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Full text of "Zoologische Jahrbücher"

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ZOOLOGISCHE  lAHRBÜCHER 


iBTEHUNS 

FÜR 

SYSTEMATIK,  GEOGRAPHIE  UND  BIOLOGIE 
DER  TIERE 


HERAUSGEGEBEN 


PROF.  DR  J.  W.  SPENGEL 

IN    GIESSEN 


BAND  40 

MIT  22  TAFELN.  37  ABBILDUNGEN  IM  TEXT  UND  6  TABELLEN 


JENA 

VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 

1917 


Alle  Rechte,  nameutlich  das  der  Übersetzung,  vorbebalten. 


Inhalt. 


Erstes  und  zweites  Heft. 

(Ausgegeben  am  25.  November  1915.) 

Seite 

V.  BOETTICHER,    Hans,    Untersuchungen    über    den  Zusammenhang 

zwischen  Klima  und  Körpergröße   der  homöothermen  Tiere       ,  1 

Springer,    Fritz,    Über    den  Polymorphismus    bei  den  Larven  von 

Miastor  metraloas.      Mit  Tafel   1  —  2 57 

Karny,  H.,   Ergebnisse  der  Forschungsreise  des  Herrn  Dr.  Adalbert 

Klaptocz  nach  Französisch  Guinea.  Orthoptera  und  Oothecaria  1 19 
Chappuis,  P.  A.,    Bathynella  natans  und    ihre  Stellung  im   System. 

Mit  Tafel  3  und   17  Abbildungen  im  Text 147 


Drittes  und  viertes  Heft. 

(Ausgegeben  am  9.  Februar  1916.) 

DE  Heuere,  J.  C.  H.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven 

und   -Puppen.      Mit  Tafel  4—14 177 

Berichtigung  zu :  BoETTGER ,  Caesar  R.  und  Fritz  Haas  ,  Bei- 
träge zur  Molluskenfauna  des  Sudans  (Bd.  38,  Heft  6)  .      .      .     322 


Fünftes  Heft. 

(Ausgegeben  am  20.  Oktober  1916.) 

Armbruster,  Ludwig,  Zur  Phylogenie  der  Geschlechtsbestimmungs- 
weise bei  Bienen.      Mit  Tafel   15   und   6   Tabellen 323 

Babic,   K.,  Zur  Kenntnis  der  Theneen.      Mit  Tafel   16—18    .      .      .      389 
Döderlein,  Ludwig,    Über  die  Gattung  Oreaster  und  Verwandte, 

Mit   18  Abbildungen  im  Text 409 


\.^\'\ 


IV  luhalt 


Sechstes  Heft. 

(Ausgegeben  am  18.  Jamuir  1917.) 

Seite 
MicOLETZKY,     Heinkich,    Freilebende    Süßwasser-Nematodeu    der 

Bukowina.     Mit  Tafel  19—22 441 

Hasebroek,  K.  ,  Stellung  und  Lage  der  Zwillingsflecke  und  des 
Randfleckes  auf  den  Flügeln  von  Vanessa  urticae  L.  und  var. 
ichnusa  Bon.  als  neue  Gesichtspunkte  für  die  Bestimmung  des 
phyletischen  Alters  der  urticae-Rassen.  Mit  2  Abbildungen 
im  Text 587 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Untersuchungen    über    den  Zusammenhang   zwischen 
Klima  und  Körpergröße  der  homöothermen  Tiere. 


Von 
Uans  V.  Boetticher. 


Die  neue  Begründung-,  welche  Dakwin  in  seiner  Schrift  „Ent- 
stehung der  Arten"  der  Abstammungslehre  gab,  und  die  gewaltige 
Anregung,  die  von  seiner  Selektionstheorie  ausging,  hatten  einen 
großen  Aufschwung  der  biologischen  Forschung  zur  Folge. 

Die  große  Mehrzahl  der  Botaniker,  Zoologen  und  Paläontologen 
stellte  ihre  Arbeit  in  den  Dienst  der  neuen  Lehre,  und  besonders 
die  Morphologie,  aus  der  die  Beweismittel  für  die  Descendenztheorie 
vorwiegend  beschaftt  werden  konnten,  wurde  vor  anderen  Forschungs- 
richtungen bevorzugt.  —  Wenn  sich  damit  auf  der  einen  Seite  eine 
Fülle  neuer  interessanter  Ergebnisse  herausstellte,  so  traten  anderer- 
seits aber  auch  wichtige .  Zweige  der  Biologie  zeitweise  stark 
zurück,  und  manche  Errungenschaft  ihrer  Betrachtungsweisen  geriet 
in  Vergessenheit,  um  erst  neuerdings  wieder  aufgenommen  zu 
werden. 

Dahin  gehört  u.  a.  auch  die  Verbindung  der  anatomischen  und 
physiologischen  Untersuchungsmetliode,  wie  sie  Bergmann  u.  Leuckart 
in  ihrer  „vei'gleichenden  anatomisch-physiologischen  Übersicht  des 
Thierreichs"  so  erfolgreich  anwandten.  So  verdient  denn  die  Theorie 
aufs  neue  geprüft  zu  werden,  welche  K.  Bergmann  in  seiner  Schrift 
„Über  die  Verhältnisse  der  Wärmeökonomie  der  Thiere  zu  ihrer 
Größe"  (1849)  aufstellte :  daß  bei  den  warmblütigen  Tieren,  also  bei 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  1 


2  Hans  v.  Boetticher, 

den  Säugetieren  und  Vögeln,  die  größeren  Formen  einer  engeren 
Gruppe  in  kälteren,  die  kleineren  dagegen  in  wärmeren  Gebieten 
bessere  Lebensbedingungen  fänden. 

Er  geht  dabei  von  folgender  Betrachtung  aus: 

Wenn  auch  die  Säuger  und  Vögel  infolge  ihrer  Eigenwärme 
von  der  sie  umgebenden  Temperatur  nicht  in  dem  Maße  abhängig 
sind  wie  die  Wechsel  warmen  Tiere,  so  übt  doch  auch  auf  sie  die 
Außentemperatur  einen  gewissen  Einfluß  aus.  Ist  letztere  nämlich 
höher  als  die  Körperwärme,  so  kann  sie  eine  Steigerung  der  Eigen- 
wärme bewirken,  welche  dem  Tiere  gefährlich  und  schädlich  werden 
kann,  wenn  sie  nicht  wieder  herabgesetzt  werden  kann.  Dieses  ge- 
schieht in  erster  Linie  durch  Abkühlung  des  Körpers  durch  Wasser- 
verdunstung an  den  Lungen  und  den  Schleimhäuten  der  Mund-  und 
Rachenhöhle,  bei  einigen  Säugern  auch  an  der  Oberfläche  durch 
Schweißdrüsen. 

Andrerseits  aber  wird  die  Außentemperatur  auch,  wenn  sie 
niedriger  als  die  Körperwärme  ist,  eine  Herabsetzung  der  letzteren 
bewirken.  Der  Verlust  an  Wärme  muß  durch  neue,  durch  den  Stoft- 
Wechsel  erzeugte  Wärme  ersetzt  werden.  Damit  nun  aber  nicht 
mehr  Wärme  bei  der  Abkühlung  durch  die  niedrigere  Außentempe- 
ratur abgegeben  wird,  als  gleichzeitig  durch  den  Stoff'wechselprozeß 
neu  beschaff"t  werden  kann,  muß  das  Tier  gegen  allzuviel  Wärme- 
abgabe geschützt  werden.  Dies  kann,  so  sagt  Bergmann,  außer 
durch  dichtes  Haar-  oder  Federkleid  oder  durch  Fettpolster  der 
Unterbaut  auch  durch  Vergrößerung  des  Körpers  geschehen.  Denn, 
so  führt  er  aus,  ein  großer  Körper  hat  eine  verhältnismäßig  kleinere 
Oberfläche  als  ein  sonst  gleichgestalteter  kleiner  Körper. 

Ein  Würfel  von  1  cm  Kantenlänge  hat  1  ccm  Inhalt  und  6  qcm 
Oberfläche,  ein  Würfel  von  2  cm  Kantenlänge  einen  Inhalt  von 
8  ccm  und  eine  Oberfläche   von  24  qcm,  während   ein  Würfel  von 

3  cm  Kantenlänge  27  ccm  Inhalt  und  54  qcm  Oberfläche  aufweist. 
Die  Oberfläche  des  kleinsten  Würfels  verhält  sich  zu  seinem  Inhalt 
wie  6  zu  1,  des  mittleren  wie  24  zu  8  oder  wie  3  zu  1,  des  größten 
wie  54  zu  27  oder  wie  2  zu  1.  Die  Oberfläche  wird  also,  je 
größer  der  Körper  seinem  Inhalte  nach  wird,  im  Verhältnis  desto 
geringer. 

Da  nun  natürlicherweise  ein  wärmeerzeugender  Körper  mit  ver- 
hältnismäßig großer  Oberfläche  mehr  Wärme  durch  Ausstrahlung  an 
eben  dieser  Oberfläche  abgibt  als  ein  Körper  mit  kleinerer  Ober- 
fläche,  der  große  Körper   aber  bei  sonst  gleichen  Verhältnissen  ab- 


Klima  und  Körperg-rüße  der  liomöothermeu  Tiere.  3 

sohlt,  seiner  Masse  entsprechend,  im  ganzen  mehr  Wärme  erzeugt, 
so  kann  ein  derartiger  großer  Körper  in  kalter  Umgebung  seine 
Eigenwärme  besser  erhalten  als  ein  kleiner,  sonst  aber  gleichgestal- 
teter Körper,  der  ja  im  Vergleich  zur  Wärmeerzeugung  mehr  Wärme 
ausstrahlt.  Es  müßten  daher  von  nahe  verwandten  Säugetier-  und 
Vogelformen  die  größeren  in  kalten,  die  kleineren  in  warmen  Gegen- 
den bessere  Daseinsbedingungen  antrelfen.  Im  Anschluß  an  diese 
Betrachtung  gibt  Bergmann  eine  kleine  Liste  paläarktischer  Vogel- 
formen, um  zu  zeigen,  daß  diese  von  ihm  vermutete  Erscheinung 
tatsächlich  in  vielen  Fällen  sich  feststellen  läßt.  Bergmann  ist  sich 
dabei  sehr  wohl  bewußt  gewiesen,  daß  eine  verminderte  Wärme- 
abgabe auch  auf  anderem  Wege  erreicht  werden  kann  und  daß 
dadurch  die  Verhältnisse  recht  kompliziert  werden  und  daß  jeden- 
falls nur  bei  einer  Vergleichung  sehr  nahe  verwandter  Tierformen 
mit  möglichst  gleicher  Lebensw^eise  seine  Annahme  eine  Bestätigung 
finden  könne. 

Er  erwägt  in  gewissenhaftester  Weise  alle  Fehlerquellen,  die 
notwendigerw^eise  mitzuberücksichtigen  sind.  Da  aber  die  systema- 
tischen Kenntnisse  der  damaligen  Zeit  noch  ziemlich  bescheiden 
waren  und  viele  Formen,  welche  nur  recht  weitläufig  miteinander 
verwandt  sind,  damals  in  ganz  engen  Gruppen,  teilweise  sogar  in 
derselben  Gattung,  vereinigt  w^aren,  so  erheischte  jene  Zusammen- 
stellung Bergmann's  eine  durchgehende  Eevision,  bzw.  eine  ganz 
neue  Ausarbeitung  und  Prüfung.  Eine  derartige,  zunächst  nur  ganz 
vorläufige  Zusammenstellung  habe  ich  an  der  Hand  der  Angaben 
der  neueren  Literatur  unter  dem  Titel:  „Über  den  Zusammenhang 
zwischen  Klima  und  Körpergröße  der  warmblütigen  Tiere"  (in :  Zool. 
Anz.,  Vol.  41)  veröffentlicht.  Nachdem  nun  neuerdings  Hesse  in 
seiner  Schrift:  „Die  ökologischen  Grundlagen  der  Tierverbreitung" 
(in:  Geogr.  Ztschr.,  Vol.  19)  den  BsRGMANN'schen  Grundsatz  eben- 
falls eingehend  berücksichtigt  hat,  unternahm  es  Klatt  in  seinem 
„Bericht  über  eine  Reise  nach  Eritrea  im  Frühjahr  1913"  (in:  SB, 
Ges.  naturf.  Freunde  Berlin,  1913,  No.  8)  an  der  Hand  des  auf 
unserer  Reise  nach  Eritrea  gesammelten  Materiales  ebenfalls  Belege 
beizubringen,  die  nach  Bergmann's  Grundsatz  zu  erklären  sind, 
wobei  er  allerdings  in  Ermangelung  von  Untersuchungen  von  nächst 
verwandten  Tieren  zum  Teil  Formen  zum  Vergleich  heranzog,  bei 
denen  von  naher  verwandtschaftlicher  Zugehörigkeit  nicht  schlechthin 
gesprochen  werden  kann. 

Bei  der  Diskussion  jenes  Vortrages  von  Klatt  in  einer  Sitzung 

1* 


4  Hans  v.  Boetticher, 

der  Gesellschaft  iiaturforschender  Freunde  stieß  die  von  Hesse  und 
Klatt  wieder  in  Erinnerung-  gebrachte  BEEGMANN'sche  Theorie  an 
verschiedenen  Seiten  auf  Widerstand,  wenigstens  insoweit,  als  da- 
gegen angeführt  wurde,  daß  die  damit  in  Verbindung  gebrachte  Er- 
scheinung der  Größenzunahme  nach  den  kalten  Gebieten  hin  zwar 
manchmal  zutrifft,  aber  sehr  oft  auch  nicht  zu  beobachten  sei  (was 
u.  a.  auch  schon  Allen  [s.  Lit.Verz.]  hervorgehoben  hati)  und  des- 
halb nicht  mit  dem  Klima  in  Verbindung  gebracht  werden  dürfe. 
Hierdurch  angeregt,  unternahm  ich  es,  an  der  Hand  eigener  Messungen 
am  Material  des  Kgl.  Museums  für  Naturkunde  in  Berlin  und  der 
Kgl.  Landwirtschaftlichen  Hochschule  ebendort,  vornehmlich  aber  an 
der  Hand  der  in  der  einschlägigen  Literatur  gemachten  Maß- 
angaben, eine  etwas  ausführlichere  Zusammenstellung  verschiedener 
Säuger-  und  Vogelgruppen  und  einen  kritischen  Vergleich  derselben 
zu  geben. 

Ich  entspreche  nur  einer  angenehmen  Pflicht,  wenn  ich  an  dieser 
Stelle  den  Herren  Prof.  Dr.  A.  Brauer,  dem  Direktor  des  Kgl. 
Museums  für  Naturkunde,  Zool.  Abt.,  Prof.  P.  Matschie,  Prof. 
0.  Neumann,  Geh. Rat  Prof.  Dr.  A.  Reichenow  sowie  den  Herren 
Dr.  B.  Klatt  und  Grafen  0.  Zedlitz  und  Trützschler,  sämtlich  in 
Berlin,  und  vor  allen  Dingen  meinem  hochverehrten  Lehrer,  Herrn 
Prof.  Dr.  R.  Hesse,  jetzt  in  Bonn  a.  Rh.,  meinen  aufrichtigsten  und 
herzlichsten  Dank  für  die  Liebenswürdigkeit  ausspreche,  mit  welcher 
diese  Herren  mir  durch  Erlaubnis  der  Benutzung  der  Sammlungen, 
Büchereien  usw.  oder  durch  gütige  Bekanntgabe  eigener  Beobach- 
tungen manche  wertvolle  Hilfe  gewährt  haben. 


Wenn  wir  uns  im  Folgenden  die  verschiedenen  Tiergruppen 
daraufhin  ansehen,  ob  bzw.  in  welchen  Fällen  die  eingangs  be- 
sprochene Erscheinung  zutrifft,  daß  große  Formen  in  kälteren,  kleine 
in  wärmeren  Gegenden  vorkommen,  so  müssen  wir  uns  vor  allen 
Dingen  eines  klar  machen.  Selbstverständlich  soll  und  kann  nicht 
behauptet  werden,  daß  der  Einfluß  der  Temperatur  der  einzige 
Faktor  der  Größenbildung  ist  und  daß  die  Größenbildung  andrer- 
seits der  einzig  mögliche  Weg  der  klimatischen  Anpassung  ist. 
Beides  ist  ganz  selbstverständlich  nicht  der  Fall  und  kann  auch  von 
niemand  ernstlich  behauptet  werden.  Aber  um  etwaigen  Mißver- 
ständnissen vorzubeugen,  muß  ich  das  an  dieser  Stelle  besonders 
hervorheben.    Es  gibt  außer  der  Temperatur  noch  unzählige  Fak- 


Klima  \uul  KörpergTöße  der  honiüothermen  Tiere.  5 

toien,  welche  die  Größe  eines  Tieres  zu  bestimmen  vermögen,  wie 
etwa  Beschränkung  des  Wohngebietes  oder  auch  eine  auf  Nahrungs- 
knappheit oder  anderen  Bedingungen  beruhende  Ungunst  der  Ver- 
hältnisse usw.  Man  denke  nur  an  die  Inselformen,  wo  wir  besonders 
unter  den  Säugern  oft  wahre  Zwerg-  und  Kümmerformen  antreffen, 
oft  aber  auch,  so  namentlich  bei  verscliiedenen  Vögeln  und  auch  bei 
Kriechtieren,  gerade  im  Gegenteil  richtige  Riesenformen.  In  diesen 
letzteren  Fällen  liegt  wahrscheinlich,  wie  es  0.  Neumaxn  annimmt, 
eine  nachträgliche  Besiedelung  eines  feindlosen  und  in  Hinsicht  der 
Ernährungsmöglichkeit  noch  gänzlicli  jungfräulichen  Gebietes  durch 
ausgewanderte  Festlandsformen  vor.  Auch  mögen  andrerseits  in 
manchen  Fällen  für  bestimmte  Tierformen  in  kalten  Gebieten  die 
übrigen  Lebensbedingungen  (Nahrung  usw.)  so  ungünstig  sein,  daß 
dort  zwerghafte  Kümmerformen  entstehen,  obwohl  das  Tier  dem 
einen  Faktor,  der  niedrigeren  Temperatur,  gegenüber  günstiger  ge- 
stellt wäre,  wenn  es  größer  wäre.  Andrerseits  hat  die  Natur  noch 
recht,  recht  viele  Mittel,  um  einem  Tier  das  Leben  in  einem  kalten 
Klima  zu  ermöglichen.  Man  denke  doch  nur  an  die  mannigfache, 
verschiedenartige  Behaarung  bzw.  Befiederung,  durch  welche  eine 
allzu  große  Wärmeausstrahlung  ebenfalls  vermieden  wird,  ferner  an 
den  starken  Fettansatz  mancher  Tiere,  an  die  erhöhte  Wärmeerzeu- 
gung durch  lebhafteren  StoöVechsel,  die  in  der  Vergrößerung  des 
Herzens  ihren  Ausdruck  findet,  wie  solche,  um  nur  von  nahe  ver- 
wandten Formen  zu  reden,  J.  Steohl  (1910)  für  die  Moor-  und 
Alpenschneehühner  festgestellt  hat.  Ferner  kann  auch  die  Ober- 
fläche, auch  bei  einem  verhältnismäßig  großen  Körper,  noch  dadurch 
vergrößert  werden,  daß  einzelne  seiner  Teile,  welche  wenig  massig 
sind,  stark  vergrößert  werden,  so  die  Ohren  der  Säuger,  Kämme, 
Kehllappen  und  andere  nackte  Hautgebilde  der  Hühner  und  anderen 
Vögeln  usw.  —  Auch  durch  die  Lebensweise  können  sich  viele 
Tiere  vor  den  Einflüssen  des  Klimas  schützen.  Viele,  wenn  nicht 
die  meisten  Vögel  ziehen  in  der  kalten  Jahreszeit  in  wärmere  Ge- 
biete, dasselbe  tun  viele  Flattertiere,  einige  Nager,  und,  wie  be- 
hauptet wird,  unternimmt  auch  eine  Renntierart,  das  Barrengrundren, 
im  Winter  größere  Wanderungen  nach  dem  Süden.  Die  meisten 
kleinen  Säuger,  in  Deutschland  alle  in  der  Größe  vom  Hasen  ab- 
wärts, leben  in  Höhlen,  Löchern  und  anderen  Schlupfwinkeln  und 
sind  dadurch  der  Einwirkung  niedei'ster  Temperaturen  entzogen. 
Viele  Säuger  halten  gar  einen  Winterschlaf,  der  es  ihnen  allein  er- 
möglicht, in  den  von  ihnen  bewohnten  Gebieten  zu  leben. 


6  Hans  v.  Boetticher, 

Diese,  weiter  unten  noch  zu  besprechenden  verschiedenen  Mittel, 
der  Kälte  zu  trotzen,  können  natürlich  auch  in  den  mannigfachsten 
Zusammenstellungen  bei  den  verschiedenen  Tierformen  auftreten, 
und  andererseits,  je  stärker  sie  im  einzelnen  entwickelt  sind,  andere, 
dasselbe  bezweckende  Mittel  ganz  oder  zum  Teil  ersetzen. 

Aufgabe  der  vorliegenden  Betrachtung  ist  es  lediglich,  zu  unter- 
suchen, ob  außer  den  vielfachen  anderen,  oben  kurz  erwähnten 
Wärmeschutzmitteln  bzw.  Anpassungen  an  das  Leben  in  kalten  Ge»- 
bieten  auch  die  von  Beegmann  als  eine  solche  Anpassung  be- 
zeichnete Größenzu-  bzw.  abnähme  bei  warmblütigen  Tieren  gesetz- 
mäßig vorkommt,  d.  h.  mit  anderen  Worten,  ob  Vögel  und  Säuger 
nach  den  kalten  Gebieten  hin  wirklich  größer  werden  als  in  den 
warmen  und  ob  dieses  Größerwerden  nur  vereinzelt  und  ganz  zu- 
fällig auftritt  oder  ob  diese  Erscheinung  sich  in  vielen  Fällen 
wiederholt,  und  endlich,  ob  aus  der  Zusammenstellung  solcher  etwa 
vorkommenden  Fälle  sich  ein  Schluß  auf  eine  gewisse  Gesetzmäßig- 
keit der  Erscheinung  ziehen  läßt. 

Je  nach  den  geographischen,  klimatischen,  Vegetations-  und 
anderen  Verhältnissen  eines  Landgebietes  müssen  innerhalb  seiner 
Grenzen  andersgestaltete  Tierformen  leben  als  in  einem  anderen 
geographischen  Gebiet  mit  andersartigen  Verhältnissen.  Die  Tiere 
eines  Landes  bilden  eine  „Funktion"  des  betreffenden  Gebietes,  wie 
es  Matschie  vor  Jahren  genannt  hat.  Ihre  Gestaltung  ist  das 
Resultat  aller  der  in  Betracht  kommenden,  für  das  betreffende  geo- 
graphische Gebiet  eigentümlichen  Faktoren:  nicht  zuletzt  auch  des 
Klimas ! 

Klimatische  Anpassungen,  welcher  Art  sie  auch  sein  mögen, 
werden  wir  stets  antreffen.  Wir  wollen  im  Folgenden  sehen,  ob  die 
von  Beegmann  als  Anpassung  an  das  kalte  Klima  bezeichnete  rela- 
tive Körpergröße,  bzw.  die  als  Anpassung  an  das  warme  Klima  an- 
gesehene relative  Körperkleinheit,  in  den  beiden  Klassen  der  warm- 
blütigen —  oder,  besser  gesagt,  eigenwarmen  —  Tiere  vorkommt. 

Werfen  wir  zunächst  einen  Blick  auf  das  allgemeine  Vorkommen 
der  Angehörigen  der  beiden  Klassen,  so  müssen  wir  u.  a.  die  auch 
von  Hesse  besonders  hervorgehobene  Beobachtung  machen,  daß  die 
Vögel  den  Säugetieren  darin  überlegen  sind,  daß  sie  bei  gleicher 
Masse  eine  viel  kleinere  Oberfläche  haben  (vgl.  Hesse,  1913,  p.  449). 
Dies  würde  im  Einklang  mit  der  BEEGMANN'schen  Theorie  es  er- 
klären, daß  selbst  sehr  kleine  Vögel  bei  uns  überwintern  können, 
ohne  A^'ohnungen   und  Höhlen   aufzusuchen,   während,  wie  oben   er- 


Klima  und  Körpergröße  der  homüothermeu  Tiere.  7 

Wähnt,  alle  dem  Hasen  an  Größe  nachstellenden  Säuger  vor  der 
Kälte  unseres  Winters  Schutz  in  Höhlen,  Löchern  und  anderen 
Schlupfwinkeln  suchen  müssen. 

Die  im  Folgenden  bei  einigen  Formen  angegebenen  Maße  stellen 
absolute  Rumpflängen  dar,  d.  h.  bei  Säugern  die  Gesamtlänge  weniger 
Schwanzlänge,  bei  den  Vögeln  Gesamtlänge  weniger  Schwanz-  und 
Schnabellänge,  und  zwar  so,  wie  ich  sie  der  Literatur  entnehmen 
konnte  oder,  so  namentlich  bei  dei-  Gattung  Corvus,  durch  Messungen 
am  Material  des  Zoologischen  Museums  in  Berlin  gefunden  habe. 
Besser  würden  sich  ja  für  unsere  Zwecke  die  Gewichte  der  Tiere 
eignen,  da  sie  ein  besseres  Bild  von  der  Größe  des  Körpers,  eines 
Begriffes  der  dritten  Potenz,  geben  würden.  Doch  liegen  allgemein 
nur  sehr  wenige  Gewichtsangaben  vor,  weshalb  wir  uns  mit  den 
manchmal  ein  sehr  schlechtes  Bild  gebenden  Längenangaben  be- 
gnügen müssen.  Auch  an  den  getrockneten,  teilweise  gedehnten, 
teilweise  geschrumpften  Bälgen  der  Museen  sind  ganz  genaue  Maße 
der  Rumpflänge  nicht  festzustellen,  so  daß  in  vielen  Fällen  die  An- 
gaben um  einige  Millimeter  nicht  genau  stimmen  dürften.  Doch 
wurden  natürlich  allzu  deformierte  Stücke  nicht  mit  berücksichtigt. 
Die  hinter  der  Heimatsangabe  des  öfteren  verzeichneten  Temperatur- 
angaben beziehen  sich  auf  die  durchschnittlichen  Januar- Isothermen, 
zwischen  welchen  ungefähr  das  Verbreitungsgebiet  der  Tiere  liegt. 
Dies  geschah  aus  dem  Grunde,  weil  die  kalte  Zeit,  in  der  die 
Lebensbedingungen  hinsichtlich  der  Temperatur  die  ungünstigsten 
sind,  in  den  nördlichen  Winter  fällt,  und  nach  dem  bekannten  sog. 
„Gesetz  vom  Minimum"  ist  für  das  Gedeihen  eines  Geschöpfes  unter 
mehreren  vorhandenen,  notwendigen  Faktoren  derjenige  ausschlag- 
gebend, welcher  in  ungünstigster  Weise  vertreten  ist.  Bei  einigen 
südäquatorialen  Tieren  wurden  in  analoger  Weise  die  Juli-Isothermen 
angeführt. 

Betrachten  wir  uns  nunmehr  die  Vögel! 

Hier  liegen  die  Verhältnisse  nicht  ganz  klar  zutage,  da,  wie  wir 
sahen,  die  Zugvögel  in  Wirklichkeit  unter  anderen  klimatischen  Ver- 
hältnissen leben  als  die  Standvögel  desselben  Landes.  Es  eignen 
sich  daher  für  unsere  Betrachtungen  nur  die  letzteren. 

Wenn  wir  die  lange  Reihe  der  Vögel  uns  ansehen,  so  finden 
wir  vieles,  was  uns  hier  interessiert. 

So  ist  der  Schopfvvehrvogel  in  Venezuela  und  Columbia  (Chauna 
chavaria  [L.])  kleiner  als  in  Süd-Brasilien,  Paraguay,  Uruguay  und 
Argentinien  (CJi.  cristata  [Sw.]). 


g  Hans  v.  Boetticher, 

Der  Anden-Flamingo  ist  in  Peru  [Phoenicoparrus  jmnesi  [Rahmee]) 
kleiner  als  in  Chile  {Ph.  andiniis  [Phill.]). 

Das  Laufhülinclien  von  Süd-Europa  und  Nord-Afrika  (Turnix 
sylvatica  [Desf.])  ist  größer  als  die  sehr  ähnliche  T.  Jcpurana  (A.  Sm.) 
aus  Afrika. 

Das  Steppenhuhn  ist  in  der  Kirgisensteppe  bis  zur  Mongolei 
und  Nord-China  [Syrrhaptes  paradoxus  [Pall.])  kleiner  als  in  Tibet 
[S.  tibetanus  J.  Gd.). 

Das  Steißhuhn  von  Süd-Brasilien  {Tinamus  soUtarius  [Vieill.]) 
ist  größer  als  sein  sehr  ähnlicher  Vertreter  in  Mittelamerika  (T.  ro- 
hustus  Sgl.). 

Der  Gänsegeier  ist  im  Himalaya  {G\jps  Jnmalayensis  Hüme)  be- 
deutend größer,  in  Vorder-  und  Hinterindien  {G.  indicus  [Scop.]) 
dagegen  kleiner  als  in  den  Mittelmeerländern  (G.  fulvus  [Gm.]). 

Der  Aasgeier  ist  in  Indien  {Neophron  ginginianus  [Lath.])  kleiner 
als  in  dem  Mittelmeergebiet  {N.  percnopterus  [L.]). 

Der  mitteleuropäische  Mäusebussard  {Buteo  hiiteo  [L.])  wird  in 
Süd-Europa  durch  den  kleinereu  B.  arrkjonn  Picchi  ersetzt. 

Der  Lämmergeier  ist  auf  Sardinien  {Gypaetus  subcdpinus  Br.) 
und  im  Atlas  (G.  atlantis  Erl.)  kleiner  als  in  den  Pyrenäen,  See- 
alpen, Appenninen,  dem  Balkan  und  dem  Hochgebirge  Asiens  bis 
China  {G.  harhatus  [L.]). 

Der  Fischadler  ist  in  Australien,  Neuguinea,  den  Molukken  und 
den  Bismarck-Inseln  (Pandion  leucoceplialus  J.  Gd.)  kleiner  als  in 
Europa,  Nord-  und  Mittel-Asien  (P.  Jmliaetus  [L.])  und  in  Nord- 
amerika (P.  caroUnensis  Gm.). 

Der  Wespenweih  von  Nord-  und  Mittel-Europa  bis  West-Sibirien 
[Pernis  apivorus  [L.])  ist  kleiner  als  sein  Vertreter  in  Ost-Sibirien 
(P.  Orientalis  Tags.). 

Der  Rauhfußkauz  ist  in  den  Vereinigten  Staaten  (Nyctala  aca- 
dica  [Gm.])  kleiner  als  im  arktischen  Amerika  {N.  richardsoni  Bp.) 
und  in  Nord-Europa  und  Nord-Asien  (2V.  tengmalmi  [Gm.]). 

Der  Uhu  ist  in  Sibirien  [Buho  Sibiriens  Schlegel)  größer  als  in 
Europa  (B.  biibo  L.),  in  Nord-Afrika  (P.  ascalaphus  Sav.)  und  in 
Indien  (P.  bengalensis  [Feankl.])  dagegen  kleiner.  Ebenso  ist  B. 
arcticus  Sw.  vom  arktischen  Nordamerika  größer  als  P.  virginianus 
(Gm.),  der  das  östliche  Nordamerika  bis  Costa  Rica  bewohnt. 

Der  Habichtskauz  von  Nordost-Europa  und  Sibirien  (Syrnium 
uralense  [Pall.])  ist  größer  als  der  von  China  und  Japan  (S.  fusces- 
cens  Temm.). 


Klima  und  Körpergröße  der  liomöotliermen  Tiere.  9 

Der  Steinkauz  ist  in  Süd-Europa  {Athene  glaux  Sav.)  kleiner  als 
in  Nord-  und  Mittel-Europa  {A.  nodua  [Retz.]). 

Die  Fischeule  ist  in  Malakka  und  Java  [Ketupa  l'etupa  [Hoesf.]) 
kleiner  als  in  China  {K.  flavipes  [Hodgs.])  und  in  Palästina  und  in 
Indien  (K.  ceißonensis  [Gm.]). 

Die  Gattung-  Corvus  eignet  sich  für  unsere  Untersuchungen  in 
ganz  besonderem  Maße.  Ihre  Vertreter  bewohnen  mit  Ausnahme 
von  Südamerika  die  ganze  Welt.  Im  höchsten  Norden  wie  in  den 
Tropen  gibt  es  Raben.  Sie  sind  mit  Ausnahme  einiger  im  Winter 
etwas  weiter  umherschweifender  oder  auch  wohl  zum  Teil  ziehender 
Formen,  der  Krähen,  im  wahrsten  Sinne  des  Wortes  Standvögel, 
die  als  Freibrüter  zudem  den  klimatischen  Einflüssen  ganz  besonders 
ausgesetzt  sind. 

Der  Kolkrabe  (C.  corax  L.),  der  Nord-  und  Mitteleuropa  unge- 
fähr zwischen  den  mittleren  Januar-Isothermen  -\-b^  und  — 10^  be- 
wohnt, wird  durchschnittlich  etwa  320  mm  lang  (vgl.  das  über  die 
Maße  oben  Gesagte).  Seine  nördlichen  Vertreter  sind  alle  stärker. 
C.  islandicus  Hantzsch  von  Island  mit  durchschnittlich  über  320  mm, 
der  Rabe  von  Skoarö  (Nord-Norwegen)  gar  mit  390  mm,  der  ebenso 
große  C.  littoralis  Be.  von  Süd-  und  Ost-Grönland,  C.  herincjianus  Dtb., 
von  den  Commandor-Inseln  mit  etwa  385  mm,  C.  sibiricus  Tacs.  aus 
Ost-Sibirien  und  vom  Ussuri  mit  mehr  als  360  mm,  der  etwas  kleinere 
C.  ussurianus  Tags,  aus  der  etwas  wärmeren  Süd-Mandschurei  und 
der  sehr  große  C.  Mmtschaticus  Dyb.  aus  Kamtschatka  leben  in 
Gegenden,  die  zwischen  den  mittleren  Januar-Isothermen  0^  und 
— 30*^  und  niedriger  liegen.  Der  Rabe  von  Tibet  (C.  tihetanus  Hodgs.), 
wo  im  Winter  die  Temperatur  oft  bis  — 30°  und  darunter  sinkt,  ist 
ebenfalls  „riesengroß"'.  V.  Almäsy  weist  darauf  hin,  daß  „Exemplare 
von  C.  corax  aus  den  österreichischen  Alpen,  aus  der  Schweiz  usw. 
wahre  Riesen  gegen  die  ungarischen  Raben  sind." 

Der  größte  Riese  unter  den  Raben  aber  ist  C.  principalis  Ridgw., 
der  das  arktische  Nordamerika  bis  über  die  Januar- Isotherme  —So'* 
als  Standvogel  bewohnt.  Das  im  Berliner  Museum  befindliche  Stück 
mißt  ohne  Schnabel  und  Schwanz  410  mm.  In  den  westlichen  Ver- 
einigten Staaten  bis  Mexico  hinunter,  zwischen  den  Januar-Isothermen 
—20  und  -|-25°  lebt  der  nur  etwa  340  mm  lange  C.  sinuatus  Wagl., 
auf  der  Insel  Clarion  mit  durchschnittlicher  Jahrestemperatur  von 
-|-20  bis  +30"  lebt  der  kleine  nur  260  mm  lang  werdende  C.  cla- 
rionensis  Rothsch.  et  Haet. 

Die  süd-europäischen  Kolkraben   sowie   die    aus   dem    warmen 


10  Hans  v.  Boetticher, 

Asien  und  aus  Afrika  sind  alle  kleiner,  zum  Teil  beträchlicli  kleiner 
als  C.  corax,  so  C.  hispanus  Hart,  et  Kleinschm.  aus  Spanien,  der 
in  der  Größe  zwischen  corax  und  dem  folgenden  tingitanus  steht,  so 
C.  sardus  Kleinschm.  von  Sardinien  mit  nur  280  mm  ßumpflänge, 
C.  Imvrencei  Hume  aus  Nord-Palästina  und  Ost-Persien  mit  etwa 
290  mm,  C.  umhrinus  Süxdev.  aus  Äquatoi'ial-Afrika,  Sokotra  und 
Arabien  bis  Sindh  mit  250—260  mm,  C.  torquaius  Less.  aus  China 
mit  etwa  230  mm,  der  etwa  ebensogroße  C.  tingitanus  Irby  aus 
Nordwest-Afrika,  C.  ruficolUs  Less.  von  den  Capverden,  der  noch 
viel  kleiner  als  umbrinus  ist,  der  kleine  nur  etwa  220  mm  lang 
werdende  C.  canariensis  Hart,  et  Kleinschm.  und  die  ungefähr 
gleichgroßen  C.  infumatus  Wagn.  und  C.  Jcrausei  Zedl.  vom  Sinai 
und  den  Küsten  des  Roten  Meeres,  die  ungefähr  220—250  mm  lang 
werden.  Auch  C.  edithae  Phill.  von  Somali  bis  zum  Rudolphsee 
ist  ein  kleiner  Rabe.  Auch  der  den  Raben  wohl  näher  als  den 
Krähen  verwandte  Schildrabe  Afrikas  (C.  scaimlatus  Daud.)  ist  nur 
etwa  270  mm  groß.  Das  Verbreitungsgebiet  aller  dieser  Raben  geht 
nicht  über  die  Januar-Isotherme  —5",  überschreitet  andrerseits  die 
von  -j-SO**  an  mehreren  Stellen. 

Eine  zweite  Gruppe  der  Gattung  Corvus  bilden  die  Krähen,  bei 
denen  allerdings,  wie  wir  sahen,  die  Verhältnisse  insofern  kompli- 
zierter sind,  als  viele  Formen,  wenn  nicht  die  meisten,  wenigstens 
in  kälteren  Gebieten,  im  Winter  sehr  weit  streichen,  vielleicht  sogar 
echte  Zugvögel  sind.  So  finden  wir  zwar  bei  der  einen  Unter- 
gruppe, den  Nebelkrähen,  daß  C.  cornix  L.  von  Nord-  und  Ost- 
Europa  und  West-Asien  mit  etwa  230  mm,  sowie  die  rumänisch- 
serbische Form  C.  valachus  Tschusi,  deren  Verbreitungsgebiet  unge- 
fähr zwischen  den  Januar-Isothermen  0  und  — 10**  liegt,  größer 
sind  als  C.  sardonius  Kleinschm.  von  Sardinien  mit  etwa  210  mm 
und  C.  palescens  Madak.  von  Cypern  mit  nur  180  mm,  deren  Heimat 
zwischen  den  Januar-Isothermen  -j-5  und  -]-15**  liegt.  Andrerseits 
ist  aber  C.  sharpei  Oates  aus  West-Sibirien,  Turkestan  und  Afgha- 
nistan kleiner  als  cornix;  ihre  Heimat  grenzt  zwar  im  Süden  an  die 
Januar-Isotherme  +10°»  i™  Norden  aber  an  — 15*^  und  weniger.  — 
Doch  ist  zu  berücksichtigen,  daß  in  dortiger  Gegend  der  Sommer, 
dem  kontinentalen  Charakter  des  Klimas  entsprechend,  sehr  heiß 
ist,  —  im  Juli  durchschnittlich  -f20  bis  +35"  und  sogar  oft  noch 
mehr  —  und  daß  möglicherweise  C.  sharpei  in  den  nördlichen  Teilen 
im  Winter  nach  Süden  geht,  was  in  gewisser  Hinsicht  auch  von  den 
deutschen  Krähen    gelten  dürfte.     Dies   würde    es  vielleicht  auch 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermeu  Tiere.  11 

erklären,  daß  unsere  Krähen  hinter  den  mesopotamisch-süd-persischen 
Nebelkrähen  (C.  capellanus  Scl.)  an  Größe  zurückstehen. 

In  noch  höherem  Maße  sind  die  Eabenkrähen  Strich-  und  auch 
Zugvögel.  Dementsprechend  sehen  wir  hier  noch  weniger  regel- 
mäßig die  Formen  nach  kalten  Gebieten  hin  größer  werden.  Aller- 
dings ist  die  in  Ost-Sibirien  vom  Jenissei  bis  zum  Stillen  Ozean  und 
Kamtschatka  zwischen  den  Januar-Isothermen  — 20  und  —40"  und 
niedriger  lebende  Rabenkrähe  C.  orientalis  Eveesm.,  mit  230  und 
mehr  Millimeter,  etwas  größer  als  die  durchschnittlich  220  mm  lange 
Bewohnerin  von  West-  und  Mittel -Europa,  etwa  zwischen  den 
Januar-Isothermen  0  und  -\-W^  und  mehr,  C.  corone  L.  In  Nord- 
amerika aber  lebt  in  der  Gegend  von  Washington  bis  Kadiak  und 
Alaska,  also  ungefähr  zwischen  den  Januar-Isothermen  -)-5  und  —20**, 
eine  kleine  nur  etwa  185  mm  lange  Form,  C.  caurinns  Baird,  und 
in  der  Gegend  von  Hudson  bis  Florida  an  der  atlantischen  Küste 
und  an  der  Golfküste,  also  ebenfalls  ungefähr  in  demselben  Klima, 
die  nur  wenig,  etwa  5  mm,  längere  Form  C.  ossifragus  Wilson.  Da- 
gegen wird  C.  cryptoleucus  Couch  aus  Wyoming,  Nebraska,  Zentral- 
Mexico  und  Süd-Californien  und  C.  brachtjrhynchus  C.  L.  Br.  aus 
dem  gemäßigten  östlichen  Nordamerika  etwa  217  mm  lang,  obwohl 
ihre  Heimat  zwischen  den  Januar-Isothermen  — 5  und  +10"*  liegt. 
Ebenso  ist  C.  pascmis  Coues  von  Florida  (+10  bis  +20**  Januar- 
Isothermen)  mit  223  mm  und  C.  hesperis  Ridgw.  aus  Texas  und 
Arizona  bis  West-Nordamerika  (+10  bis  +15**)  mit  195  mm  ver- 
hältnismäßig groß.  Doch  liegt  auch  hier  die  Vermutung  nahe,  daß 
die  nördlichen  Formen  im  Winter  recht  weit  nach  dem  Süden 
wandern  und  nicht  den  kalten  Winter  in  ihrer  eigentlichen  Heimat 
durchmachen.  Auf  jeden  Fall  sind  in  den  nördlichen  Strichen  die 
weit  streichenden  oder  gar  ziehenden  Krähen  stets  weit  kleiner  als 
die  in  denselben  Gegenden  lebenden  als  echte  Standvögel  auch  im 
Winter  stets  dableibenden  eigentlichen  Kolkraben. 

Der  allerkleinste  amerikanische  echte  Corvus,  der  nur  150  mm 
lang  wird,  C.  mexicanus  Gm.,  lebt  zum  Teil  schon  in  den  Tropen, 
in  Sonora  bis  Tepek  und  Colima,  ungefähr  zwischen  den  Januar- 
Isothermen  +15  und  +25**.  Auf  den  westindischen  Inseln  leben 
Raben,  die  wegen  der  nackten  Haut  um  den  Schnabelwinkel  auch 
als  Mkrocorax  Sharpe,  d.  i.  „Kleinrabe",  abgesondert  werden.  Und 
in  der  Tat  zeichnen  sich  die  bekannten  fünf  Arten  durch  außer- 
ordentliche Kleinheit  aus.  Ebenso  sind  die  altweltlichen  tropischen 
Cormts-Arten  alle  sehr  klein,  zum  Teil  winzig.    C.  insularis  Heinroth 


\2  Hans  v.  Boetticher, 

vom  Bismarck-Arcliipel,  C.  orru  Bp.  von  den  Molukken  und  Neii- 
g-uinea,  C.  ausfrcdis  Gould  und  C.  hennetti  North,  aus  Australien 
und  Tasmanien,  C.  enca  Hoesf.  von  den  Sunda-  und  Celebes-Inseln, 
C.  pusülus  TwEEDD.  von  den  Philippinen,  C.  tropicus  Blaxam  von 
Hawaii,  C.  meeki  Rchw.  von  Bougainville,  C.  valicUssimus  Schleg. 
von  den  Molukken,  C.  compüator  Richm.  von  Sumatra  und  Borneo. 
C.  osai  Ogawa  von  den  Riu-Kiu-Inseln.  C.  macrorkynchus  Wagl.  von 
Indien,  Ceylon,  Malakka  und  den  Sunda-Inseln,  C.  japonensis  Bp.  aus 
Japan,  C.  hassi  Rchw.  aus  Tsingtau,  C.  latirostris  Hart,  von  Tenimber, 
C.  samarensis  Steere  von  der  Philippinen-Insel  Samar,  C.  violaceus  Bp. 
von  Ceram,  C.  kubaryi  Rchw.  von  den  Palau-Inseln,  C.  annectens 
Brügg.,  C.  fallax  Brügg.  und  C.  modestus  Brügg.  von  den  Celebes- 
Inseln.  C.  florensis  Butt,  von  Flores,  C.  splendens  Vieill.  aus  Indien, 
C.  mcdedivicus  Rchw.  von  den  Süd-Malediven,  C.  prolegatus  Madar. 
von  Cej^lon  und  C.  insolens  Hume  aus  Hinterindien  sind  alles  Tiere, 
deren  Rumpflänge  zwischen  150  und  240  mm  schwankt.  Bemerkens- 
werterweise ist  unter  den  durch  sehr  starken  Schnabel  auffallenden 
Formen  die  japanische  C.  japonensis  Bp.  und  die  nord-chinesische 
C.  hassi  Rchw.  größer  als  die  typische  Art  C.  macrorhyncJms  Wagl. 
aus  Indien,  Ceylon,  Malakka  und  von  den  Sunda-Inseln. 

Die  Saatkrähe  ist  sowohl  in  Nord-Persien,  Turkestan  und  Süd- 
west-Sibirien (Trypanocorax  tscJmsii  Hart.)  als  auch  in  China  und 
Japan  {T.  pastinator  Gould)  schwächer  als  die  europäisch-sibirische 
Form  (T.  frugilegus  [L.]). 

Der  Kaprabe  von  Süd-Afrika  und  der  Kapkolonie  (Heferocorax 
capensis  [Licht.])  ist  größer  als  die  in  Ost- Afrika  und  Nordost- Afrika 
lebende  Art,  H.  minor  (Heugl.). 

Die  Elster  ist  auf  der  iberischen  Halbinsel  (Pica  melanonota  Bp.) 
und  in  Algier,  Tunis  und  Marokko  (P.  mauretanica  Malh.)  kleiner 
als  in  Mittel-  und  Nord-Europa  (P.  pica  [L.]),  während  sie  in  Nord- 
Asien,  (P.  haäriana  Bp.),  im  Hochgebirge  von  Sikkhim,  Bhutan  und 
Ost-Tibet  (P.  bottanensis  Deless.)  und  im  nördlichen  Nordamerika  bis 
Alaska  (P.  hudsonia  Sab.)  größer  wird.  Letztere  übertrift't  auch  die 
calitbrnische  Form  (P.  nuttalli  [Auu,])  an  Größe,  ebenso  wie  die 
Elster  von  Korea,  Süd-Japan,  Formosa,  Hainan  und  Burma  (P,  se- 
ricea  Gould)  kleiner  bleibt  als  die  genannte  Form  aus  dem  Hoch- 
gebirge von  Tibet  (P.  bottanensis  Deless.). 

Die  Blauelster  ist  in  Japan  (Cyanopolius  japonicus  Paerot),  in 
China  (C  swinJwei  Hart.)  und  in  Spanien  (C.  coold  Bp.)  kleiner  als 
in  Sibirien  (C.  cyanus  Pall.). 


Klima  und  Kürpergröße  der  liomöothermeu  Tiere.  13 

Die  Eichelhäher  {Garriilus  Beiss.)  folgen,  der  Größe  nach  ge- 
ordnet, ungefähr  wie  folgt:  dem  europäischen  Häher  {G.  glandarius 
[L.])  mit  mittlerer  Rumpflänge  von  etwa  155  mm  kommen  ungefähr 
gleich:  G.  IrynicJcü  Kalenicz  aus  dem  Kaukasus  mit  140 — 160  mm, 
G.  peMnensis  Rchw.  aus  Nord-China  und  G.  rufescens  Rchw.  vom  Ost- 
Himala^'a  mit  15ö  mm,  während  C.  atricapiUus  Geoffe.  aus  Syrien, 
Palästina  und  Nord-Persien  mit  130—160  mm  (140  mm  im  Durch- 
schnitt) und  G.  hrandtii  Eversm.  mit  130 — 150  mm  aus  Sibirien, 
Korea,  Mandschurei  und  Nord-China  ziemlich  gleich  groß  werden, 
öfters  aber  kleiner  bleiben,  obwohl  Haeteet  von  ersterem  sagt,  daß 
er  stärker  sei  als  glandarius,  was  wohl  auf  Kosten  des  längeren 
Schwanzes  zu  setzen  ist.  G.  iclinusae  Kleinschm,  von  Sardinien  und 
G.  corsus  Rchw.  von  Corsica  sind  ebenfalls  mit  150  mm  etwas 
schwächer.  Noch  kleiner  sind  G.  hihernicus  Rchw.  von  Irland  mit 
145  mm,  G.  leucotis  Hume  aus  Burma,  G.  Jioenighi  Rchw.  aus  Tunis 
beide  mit  140  mm,  G.  cervicdlis  Bp.  aus  Nord- Algier  und  Nord-Tunis, 
G.  tvhüaJieri  Mad,  aus  Cypern,  G.  caspius  Seeb.  aus  Lenkoran, 
G.  sinensis  S"\\t:nh.  aus  dem  südlichen  China,  alle  mit  etwa  130  mm, 
während  G.  7ninor  Veee.  aus  Marokko,  G.  hyrcanus  Blanf.  aus  dem 
nördlichen  Persien,  G.  bispecularis  Yig.  aus  Kaschmir  bis  Khasia, 
G.  japonicus  Schleg,  aus  Süd-Japan  und  endlich  G.  taivanus  Gould 
von  Formosa  die  kleinsten,  120—126  mm  langen  Formen  sind. 

Der  Tannenhäher  ist  im  Himalaja  {Nucifraga  hemispila  Haet.) 
viel,  in  Kaschmir  (2V.  multipundata  Gould)  etwas  größer  als  in 
Europa  (iV.  carijocatactes  (L.)  und  N.  reUcta  Rchw.)  und  als  in  Sibiren 
(N.  jnacrorhjncha  Be.),  die  aber  alle  größer  sind  als  N.  japonica 
Haet.  aus  Japan  und  von  den  Kurilen. 

Der  Unglückshäher  ist  in  Nord-Europa  {Perisoreus  infaustus  [L.]) 
kleiner  als  in  Sibirien  (P.  sibiricus  Bodd.)  Ebenso  ist  er  in  La- 
brador (P.  nigricapillus  Ridgw.),  in  Alaska  (P.  fumifrons  Ridgw.) 
und  in  Kanada  (P.  canadensis  [L.])  größer  als  in  Britisch-Columbia, 
Washington,  Oregon  und  Nieder-Californien,  wo  die  kleineren  Formen 
P.  capitalis  Baied,    P.  ohscurus  Ridgw.   und  P.  griseus  Ridgw.  leben. 

Der  Raub  Würger  ist  in  Lappland  und  Sibirien  {Lanius  fnajor 
Pall.)  größer  als  in  Nord-  und  Mittel- Europa  (L.  excnhitor  L.  und 
verwandte). 

Der  Seidenschwanz  ist  in  Nord-Europa  und  Sibirien  {Bomhycilla 
garndus  [L.])  größer  als  in  Japan  und  dem  Amurgebiet  {B.  phoeni- 
coptents  Temm.)  und  als  die  nordamerikanische,  im  Winter  bis  Mittel- 
Amerika  und  Westindien  ziehende  Art  (B.  cedrorum  Vieill.). 


14  Hans  v.  Boetticher, 

Der  Kernbeißer  ist  in  Nordwest-Afrika  {Coccothraustes  huvryi 
Cab.)  kleiner  als  in  Europa  (0.  coccothraustes  [L.]). 

Der  Maskenkernbeißer  ist  in  Ost-Sibirien  und  dem  nördlichen 
China  {Eophone  magnirostris  Hart.)  bedeutend  größer  als  in  Japan 
{E.  personatus  Temm.  et  Schleg.). 

Der  Grünling"  ist  sowohl  in  Syrien,  Palästina  und  Kleinasien 
(Chloris  c/dorotica  Bp.)  als  auch  in  Süd-Frankreich,  Spanien  und 
Nordwest-Afrika  (C.  aurantiiveniris  Gab.)  kleiner  als  in  Nord-  und 
Mittel-Europa  [C.  cliloris  [L.]).  Ebenso  ist  er  in  Kamtschatka  und 
auf  den  Kurilen  [C.  JcmvaraMba  Temm.)  größer  als  in  Japan  (C.  minor 
Temm.  et  Schleg.)  und  in  China  {C.  sinica  [L.]). 

Der  Stieglitz  ist  auf  Sardinien  und  Corsica  (Carduelis  tsclmsii 
Aerig),  auf  Madeira  [C.  parva  Tsch.)  und  in  Spanien  und  Nordwest- 
Afrika  (C.  africanus  Hart.)  kleiner,  in  Turkestan  und  Sibirien  [C. 
major  Tacz.)  größer  als  in  Mittel-Europa  [C.  carduelis  [L.]).  Kussische 
Vög-el  sollen  zwischen  major  und  carduelis  stehen.  —  Der  in  Sibirien 
lebende  grauköpfige  Stieglitz  (C.  orientalis  Eversm.)  ist  merklich 
größer  als  der  mittel-asiatische  C.  caniceps  Vig. 

Der  Bluthänfling  ist  an  den  Nordküsten  des  Mittelmeeres 
(Acanthis  mediterranea  Tsch.)  und  auf  Madeira,  den  Kanaren  und  in 
Nordwest-Afrika  {A.  nana  Tsch.)  kleiner  als  in  Nord-  uud  Mittel- 
Europa  [A.  cannabina  [L.]). 

Der  Birkenzeisig  ist  im  „äußersten  Norden"  {Linaria  holhoelli 
Bß.)  und  in  Grönland  {L.  rostratus  Cowes)  größer  als  in  Nord-Europa, 
-Asien  und  Nordamerika  (L.  linaria  [L.]),  während  er  in  Mittel-  und 
West-Europa  (L.  cabaret  P.  L.  S.  Müll.)  kleiner  bleibt.  Ebenso  ist 
er  in  Grönland,  Island,  Spitzbergen  und  Jan  Mayen  (L.  hornemanni 
Hole.)  größer  als  der  zwar  circumpolar  brütende,  aber  im  Winter 
bis  in  die  Vereinigten  Staaten  wandernde  Leinfink  {L.  exilipes 
[Cowes]). 

Der  Girlitz  ist  in  Mittel-Europa  {Serinus  serinus  [L.])  im  Rumpf 
größer  als  auf  den  Kanaren  iß.  canaria  [L.]),  durch  längeren  Schwanz 
erscheint  der  letztere  jedoch  größer  (vgl.  die  Angaben  bei  Hartert). 

Der  Meisengimpel  bleibt  sowohl  am  unteren  Amur  (üragus 
sanguinohntus  [Temm.  et  Schleg.])  merklich  als  auch  in  Nord-China 
etwas  {TJ.  lepidus  Dav.  Oust.)  kleiner  als  U.  sibiricus  (Pall.)  aus 
Sibirien  und  Tibet. 

Der  Wüstengimpel  ist  auf  den  Kanaren  {Erijthrospisa  amantum 
Hart.)  kleiner,  in  Palästina,  Ost-Persien  und  Afghanistan  bis  Pundjab 


Klima  und  Körpergröße  der  homüothermen  Tiere.  15 

(E.  crassirostris  Blyth)  und  im  zentral-asiatischen  Hochg-ebirge  {E. 
mongolica  Savinh.)  gTÖßer  als  in  Nord-Afrika  {E.  githacjina  Licht.). 

Der  Karming'impel  des  Hochgebirges  des  Kaukasus  {Carpodacus 
rubicüla  [Güld.])  ist  merklich  größer  als  sein  nächster  Verwandter 
aus  Ost-Nanschan,  Kukunoor  und  Ost-Kansu,   C.  ruhiciUoides  Pkzw. 

Der  Fichtenkreuzschnabel  ist  in  Europa,  Sibirien,  Kamtschatka 
und  Nord-Japan  {Loxia  curvirostra  L.)  größer  als  in  Turkestan,  China, 
Mittel-  und  Süd-Japan  (L.  albiventris  Swinh.)  Doch  soll  der  Kreuz- 
schnabel im  Himalaya  (L.  himcdayensis  Blyth)  ein  „wahrer  Zwerg" 
sein.    Das  wäre  dann  allerdings  eine  bemerkenswerte  Ausnahme! 

Der  Schneeflnk  ist  im  Kaukasus,  in  Persien  und  Afghanistan 
{MontifringiUa  alpicola  Pall.)  und  in  Kaschmir  und  Sikkhim  {M. 
adanisi  Adams)  kleiner  als  in  den  europäischen  Alpen,  Pyrenäen 
und  dem  Appennin  {M.  nivcdis  [L.]).  Auch  die  verwandte  Art  von 
den  Beringsinsein  und  von  Alaska  {Leucostide  griseomicha  Beandt) 
ist  viel  größer  als  ihre  Vertreter  in  den  gemäßigteren  Strichen 
Nordamerikas  {L.  tephrocoiis  Sw.  und  L.  liitoralis  Baird). 

Der  Steinsperling  ist  auf  Madeira  und  den  Kanaren  {Petronia 
madeirensis  Erl.)  kleiner,  in  Kaschmir  (P.  intermedia  Hart.)  größer 
als  in  Süd-Europa  (P,  petronia  [L.]),  der  von  Hartert  als  größer 
bezeichnete  P.  puteicola  Festa  aus  Palästina  ist  nach  Abzug  der  in 
diesem  Falle  sehr  beträchtlichen  Schwanz-  und  Schnabellängen  in 
bezug  auf  den  Rumpf  in  Wirklichkeit  um  ein  gutes  Stück  kleiner 
als  petronia,  wie  ich  mich  durch  von  mir  selbst  vorgenommene  Mes- 
sungen überzeugen  konnte. 

Ähnlich  verhält  es  sich  mit  dem  Haussperling  von  Syrien  [Passer 
hiUicus  Hart.),  der  nach  Hartert  größer  sein  soll  als  unser  Haus- 
spatz (P.  domesticus  [L.]):  ich  vermag  an  dem  reichen  Material  des 
Berliner  Museums  keine  durchgehenden  Unterschiede  in  der  Größe 
beider  Formen  festzustellen.  —  Dagegen  ist  der  Haussperling  am 
Nil  (P.  arboreus  Bp.)  und  ebenso  P.  indicus  Jard.  et  Selby  aus  Hinter- 
indien bis  Persien  um  vieles  kleiner.  In  Sindh  (P.  pijrrhonotus 
Blyth)  ist  er  sehr  klein. 

Passer  tnoahiticus  Tristr.  vom  Toten  Meer  ist  kleiner  als  sein 
nächster  Verwandter  in  Ost-Persien  und  West-Afghanistan  P.  yatii 
Sharpe. 

Der  Feldsperling  ist  in  Mittel-Europa  (P  montanus  [L.])  größer 
als  der  indisch-sondaische  P  malaccensis  Dyb. 

Der  Grauspatz  ist  in  Nord-Afrika  (P.  saharae  Erl.)  größer  als 
in  Süd-Nubien  (P.  simplex  Licht.). 


16  Hans  v.  Boetticher, 

Emberim  cioides  Beandt  von  West-Sibirien  und  Tiirkestan  ist 
größer  als  ihre  nächste  Verwandte  in  der  Mandschurei  und  Korea, 
E.  castaneiceps  Mooke.  Ebenso  ist  E.  pyrrJntloides  PALii.  von  Süd- 
west-Rußland g-rößer  als  ihre  Vertreterin  in  Süd-Italien,  E.  imlustris 
Savi. 

Der  Schneeammer  wird  am  Beringsmeer  und  auf  den  Berings- 
insein (Passerina  toiiiisendi  Eidgw.)  bedeutend  größer  als  in  Nord- 
Europa  und  -Asien  (P.  nivalis  [L.]). 

Der  Zaunkönig  wird,  je  weiter  man  nach  Norden  kommt,  immer 
größer.  Unser  Troglodytes  troglodytes  (L.)  wird  auf  den  Fgeröern 
durch  den  größeren  T.  borealis  Fisch,  ersetzt,  auf  den  Shetland- 
Inseln  lebt  der  große  T.  settandims  Haet.,  sehr  groß  ist  auch  T. 
hirtensis  Seeb.  von  der  rauhen  Insel  St.  Ivilda  in  den  Hebriden,  und 
hoch  im  Norden,  auf  Island  lebt  der  „Eiese  unter  den  Zaunkönigen" 
T.  islandiciis  Haet. 

Die  Meisen  sind  als  Höhlenbewohner  den  klimatischen  Ein- 
flüssen weniger  ausgesetzt.  Doch  auch  bei  ihnen  läßt  sich  in  vielen 
Fällen  eine  Größenzunahme  nach  den  kälteren  Gebieten  hin  fest- 
stellen. 

So  ist  die  Schwanzmeise  in  Nord-Europa  (Aegithalus  caudatus 
[L.])  größer  als  in  Mittel-Europa  {Ae.  vagans  Lath.),  in  Süd-Europa 
aber  noch  kleiner  als  letztere  {Ae.  irbyi  Sp.  et  Deess.), 

Bei  der  Haubenmeise  konnte  ich  Naumann's  Angabe,  die  nörd- 
liche Form  {LophopJianes  cristatus  [L.])  sei  kleiner  als  die  deutsche 
(L.  mitratus  [Be.]),  am  gemessenen  Material  nicht  bestätigen;  beide 
Formen  scheinen  ziemlich  gleichgroß  zu  sein. 

Die  Tannenmeise  ist  im  persischen  Gebirge  {Periparus  phaeonotus 
[Blanf.J),  im  Balkan  und  im  Kaukasus  (P.  tnickaloivsJcü  [Bogd.]) 
größer,  in  Großbritannien  (P.  hritannicus  [Deess.])  ebenso  groß  wie  in 
Mittel-Europa  (P.  ater  [L.]). 

Die  Kohlmeise  ist  auf  Sardinien  und  Corsica  {Panis  corsus 
Kleinschm.)  kleiner  als  in  Nord-  und  Mittel-Europa  (P.  major  L.). 
In  Asien  ist  sie  u.  a.  in  Süd-China  (P.  commixtus  Swinh.)  und  auf 
den  nördlichen  Liu-Kiu-Iuseln  (P.  aJcinaivae  Haet.)  kleiner  als  in 
Ussurien,  der  Mandschurei,  Nord-China,  Nord-Japan  und  Korea  (P 
minor  Temm.  et  Schleg.). 

Die  Blaumeise  ist  sowohl  in  Nordwest-Afrika  (Cyanistes  uUra- 
marinus  [Bp.])  als  auch  auf  den  Kanaren  {C.  degener  [Haet.])  kleiner 
als  in  Nord-  und  Mittel-Europa  (C.  caenüeus  [L.]),  dagegen  größer 
in  Nord-Rußland  (C.  plesliei  [Cab.]).    Die  Lasurmeise  ist  im  östlichen 


Kliiua  und  Körpergrüße  der  homüothermeu  Tiere.  17 

Sibirien  und  Turkestan  (C.  iianschanicus  [Menzb.])  kleiner  als  in 
Nordost-Rußland  und  dem  nördlichen  West-Sibirien  {C.  c?/am(S  [Pall.]). 

Die  Japanmeise  ist  in  Japan  und  Korea  (Parus  varius  Temm.  et 
ScHLEG.)  größer  als  auf  Formosa  (P.  owstoni  Ijima). 

Parus  rufonuchdis  Bltth  aus  dem  Hochgebirge  von  Turkestan 
und  vom  Himalaya.  in  Höhen  bis  zu  3700  m.  ist  größer  als  P.  bea- 
vani  Jerd.,  der  ihn  in  Nepal,  Sikkhim  und  West-China  vertritt. 

Die  Nonnenmeise  ist  in  Nord-Europa  [Poecile  meridionalis  Liljeb.) 
größer,  in  Großbritannien,  Frankreich  und  Belgien  (P.  dresseri  Stejn.) 
kleiner  als  in  Deutschland  (P.  suhpalustris  Bß.). 

Die  Weidenmeisen  bewohnen,  der  Größe  nach  geordnet,  folgende 
Gebiete:  Poecile  montanus  Baldenst.  die  Alpen,  P.  assimüis  Be.  die 
Karpathen,  transsilvanischen  Alpen  und  Galizien,  P.  horealis  (Selys- 
LoNGCHAMPs)  Nord-Europa,  P.  accedens  Be.  die  mittel-europäischen 
Mittelgebirge,  P.  salicarius  Br.  Mittel-  und  West-Deutschland,  P. 
murimts  Br.  das  mittlere  und  südliche  Deutschland  bis  an  die  nörd- 
lichen Teile  der  Karpathen.  Die  sibirische  Weidenmeise  (P.  macrurus 
[Tacz.])  wiederum  ist  größer  als  die  nord-europäische  horealis. 

Der  Felsenkleiber  ist  sowohl  im  Hochgebirge  von  Turkestan, 
Tianschan  und  Afghanistan  {SiUa  tephronoia  Sharpe)  als  auch  im 
Süd-iranischen  Hochgebirge  {S.  tschitschenni  Sarudnyj  größer  als  in 
Südost-Europa  (S.  neumayri  Michah.). 

Der  Baumkleiber  ist  in  Nord-Europa  {Sitta  europaea  L.)  größer 
als  der  sibirische  {S.  uralensis  Glog.),  der  mandschurisch-nord-chine- 
sische  {S.  amurensis  Swinh.)  und  der  mittel-  und  süd-europäische, 
S.  caesia  (Wolf),  welcher  ebensogroß  ist  wie  der  englische,  S.  bri- 
tannica  Haet.  Noch  kleiner  ist  der  Südwest  -  persische,  S.  persica 
WiTHEEBY,  und  der  chinesische,  S.  sinensis  Vere. 

Der  Baumläufer  bleibt  in  Mittel-  und  Süd-Europa  {Cerihia  fami- 
liaris  [L.])  und  in  Süd-Japan  (C  japonica  Hart.)  unter  50  mm  lang, 
während  er  in  Sibirien,  Nord-China  und  Nord-Japan  {C.  scandulaca 
Fall.)  55  mm  Rumpflänge  aufweist.  Die  sich  wiederum  durch 
Größe  auszeichnenden  Brutvögel  der  gebirgigen  Gegenden  Vorarl- 
bergs und  der  Schweiz  sowie  der  süd-französischen  Bergketten, 
Basses  Alpes,  Savoyen  und  Seealpen  hat  neuerdings  Ingeam  (C.  costae 
Inge.)  beschrieben.  Andrerseits  bleiben  C.  montana  Ridgw.  von  den 
Rocky-Mountains  und  Neumexico,  C.  selotes  Osgood  vom  Kaskaden- 
gebirge, C.  albescens  Beelp.  von  Nordwest-Mexico  und  Arizona  sowie 
C.  alticola  G.  S.  Müll,  von  Guatemala  an  Größe  hinter  C.  americana 
Br.  vom   östlichen  Nordamerika  u.  zw.   von  den  „nördlicheren  und 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  2 


18  Hans  v.  Boetticher, 

höher  gelegenen"  Teilen  und  hinter  C.  occidentalis  Ridgw.  von  der 
Pacifik-Küste,  nördlich  bis  an  Alaska  reichend,  zurück.  C.  hima- 
laijana  Vig.  vom  Himalaya  übertrifft  die  sie  in  Turkestan  vertretene 
Art  C.  taeniura  Severtz.  in  der  ßumpflänge  um  etwa  5  mm. 

Melanochlora  suUanea  (Hodgs.)  vom  Himalaya,  Assam  und  Burma 
ist  größer  als  M.  flavocristata  (Lafresn.)  aus  Tenassarim,  Malakka 
und  Sumatra. 

Das  Goldhähnchen  ist  in  Trans-Kaspien,  Turkestan  und  Oren- 
burg  ißegulus  tristis  (Pleske)  und  in  Japan  und  in  der  Mandschurei 
(R.  japonicus  Blakist.)  kleiner,  im  Himalaya  (R.  himalaijensin  Jerd.) 
größer  als  in  Europa,  Kleinasien  und  im  Kaukasus  {R.  regulus  [L.]). 

Das  Feuerköpfchen  ist  auf  Madeira  {R.  madeirensis  Harc.) 
kleiner  als  unser  R.  ignicapillus  (Temm.).  Dagegen  ist  R.  obscurus 
Ridgw.  von  Guadeloupe  einerseits  und  R.  grinnelli  W.  Palmer  von 
der  Insel  Sitka  bei  Alaska  andrerseits  ebensogroß  wie  R.  Calendula 
(L.)  von  Nord-  und  Mittel-Amerika. 

Ebenso  liegen  die  Verhältnisse  u.  a.  auch  bei  der  zentral-asia- 
tischen Gattung  Leptopoccüe  Sev.  Hier  lebt  die  größte  Form  mit 
etwa  48  mm  Rumpflänge  in  Höhen  von  1000  bis  4000  m  (/;.  sophiae 
Sev.),  eine  kleinere  mit  47  mm  Rumpflänge  in  Höhen  von  4000  bis 
4600  m  (L.  ohscura  Przw.)  und  die  kleinste  mit  nur  44  mm  Rumpf- 
länge in  Höhen  von  5000  m  (L.  Jienrici  Oüst.). 

Dieses  würde  also  scheinbar  der  BERGMANN'schen  Theorie  wider- 
sprechen !  Die  Meisen,  Hähnchen,  Kleiber,  Baumläufer  u.  a.  ähn- 
liche Vögel  vermögen  sich  aber  eben  durch  Aufsuchen  von  Höhlungen 
vor  Kälte  erfolgreich  zu  schützen  und  sich  so  künstlich  andere 
klimatische  Verhältnisse  zu  schaffen.  Außerdem  sind  gerade  die 
Hähnchen  (Regulus)  keineswegs  echte  Standvögel,  sondern  zum  Teil 
sogar  Zugvögel. 

Man  kann,  wenn  man  will,  noch  viel  mehr  Beispiele  aus  der 
Vogelwelt  zur  Erhärtung  der  BERGMANN'schen  Theorie  heranziehen. 
So  hat  erst  jüngst  0.  Neumann  in:  Ornithol.  Monatsber.  1914  Vol.  1 
einen  neuen  Kibitz,  Lobivanellus  senegallus  major  Neum.,  aus  dem  Ge- 
birge von  Nordost- Afrika ,  Nord-Abessinien,  Schoa  und  Galla  be- 
schrieben, welcher  sich  von  der  typischen  Art  L.  s.  senegallus  (L.) 
von  Senegal,  Casamanse,  Kayes,  Togo,  Cambaga,  Nord-Kamerun, 
Njam-Njam,  Uganda  und  vom  Akoba,  mit  anderen  Worten  aus  dem 
heißen  äquatorialen  Afrika,  lediglich  durch  die  bedeutend  erheb- 
lichere Größe  unterscheidet.  — 

Von  größtem  Interesse   ist   es.   daß   in  dem  so  überaus  heißen 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermen  Tiere.  19 

Siid-Somali-Land  die  Vögel  sich  zu  einem  sehr  großen  Teile  von 
ihren  Verwandten  in  benachbarten,  kühleren  Gebieten  durch  auf- 
fallende Kleinheit  des  Wuchses  unterscheiden.  Folgende  überaus 
wertvolle  Angaben  verdanke  ich  der  großen  Liebenswürdigkeit  des 
Herren  Grafen  0.  v.  Zedlitz-Teützschler,  der  zur  Zeit  im  Journal 
für  Ornithologie  (1914  If.)  über  seine  ornithologische  Ausbeute  im 
Süd-Somali-Land  zu  berichten  begonnen  hat.  Dort  werden  auch 
die  an  dieser  Stelle  mit  snbsp.  n.  bezeichneten  Formen  neu  be- 
schrieben. 

Im  einzelnen  sehen  wir: 

Hagedash  hageclash  erlangen  Neum.  aus  Süd-Somali  bis  Deutsch 
Ost- Afrika  ist  kleiner  als  H.  h.  nüotica  Neum.  aus  Abessiuien. 

Turtur  semitorquatus  minor  Eel.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als 
T.  s.  intermedius  Eel.  aus  Süd-Abessinien  und  Äquatorial- Afrika  und 
als  T.  s.  semitorquatus  Rüpp,  aus  Nord-Abessinien  und  Eritrea. 

Turtur  decipiens  elegans  Zedl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als  T. 
d.  perspicillatus  Rchw.  Fsche.  aus  Britisch  und  Deutsch  Ost-Afrika 
und  als  T.  d.  permistus  Rchw.  aus  dem  Schoanischen  Seengebiet. 

Turtur  capicola  somalicus  Erl.  aus  Süd-Somali  und  Galla  ist 
kleiner  als  T.  c.  tropicus  Rchw.  aus  Britisch  und  Deutsch  Ost- Afrika 
und  als  T.  c.  ehctus  Madae.  aus  Süd-Abessinien. 

Francolinus  saphaena  juhaensis  Zedl,  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  F.  s.  granti  Haetl.  aus  Britisch  und  Deutsch  Ost-Afrika  und  als 
F.  s.  schoensis  Heügl.  aus  Süd-Abessinien  und  Nord-Somali. 

Astur  tachiro  orienticola  Obeeh.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als 
A.  t.  tachiro  Daud.  aus  Südost-  und  Süd-Afrika  und  als  A.  t.  undu- 
liventer  Rüpp.  aus  Nordost- Afrika. 

PolioMerax  semitorquatus  decl'eni  suhsp.  n.  von  Süd-Somali  bis 
Baringosee  ist  kleiner  als  P.  s.  semitorquatus  A.  Sm.  von  Ost-  und 
Süd-Afrika  und  als  P.  s.  homopterm  Obeeh.  vom  Stephanie-See  bis 
Hanasch. 

Indicator  variegatus  juhaensis  Neum.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  /.  V.  variegatus  Less.  aus  Ost-  und  Süd-Afrika. 

Indicator  exilis  erlangeri  Zedl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als 
/.  e.  tertensis  Neum.  aus  Britisch  und  dem  nordöstlichen  Deutsch 
Ost- Afrika. 

Barbatida  pusilla  affinis  Rchw,  aus  Süd-Somali  bis  Ost-Afrika 
ist  kleiner  als  B.  p.  pusilla  Desm.  aus  Süd-Afrika  und  als  B.  p. 
minuta  Bp.  aus  Schoa  und  Galla. 

Colius  striatus  affinis  Shell,  aus   Süd-Somali  und  Britisch  Ost- 

2* 


20  Hans  v.  Boetticher, 

Afrika  ist  kleiner  als  (1  st.  erlangen  Zedl.  aus  Süd-  und  Südwest- 
Abessini  en. 

Halcyon  albiventris  erlangeri  Neum.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  H.  a.  Orientalis  Ptes.  aus  Deutsch  Ost-Afrika. 

Rhinopomastes  minor  somalicus  Ekl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  Bli.  m.  minor  Rüpp.  aus  Abessinien  und  Nord-Somali. 

Tachornis  parvus  laemostigma  Rchw,  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  T.  p.  myochrous  Rchw.  aus  Deutsch  Ost-Ofrika. 

Bradornis  griseus  erlangeri  Rchw.  aus  Süd-Somali  und  Britisch 
Ost- Afrika  ist  kleiner  als  B.  g.  griseus  Rchw.  aus  Deutsch  Ost- Afrika 
bis  Mossambik  und  als  B.  g.  pumilus  Shaepe  aus  Nord-Somali. 

Balis  minor  minor  Eel.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als  B.  m. 
suahelicus  Neum.  aus  Deutsch  Ost-Afrika  und  als  B.  yn.  erlangeri 
Neum.  aus  Abessinien. 

Eurocephalus  anguitimens  decJmii  Zedl.  aus  Süd-Somali  bis  Witu 
ist  kleiner  als  E.  a.  fischeri  Zedl.  aus  dem  nördlichen  Deutsch  Ost- 
Afrika  und  als  E.  a.  erlangeri  Zedl.  aus  Abessinien. 

Prionops  cristata  intermedia  Shaepe  aus  Süd-Somali  und  Britisch 
Ost-Afrika  ist  kleiner  als  P.  c.  melanoptera  Sharpe  aus  Abessinien 
und  Nord-Somali. 

Sigmodus  retsii  neumanni  Zedl.  aus  Süd- Somali  ist  kleiner  als 
S.  r.  graculiniis  Gab.  aus  Britisch  und  dem  nordöstlichen  Deutsch 
Ost-Afrika. 

Nilaus  afer  erlangeri  Hilg.  aus  Süd-Somali  bis  Tarusteppe  ist 
kleiner  als  N.  a.  massaims  Neum.  aus  dem  nördlichen  Deutsch  Ost- 
Afrika  nnd  als  N.  a.  minor  Shaepe  aus  Nord-Somali. 

Laniarius  funehris  degener  Hilg.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als 
L.  f.  funehris  Hartl.  aus  Deutsch  Ost-Afrika,  als  L.  f.  rothschildi 
Neum.  aus  Südwest-Abessinien  und  als  L.  f.  atrocoeruleus  Hilg.  aus 
Zentral- Abessinien  und  Nord- Somali. 

Laniarius  aethiopiciis  somaliensis  Rchw.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  L.  ae.  aethiopicus  Gm.  aus  Nordost-,  Britisch  Ost-  und  dem  nörd- 
lichsten Deutsch  Ost-Afrika. 

Oriolus  larvatus  reich enoici  siihsp.  n.  aus  Süd- Somali  und  von  der 
Küste  Ost- Afrikas  ist  kleiner  als  0.  l.  larvaUis  Licht,  vom  Niassa 
und  Süd-Afrika  und  als  0.  l.  rolleti  Salvad.  von  Schoa  und  dem 
weißen  Nil. 

Plocepasser  mahali  erlangeri  Rchw.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  P.  m.  pectoralis  Ptes.  aus  Deutsch  Ost-Afrika  und  als  P.  m. 
meJanorhyncJms  Rüpp.  aus  Abessinien. 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermen  Tiere.  21 

Spermestes  nigriceps  minor  Ekl.  aus  Sttd-Soinali  ist  kleiner  als 
S.  n.  nigriceps  Cass.  aus  Deutsch  Ost- Afrika. 

EstriUa  astrild  minor  Gab.  aus  Süd-Somali  und  Britisch  Ost- 
Afrika  ist  kleiner  als  E.  a.  cavendishi  Sharpe  von  der  Küste  Deutsch- 
Ost-Afrikas  und  als  E.  a.  erlangeri  Rchw.  aus  Abessinien  und  Galla. 

Esirüda  crijfhronota  charniosina  Rchw.  von  Süd-Somali  bis  Stephanie- 
see ist  kleiner  als  E.  e.  delamerei  Sharpe  aus  dem  inneren  Deutsch  und 
Britisch  Ost- Afrika  und  als  E.  e.  nigrimentum  Salvad.  aus  Abessinien. 

Lagonosticta  senegdla  somäliensis  Salvad.  von  Süd-Somali  und 
Guaso-Njiro  ist  kleiner  als  L.  s.  ruherrima  Echw.  aus  Britisch  und 
Deutsch  Ost- Afrika,  als  L.  s.  ahayensis  Neum.  aus  Südwest-Abessinien 
und  als  L.  s.  carlo  Zedl.  aus  Hanasch,  Nord-Somali. 

Uraeginthus  cyanocephalus  mülleri  Zedl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  U.  c.  cyanocephalus  Richm.  aus  Britisch  und  dem  nördlichen 
Deutsch  Ost-Afrika. 

Gymnoris  pyrgita  reichenoici  stihsp.  n.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  G.  p.  massaica  Neüm.  aus  Britisch  und  dem  nördlichen  Deutsch 
Ost-Afrika  und  als  G.  p.  pyrgita  Heugl.  aus  Eritrea,  Abessinien 
und  Nord-Somali. 

Serinus  angolensis  hilgerti  Zedl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner  als 
S.  a.  somereni  Hart,  von  Nyanda  und  Kawirondo  und  als  S.  a.  rei- 
chenowi  Salvad.  aus  Süd-Abessinien  und  Galla. 

Serinus  dorsostriatus  harterti  subsp.  n.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  S.  d.  dorsistriatus  Rchw.  aus  Ost- Afrika  und  als  S.  d.  mactdi- 
collis  Sharpe  aus  Galla  und  Nord- Somali. 

Zosterops  fJavilateralis  jubaensis  Erl.  aus  Süd-Somali  bis  Galla 
ist  kleiner  als  Z.  f.  flavilateralis  Rchw.  aus  Ost- Afrika. 

Anthreptes  coUaris  elachior  Mearns  von  Süd-Somali  uud  von  der 
Küste  von  Britisch  Ost- Afrika  ist  kleiner  als  A.  c.  sambesianus  Shell. 
von  der  Küste  Deutsch  Ost- Afrikas  bis  Sambesi. 

Anthreptes  longmari  neumanni  subsp.  n.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  A.  l.  Orientalis  Harte,  vom  nördlichen  Britisch  und  Deutsch  Ost- 
Afrika  und  Süd-Abessinien. 

Calamonastes  simplex  hilgerti  Zedl.  aus  Süd-Somali  ist  kleiner 
als  C.  s.  Simplex  Gab.  aus  Ost-Afrika  und  als  C.  s.  erlangeri  Zedl. 
aus  Abessinien  und  Nord-Somali. 

Camaroptera  griseoviridis  erlangeri  Rchw.  aus  Süd-Somali  ist 
kleiner  als  C.  g.  griseigula  Sharpe  aus  Ost- Afrika  und  als  C.  g. 
abessinica  Zedl.  aus  Abessinien  und  Nord-Somali. 

Eremomela    flaviventris     erlangeri    Rchw.     aus    Süd- Somali     ist 


22  Hans  v.  Boetticher, 

kleiner  als  E.  f.  abdominalis  Echw,  aus  Britisch  und  Deutsch  Ost- 
xifrika  und  als  E.  f.  flavicrissalis  Shaepe  aus  Südost-Abessinien  und 
Nord-Somali. 

Cicliladusa  guUata  miilleHsuhsi).n.'^)'A\x^^\\^-SomdXi  ist  kleiner  als 
C.  g.  rufipennis  Shaepe  von  der  Küste  Ost-Afrikas  und  als  C.  g. 
guttata  Heugl.  aus  Schoa  und  vom  weißen  Nil. 

Erythropygia  quadrivirgata  erlangen  Rchw.  aus  Süd-Somali  ist 
kleiner  als  E.  qu.  quadrivirgata  Rchw.  aus  Ost-Afrika. 

Wenn  man  diese  Erscheinung  mit  0.  Neumann  damit  erklären 
will,  daß  sich  das  Süd-Somaliland  in  einem  Stadium  der  Austrock- 
nung befinde  und  infolgedessen  die  Vögel  allmählich  zu  Kümmer- 
formen würden,  da  wegen  der  durch  das  Meer  und  die  Gebirgs- 
massen  hervorgerufenen  Abgeschlossenlieit  des  Landes  keine  Möglich- 
keit zur  Auswanderung  vorhanden  sei,  so  steht  diese  Theorie,  die 
ja  viel  für  sich  hat,  in  gar  keinem  direkten  Widerspruch  zu  der 
BEEGMANN'schen.  Denn  es  ist  wohl  möglich,  daß  durch  die  all- 
mählich sich  einstellende  und  immer  mehr  fortschreitende  Austrock- 
nung und  damit  verbundene  Erhitzung  des  südlichen  Somalilandes 
die  Tiere  in  der  Weise  immer  kleiner  werden,  daß  die  kleineren 
Individuen  in  der  Hitze  noch  erträgliche  Lebensbedingungen  finden 
und  sich  ruhig  fortpflanzen  und  die  günstige  Eigenschaft  der  Klein- 
heit immer  konstanter  vererben,  während  die  größeren  Individuen, 
denen  die  Hitze  unerträglich  wird,  allmählich  aussterben,  so  daß 
sich  im  Lauf  der  Zeiten  durch  Selektion,  in  Anpassung  an  das  all- 
mählich immer  trockener  und  heißer  gewordene  Klima,  die  ver- 
schiedenen Arten  in  neue,  sich  besonders  durch  Kleinheit  auszeich- 
nende Formen  umgestaltet  haben. 

Wenden  wir  unsere  Blicke  vom  wüstenheißen  Süd-Somaliland 
nach  den  Gebieten  des  ewigen  Schnees,  so  können  wir  auch  dort 
Belege  für  unsere  Frage  finden.  So  lebt  die  kleinste  Form  der 
Pinguin-Gattung  Sphenisctts  Beiss.  am  weitesten  im  Norden,  schon 
innerhalb  der  Tropen,  nämlich  auf  den  Galapagos-Inseln  {S.  mendi- 
culus  Sund.),  während  seine  größeren  Verwandten  im  gemäßigten 
und  kalten  Gebiet  zu  Hause  sind.  Andrerseits  sehen  wir  den  aller- 
größten aller  Pinguinen,  Aptenodytes  forsteri  Gr.,  den  allerkältesten 
Teil  des  Gesamtverbreitungsgebietes,  das  antarktische  Festland,  be- 
völkern   und    hier  seinen  kleineren    Vetter,   A.  patachonica   Foest. 

1)  snbsp.  71.:  die  so  bezeichneten  Formen  sind,  wie  erwähnt,  neue 
vom  Grafen  v.  Zedlitz  entdeckte ,  aber  zurzeit  der  Niederschrift  dieser 
Arbeit  noch  nicht  beschriebene  Arten. 


Klima  \md  Körpergröße  der  homöotliermen  Tiere.  23 

von  der  Magellanstraße,  den  Falkland-Inseln,  Südgeorgien,  Marion, 
Kerg-nelen,  Macquarie-,  Snares-  und  Steward-Inseln  vertreten.  — 

Ferner  möchte  ich  nicht  unerwähnt  lassen,  daß  Steohl  (vgl. 
Literatur)  für  das  Moorschneehuhn  aus  Lappland  bedeutend  größere 
Gewichte  angibt  als  für  das  Alpenschneehuhn  aus  der  Schweiz. 
Und  so  könnte  man  noch  sehr  viele  Beispiele  für  die  BEK&MANN'sche 
Theorie  aus  der  Vogelwelt  anführen.  Natürlich  kommen  auch  mit- 
unter durch  andere  Faktoren  bewirkte  Ausnahmen  vor,  auch  bei 
Vögeln,  die  nicht  imstande  sind,  größere  Wanderungen  vorzunehmen 
oder  sich  in  Schlupfwinkeln  zu  verstecken.  So  lebt  von  den  3  Arten 
des  südamerikanischen  Nandu  oder  Pampasstrauß  die  kleinste  Form, 
Darwin's  Strauß,  EJiea  pennata  d'OKB.,  im  südlichsten,  kältesten 
Gebiet.  Doch  auch  diese  Ausnahme  ist  vielleicht  nur  eine  schein- 
bare! Denn,  wie  es  bei  den  lebenden  Exemplaren  im  Zoologischen 
Garten  in  Berlin  zu  sein  scheint,  erklärt  sich  vielleicht  die  be- 
deutendere Größe  der  nördlichen  Form,  Rh.  americana  L.,  dadurch^ 
daß  der  Hals  und  die  Beine  zwar  länger,  der  Rumpf  selber  aber 
nicht  größer  ist.  Dann  wäre  die  Oberfläche  des  Rumpfes  selber  nicht 
größer,  die  des  ganzen  Körpers  aber  durch  die  Vergrößerung  des 
verhältnismäßig  wenig  Masse,  aber  eine  infolge  der  langgestreckten 
Form  ziemlich  große  Oberfläche  habenden  Halses  und  der  Beine 
um  ein  Bedeutendes  größer.  So  würde  also  hier  auf  eine  etwas 
andere  Weise  doch  genau  dasselbe  Prinzip  zur  Geltung  gelangen, 
so  daß  auch  diese  scheinbare  Ausnahme  eigentlich  nicht  als  eine 
solche  bezeichnet  werden  kann.  — 

Bei  der  großen  Masse  der  Zugvögel  liegen,  wie  wir  schon  oben 
bemerkten,  die  Verhältnisse  nicht  so  klar  wie  bei  den  vorhin  an- 
geführten Standvögeln,  die  für  ein  ganz  bestimmtes  Gebiet  konstant 
eigentümlich  sind.  Und  wenn  wir  hier  die  verschiedenen  Arten 
miteinander  vergleichen  und  lediglich  das  Brutgebiet  in  Betracht 
ziehen,  so  kommen  wir  zu  Resultaten,  welche  auf  den  ersten  Blick 
allerdings  der  Richtigkeit  der  BEEGMANN'schen  Theorie  zu  wider- 
sprechen scheinen,  indem  oft  gerade  die  kleinen  Arten  das  kältere 
Gebiet  bewohnen.  Aber  das  ist  nur  scheinbar,  da  ja  diese  Formen 
die  kalte  Jahreszeit  in  einem  anderen  Lande  unter  einem  ganz 
anderen  Klima  zubringen.  Möglicherweise  zieht  eine  nord-russische 
Art  im  Winter  in  eine  viel  wärmere  Gegend  als  etwa  eine  süd- 
französische. Wüßten  wir  ganz  genau  die  betrefi'enden  Winter- 
herbergen für  jede  geographische  Form,  was  aber  bis  jetzt  leider 
noch  nicht  der  Fall  ist,  so  könnte  man  ja  das  Winterklima  dieser 


24  Hans  v.  Boetticher, 

Länder  in  Verbindung  mit  dem  Sommerklima  des  Aufenthaltsortes 
im  Sommer  berücksichtigen.  Außerdem  müßten  aber  auch  die  Zug- 
daten auf  das  genaueste  für  jede  Art  und  für  jedes  Gebiet  fest- 
gestellt werden,  um  sich  ein  richtiges  Bild  vom  Klima  rekonstruieren 
zu  können,  unter  dessen  Einfluß  der  betreffende  Zugvogel  in  Wirk- 
lichkeit steht.  Dann  würde  sich  vielleicht  auch  für  die  Zugvögel 
ein  Zusammenhang  zwischen  Klima  und  Körpergröße  feststellen 
lassen.  —  Solange  aber  unsere  Kenntnisse  all  jener  Verhältnisse 
noch  so  gering  sind,  ist  diese  nicht  möglich,  und  wir  müssen  daher 
die  Zugvögel  außerhalb  unserer  Betrachtung  lassen.  —  Andrerseits 
können  scheinbar  abweichende  Ergebnisse  in  den  Verhältnissen 
zwischen  Körpergröße  und  Klima  des  Wohnortes  gerade  dieser 
Formen  aus  demselben  Grunde  nicht  als  Gegenbeweis  gegen  die 
Theorie  von  Bergmajjn  angeführt  werden.  — 

Wenn  wir  gerade  bei  den  Vögeln,  die  doch  so  wenig  an  die 
Scholle  gebunden  sind,  trotzdem  so  viele  und  so  passende  Beispiele 
dafür  antreffen,  daß  im  allgemeinen  nach  den  kalten  Gegenden  hin 
eine  Größenzunahme  der  Formen  stattfindet,  so  ist  dies  doch  wohl 
schon  ein  sehr  starkes  Argument  für  die  Richtigkeit  der  Theorie 
von  Bergmann.  — 


Bei  der  anderen  homöothermen  Tiergruppe,  den  Säugetieren, 
liegen  die  Verhältnisse  in  einer  Hinsicht  für  die  Untersuchung 
unserer  Frage  günstiger.  Das  Säugetier  ist  weit  mehr  an  ein  be- 
stimmtes Gebiet  gebunden  als  der  fliegende  Vogel.  Zwar  kommen 
auch  hier  zum  Teil  sehr  ausgedehnte  Wanderungen  vor,  z.  B.  bei 
den  Lemmingen,  Eichhörnchen,  vielen  Chiropteren  u.  a.,  aber  diese 
Fälle  stehen  doch  ziemlich  vereinzelt  da.  Im  allgemeinen  hat  jedes 
geographische  Gebiet  sozusagen  „seine",  ihm  eigentümliche  Form, 
deren  Verbreitung  durch  die  natürlichen  Grenzen  des  Landes,  vor- 
nehmlich die  hohen  Gebirge,  bestimmt  wird.  Da  nun  aber  die  Tiere 
in  der  Verbreitung  meist  dem  Lauf  der  Flüsse  folgen  werden,  hohe 
Bergketten  in  der  Regel  aber  nicht  werden  übersteigen  können,  so 
sind  es  eigentlich  die  Wasserscheiden,  welche  die  einzelnen  Tier- 
gebiete abgrenzen,  und  diese  letzteren  werden  daher  in  der  Regel 
mit  den  betreffenden  Stromgebieten  zusammenfallen,  —  eine  Theorie, 
welche  Matschie  ihre  Entstehung  verdankt  und  meines  Erachtens, 
wenigstens  für  die  Säuger,  viel  Überzeugungskraft  besitzt.  Für  die 
Vögel   dürften  Wasserscheiden   keine   so   unüberwindliche  Grenzen 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermeu  Tiere.  25 

darstellen  und  daher  auch  keine  so  ausgeprägte  Bedeutung  haben. 
Das  Säugetier  wird  daher,  da  es,  wenn  ich  so  sagen  darf,  mit  der 
Scholle  so  eng  verwachsen  ist,  die  Anpassung  an  das  Klima  seiner 
Heimat  viel  klarer  zur  Schau  tragen  als  der  Vogel. 

Nun  treten  aber  gerade  bei  den  Säugern  andrerseits  wieder 
sehr  oft  noch  so  viele  andersartige  Anpassungen  an  das  Klima  in 
Erscheinung,  namentlich  die  stärkere  Behaarung,  Fettpolster  unter 
der  Haut  und  anderes  mehr,  in  vielen  Fällen  mehrere  solcher  An- 
passungen gleichzeitig  und  in  verschiedenen  Kombinationen,  so  daß 
die  hier  zu  besprechende  Anpassung  durch  Verringerung  der  Ober- 
fläche mittels  entsprechender  Rumpfvergrößerung  nicht  immer  nötig 
ist  und  daher  in  solchen  Fällen  ganz  unterbleiben  oder  nur  teil- 
weise undeutlich  in  Erscheinung  treten  kann. 

Ebenso  liegt  die  Sache  auch  bei  den  Tieren,  welche,  wie  wir 
gesehen  haben,  in  Höhlen  und  anderen  Verstecken  hausen.  Jacobi 
u.  Appel  haben  bei  einer  Außentemperatur  von  — 15"  in  einem 
Kaninchenbau  ^U  m  vom  Eingang  eine  Temperatur  von  0  <*  und 
2  m  vom  Eingang  entfernt  eine  solche  von  +  4*^'  festgestellt.  Ebenso 
fand  Radde  im  Bau  des  sibirischen  Murmeltieres  {Ardomys  hohal 
P.  L.  S.  MÜLL.)  eine  Wärme  von  2,75"  R—  „—  der  enge  Zugang  (zu 
einer  solchen  Wohnung  des  Alpenmurmeltieres  . .  .)  wird  auf  eine 
Strecke  von  1—2  ra  von  innen  aus  mit  Erde  und  Steinen,  zwischen 
welche  Lehm,  Gras  und  Heu  eingeschoben  werden,  geschickt  und 
fest  verstopft,  so  daß  das  Ganze  einem  Gemäuer  gleicht,  bei  dem 
das  Gras  gleichsam  den  Mörtel  abgibt.  Durch  diese  Vermauerung 
wird  die  äußere  Luft  abgeschlossen  und  im  Inneren  durch  die  Aus- 
strahlung des  Körpers  selbst  eine  gewisse  Wärme  hergestellt".  Was 
hier  in  Brehm's  Tierleben  vom  Alpenmurmeltier  berichtet  wird,  gilt, 
wenn  auch  nicht  in  seinem  ganzen  Umfange,  so  doch  im  allge- 
meinen für  alle  Höhlentiere,  die  in  ihren  Löchern  Schutz  vor  Kälte 
suchen.  Sie  alle  sind  in  ihren  im  Winter  warmen,  im  Sommer 
dagegen  verhältnismäßig  kühlen  Schlupfwinkeln  den  klimatischen 
Einflüssen  ihrer  Heimat  in  weit  geringerem  Maße  ausgesetzt  als  die 
im  offenen  Felde  lebenden  Tiere  derselben  Gegend. 

Vielfach  sind  in  den  kälteren  Gebieten  die  in  Höhlen  lebenden 
Tiere  noch  überdies  Winterschläfer,  die  während  der  kalten  Jahres- 
zeit in  einem  lethargischen  Zustande  unter  ganz  absonderlichen 
Verhältnissen  dahinleben.  Ihnen  entsprechen  in  den  heißen  und 
trockenen  Gegenden  die  sog.  „Sommerschläfer'',  wie  z.  B.  der  Borsten- 
igel Madagaskars,  Centetes  Illig.  —  Zu  diesen  „Schläfern"  gehören 


26  Hans  v.  Boetticher, 

sehr  viele,  wenn  nicht  gar  die  meisten  Kerfjäg-er,  Flattertiere  nnd 
auch  recht  viele  Nager.  Solche  Formen  sind  natürlich  für  unsere 
Betrachtung  ebenso  ungeeignet  wie  etwa  die  Zugvögel.  — 

Die  im  Wasser  lebenden  Wale,  Sirenen  und  Robben  scheiden 
ebenfalls  als  ungeeignet  aus.  Das  Wasserleben  ist  von  nicht  ge- 
ringem Einfluß  auf  die  klimatische  Abhängigkeit  dieser  Tiere.  Hier 
kommt  auch  die  Temperatur  des  Wassers  in  Betracht.  Doch  kann 
man  auch  hier  die  Beobachtung  machen,  daß  in  den  kalten  circum- 
polaren  Gebieten  die  Riesenwale  zu  Hause  sind,  während  die  kleineren 
Delphine  u.  a.  in  warmen  Gegenden  leben.  Auch  kommt  bei  den 
meisten  dieser  Tiere  der  unter  der  Haut  gelegene  Fettansatz  als 
Kälteschutzmittel  hauptsächlich  in  Betracht,  daneben  bei  gewissen 
Robben  die  pelzartige  Behaarung. 

Wir  wollen  im  folgenden  einen  Blick  auf  einige  verschiedene 
Säugetiergruppen  werfen,  bei  denen  die  eben  erwähnten  Vorrich- 
tungen zur  Linderung  oder  Meidung  der  Winterkälte  nicht  oder 
doch  nicht  in  dem  Maße  vorhanden  sind.  Dabei  wollen  wir  den 
Tieren  Europas  und  Nordamerikas  eine  besondere  Berücksichtigung 
angedeihen  lassen,  da  einmal  die  subtile  Säugetierforschung  mit 
genauester  Unterscheidung  der  geographischen  Abweichungen  gerade 
in  diesen  Ländern  uns  verhältnismäßig  reiches  Material  bietet, 
andrerseits  aber  gerade  innerhalb  dieser  Faunengebiete  sich  ver- 
hältnismäßig viele  klimatische  Abstufungen  und  Zonenbildungen  vor- 
finden, wie  uns  schon  ein  flüchtiger  Blick  auf  eine  Isothermenkarte 
lehrt. 

Doch  wird  man  der  Vollständigkeit  halber  auch  die  übrigen 
Erdteile  nicht  unberücksichtigt  lassen  können,  und  in  de)-  Tat  finden 
sich  überall  auf  der  Erde  höchst  interessante  Beispiele  für  unsere 
Frage.  — 

Schon  in  der  untersten  Ordnung,  bei  den  Monotremen,  finden 
wir,  daß  die  Größe  der  typischen  Echidna  aculeata  Shaw  von  Austra- 
lien die  Mitte  hält  zwischen  den  Maßen  der  kleineren  E.  lawesi 
Rams.  von  Neuguinea  und  der  größeren  E.  setosa  E.  Geoffe.  von 
Tasmanien. 

Ebenso  ist  nach  Haacke  Fetrogale  xanthopus  Gray  von  Süd- 
Australien  größer  als  P.  penicülata  Gray  aus  Ost-Australien,  die 
Känguruhratte  Potorous  tridadylus  Kerr.  von  Ost- Australien  und  Tas- 
manien größer  als  P.  gilherti  Gould  und  P.  platijops  Gould  von 
West-Australien,  die  australische  Opossumratte  Bettongia  peniciUafa 
Gray  bedeutend  kleiner  als  die  tasmanische  B.  cimkulm  Og. 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermeu  Tiere.  27 

Ebenso  bildet  der  Beutelfuclis  {Trichosums  vulpecula  Kerk.)  in 
Tasmanien  eine  dunklere  und  größere  Spielart,  die  als  T.  fuligi- 
nosus  Og.  bezeichnet  wird. 

Da  der  Wombat  ein  ausgesprochenes  Höhlentier  ist,  so  dürfte 
sich  auch  der  scheinbare  Widerspruch  erklären,  der  darin  besteht, 
daß  Phascolomys  mitcheUi  Owen  von  Neusüdwales  größer,  Ph.  ursinus 
G.  CüviEß  von  Tasmanien  dagegen  kleiner  ist  als  Ph.  latifrons  Owen 
aus  Süd-Australien. 

Auf  dieselbe  Weise  dürfte  sich  der  Umstand  erklären  lassen, 
daß,  nach  den  im  Berliner  Museum  aufbewahrten  Schädeln  zu 
urteilen,  mit  das  größte  Erdferkel  (Orijctero^ms  E.  Geoffk.)  im  heißen 
Kamerun,  ein  sehr  kleines,  vielleicht  das  kleinste  dagegen  im  kühlen 
Hochgebirge  von  Abessinien  zu  Hause  ist.  Doch  ist  es  von  größtem 
Interesse,  daß  das  nordost-afrikanische  Erdferkel  (0.  aethiopiais  Sund.) 
verhältnismäßig  kurze,  nur  140  mm  messende  Ohren  hat,  während 
diese  bei  der  süd-  und  mittelafrikanischen  Art  (0.  capensis  Gm.) 
162  mm  lang  werden  und  hierdurch  die  Oberfläche  dieses  Tieres  ver- 
größern. 

Bei  den  kleineren  Raubtieren,  Musteliden,  Viverriden, 
auch  Procyoniden  und  anderen  mehr,  tritt  uns  das  Größerwerden 
der  Formen  nach  kälteren  Gebieten  hin  nicht  sehr  deutlich  vor 
Augen.  Auch  sie  vermögen  sich  durch  Aufsuchen  von  Schlupf- 
winkeln vor  Kälte  zu  schützen.  Manche  unter  ihnen,  wie  die  Dachse 
u.  a,,  halten  Winterschlaf.  Auch  ist  es  ja  allgemein  bekannt,  daß 
gerade  unter  ihnen  die  nördlichen  Formen  zu  den  wertvollsten  Pelz- 
tieren gehören,  während  ihre  südlicheren  Vertreter  für  den  Kürschner 
meist  völlig  wertlos  sind.  Hierher  sind  vor  allen  Dingen  die  Marder, 
Wiesel,  Hermeline,  Nörze,  Ottern,  Stinktiere  (Skunks)  und  andere 
mehr  zu  zählen. 

In  Europa  kommen  von  Viverriden  nur  2  Gattungen  vor: 
die  Ichneumonen  und  die  Ginsterkatzen.  Der  Ichneumon  ist  in 
Spanien  {Mungos  widdringionii  Gray)  größer  als  in  Marokko  {M. 
ichneumon  [L.]).  Bei  jenem  fand  Miller  als  Maximum  eine  Condylo- 
basal-Länge  von  103  mm,  bei  dieser  eine  solche  von  99  mm.  Die 
Ginsterkatzen  sind  in  Europa  ziemlich  gleich  groß.  Am  kleinsten 
ist  noch  Genetta  rhodanica  Matsch,  in  Südwest-Frankreich  von  der 
Rhone  und  Loire  bis  zum  Golf  von  Biscaya.  Größer  ist  G.  genetta  (L.) 
aus  Mittel-  und  Süd-Spanien  und  G.  balearica  Thos.  von  den  Balearen, 
obwohl    diese  Länder  wärmer   sind   als   ersteres.    Diese  gewandten 


28  Hans  v.  Boetticher, 

Schleicher  und  Schlüpfer  linden  eben  überall  in  jeder  Ritze  Unter- 
kunft und  Schutz  vor  Kälte. 

Bei  den  europäischen  Dachsen  ist,  obgleich  sie  auch  Höhlenbe- 
wohner und  sogar  Winterschläfer  sind,  doch  eine  Größenzunahme 
nach  kälteren  Gebieten  hin  festzustellen.  Meles  marianensis  Gkaells 
ans  Spanien  ist  kleiner  als  M.  meles  (L.)  aus  Schweden  bis  Italien 
und  zu  den  Pyrenäen.  Noch  kleiner  ist  M.  arcalus  Mill.  von  Kreta. 
Auch  in  Nordamerika  ist  Taxidea  neglecta  (Mearns)  aus  Californien 
kleiner  als  T.  americana  (Bodd.),  die  an  der  Hudsonbai  und  vom 
58.  Grad  nördlicher  Breite  bis  südlich  nach  Oklahoma  lebt.  x\llen 
gibt  für  seine  T.  americana  folgende  Schädelmaße  in  inches  an: 

Max.  Med.  Min. 

Lg.       Br.  Lg.        Br.  Lg.        Br. 

aus  nördlichen  Gebieten     5,22      3,50  5,00      3,18  4,92      2.97 

aus  südlichen  Gebieten      4,75      3,07  4,62      2,92  4,50      2.80 

Die  Tiere  im  Norden  sind  also  größer.  Hingegen  lebt  in  Texas, 
Oklahoma,  Arizona  und  Neumexiko,  ungefähr  zwischen  den  Januar- 
Isothermen  0  und  +15*^,  ein  recht  großer  Dachs,  T.  herlandieri 
(Baird),  der  mit  etwa  590  mm  Rumpflänge  den  nur  etwa  340  mm 
langen  T.  americana  (Bodd.),  dessen  Heimat  an  die  Januar-Isotherme 
—  30"  reicht,  erheblich  an  Größe  übertrifft,  also  eine  infolge  seiner 
Lebensweise  uns  gut  verständliche  Ausnahme  bildet. 

Ganz  ähnliche  Verhältnisse  treffen  wir  bei  den  den  Dachsen 
nahestehenden  nordamerikanischen  Stinktieren  an,  die  sich  zudem 
noch  durch  dichte  Behaarung  auszeichnen ;  die  „Skunks"felle  sind  ja 
hochberühmt.  Hier  können  wir  irgendeinen  Zusammenhang  zwischen 
Größe  und  Klima  nicht  feststellen. 

Bei  den  Mardern  ist  die  Größenzunahme  auch  nicht  durch- 
gängig zu  beobachten.  Maries  martes  (L.)  aus  Europa  nördlich  vom 
Mittelmeergebiet  bis  nach  Asien  ist  ebenso  groß  wie  die  ihn  im 
Mittelmeergebiet  vertretende  Art,  M.  latinorum  Barr.  Ham.  Die 
Steinmarder,  die  als  solche  kleiner  als  die  eben  genannten  Baum- 
marder sind,  leben  in  Europa  in  3  Formen:  31.  foina  (Erxl.)  auf 
dem  mittleren  und  südlichen  europäischen  Festland  außer  Spanien, 
M.  meclüerranea  Barr.  Ham.,  über  dessen  Größe  ich  leider  nichts 
linden  konnte,  und  M.  hunites  (Bäte)  von  Kreta,  eine  kleinere  Form. 
Die  3.  Gruppe  unter  den  paläarktischen  Mardern  bildet  der  seines 
hervorragenden  Pelzwerkes  wegen  hochberühmte  Zobel,  Jf.  sibellina  (L.), 
der  interessanterweise  mit  etwa  400  mm  Rumpflänge  kleiner  ist  als 


Klima  uiul  Körpergröße  der  homöothermea  Tiere.  29 

M.  martes  (L.)  mit  et^^'a  445  mm  und  als  M.  foina  (Erxl.)  mit  etwa 
430  mm  Rumpfläiige,  obwohl  die  Heimat  des  Zobels  Sibirien  bis 
Nord-Rußland  ist.  In  Nordamerika  sehen  wdr  inneihalb  der  engeren 
Gruppe,  deren  Typus  M.  caurina  (Meer.)  bildet,  die  größte  Form, 
31.  acinosa  (Osgood),  in  Alaska  zwischen  den  Januar-Isothermen  — 35 
und  —30"  das  kälteste  Gebiet,  die  zweitgrößte,  M.  hrumalis  (Bangs), 
in  Nord-Labrador  (Okak)  etwa  zwischen  den  Januar-Isothermen  — 25 
und  — 20"  das  zweitkä] teste  Gebiet  bewohnen.  Eine  3.  Form,  M. 
ö/mto(BAKGs),  von  Neufundland  etwa  zwischen  den  Januar-Isothermen 
—15  und  0"  ist  dagegen  kleiner  als  M.  caurina  (Merr.)  von  der 
Nordwestküste  Kaliforniens  bis  zum  Puget  Sund,  also  etwa  zwischen 
den  Januar-Isothermen  0  und  -flO".  Innerhalb  der  2.  Gruppe,  zu 
der  sehr  große  Tiere  gehören,  geht  die  kleinere  Form.  M.  pennanti 
(Erxl.),  aus  Nordamerika,  nördlich  vom  35.  Breitengrad,  bis  zur 
Januar-Isotherme  — 25"  hinauf,  während  die  größere,  M.  pacifwa 
(Rhoads),  von  der  Pacifikküste  zwischen  Californien  und  Alaska  nur 
bis  — 10"  geht.  Der  Vertreter  der  3.  Gruppe,  M.  amerkana  (Turton), 
lebt  im  nördlichen  Nordamerika,  westlich  bis  zum  Felsengebirge, 
südlich  bis  New  York  zwischen  den  Januar-Isothermen — 20  und  0", 
bleibt  aber  in  der  Größe  hinter  all  den  eben  besprochenen  Formen 
zurück. 

Unter  den  nordamerikanischen  Nörzen  ist  der  größte  Lutreola 
ingens  (Osgood)  mit  etwa  580  mm  Rumptlänge  und  bewohnt  das 
kälteste  Gebiet,  Alaska  Yukon,  wo  er  die  Januar-Isotherme  —35" 
erreicht.  Andrerseits  überschreitet  er  südlich  nicht  die  Januar-Iso- 
therme —15".  Bis  —35"  geht  auch  der  kleinere,  etwa  406  mm 
lange  L.  vison  (Briss.)  aus  Ost-Nordamerika,  f Janada  bis  Ontario, 
der  aber  südlich  an  manchen  Stellen  — 5"  überschreiten  dürfte. 
L.  Jutreocephalus  Harlan  vom  Maine  bis  Nordcarolina  und  M.  energu- 
menus  (Bangs)  vom  Gestade  des  Stillen  Ozeans  von  Nord-Californien 
bis  Alaska  sind  ebenfalls  mittelgroß,  ersterer  425,  letzterer  etwa 
395  mm  lang,  und  leben  beide  zwischen  den  Januar-Isothermen  —10 
und  +10"  etwa,  in  gemäßigteren  Gegenden.  Kleiner  ist  mit  etwa 
390  bis  395  mm  L.  viüvivagus  (Bangs)  vom  Gestade  des  Golfes  von 
Mexico  zwischen  den  Januar-Isothermen  -|-10  und  +15",  und  am 
kleinsten  L.  Mensis  Bangs  von  Südcarolina  und  Florida,  zwischen 
den  Januar-Isothermen  +5  und  +20".  Der  von  Nord-Asien  bis 
westlich  nach  Südwest-Frankreich  und  südlich  bis  Ost-Rumänien 
lebende  L.  lutreola  (L.)  ist  mittelgroß. 

Der   Iltis   Mittel-Europas,   von   Mittel-Skandinavien   bis  Nord- 


30  Hans  v.  Boetticheh, 

Spanien  und  zum  Mittelmeer,  Puforius  imtorius  (L.),  ist  größer  als  in 
Spanien,  P.  aureolus  Baee.  Ham.  In  den  Bergen  der  Schweiz  lebt 
eine  große,  im  Eurapf  gegen  480  mm  lange,  also  um  etwa  30  bis 
40  mm  P.  putorius  (L.)  übertreibende  Form  (P.  manium  Baee.  Ham.). 
In  Südost-Rußland,  Kaukasien,  Turkestan,  wohl  bis  nach  Süd-Sibirien 
hinein,  lebt  die  kleine,  nur  etwa  352  mm  lange  Art  P.  eversmanni 
(Less.). 

Auch  bei  den  europäischen  Hermelinen  können  wir  ein  Größer- 
werden der  Arten  in  den  kalten  Gebieten  beobachten.  In  Nord- 
und  Mittel- Skandinavien  lebt  Idis  erminea  (L.),  etwa  300  mm  lang, 
zwischen  den  Januar-Isothermen  — 10  und  0",  es  folgt  zwischen  —4 
und  +6"  /.  aestiva  (Keee.)  aus  Süd-Schweden  bis  zu  den  Alpen  und 
Pyrenäen  mit  251  bis  292  mm,  I.  siahilis  Baee.  Ham.  mit  254  bis 
280  mm  aus  England  und  Schottland  zwischen  -f-2  und  -^6'^,  1.  ri- 
cinae  Mill.  mit  220  bis  270  mm  von  Islay  und  Jura-Insel  (Südwest- 
Schottland)  zwischen  +4  und  +6"  und  /.  hihernica  Thos.  et  Baek. 
Ham.  mit  228 — 283  mm  aus  Irland  und  von  der  Insel  Man  zwischen 
+4  und  +80. 

Bei  den  Wieseln  müssen  wir  die  auffallende  Beobachtung 
machen,  daß  die  Formen  nicht  nur  nach  Norden  hin  nicht  größer 
werden,  sondern  zum  Teil  sogar  kleiner.  So  ist  I.  nivalis  (L.)  aus 
Nord-Europa,  bis  an  die  Januar-Isotherme  —10^  und  darunter 
reichend,  nur  170 — 215  mm  lang,  während  u.  a.  /.  hoccamela  Bechst. 
von  Sardinien  und  Corsica,  also  die  Januar-Isotherme  +12"  er- 
reichend, bis  250  mm,  I.  ibericus  Baee.  Ham.  von  Spanien  (+6  und 
+14*^)  bis  278  mm  und  /.  subpalmatus  Hempe.  et  Eheenb.  von  Malta, 
Ägypten  und  den  Azoren  zwischen  den  Januar-Isothermen  +12  und 
+16"  und  mehr,  gar  bis  zu  300  mm  lang  wird.  Die  kleinste  Art, 
/.  minutus  Pomel,  etwa  150  mm  lang,  lebt  in  Mittel-Frankreich. 
Bei  den  amerikanischen  Arten  kann  ich  leider  nicht  beurteilen, 
welche  Formen  näher  zusammengehören  und  engere  Formenkreise 
bilden,  welche  als  Wiesel  und  welche  als  Hermeline  anzusprechen 
sind,  da  sie  mir  unbekannt  sind.  Allerdings  lebt  hier  die  größte 
Art,  {Arctogale)  arcticus  Meee.,  im  kältesten  Gebiet,  an  den  arktischen 
Küsten  und  auf  den  Tundren,  aber  auch  die  kleinste  Art,  {A.)  rixosus 
Bangs  lebt  in  einer  sehr  kalten  Gegend,  von  der  Hudsonbai  bis 
Alaska.  Die  zweitgrößte  Form  {A.)  frenatus  Licht,  lebt  wiederum 
in  einem  heißen  Klima,  in  Süd-Texas  und  Mexico.  Doch  können, 
wie  gesagt,  diese  Tiere  zu  ganz  verschiedenen  Formenkreisen  ge- 
hören und  dürften  vielleicht  gar  nicht  miteinander  verglichen  werden. 


Klima  imd  KörpergröCe  der  boiuöotliermeu  Tiere.  31 

Jedenfalls  ist  in  der  Gruppe  dieser  kleinen,  behenden,  überall  ein 
Loch  zum  Verstecken  findenden  und  in  kälteren  Gebieten  ein  schönes, 
dichtes  Fell  tragenden  Tiere  eine  klare  Bestätigung  der  Bekgmann- 
sclien  Theorie  nicht  zu  finden,  aber  auch  nicht  zu  erwarten. 

Dasselbe  gilt  von  den  Ottern.  Die  kleinste  nordamerikanische 
Form  Lutra  canadensis  (Kekr.)  lebt  in  Ost-Nordamerika,  nördlich 
von  Nordcarolina;  in  Südcarolina  lebt  die  bedeutend  größere  L.  la- 
taxina  F.  Cüv.,  noch  größer  ist  L.  vaga  Bangs  von  Ost- Georgien  und 
Florida,  während  die  bis  Alaska  hinaufgehende  L.  pacifica  Rhoads 
wieder  kleiner  ist.  Die  größte  Art,  L.  sonora  (Rhoads),  lebt  im 
heißen  Miexico,  während  im  kalten  Neufundland  eine  recht  kleine 
Art,  L.  degener  Bangs,  zu  Hause  ist. 

Allen  gibt  für  die  nordamerikanischen  Mustelinen  und  Lutrinen 
folgende  Schädelmaße  in  inches  an: 


Max. 

Med. 

Min. 

Putorius  vison: 

Lg. 

Br. 

Lg. 

Br. 

Lg. 

Br. 

A.  Alaska  (—35  u.  0«) 

3,02 

1.90 

2,68 

1,58 

2,30 

1,40 

B.  New  York  (—5  u.  0'') 

2,60 

1,48 

2,40 

1,34 

2,17 

1,18 

Mustela  americana  : 

Peel  River  (—35  u.  30«) 

3,50 

2,12 

3,39 

2.07 

3,35 

2,02 

Yukou  River  (—35  u.  —10«)  3,55 

2,15 

3,34 

1,98 

3,00 

1,73 

Frt.  Good  Hope  (—35  u.  —30« 

•)  3.37 

2,05 

3.24 

1.95 

3.15 

1,73 

Ober-See  (—15  u.  — 5«) 

3,23 

1,89 

3,14 

1,76 

3,02 

1,65 

Umbagog-See,  Maine 

(—5  u.  +5») 

3.10 

1,85 

2,96 

1.72 

2.73 

1.50 

Nord-New  York  (0  u.  -\-b^) 

3,10 

1,68 

3,02 

1,61 

2,92 

1,50 

Lutra  canadensis : 

Neufundland,  Umbagog-See 

4,50 

3,00 

4,24 

2,79 

3.96 

2,55 

Südliche  Gebiete 

4,50 

2,95 

4,37 

2,86 

4,22 

2,75 

Bei  den  Waschbären  liegen  die  Verhältnisse  ähnlich  wie  bei 
der  vorigen  Gruppe.    Auch   sie  sind  Pelztiere  und  leben  in  Höhlen. 

Beim  Katzenfrett  liegen  die  südlichen  Grenzen  der  verschiedenen 
in  Nordamerika  lebenden  Arten  ungefähr  in  demselben  Klima,  sie 
reichen  an  die  Januar-Isotherme  +15*^.  Nach  Norden  hin  dagegen 
dringt  die  kleinste  Art,  Bassariscus  raptor  (Baird),  aus  Californien 
und  Oregon  am  weitesten  in  das  kalte  Gebiet  hinein,  bis  an  die 
Januar-Isotherme  0«,  während  B.  astutus  (Licht.)  aus  Arizona,  Neu- 
mexico, Texas  und  Californien  nur  bis  an  +5*^  geht,  und  die  größte 
Form,  B.  flavus  Rhoads,  aus  Texas  sogar  nur  +10*-   erreicht. 


32  Hans  v.  Boetticher, 

Beim  eigen tliclieu  Waschbären  ist  eine  durch  das  Klima  bedingte 
Gesetzmäßigkeit  in  der  Körpergröße  im  allgemeinen  nicht  festzu- 
stellen. Allerdings  lebt  die  größte,  630  mm  lange  Art,  Procyon  paci- 
ficus  Mere.,  in  einem  kalten  Klima  am  Pugetsund  und  im  Kaskaden- 
gebirge zwischen  den  Januar-Isothermen  0  und  -|-5^  die  kleinste 
Art,  P.  hernandesi  Wagl.,  nur  etwa  390  mm  lang,  aus  Texas  bis 
Stillen  Ozean,  reicht  südlich  bis  in  ein  sehr  heißes  Gebiet,  das  im 
Sommer  zu  den  allerheißesten  Teilen  Nordamerikas  gehört  (+35" 
i.  M.  und  mehr).  Die  zweitkleinste  Art,  P.  pijgmaeus  Mere.,  die 
nur  etwa  437  mm  lang  wird,  bewohnt  auf  der  Insel  Cozumel,  Yucatan, 
den  —  im  Januar  —  heißesten  Teil  des  von  den  besprochenen  Arten 
bewohnten  Gebietes.  Dagegen  leben  in  ziemlich  warmen  Gegenden, 
zwischen  den  Januar-Isothermen  +10  und  +20'^,  ziemlich  große 
Formen,  so  P.  eliicus  Bangs,  etwa  606  mm  lang,  in  Ostgeorgia  und 
Florida  und  P.  imllidus  Meee.,  etwa  560  mm  lang,  in  der  Colorado- 
Wüste  und  Californien.  Andrerseits  ist  der  bis  an  die  Januar-Iso- 
therme — 20*^  heranreichende  P.  lotor  (L.)  aus  Canada,  bis  West- 
georgien, westlich  bis  zum  Felsengebirge,  nur  etwa  513  mm  lang, 
hat  aber  das  wertvollste  Fell. 

Bei  den  Feliden  sehen  wir.  daß  bei  den  Wildkatzen  Europas 
und  den  Ozelots  Nordamerikas  eine  Größenzunahme  nach  kälteren 
Gebieten  keineswegs  stattfindet,  doch  gilt  auch  für  diese  kleinen 
Katzen  das  u.  a.  bei  den  Mardern  gesagte.  Namentlich  die  Wild- 
katzen haben  im  Norden  ein  recht  dichtes  Fell.  Beide  suchen  häufig 
Höhlungen  auf. 

Felis  süvestris  Schreb.   wird  545  mm   lang  und  lebt  in  Nord- 
Deutschland  bis  Nord-Spanien  (Januar-Isotherme  — 2  u.  +8"), 

Felis  grampia  (Mill.)  wird  534  mm   lang  und  lebt  in  Großbri- 
tannien (+2  u.  +8*^), 

Felis  fartessia  (Mill.)  wird  650  mm  lang  und  lebt  in  Süd-Spanien 
(+8  u.  +14«), 

Felis  sarda  Lataste  wird  600  mm  lang   und  lebt   in  Sardinien 
(+8  u.  +12«). 

Für  die  Ozelots  Nordamerikas  (Zibefhaihirus  pardalis  [L.]  und 
Z.  limitis  Meaens)   gibt  Allen   folgende  Schädelmaße  in  inches  an: 

Max.  Med.  Min. 

Lg.  Br.  Lg.  Br.  Lg.  Br. 
Matamoras,  Mexico  (+5  u.  +20«)  5,25  3,50  4,98  3,33  4,50  3,05 
Costa  Rica  (+25  u.  +30«) 
Süd-Mexico  (+20  u.  +25«) 


6,20 

4,19 

5,89 

3,86 

5,35 

3,60 

6,20 

4,19 

5,78 

3,74 

5,35 

3.60 

Klima  und  Körpergröße  der  liomöothenneu  Tiere. 


33 


Dagegen  ist  eine  Größenzunahme  nach  den  kälteren  Gebieten 
hin  bei  den  Jaguaren  und  Pumas  deutlich  zu  beobachten.  Diese 
großen  Tiere  haben  in  kälteren  Gebieten  zwar  auch  ein  etwas 
dichteres  Fell,  aber  die  Pelzunterschiede  bei  den  einzelnen  Formen 
sind  doch  ziemlich  geringfügig. 

Leopardus  hernmidesi  (Gray)  ist  1340  mm  lang  und  lebt  in  Mexico, 

Mazatlan  und  Sinaloa  (Januar-Isotherme  -j-15  u.  -|-20*'), 
Leopardus  (joldmanni  Meaens  ist  1240  mm  lang  und  lebt  in  Cam- 
peche, Yohatlan  (+20  u.  +25'^), 
Leopardus  centralis  Meaens  ist  1225  mm  lang  und  lebt  in  Costa 
Rica,  Panama  (+25  u.  +300). 

Bei  den  Pumas  liegen  die  Verhältnisse  wie  folgt: 

Pumas  ßumpflänge  Basilarlänge  lebt  in 


Felis  hippolestes  Merk. 
Felis  Olympus  Mere. 


6 
2400 


2025 


196 


Felis  coryi  Bangs  1297     1248 

Felis  cougouar  Kerr.        —         — 


Felis  astecus  Merr.         1537 


175 

158 


158 
154 


Felis  costaricensis  Merr. 


Felis  hangsi  Merk. 


Felis  concolor  L. 


Felis  puma  Molina        „groß"  — 

Felis  patagonica  Meer.    1345  — 

Felis  pearnsoni  Thos.      1370  — 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


159,5  Wyoming,  Colorado 
—5 :  +5» 
1320     192     161,5  Washington,    ßrit. 
Columbia,   Oregon 
bis  Californien 
0 :  +15" 

Florida +10: +20« 

AdirondakjAllegha- 
nis,  Maryland,  Vir- 
ginia  —10: +10" 

Chihuahua  (Mexico) 
+10: +15"  (Jua- 
rez  bis  —  15") 

Costa  Rica,  Panama 
+25  :  +30" 

Columbia  +25: 
+30"  (Juli-Isoth.) 

Süd-Brasilien,Ama- 
zonas  bis  Bolivia 
+20: +25"  u.  m. 


171,5  149 


1000      —       — 


990     162     141 


—        —      171     141 


—  Chili  +5: +15" 
168     Patagonien,  Ost- 
Anden  +5 :  +15" 

—  Süd-Patagonien 

0:+10" 
3 


34  Hans  v.  Boetticher, 

Mit  Ausnahme  von  F.  couguar  Keee.,  von  dem  allerdings  nur 
Scliädelmaße  vorliegen,  ist  hier  eine  Größenzunahme  nach  kalten 
Gebieten  sehr  deutlich. 

Auch  bei  den  Luchsen  wird  die  Behaarung  nach  Norden  hin 
dichter.  Trotzdem  ist  Lijnx  lynx  (L.)  vom  europäischen  hohen  Norden 
bis  an  die  Alpen  und  Pyrenäen  und  aus  Sibirien  bis  Sachalin  größer 
als  L.  cervaria  (Temm.)  aus  Ost-  und  Süd-Eußland,  vom  Ural  und 
Kaukasus.  In  Nordamerika  reicht  die  größte  Art,  L.  moUipüosa  Stone, 
aus  Nordwest-Amerika  bis  südlich  Britisch  -  Columbia  bis  an  die 
Januar-Isotherme  — 35^  und  darunter  und  wird  im  Rumpf  etwa 
910  mm  lang.  L.  subsolana  Bangs  aus  Neufundland  reicht  nur  bis 
— 15^'  mittlerer  Januar-Temperatur  heran  und  wird  nur  810  mm 
lang,  L.  canadensis  Desm.  aus  dem  borealen  Nordamerika  von  Maine 
bis  zum  60.  Breitengrade,  also  auch  bis  über  die  Januar-Isotherme 
— 25**  hinausreichend,  wird  dagegen  auch  nur  637  mm  lang. 

Eucervarm  pardella  Hill,  von  der  iberischen  Halbinsel  und 
E.  pardina  Oken  von  Calabrien,  Corsica,  Sardinien,  Sizilien,  Griechen- 
land und  dem  Kaukasus,  also  aus  einem  ähnlichen  Klima,  sind  ziem- 
lich gleich  groß. 

Unter  den  amerikanischen  Cervaria-Arten  ist  C.  gigas  (Bangs) 
aus  Neuschottland,  also  ungefähr  zwischen  den  Januar-Isothermen 
0  und  — 10**,  mit  824  mm  die  größte  Form.  Ebenso  lebt  die  kleinste, 
nur  etwa  602  mm  lange  Art,  C.  californica  Meaens,  im  heißesten 
Gebiet,  an  der  Küste  von  Californien  und  in  Niedercalifornien 
zwischen  den  Januar-Isothermen  -j-lO  und  +25°.  Auch  die  kleineren 
Arten,  C.  pallescens  Meee.  aus  dem  Shastagebirge  in  Californien, 
C.  oculeus  Bangs  von  der  Küste  von  Californien  nödlich  von  San 
Francisco,  etwa  638  mm  lang,  C.  haüeiji  Meee.  aus  Arizona,  etwa 
613  mm  lang,  leben  in  wärmeren  Gebieten,  ungefähr  zwischen  den 
Januar -Isothermen  -f5  und  +15°,  ebenso  wie  in  Oregon  und 
Washington  bis  an  die  Isotherme  0°  reichend,  die  größere,  gegen 
750  mm  lange  Form  C.  fasciata  (Rafin.)  lebt.  Andrerseits  finden 
wir  in  Südgeorgien  bis  Maine,  also  zwischen  — 10  und  +10°,  die 
nur  643  mm  lange  Form  C.  rufa  (Güldenst.)  und  auch  in  warmen, 
zwischen  den  Januar-Isothermen  +5  und  +20°  liegenden  Gebieten 
größere  Formen,  so  in  Texas  bis  Californien  C.  macidata  (Vig.  et 
HoESE.)  mit  774  mm,  in  der  Colorado-Wüste  bei  San-Diego  in  Cali- 
fornien C.  eremica  Meaens  mit  755  mm,  in  Texas,  Neumexico  bis 
Süd-Californien  C.  texensis  (Allen)  mit  709  mm  und  C.  floridana 
(Rafin.)  mit  715  mm  Rumpflänge. 


Klima  und  KöipergröUe  der  homüotheriiieu  Tiere.  35 

Allen  gibt  folgende  Scliädelmaße  in  inches: 

Max.  Med. 

Br.  Lg.  Br.      Lg. 

Britisch  Nordamerika   ( — 25  ii.  +5*'):  cana- 

äensis  3,70  5,30  3,52  5,01 

Washington,  Oregon  (0  u.  +10^):  fasciata  3,95  5,50  3,56  5^03 
Texas,   Matamoras,  Mexico   (-1-5  u.  -|-20^): 

maculata  3,72  5,27  3,40  5,00 

Vereinigte  Staaten,  Frt.  Tejon  (0  u.  -flO«): 

rufa  3,82  5,50  3,47  4,91 

Hiernach  wäre  fasciata  allerdings  größer  als  maculata  im  Gegen- 
satz zu   obiger,  auf  Elliot's  Angaben  fußender  Zusammenstellung. 

Wir  sehen  ferner  den  Tiger  in  Bengalen  {Felis  tigris  L.)  be- 
deutend größer  als  auf  Malakka  und  Java  {Felis  sondaicus).  In 
Zentral- Asien,  China  und  der  Mandschurei  wird  er  zwar  in  vielen 
Fällen  nicht  größer  als  in  Indien,  wird  dafür  aber  im  Winter  durch 
einen  ungemein  dichten  Pelz  vor  Kälte  wirksam  geschützt  {F.  longipilis 
Matsch.). 

Auf  die  Leoparden  möchte  ich  nicht  näher  eingehen,  da  es,  wie 
mir  Matschie  mitteilt,  höchstwahrscheinlich  mehrere  Formenkreise 
dieser  Tiere  gibt,  welche  sich  sowohl  durch  Färbungscharaktere  als 
auch  durch  Größe  unterscheiden  dürften,  und  deren  beiderseitigen 
Vertreter  möglicherweise  nebeneinander  dieselben  Gebiete,  wenn 
auch  in  verschiedenen  Lokalitäten,  wie  Wald  und  Steppe,  be- 
wohnen. 

Von  den  Geparden  hat  erst  neuerdings  Hilzheimee  eine  kleine 
Form,  Acinomjx  liecki  Hilzh.,  vom  warmen  Senegal  und  zwei  große 
Arten,  A.  ohergi  Hilzh.  und  A.  ngorongoroensis  Hilzh.,  aus  dem 
kühleren  Südwest- Afrika  beschrieben. 

Über  Eis-  und  europäische  Braunbären  können  wir  uns  kein 
klares  Bild  machen,  da  die  Größenverhältnisse  der  verschiedenen 
aufgestellten,  aber  doch  wohl  noch  sehr  unsicheren  Arten  einwands- 
frei  nicht  bekannt  sind,  andrerseits  aber  auch  erhebliche  indivi- 
duelle Schwankungen  aus  demselben  Gebiet  bekannt  sind.  Letz- 
teres gilt  auch  von  den,  im  allgemeinen  jedoch  sehr  großen  Braun- 
bären des  arktischen  Alaska,  das  sich  überhaupt,  seinem  kalten 
Klima  entsprechend,  durch  sehr  große  Tiere  auszeichnet,  ähnlich  wie 
das  Süd-Somaliland  sich,  wie  wir  sahen,  durch  Zwergformen  aus- 
zeichnete.     Ursus   middendorfi   Merk,  und   U.   dalli   Mere.,   ersterer 

3* 


36  Hans  t.  Boetticher, 

von  der  Kadiak-Insel,  letzterer   von   der   Yakutat-Bai,  sind  solche 
Alaska-Riesen. 

Auch  beim  Grislibären  sehen  wir  die  Alaska-Form  vom  Norton- 
Sund,  Banis  alascensis  (Merr.),  den  gewöhnlichen  Grisli  von  den 
Rocky-Mountains,  nördlich  von  Wyoming  und  Utah  und  aus  Britisch- 
Columbia,  D.  horriUlis  (Ord.),  an  Große  übertrelfen.  Auch  am  großen 
Sklavensee  und  am  Barrengrund  lebt  ein  den  horriUlis  an  Größe 
übertreffender  Grisli,  D.  rkhardsoni  (Mayne  Reid),  und  in  Colorado, 
Süd-Utah,  Neumexico  und  Arizona  bis  Süd-Californien  lebt  die  kleinste 
Art,  D.  horriaeus  (Bairp). 

Also  auch  hier  sehen  wir  die  Formen  in  kalten  Gebieten  die 
aus  wärmeren  Gegenden  stammenden  Arten  an  Größe  übertreffen, 
obwohl  doch  auch  die  Bären  durch  starke  Pelze  gegen  Kälteeinllüsse 
genügend  geschützt  erscheinen.  Bezeichnenderweise  aber  können 
wir  gerade  bei  den  Baribals,  dei  en  eigenartig  dichte  und  starke  Be- 
haarung u.  a.  Brehm  in  seinem  „Tierleben"  besonders  hervorhebt, 
eine  mit  dem  Klima  in  Verbindung  zu  bringende  Größenzunahme 
nicht  beobachten.  Eimrdos  mnerkanm  (Pall.)  vom  östlichen  Nord- 
amerika stellt  eine  mittelgroße  Form  dar.  Im  Vergleich  zu  ihm 
sind  E.  sornhorgeri  (Rangs)  von  Okak,  Labrador  und  E.  emmonsi 
(Dall.)  vom  St.  Elias- Gebirge  bis  Yunean,  Alaska  klein,  E.  floridanus 
(Merr.)  von  Florida  jedenfalls  nicht  um  vieles  kleiner,  E.  hdeolus 
(Grief.)  von  Louisiana  bis  Texas  dagegen  groß. 

Bei  den  Grauwölfen  ist  eine  Größenzunahme  sowohl  in  Europa 
wie  in  Nordamerika  deutlich  wahrnehmbar,  sobald  wir  in  ein  kälteres 
Gebiet  kommen.  Canis  Iiiptis  L.  aus  Nord-  und  Mittel-Europa  ist 
der  größte  Europäer.  C.  signatus  Cabreea  aus  Mittel-Spanien  ist 
schon  kleiner,  ebenfalls  C.  deitanus  Cabeera  aus  Murcia,  Spanien. 
Li  Amerika  lebt  C.  niibüns  Sat,  der  etwa  1092  mm  lang  wird,  am 
großen  Sklavensee  bis  zur  Länge  von  Idaho,  südlich  bis  Nebraska, 
in  Nebraska  bis  Idaho  und  bis  nach  Mexico  hinunter  lebt  der  nur 
etwa  1050  mm  lange  C.  oecidentalis  Rich. 

Dementsprechend  gibt  Allen  folgende  Schädelmaße  in  inches 
für  die  nordamerikanischen  Grauwölfe: 

Max.  Med.  Min. 

Lg.  Br.  Lg.  Br.  Lg.  Br. 
Frt.Simpson,Yukonu.Rae(  -25  U.-350J  11,50  6,20  10,38  5,40  9,20  4,50 
Frt.  Benton  und  Union  (-5  u.  —15«)  10,50  5,50  9,45  5,07  8,75  4,50 
Frt.  Kearney  und  Harker  (-0  u.  —5»)  10,15  5,50  9,69  5,18  9,35  4,85 
Rio  Grande  und  Sonora  {-\-  20  u.-f  5'^)     8,75  4,62     8,37  4,31  7,75  4,05 


Klima  und  Kürpergrüße  der  homöothermen  Tiere.  H7 

Anders  steht  es  bei  den  Heulwölfen,  der  latrans-GYu\)i)e.  Zwar 
haben  auch  hier  teilweise  die  größeren  Formen  in  kälteren  Gebieten 
ihre  Heimat,  So  lebt  Canis  latrmis  Say,  der  etAva  825  mm  lang 
wird,  vom  Mississippital  bis  nacli  Alberta  (—10  bis  —5^),  C.  nehrascensis 
Meer,,  der  kleiner  als  der  vorige  ist,  in  Nebraska  ( — 5  bis  -fö") 
und  C.  fmstror  Woodh.,  etwa  860  mm  lang,  am  Arkansasfluß  im 
Indianerterritorium  (0  bis  -}-5").  Auch  finden  wir  hier  einige 
kleine  Formen  in  warmen  Gegenden,  so  C.  Testes  Herr,,  nur  796  mm 
lang,  in  Nevada  (+5  bis  10")  und  C.  mearnsi  Meer.,  770  mm  lang, 
in  Arizona  (+10  bis  +15°),  auch  in  den  Wüsten  Nevadas,  Utahs 
und  Ost-Californiens  lebt  ein  kleiner,  nur  etwa  752  mm  langer  Heul- 
wolf, C.  estor  Merr,  Aber  die  Reihenfolge  der  Größen  entspricht 
doch  nicht  genau  der  der  Klimastufen,  Außerdem  lebt  im  warmen 
Californien  eine  recht  große,  bis  etwa  815  mm  lange  Form,  C.  ochropus 
EscHscH.  Doch  sind  diese  Verhältnisse  nicht  unverständlich,  da  die 
Heul  Wölfe,  wie  es  auch  Brehm  besonders  hervorhebt,  in  kälteren 
Gebieten  eine  sehr  dichte,  geradezu  fuchsartige  Behaarung  haben 
im  Gegensatz  zu  den  echten  Grauwölfen,  die  nach  Norden  hin  zwar 
auch  dichteres  Haar  bekommen,  aber  doch  nicht  so  auffallend  stark- 
pelzig werden. 

Unter  den  asiatischen  Wölfen  ist  die,  im  Vergleich  zu  den 
europäischen  Tieren  auffallende  Kleinheit  des  indischen  Wolfes, 
C.  pallipes  Sykes,  und  des  japanischen  C.  hodoplujlax  Temm.  be- 
merkenswert. 

Die  Füchse  sind  meist  Höhlenbewohner  und  in  kälteren  Gebieten 
starke  Pelzträger  und  schon  auf  diese  Weise  gegen  starke  Kälte 
geschützt.  Unter  ihnen  sind  die  Nord-,  Mittel-  und  Süd-Europäer 
alle  ziemlich  gleich  groß,  jedenfalls  nicht  im  Norden  größer.  Vulpes 
vulpes  (L)  aus  Skandinavien,  V.  crucigera  Bechst.  aus  Mittel-  und 
Süd-Europa  und  F.  süncea  (Mill.)  aus  Spanien  variieren  kaum  in 
der  Größe.  Kleiner  dagegen  ist  F.  ichnusae  Mill.  von  Sardinien  und 
Corsica.  Klein  ist  auch  der  japanische  Fuchs  F,  japonica  Gray, 
ferner  F,  aüantica  Wagn.  aus  Nordwest- Afrika,  Marokko,  Tunis  und 
Algier  und  F.  aegypUaca  (Desm.)  aus  Ägypten  und  Abessinien,  und 
ganz  besonders  klein  ist  der  südarabische  Fuchs  F,  araUca  Thos, 
aus  dem  heißen  Aden,  Hadramaut  und  Maskat,  Unter  den  Nord- 
amerikanern  sind  leider  die  in  den  kältesten  Gegenden  lebenden 
Arten,  wie  F,  hangsi  Merr.  aus  Labrador  und  F,  alascensis  (Merr.) 
aus  Nord-Alaska,  z,  Z.  noch  zu  wenig  bekannt  und  daher  zunächst 
von  unserer  Betrachtung  fortzulassen.    Dasselbe  gilt  von  F,  aUetorum 


38  Hans  v.  Boetticher, 

(Meee.)  aus  Britisch  Columbia.  Sonst  leben  in  Alaska  recht  große 
Formen,  so  V.  harrimanni  Meee.  von  Kadiak  und  der  vielleicht  noch 
größere  V.  Jcenaiensis  Meee.  von  der  Kenai-Halbinsel.  Doch  lebt 
auch  in  Nebraska  bis  Californien  und  Arizona  ein  großer,  811  mm 
langer  Fuchs,  V.  macrura  (Baied),  der  bis  an  die  Januar-Isotherme 
-|-15"  reicht.  Andere  so  weit  südlich  gehende  Füchse  sind  allerdings 
kleine  Tiere,  so  V.  pennsißvanica  (Bodd.),  etwa  505  mm  lang,  aus 
Virginia  und  Georgia,  V.  argentata  (Shaw),  etwa  540  mm  lang,  aus 
Louisiana,  V.  necator  Meee.,  etwa  622  mm  lang,  aus  der  südlichen 
Sierra  Californiens.  Größer  ist  F.  regalis  Meee.  (697  mm)  aus 
Dakota  und  Alberta  und  F.  cascadensis  Meee.  aus  dem  Kaskaden- 
gebirge (658  mm),  deren  Heimat  ungefähr  zwischen  den  Januar- 
Isothermen  —  10  u.  +10^  liegt.  Andrerseits  aber  ist  F.  ruhricosa 
(Bangs)  aus  Neuschottland  nur  676  mm  und  F.  deletrix  Bangs 
von  Neufundland  nur  623  mm  lang.  Eine  Größenzunahme  nach 
kälteren  Gebieten  hin  ist  also  bei  den  Rotfüchsen  nur  zum  Teil  zu 
beobachten.  Allen's  Schädelmaße  für  nordamerikanische  Rotfüchse 
sind  folgende: 

Max. 

Lg. 
Alaska  (—35  u.  0")  6,20 

Mackenzie  (—35  u.  Ö")  6,10 

Ober-Missouri  (—15  u.  0")  6,00 

Essex,  New  York  (—5  u.  -f  5«)      5,86 

Interessant  sind  die  afrikanischen  Wüsten-  und  die  asiatischen 
Steppenfüchse.     Die  Maße  der  letzteren  sind  folgende: 

Rumpf-    Basilarlänge 
länge      d.  Schädels 

T'.  corsac  (L.)  aus  Ost-Europa  und   Südwest- 
Asien  525  106 

T^.  Jcaragan  Eexl.  vom  Ural   bis  Kaspien   und 

Turkestan  —  124 

F.  fernlata  Hodgs.  aus  Tibet  (Lhasa)  655  129 

F.  leucopus  Blyth  aus  Persien,  Afghanistan, 

Arabien  und  Kutsch-Punjab  550  — 

F.  cana  Blanf.  aus  Belutschistan    und   Süd- 
Afghanistan  530  — 

F.  hengalensis  Shaw,  aus  Indien,  vom  Himalaya 

bis  Assam  565  — 


Med. 

Min 

Br. 

Lg. 

Br. 

Lg. 

Br. 

3,32 

5,98 

3,20 

5,70 

2,90 

3,28 

5,80 

3,02 

5,55 

2,87 

3,20 

5.78 

2,90 

5,40 

2,78 

2,95 

5,40 

2,80 

5,20 

2,70 

Klima  uud  Körpergröße  der  homöothermeu  Tiere.  39 

Bei  diesen  Füchsen,  die  im  ganzen  kleiner  sind  als  etwa  die 
vorhin  behandelten  Rotfüchse  Europas,  lebt  die  größte  Art  im  Hoch- 
gebirge von  Tibet.  Die  beiden  kleinsten  leben  in  den  südost- 
europäischen und  zentral-asiatischen  Steppen  sowie  in  den  dürren 
Wüstensteppen  Belutschistans.  Die  indische,  aber  bis  an  den  Hima- 
laja hinaufgehende  Art  ist  ziemlich  groß. 

Die  afrikanischen  Wüstenfüchse  werden  nach  den  wärmeren  Ge- 
bieten zu  immer  kleiner  und  außerdem  verhältnismäßig  immer  groß- 
ohriger. 

F.  chama  A.  Smith  aus  Süd- Afrika  vom  Sambesi  bis  zur  Kapkolonie 
(+15  bis  +25o)  hat  bei  680  mm  Rumpfig.  80  mm  lange 
Ohren  (etwas  mehr  als  Vs)- 

y.  famelkus  Cretzschm,  aus  Ägypten,  Nubien,  Kordofan,  Klein- 
asien, Palästina,  Persien  und  Afghanistan  (4-15  bis  -[-30'^ 
Jan.-Is.)  hat  bei  490  mm  Rumpfig.  85  mm  lange  Ohren 
(etwas  mehr  als  Ve)- 

V.  palUdus  Ceetzschm.  aus  Dongola,  Somali  und  Suakin  (+25  bis 
+30")  hat  bei  405  mm  Rumpfig.  55  mm  lange  Ohren 
(weniger  als  V?)- 

V.  serda  Zimmeem.  aus  den  Wüsten  Nord- Afrikas,  der  Sahara  bis 
Kordofan  (+25  bis  +30")  hat  bei  400  mm  Rumpfig.  80  mm 
lange  Ohren  (etwa  Vs)- 

Die  Maße  von  T"^,  dorsalis  Gray  vom  Senegal  konnte  ich  leider 
nicht  feststellen. 

Nun  wird  die  Großohrigkeit  so  vieler  Wüstentiere  meistens 
damit  erklärt,  daß  diese  Tiere  in  der  Wüste  besser  hören  müßten 
als  andere  Tiere  in  anderen  Gebieten.  Gewiß  können  Waldtiere 
sich  nicht  so  auf  das  Gehör  verlassen,  da  der  Schall  durch  die 
Bäume  usw.  aufgehalten  und  abgelenkt  wird,  was  in  Wüsten  nicht 
der  Fall  ist.  Andrerseits  ist  es  sicher  nicht  falsch,  daß  Wüsten- 
tiere, namentlich  am  Boden  lebende,  das  Gesicht  nicht  so  sehr  be- 
nutzen können,  da  infolge  der  Dünenbildung  und  ähnlicher  Verhält- 
nisse der  Gesichtskreis  beschränkter  ist  als  etwa  für  Bergtiere  und 
teilweise  auch  für  Baumtiere  oder  auch  für  hochgewachsene  Ge- 
schöpfe, wie  etwa  Giralfen  usw.  Auch  das  Geruchsvermögen  der 
Wüstentiere  kann,  so  sagt  man,  nicht  als  ein  verläßliches  Organ 
gelten  und  daher  nicht  von  großer  Wichtigkeit  sein,  da  es  in  der 
heißen  Wüste  zu  sehr  der  Gefahr  der  Austrocknung  ausgesetzt  ist, 
wie  auch  unsere   Jagdhunde   in    Afrika  den   scharfen  Geruchssinn 


40  Hans  v.  Boetticher, 

sehr  bald  verlieren.  Daher  müsse  das  Gehör  bei  diesen  Tieren  be- 
sonders gut  entwickelt  sein,  und  daher  haben  die  Wüstentiere  so 
große  Ohren.  —  Gewiß  sind  diese  Überlegungen  alle  ganz  richtig. 
Aber  sollte  es  nicht  noch  einen  anderen  Grund  für  die  Großohrig- 
keit  der  Wüstentiere  geben?  Die  Verhältnisse  in  der  Schneewüste 
sind  denen  in  der  Sandwüste  im  großen  und  ganzen  analog.  Hier 
haben  wir  aber  u.  a,  gerade  die  sehr  kleinohrigen  Eisfüchse.  Brauchen 
diese  nicht  so  gut  zu  hören  wie  die  Wüstenfüchse?  —  Für  das 
Auge  liegen  die  Verhältnisse  in  beiden  Fällen  doch  ganz  gleich:  in 
beiden  Fällen  eine  einfarbige,  weite  Fläche,  in  beiden  Fällen  durch 
Dünung  (des  Sandes  ebenso  wie  des  Schnees)  hervorgerufene  enge 
Begrenzung  des  Gesichtsfeldes.  Und  für  die  Nase?  Im  höchsten 
Norden  ist  die  Luft  bei  der  starken  Kälte  so  trocken,  daß  ,.der  aus- 
gestoßene Atem  nicht  dampft, daß  der  Mensch,   bevor  er  sich 

in  seinem  Zelt  zur  Ruhe  legt,   das  Innere   seiner   Kleidungsstücke 

nach  außen  wendet  und  sie  so  auf  den  Schnee  legt am  nächsten 

Morgen  sind  sie  vollkommen  trocken"  (vgl.  Weule  1.  c.  p.  6).  Hier 
liegt  für  die  Nasenschleimhäute  dieselbe  Gefahr  der  Austrocknung 
vor  wie  in  der  heißen  Wüste.  Und  außer  dieser  noch  die  des  Er- 
frierens.  Der  Einwand,  die  Eisfüchse  könnten  bei  dem  starken  Ge- 
töse des  Eismeeres  und  der  polaren  Stürme  doch  nicht  viel  hören, 
fällt  w^ohl  in  sich  selbst  zusammen,  da  einmal  die  Eisfüchse  doch 
auch  sehr  weit  im  Inneren  der  polaren  Länder  leben,  wo  man  vom 
Meeresrauschen  beim  besten  Willen  nichts  hören  kann,  andrerseits 
aber  die  Stürme  in  der  Wüste,  wie  der  Samum  und  der  Chamsin  u.  a., 
wohl  kaum  weniger  Geräusch  verursachen  dürften  als  die  Polar- 
stürme. Die  Verhältnisse  in  beiden  Gebieten  sind  also  ganz  ent- 
sprechende, und  es  bleibt  nur  das  eine  zur  Erklärung  übrig,  daß 
die  Wüstentiere  die  großen  Ohren  allerdings  auch  zum  guten  Hören, 
aber  auch  zur  Vergrößerung  der  Körperoberfläche  besitzen,  während 
die  Eisfüchse  die  großen  Ohren  zum  besseren  Hören  zwar  ebensogut 
brauchen  könnten,  solche  aber  wegen  des  kalten  Klimas  ihrer  Heimat, 
wenn  ich  so  sagen  darf,  sich  nicht  leisten  können,  da  infolge  der 
großen  Oberfläche  dieser  Gebilde  bei  verhältnismäßig  geringer  Masse 
zu  viel  Körperwärme  ausgestrahlt  würde,  was  den  Tieren  nicht  zu- 
träglich wäre.  Und  gerade  dieses  Organ  würde  selbst  durch  zu 
große  Wärmeausstrahlung  besonders  und  zuerst  darunter  leiden, 
indem  die  Ohren  einfach  abfrieren  würden. 

Bei  den  schlanken  Kit-Füchsen  (w/oa:- Gruppe)  ist  kein  Zusammen- 
hang zwischen  Klima  und  Körpergröße  zu  bemerken.     V.  velox  Say, 


Klima  uud  Körpergröße  der  lioiuöothennen  Tiere.  41 

419  mm  lang,  lebt  in  Saskatschewan,  Colorado  nnd  Nord-Nebraska 
(—25  bis  +5*^),  F.  neomexicanits  (Merr.),  520  mm  lang,  lebt  in  Neu- 
mexico (-|-5  bis  +15*'),  V.  hehes  (Merr.),  532  mm  lang,  lebt  in 
Canada,  Alberta  und  Calgary  (—25  bis  0°),  V.  macrotis  Merr.,  560  mm 
lang,  lebt  in  Süd-Californien  (-}-10  bis  +20**)  und  V.  mutims  Merr., 
600  mm  lang,  lebt  in  Californien  (+5  bis  +15**).  Auffallend,  aber 
nach  dem  vorhin  auseinandergesetzten  uns  nicht  unverständlich,  ist 
die  Größe  (68  mm)  der  Ohren  des  im  heißesten  Gebiet  lebenden 
süd-californischen   V.  macrotis  Merr. 

Wenn  auch  alle  Füchse  im  Norden  Pelztiere  sind,  die  zudem 
noch  meist  in  Höhlen  leben,  so  zeichnen  sich  die  Eisfüchse  durch 
ganz  besonders  dichte  Felle  aus.  Ihr  Körper  ist  außerdem  für 
Füchse  auffallend  plump  und  gedrungen  gebaut,  wodurch  auch  schon 
eine  gewisse  Oberflächenverringerung  erzielt  wird.  Untereinander 
verglichen  kann  man  sich  schlecht  ein  Urteil  über  einen  etwaigen 
Zusammenhang  zwischen  Körpergröße  und  Klima  bilden,  da  bei  ihnen 
die  Pelzbeschaffenheit  wohl  von  ausschlaggebender  Wichtigkeit  ist. 
Andrerseits  sind  die  Größendifferenzen  keine  allzu  starken,  und  die 
bewohnten  Gebiete  unterscheiden  sich  auch  nicht  sonderlich  durch 
das  Klima. 

Alopex  lagopus  (L.)  aus  dem  arktischen  Europa  und  Asien  wird 

etwa  525  mm  lang. 
A.  spitzbergensis  Barr.   Ham    von   Spitzbergen    und   Island  ist 

kleiner. 
A.  innuüus  Merr.  von  Nord-Canada  und   dem  Barrengrund  bis 

Alaska  ist  ähnlich  lagopus  (L.). 
A.  ungava  Merr.  von  Labrador  ist  größer  als  immitus  Merr. 
A.  lienaiensis  Merr.  von  der  Kenai-Halbinsel  in  Alaska  ist  größer 

als  lagopus  (L.). 
A.  hallensis   Merr.  von    den    Inseln    St.   Michael   und   Hall  ist 

535  mm  lang. 
A.prihüofensisM^nn.\o\\  den  Pribiloft'-Inseln  ist  der  ,.  größte"  und 
A.  bekrmgensis  Merr.  von  den  Behring-Inseln  ist  „groß,  ähnlich 

prihüofensis  Merr." 

Von  den  Griesfüchsen  ist  die  größte  Art,  Urocijon  ocythous  (Bängs), 
vom  oberen  Mississippi  (—20  bis  — 5**)  Bewohnerin  des  kältesten 
Gebietes,  die  kleinste,  U.  littoralis  (Baird),  von  der  San  Miguel-Insel 
und  der  Küste  Californiens  die  des  heißesten  Gebietes  (+10  bis +20°). 
Bei  den  anderen  Formen  findet  sich  scheinbar  ein  Widerspruch   in 


42  Hans  v.  Boettichek, 

den  Angaben  von  Elliot,  indem  das  Längenmaß  für  U.  cinereo- 
argenteus  (Müll.)  von  ihm  mit  613  mm  als  geringer  angegeben  ist 
als  für  U.  fJoridamis  (Rhoads),  640  mm.  Beim  ersteren  sagt  er  aber 
ausdrücklicli  „size  large",  beim  letzteren  ,,size  small"!  U.  floridanus 
ist  demnach  in  der  Masse  zwar  kleiner,  aber  dabei  länger,  wodurch 
die  Oberfläche  noch  mehr  vergrößert  wird.  U.  einer eo-argenteus 
(MÜLL.)  lebt  im  kälteren  Gebiet,  in  Georgien  bis  Neuengland 
(—10  bis  +10^),  während  U.  floridanus  (Rhoads)  von  Georgien  bis 
Florida  (-j-5  bis  -1-20^)  ihn  vertritt,  ü.  iexensis  (Meaens)  aus  Texas 
(-f5  bis  -|-15°)  ist  einer  eo-argenteus  ähnlich,  hat  aber  bezeichnender- 
weise längere  Ohren.  In  Arizona,  Süd-Californien  und  West-Neu- 
mexico (+5  bis  -f  15**  und  mehr)  lebt  der  kleinere,  nur  etwa  580  mm 
lange  U.  scotti  (Mearns).  In  Californien  kommen  noch  zwei  kleinere 
Arten  vor,  U.  californicus  (Meaens)  und  U.  toivnsendi  (Merr.), 
die  aber  doch  immerhin  noch  größer  sind  als  der  vorhin  ge- 
nannte U.  liUoraUs  (Baird).  Allen  gibt  folgende  Schädehnaße  in 
inches  an: 

Max.  Med.  Min. 

Lg.  Br.  Lg.  Br.  Lg.  Br. 
Pennsylvania.  Washington.  Vir- 
ginia (-5  bis  +10*')  4,70  2,70  4,97  2,64  4,62  2,56 
Texas  (+5  bis  +15*^)  4,60  2,70  4,56  2.64  4,50  2,58 
Süd-Californien  (+10  bis  +15*»)  4,63  2,65  4,56  2,54  4,50  2,43 
Tehuantepec,   Mexico    (+20  bis 

+25")  4,40    2,37    4.20    2,32     4,15    2,25 

Inseln  bei  Californien   (+15  bis 

+25«)  (littoralis)  4,85    2,23    3,80    2,03    3,75    2,05 

Merida,  Yucatan  (+20  bis  +25»)   3,75    1,98    3,75    1,98    3,75     1,98 

Bei  den  Caniden  ist  noch  zu  erwähnen,  daß  Cuon  alpinus  (Fall.) 
aus  Süd- Sibirien,  dem  Altaigebirge,  dem  Jenisseitale,  von  der  Lena, 
Turkestan,  Tibet  und  Amurland  größer,  C.  javanicus  Desm.  aus 
Hinterindien,  Malakka,  Java,  Sumatra  und  Borneo  kleiner  ist  als 
C.  dukhuensis  Sykes  aus  Vorderindien. 

Die  Schakale  bieten  für  unsere  Untersuchungen  insofern  einige 
große  Schwierigkeiten,  als  in  der  Systematik  und  Geographie  dieser 
Tiere  wohl  noch  viel  Unklarheit  herrscht.  Hilzheimer  trennt  in 
seiner  großen  Schrift  über  die  nord-afrikanischen  Schakale  adustus 
Sundev.,  lateralis  Sclat.  und  Jcaffensis  Neum.  als  Schaeffia  Hilzh.  und 
mesomelas  Schreb.  als  Lupidella  Hilzh.  von  den  Grauschakalen  Thos 


Klima  nud  Körpergröße  der  homöothermeu  Tiere.  43 

ab  und  kommt  in  bezug  auf  letztere  zur  Ansicht,  daß  zwischen  Wölfen 
und  diesen  Schakalen  keine  scharfe  Trennung  möglich  sei.  Dann 
wären  aber  die  T//os-Arten  allerdings  kleine,  in  heißen  Gebieten 
lebende  Wölfe!  Auch  Matschie  nennt  an  einer  Stelle  in  den 
Sitzungsberichten  der  „Gesellschaft  naturforschender  Freunde"  den 
Canis  hohihi  Lorenz,  hadramauticus  Noack  und  den  ü.  lupaster 
Ehrenb.  geradezu  „Miniaturwölfe".  Das  Verhältnis  der  Schakale 
zueinander  ist  ganz  und  gar  nicht  klar.  Hilzheimer  gibt  für  Th. 
lupaster  graiji  Hilzh.  aus  Tunis  und  Algier  als  Basilarlänge  des 
Schädels  155  mm,  als  größte  Gaumenbreite  51^2  nam  an,  für  Th.  l- 
lupaster  H.  et  E.  aus  Ober- Ägypten  154  bzw.  49  mm,  also  kleinere 
Maße  an.  Hartmann  sagt  über  lupaster  oder  wohl  besser  über  seine 
verschiedenen  geographischen  Rassen :  „hi  höher  gelegenen,  kühleren 
Gegenden  zeigt  dasselbe  [Tier]  mehr  Fülle,  eine  muskulösere 
Statur  als  in  den  heißeren  Ebenen." 

Von  abessinischen  Schakalen  führt  Hilzheimer  folgende  Schädel- 
maße an: 

Basilarlänge  ,.  ^       ,     ., 
Gaumenbreite 

1.  riparius  H.  et  E.  aus  den  tiefgelegenen 

Ländern,  von  der  Küste  134  mm  44  mm 

2.  varierjatus  Cretzschm.  von  Sennar,  Ailet 

(etwa  200  m)  138     „  43     ,, 

3.  gallaensis  Lorenz  aus  dem   süd-abessi- 

nischen  Hochgebirge  147  V.2,-  48     „ 

Klatt  gibt  für  die  auf  unserer  gemeinschaftlichen  Reise  nach 
Eritrea  1913  gesammelten  Schakale  folgende  Minimal-,  Medial-  und 
Maximalmaße  der  Basilarlängen  an: 

1.  in  Mai-Atal  und  Ailet  (etwa  200  m)     129  mm    135  mm    139  mm 

2.  in    Adi    Uogerah    und    Adi    Kaieh 

(2200  m)    und  Akrur  (1870  m)     135    „      142    „      150    „ 

^  "^  Die  unter  1.  angeführten  Exemplare  sind  wohl  Th.  variegatus 
Cretzschm.,  da  Fundort  und  Größe  bei  beiden  Forschern  überein- 
stimmen. Sie  sind  bezeichnenderweise  größer  als  Th.  riparius  H. 
et  E.  aus  dem  Tiefland.  Klatt  gibt  für  seine  Schakale  noch 
folgende  Gewichte: 

aus  Saati  (200  m)  5000—5500  g 

Akrur  (1870  m)  8250—8300  „  und 

Adi  Kaieh  (2300  m)        6600—10750  „ 


44  Hans  v.  Boetticher 

Welcher  Art  die  in  Akrur  und  in  der  Umgebunj?  von  Adi  Kaieh 
gesammelten  Exemplare  angehören,  weiß  ich  leider  nicht.  Jeden- 
falls sind  diese  Hochgebirgstiere  noch  größer  als  die  von  etwa  200  m 
Höhe  [TIk  mriegatus  Cretschm.).  Aber,  wie  gesagt,  bin  ich  über 
die  natürliche  Systematik  der  Schakale  mir  nicht  ganz  im  klaren 
und  kann  mir  daher  auch  kein  maßgebendes  Urteil  darüber  erlauben. 
Ich  glaubte  aber  doch  die  Größenverhältnisse  dieser  Tiere  und  die 
klimatischen  Verhältnisse  ihrer  Heimat  etwas  beleuchten  zu  müssen. 
Nach  dem  Ausgeführten  scheint  doch  ein  Zusammenhang  zwischen 
Klima  und  Körpergröße  auch  bei  den  Schakalen  zu  bestehen.  Im 
Anschluß  hieran  möchte  ich  noch  darauf  hinweisen,  daß  die  größte 
von  HiLZHEiMEE  angeführte  Schakalform,  Th.  doederleini  Hilzh.  aus 
Ober-Ägypten,  nach  seiner  Meinung  wohl  auch  in  Nord-Abessinien 
vorkommt. 

Bei  den  Huftieren  können  wir  u.  a.  beobachten,  daß  z.  ß.  das 
Gnu  vom  südlichen  Afrika,  Connochoetus  taurinus  Buch.,  größer  ist 
als  etwa  C.  aJbojuhaüis  Thos.  oder  C.  Jiecki  Neum.  aus  dem  tropischen 
Afrika.  Das  kleine  C.  gnu  (L.)  ist  eine  abweichende  Art  und  kommt 
daher  hier  nicht  in  Betracht. 

Ebenso  ist  unter  den  verschiedenen  Oryx- Antilopenarten  Oryx 
gasella  Geay  aus  Süd- Afrika  die  größte. 

Isemorhoedus  hubcdinus  Hodgs.  vom  Himalaya,  von  Kaschmir  bis 
Mischmi  (1800—3600  m  hoch)  ist  größer  als  iV^.  sumatrensis  Shaw 
von  Moupin,  Yünnan  bis  Sumatra. 

Hemitragus  jemlaicus  Hodgs.  vom  Himalaya  wird  in  Südost- 
Arabien  durch  eine  Zwergform,  H.  jaijakari  Thos.,  vertreten. 

Die  Kropfgazelle  der  Mongolei,  Gasella  gutturosa  Pall.,  ist  größer 
als  6r.  subgutturosa  Güldenst,  von  Persien  und  Ost-Turkestan. 

Unter  den  asiatischen  Wildschafen  ist  nach  Haacke  das  cyprische 
Ovis  ophion  Blyth  mit  660  mm  Höhe  das  kleinste;  0.  gmelini  BijYib. 
von  Ost-Persien  und  Kleinasien  wird  840  mm  hoch,  und  0.  vignei 
Blyth,  das  allgemein  800  mm  hoch  wird  und  in  Tibet  lebt,  wird  in 
Ladak  und  Saskar  in  der  Höhe  von  3600—4000  m,  wo  es  ,,Scha" 
genannt  wird,  sogar  900  mm.  Das  allergrößte  Wildschaf  Asiens 
aber,  0.  hodgsom  Blyth,  lebt  in  Tibet  nicht  unter  4500  m  Höhe. 

Unter  den  nordamerikanischen  Wildschafen  wird  Ovis  nelsoni 
(Meke.)  vom  Grapevine-Gebirge,  etwa  zwischen  den  Januar-Isothermen 
-|-5  und  +10",  ohne  Schwanz  1180  mm  lang,  0.  cervina  Desm.  aus 
dem  Hochgebirge  vom  Coloradostrom  und  Arizona  bis  Britisch 
Columbia  ( — 5  bis  +10")   ähnlich   groß.     Am  oberen  Missouri  (—15 


Klima  und  Kürpersrülie  der  homöothermeu  Tiere.  45 

bis  0")  lebt  das  „große"  0.  uuduhoni  Merr.,  im  Gebirge  von  Alaska 
und  auf  der  Kenai-Halbinsel  ( — 25  bis  0^)  lebt  das  1374  mm  lange 
0.  dalli  Nelson,  bei  Dawson  am  Yiikou,  Nordwest-Territorium  ( — 25 
bis  — 35*^)  das  1525  mm  lange  0.  fannini  Homaday  und  auf  den 
Gipfeln  des  Cassiar-Gebirges,  am  61.  Breitengrad,  wo  es  vielleicht 
noch  kälter  und  rauher  sein  dürfte,  haust  das  riesige,  1587  mm  lange 
0.  stonei  Allen,  Gegen  alle  diese  Schafsriesen  ist  unser  Muffel- 
schaf (0.  musimon  [Pall.])  von  den  Bergen  Corsicas  und  Sardiniens 
mit  seinen  1270 — 1300  mm  Länge  ein  Zwerg. 

Die  typische  Bezoarziege,  Capra  aegagrus  Gm.,  aus  dem  Hoch- 
gebirge von  Mittel-,  West-  und  Kleinasien  wird  am  Widerrist  950  mm 
hoch,  Sie  wird  in  den  weißen  Bergen  von  West-Kreta  durch  die 
kleinere  C.  cretensis  (Briss.)  und  auf  der  Insel  Erimomelos  durch 
die  schwächste  Form  C.  pida  Erhard  ersetzt. 

Der  Alpensteiubock  {Ihex  ihex  [L,]),  dessen  Winterkleid  be- 
sonders rauh  mit  viel  Grundwolle  ist,  wird  1400—1600  mm  lang  und 
830—880  mm  hoch.  Der  Pyrenäensteinbock,  I.  pijrenaica  (Schinz), 
ist  von  derselben  Größe.  Dagegen  ist  /,  lusitanica  (Fean^a)  aus 
den  galizischen  und  nord-portugiesischen  Bergen  und  I.  victoriae 
(Cabreea)  aus  der  Sierra  de  Gredos  merklich  kleiner.  /.  hispanica 
(ScHiMPER)  aus  der  Sierra  Nevada  ist  als  südlichste  Art  die  kleinste 
und  bleibt  in  der  Länge  um  rund  165  mm  hinter  I,  victoriae  (Cabrera) 
zurück.  Der  westliche  Kaukasus-Steinbock,  /,  severtsoivi  (Menzb.), 
der  östlich  bis  zum  Elbrus  im  Kaukasus  lebt,  und  der  im  mittleren 
Kaukasus,  östlich  vom  Elbrus,  ihn  vertretende  I.  caucasica  (Güldenst.) 
sind  als  Bewohner  noch  höherer  Gebirge,  als  es  die  Alpen  und  die 
PjTenäen  sind,  beide  sehr  groß  und  erreichen  im  Widerrist  die  Höhe 
von  1000  mm. 

Die  Gemsen  von  den  Alpen,  Appenninen,  vom  Balkan  und  Kau- 
kasus, Bupicapra  rupicapra  (L.)  und  von  den  Pyrenäen,  R.  pyrenaica 
Bp.,  sind  wohl  ziemlich  gleich  groß.  Kleiner  sind  B.  ornata  Neum. 
von  den  Abruzzen  im  südlichen  Italien  und  R.  parva  Cabrera  aus 
dem  Cantabrischen  Gebirge  in  Spanien. 

In  Texas,  das  ungefähr  zwischen  den  Januar-Isothermen  0  und 
-f  15^  liegt,  ist  der  Bison  {Bison  americanus  [Gm.])  nach  Elliot's  An- 
gaben kleiner  als  der  große  Bison  vom  großen  Sklavensee  {Bison 
athahascae  [Rhoads]),  dessen  Heimat  zwischen  den  Januar-Isothermen 
—25  und  —35^  liegt.  Zugleich  gibt  Elliot  für  americanus  2949 
und  für  athabascae  2846  mm  Rumpflänge  an.  Der  kleinere  atneri- 
canus  ist  also  zugleich  auch  länger  als  athabascae,  wodurch  die  schon 


46  Hans  v.  Boetticher, 

an  und  für  sich  größere  Oberfläche  des  americanus  noch  mehr  ver- 
größert wird.  Etwas  ähnliches  haben  wir  schon  bei  den  Gries- 
füchsen  gesehen.  —  Bison  honasus  (L.)  aus  dem  rauhen  Litauen  und 
B.  caucasicus  Hilzh.  aus  dem  west-kaukasischen  Gebirgsland  dürften 
sich  wohl  kaum  in  der  Größe  unterscheiden. 

Bihos  gaurus  H.  Smith,  der  in  Vorderindien  und  auf  den  Berg- 
zügen von  Assam,  Barma  und  Malakka  lebt,  ist  größer  als  B.  fron- 
talis Lambert  aus  Hinterindien. 

Auch  bei  den  Hirschen  begegnet  oft  dieselbe  Erscheinung  der 
Größenzunahme  nach  kalten  Gebieten  hin. 

Coassus  rufus  (Cuv.)  aus  Brasilien  ist  allerdings  nach  Heck 
größer  als  C.  nemorivagus  Loht,  aus  Bolivien,  doch  wird  man  viel- 
leicht diese  Tiere,  wie  es  Matschie  tut,  in  verschiedene  Gattungen 
(Manama  und  Donjceros)  trennen  müssen  und  sie  dann  nicht  mit- 
einander vergleichen  dürfen. 

Furcifer  vel  Xenalophus  aniinensis  (d'Orb.)  aus  den  Anden  von  Peru, 
Bolivien  und  Nord-Chile  ist  kleiner  als  F.  vel  X.  chilensis  (Gray)  von 
den  Anden  von  Süd-Chile  und  Patagonien. 

Axis  axis  Erxl.  ist  nach  Blanford  und  auch  nach  Haacke 
in  Nord-  und  Zentral-Lidien  größer  als  in  Süd-Indien  und  Ceylon 
{A.  sp.?). 

Ebenso  ist  Eusa  aristotelis  Cuv.  aus  dem  nördlichen  Vorderindien 
größer  als  B.  equinus  Cuv.  von  Sumatra  und  als  B.  penncmti  auct. 
von  Borneo. 

Pseudaxis  mantsclmricus  Swinh.  aus  Nord-China  ist  größer  als 
P.  sila  Temm.  von  Japan.  Noch  größer  wird  P.  duhowsUi  Tacz., 
welcher  weiter  im  Norden  am  Amur  und  weiter  lebt. 

Unser  Damwild,  Dama  dama  (L.),  dessen  ursprüngliche  Heimat 
in  Kleinasien  zu  suchen  ist,  wird  von  D.  mesopotamica  Brooke  aus 
dem  Gebirge  von  Luristan,  das  teilweise  recht  rauh  ist,  an  Größe 
übertroffen. 

Der  Wapiti  von  Ost-Canada,  Cervus  canadensis  Erxl.,  dessen 
Heimat  sich  ungefähr  zwischen  den  Januar-Isothermen  — 20  und  0** 
erstreckt,  wird  2760  mm  lang  und  übertrifft  im  ganzen  den  nur 
2410  mm  messenden  C.  occidentalis  H.  Smith  von  Vancouver,  Wa- 
shington, Oregon  bis  Nordwest-Californien  (also  zwischen  0  und 
+15*0  an  Größe. 

Die  sibirischen  Marals  sind  allgemein  größer  als  die  europä- 
ischen Edelhirsche.  Unter  den  letzteren  finden  wir  starke  Tiere  in 
Süd-Schweden    {C.  elaphus   L.)    und    in    Deutschland    (C.  germanicus 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothermen  Tiere.  47 

Desm.),  neuerdings  in  halikus  Matsch.,  alhicus  Matsch.,  rhenanus 
Matsch,  und  hajovaricus  Matsch,  zerlegt.  Kleiner  als  elaphus  L.  ist 
C.  aüantkus  Lönnb.  aus  West-Norwegen,  das  infolge  des  Golfstronies 
unter  den  verhältnismäßig  hohen  Januar-Isothermen  0  und  +2'' 
liegt.  Auch  C.  scoticiis  Lönnb.  von  Schottland  ist  eine  kleine  Form. 
Noch  kleiner  sind  C.  corsicanus  Eexl.  von  Corsica  und  Sardinien 
und  C.  hispanicus  Hilzh.  aus  Süd-Spanien,  während  C.  holivari  Ca- 
BEEKA  aus  Nord-Spanien  den  letzteren  an  Grüße  wieder  übertrifft. 
Der  nord-afrikanische  C.  barharus  Bm.  fällt  durch  seine  geringe 
Größe  ebenfalls  auf. 

Unter  den  europäischen  Rehen,  die  von  den  sibirischen  bis  nord- 
russischen und  ost-asiatischen  Rehen,  Capreolus  pygargus  (Fall.)  u.  a., 
an  Größe  bedeutend  übertroflfen  werden,  ist  wohl  die  größte  Art  die 
schwedische,  C.  capreolus  (L.).  Deutlich  kleiner  ist  das  britische, 
C.  tJiotti  LÖNNB.,  ferner  das  spanische  C.  canus  Mill,  und,  wenigstens 
in  italienischen  Exemplaren,  das  südost-europäische,  westlich  bis  an 
die  italienischen  Alpen  gehende,  C.  transsylvanicus  Matsch. 

Von  den  nordamerikanischen  Odocoüeus  -  Arilin  bewohnt  die 
größte,  etwa  1982  mm  lange  Form,  0.  macrourus  (Rapin.),  in  Kansas, 
Nebraska  und  Dakota  das  kälteste  Gebiet  zwischen  den  Januar- 
Isothermen  -(-5  und  — 20°.  Die  zweitgrößte  Form,  0.  americanus 
Erxl.,  mit  etwa  1843  mm  Rumptlänge,  lebt  im  zweitkältesten  Ge- 
biet, in  Virginia,  zwischen  den  Januar-Isothermen  +5  und  0**.  Die 
drei  anderen  nordamerikanisclien  Formen  leben  in  wärmeren  Ge- 
bieten und  sind  erheblich  kleiner,  so  0.  couesi  (Coues  et  Yare.)  aus 
Arizona  (-{-5  bis  -flö^),  ferner  die  nur  etwa  1320  mm  lange  Form 
0.  texensis  (Meaens)  aus  Texas  und  Mexico  (+5  bis  -f  20*')  und 
0.  Qsceola  (Bangs)  aus  Florida  (-[-5  bis  +20*'),  die  ebenso  groß  wird. 

In  der  nahe  verwandten  Gattung  Eucervus  ist  die  größte  Art, 
E.  Jiemionus  (Raein.),  etwa  1780  mm  lang  und  geht  in  den  west- 
lichen Vereinigten  Staaten  am  weitesten  nach  Norden,  bis  zur 
Januar-Isotherme  —15**,  hinauf.  Eine  Spielart  von  ihr  aus  Cali- 
fornien,  E.  californicus  (Caton),  ist  kleiner.  Ebenso  wird  E.  sca- 
phiotes  (Meee.)  aus  Californien  nur  1328  mm  und  E.  crooki  (Meaens) 
aus  Neumexico  nur  1245  mm  lang,  ihre  beiderseitige  Heimat  liegt 
zwischen  den  Januar-Isothermen  -f-5  und  +20*'.  Andrerseits  wird 
E.  colmnbianus  (Rich.)  aus  Britisch  Columbia  und  Vancouver  ( — 5 
bis  +5**)  größer,  1552—1628  mm  lang.  Allerdings  lebt  in  Sitka 
(—5  bis  0**)  auch  eine  kleine  Form,  E.  sitkensis  (Meer.),  für  welche 
als  Maß  1132  mm  angegeben  ist;   doch  ist  von  dieser  Art  bis  jetzt 


48  Hans  v.  Boetticher, 

nur  ein  weibliches  Stück  bekannt,  auf  welches  sich  die  obigen 
Maße  beziehen.  Wir  brauchen  also  der  Kleinheit  dieser  Form  zu- 
nächst keine  allzu  große  Bedeutung  beizumessen. 

Unter  den  Rentieren  ist  beachtenswert,  daß  das  in  Nord-Finn- 
land, Lappland  und  auf  der  Kola-Halbinsel  lebende  ßen  (Rangifer 
fennicus  Lönnb.)  größer  ist  als  das  skandinavische  R.  tarandus  (L.). 
Letzteres  wird  etwa  2000  mm  lang.  Große  Formen  finden  wir  in 
einigen  recht  kalten  Gebieten.  So  lebt  R.  tnontanus  Thos.  in  Südost- 
Alaska  (0  bis  —25")  und  wird  1930—2413  mm  lang,  so  lebt  ferner 
jR.  stonei  Allen  auf  der  Kenai-Halbinsel  bei  Alaska  (0  bis  —15'^) 
und  wird  2159  mm  lang.  Kleiner  als  R.  tarandus  (L.)  sind,  obwohl 
zum  Teil  in  kälteren  Gegenden  lebend,  das  nur  1933  mm  lange 
R.  caribou  (Gm.)  von  Labrador,  Neuschottland,  Neubraunschweig  und 
Maine,  das  noch  kleinere  R.  groenlandicus  (Gm.)  aus  Grönland,  das 
etwas  gi'ößer  als  dieses  werdende  R.  terraenovae  Bangs  von  Neu- 
fundland, sowie  R.  iMyrhynclms  Vkolik  von  Spitzbergen.  Eine 
kleine,  dem  R.  caribou  an  Größe  etwa  gleichkommende  Art,  R.  arc- 
ticus  (RicH.),  bewohnt  wohl  das  allerkälteste  Gebiet,  die  Landstriche 
am  Barrengrund  nördlich  der  Baumgrenze,  ungefähr  zwischen  den 
Januar-Isothermen  —25  und  —35**  und  niedriger.  Dieses  verhältnis- 
mäßig kleine  Ren  ist  aber  —  und  das  ist  von  größtem  Interesse  — 
gezwungen,  im  Winter  weite  Wanderungen  nach  dem  Süden  zu 
unternehmen  und  in  wärmeren  Ländern  Schutz  vor  der  Winter- 
kälte seiner  eigentlichen  Heimat  zu  suchen.  Wohl  das  verhältnis- 
mäßig wärraste  Gebiet  bewohnt  R.  daivsoni  Thos.,  eine  ausgesprochen 
kleine  Art  von  der  Königin-Charlotte-Insel  (0  bis  +5'^.  Mit  Aus- 
nahme der  obengenannten,  trotz  der  ziemlich  kalten  Heimat,  ver- 
hältnismäßig kleinen  Formen  können  wir  auch  hier  die  Bekgm^nn- 
sche  Theorie  nicht  als  unzutreäend  ansehen,  zumal  da,  wie  wir  an- 
fangs betonten,  ja  auch  andere  Faktoren  für  die  Größenbildung  in 
Betracht  kommen,  wie  Nahrungsknappheit  und  andere  ungünstige 
Lebensbedingungen,  die  vielleicht  gerade  bei  diesen  Tieren  eine 
sehr  wichtige  Rolle  spielen. 

Unter  den  Elchen  geht  die  größere,  etwa  2900  mra  lange  nord- 
europäisch-asiatische Form  Alces  alces  (L.)  weit  höher  in  das  kalte 
Gebiet  hinein  als  das  kaum  2200  mm  lange  Moosetier  von  Labrador, 
Neubraunschweig  und  Neuschottland  {A.  americanus  Jaed.).  Dieses 
wird  in  den  kältesten  Gebieten  von  Alaska  bis  weit  über  die  Januar- 
Isotherme  —35*'  hinaus,  durch  das  riesige,  bis  zu  3048  mm  lang 
werdende  Alaska-Elch,  A.  gigas  Mill.,  ersetzt,   das  sich  noch  durch 


Klima  und  KörpergröLie  der  homöothermen  Tiere.  49 

auffallend  kurze  Ohren  und  kurzen  Schwanz  auszeichnet  und  also 
auch  dadurch  eine  Verminderung-  der  Körperoberfläche  erreicht. 

Auch  bei  den  Wildschweinen  können  wir  interessante  Beobach- 
tungen machen.  So  ist  Sus  attila  Thos.  aus  Ungarn  und  Rußland 
größer  als  Sus  scrofa  L.  aus  Mitteleuropa,  das  ja  ein  wärmeres  Ge- 
biet bewohnt,  da  die  Isothermen  des  Januar  ziemlicli  genau  von 
Nordwest  nach  Südost  verlaufen  und  die  Kälte  daher  nicht  nur 
nach  Nord,  sondern  auch  nach  Ost  zunimmt.  Kleiner  als  Sus  scrofa  L. 
ist  das  sardinische  Schwein,  S.  meridionalis  Majok,  und  das  nord- 
spanische S.  castiUanus  Thos,  Noch  kleiner  ist  das  süd-spanische 
Schwein,  S.  haeticus  Thos.  Auch  das  im  milden  Japan  lebende 
Schwein,  S.  leucomystax  Temm.,  ist  kleiner  als  sein  nächster  Ver- 
wandter auf  dem  infolge  des  ausgesprochenen  Kontinentalklimas 
rauheren  chinesischen  Festland,  S.  continentalis  (Neheing). 

Wenn  wir  vorhin  die  Nagetiere  als  für  unsere  Betrachtungen 
ungeeignet  bezeichneten,  weil  die  Mehrzahl  dieser  Tiere  als  Höhlen- 
bewohner (Mäuse,  Kaninchen),  Nesterbauer  (Eichhörnchen,  Zwerg- 
mäuse), Wanderer  (Eichhörnchen,  Lemminge),  Winterschläfer  (Buche, 
Murmeltiere)  usw.  den  klimatischen  Einflüssen  nur  in  beschränktem 
Maße  und  in  veränderter  Weise  ausgesetzt  sind,  so  ist  es  doppelt 
interessant,  an  den  wenigen  Nagern,  bei  denen  die  obigen  Faktoren 
nicht  in  Betracht  kommen,  den  etwaigen  Zusammenhang  zwischen 
Klima  und  Körpergröße  bzw.  das  Vorhandensein  anderer  klimatischer 
funktioneller  Anpassungen  zu  untersuchen. 

So  finden  wir  in  der  neuen  von  Heck  bearbeiteten  4.  Auflage 
von  Beehm's  ,.Tierleben"  (Vol.  11,  Säugetiere,  Vol.  2  p.  120)  folgende 
interessante  Stellen  über  die  Hasen:  „Auf  den  ersten  Blick  unter- 
scheidet ihn  —  [es  ist  von  den  nordrussischen,  „mit  anderem 
Worte:  nordosteuropäischen  Hasen"  die  Rede]  —  schon  die  Größe: 
man  .muß  staunen,  wenn  man  z.  B.  bei  den  Moskauer  Wild- 
händlern die  riesigen  weißgrauen  Feldhasen  der  Gegend  neben 
den  viel  kleineren  reinweißen  eigentlichen  Schneehasen  hängen 
sieht!"  Hilzheimee  unterscheidet  in  seiner  Abhandlung  über 
die  Hasen  in  Europa  4  Verbreitungszonen  dieser  Tiere,  die  un- 
gefähr gleiche  klimatische  Verhältnisse  umfassen  und  von  Nord- 
westen nach  Südosten  verlaufen  entsprechend  dem  Verlauf  der 
Januar-Isothermen  und  den  so  gebildeten  winterlichen  Kältezonen. 
Die  1.  Zone  erstreckt  sich  von  England  über  Frankreich  und  Spanien, 
Italien,  Griechenland  und  die  Türkei,  wahrscheinlich  bis  nach  Klein- 
asien.   Sie  umfaßt  die  südlichen  kleinen  Formen.    In  der  2.  Zone, 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  4 


50  Hans  v.  Boetticher, 

von  den  Vogesen  über  Deutscliland,  Österreich-Ungarn,  Rumänien 
bis  nach  Süd-Rußland,  leben  schon  größere  Formen.  In  der  3.  Zone, 
von  Seeland  in  Dänemark  über  die  Ostseeländer,  die  Petersburger 
und  Moskauer  Gegend  bis  Charkow,  lebt  die  größte  Form,  von  der 
Heck  das  Obengesagte  im  „Bkehm-'  schreibt.  In  der  4.  Zone  sind 
die  Schneehasen  zu  Hause.  —  Diese  unterscheiden  sich  von  den 
Grau-  oder  Feldhasen  auch  in  der  Lebensweise,  und  zwar  dadurch, 
daß  sie  nicht  wie  jene  das  freie  offene  Feld,  sondern  den  geschützten, 
daher  wärmeren  Wald  bewohnen.  Sie  sind,  zumal  sie  auch  be- 
deutend stärker  behaart  sind,  bezeichnenderweise  kleiner  als  die 
Feldhasen,  haben  auch  kürzere  Ohren.  Egon  Freiherr  v.  Kapherr, 
der  bekannte  Jagdschriftsteller  und  wohl  einer  der  besten  Kenner 
des  russischen  Wildes,  schreibt  in  „Meerwarth's  Lebensbildern  aus 
der  Tierwelt"  folgendes  über  den  Schneehasen:  „Der  Schneehase 
des  hohen  europäischen  ^'ordens,  der  sibirische,  grönländische  und 
kanadische  Polarhase  ist  sehr  klein  im  Vergleich  zum  Feldhasen. 
Ebenso  ist  der  Alpenhase  gering. ...  Im  Durchschnitt  stärker  sind 
die  russischen,  baltischen  und  skandinavischen  Holzhasen  (wie  Kap- 
herr bezeichnenderweise  die  Schneehasen  nennt),  sie  erreichen  fast 
die  Durchschnittsstärke  des  grauen  deutschen  Hasen,  niemals  aber 
die  Größe  und  das  Gewicht  eines  Feldhasen  aus  den  baltischen  Pro- 
vinzen oder  Nordwest-Rußland.  Eine  einzige  Ausnahme  bildet  der 
veränderliche  Hase  aus  dem  Waldai  —  einem  Wald-  und  Hügel- 
lande im  Gouvernement  Nowgorod  —  in  Nord-Rußland.  Dieser 
Schneehase  kommt  dem  stärksten  grauen  Hasen  an  Größe  gleich 
und  teilt  mit  dem  Feldhasen  —  ganz  im  Gegensatz  zu  den  übrigen 
Holzhasen  —  die  Gewohnheit,  gern  zu  Feld  zu  ziehen  und  wohl 
dort  auch  tagelang  zu  liegen."'  Letzteres  ist  für  uns  nach  dem 
Obengesagten  von  größtem  Interesse. 

Nach  Süden  hin  werden,  im  Gegensatz  zu  dem  eben  Gesehenen, 
die  Hasen,  dem  wärmeren  Klima  entsprechend,  immer  kleiner.  Dahin 
gehört  u.  a.  auch  Lepus  medüerraneus  Wagn.,  der  kleine  Hase  Sar- 
diniens. „Auffallende  Ohrenlänge  (!)  bei  schmächtigem  Körperbau 
und  blassen  Farben  ist  ein  gemeinsames  Merkmal  der  meisten  afrika- 
nischen Hasen"  sagt  Heck  im  neuen  „Brehm". 

Ebenso  wie  bei  den  Hasen  ist  es  auch  bei  anderen,  ähnlich 
lebenden  Nagern.  So  ist  die  Mara  Patagoniens,  Dolichotis  patagonica 
Shaw,  größer  als  D.  saliuicola  Burm.  aus  der  Salzwüste  „Salina"  in 
Inner- Argentinien. 

Auch   das   Aguti   vom   unteren   Amazonas,  Basijprocta  croconota 


Klima  und  Körpergröße  der  homöothernieu  Tiere.  51 

Wagn.,  ist  kleiner  als  das  Aguti  vom  oberen  Amazonas  und  dem 
östlichen  Peru  (D.  aguti  L.). 

Selbst  bei  den  Aifen,  welche  doch  in  verhältnismäßig-  ähnlichen 
Klimaten  leben,  können  wir  in  manchen  Fällen  sehen,  daß  Formen, 
die  sehr  hoch  ins  Gebirge  hinaufgehen,  größer  sind  als  ihre  Ver- 
wandten aus  dem  heißeren  Tiefland,  So  konnte  ich  im  Hagenbeck- 
schen  Tierpark  in  Stellingen  die  Beobachtung  machen,  daß  die 
Mantelpaviane  {Hamadrijas)  aus  Arabien  viel  kleiner  als  die  aus  dem 
abessinischen  Hochgebirge  sind. 

So  ist  SemnopitJiecus  schistaceus  Hodgs.  aus  dem  Himalaya,  Kaschmir 
und  Bhutan,  in  Höhen  von  2000  bis  3600  m  lebend,  beträchtlich 
größer  als  sein  Verwandter  in  Nord-  und  Zentral-Indien,  S.  enteUus 
(Dueresne). 

Presbypithecus  johni  Fisch,  aus  Paluai,  Anaimalai,  Nilagiri  und 
West-Ghat,  und  zwar  aus  Höhen  von  750  bis  900  m,  ist  größer  als 
P.  ursiiius  Blyth  aus  Süd-Ceylon. 

Ebenso  ist  Cynomolgus  sinicus  (L.)  aus  dem  Gebiet  zwischen 
Bombay  und  Godawari  größer  als  C.  püeatus  Shaw  aus  Ceylon. 

Wenn  man  will,  kann  man  noch  eine  lange  Reihe  von  Bei- 
spielen dafür  anführen,  daß  in  allen  geeigneten  Gruppen  der  Vögel 
und  Säuger  und  in  allen  Gebieten  der  Erde  die  in  Frage  stehende 
Erscheinung  der  Größenzunahme  nach  den  kalten  Gebieten  hin 
auftritt.  — 


Zum  Schluß  möchte  ich  noch  ganz  besonders  darauf  hinweisen, 
daß  die  besprochenen  Verhältnisse  natürlich  nur  für  die  freilebenden 
Wildtiere  Geltung  haben,  nicht  aber  für  Haustiere  und  auch  nicht 
für  die  Menschen.  —  Beide  leben  ja  unter  ganz  anderen,  künstlichen 
Verhältnissen. 

Die  Haustiere  werden  zumeist  in  festen,  gegen  Witterungs- 
einflüsse geschützten  Stallungen  gehalten,  ihre  Körperform,  mithin 
auch  ihre  Körpergröße  wird  nach  dem  Willen  und  Geschmack  des 
züchtenden  Menschen  durch  künstliche  Zuchtwahl  geändert  und  ge- 
bildet. Daß  unter  anderem  die  Shetlandponies  so  klein  sind, 
ist  nicht  etwa  eine  Folge  des  kalten  Klimas  ihrer  Heimat,  sondern 
es  spielen  hier  insulare  Abgeschlossenheit,  Degeneration,  auch  Ge- 
schmack und  vielleicht  sogar  Absicht  des  Züchters  stark  mit.  Diese 
Tiere  sind,  wie  man  sagen  könnte,  trotz  des  kalten  Klimas  so  klein 
geworden.    Denn   einerseits  gibt   es  solche  Zwergpferdchen  gerade 

4* 


52  Hans  v.  Boetticher, 

auch  in  den  heißesten  Ländern,  wie  z.  B.  in  Java,  andrerseits  gibt  es 
in  noch  kälteren  Gegenden  sehr  große  Pferde,  z.  B.  die  sogenannten 
Bitjugs  in  Nord-Rußland.  Und  diese  haben,  was  uns  zu  denken 
geben  müßte,  auch  im  Winter  eine  von  der  unserer  gewöhnlichen 
Pferde  nicht  abweichende  Behaarung,  während  das  ungemein  starke 
und  zottige  Winterkleid  der  Shetlandponies  geradezu  auffällt 
und  allgemein  bekannt  ist.  Erwähnen  möchte  ich  nur  noch,  daß 
von  den  auf  Nutzleistung  gezüchteten  und  daher  auch  im  Hinblick 
auf  die  Anpassung  an  das  Klima  allein  in  Betracht  kommenden 
Hühnerrassen,  wie  es  mir  auch  von  dem  besten  wissenschaftlichen 
und  praktischen  Geflügelkenner  Beuno  Dürigen  bestätigt  wird, 
gerade  diejenigen  gegen  Kälte  am  widerstandsfähigsten  sind,  welche, 
wie  z.  B.  die  L  a  n  g  s  c  h  a  n ,  P 1  y  m  o  u  t  h  Rock,  0  r  p  i  n  g  t  o  n , 
Wyandottes  u.  a.,  körperlich  sehr  groß  sind  und  gedrungene  und 
runde  Formen  haben,  während  die  kleineren  Rassen,  namentlich 
solche,  deren  Körperoberfläche  durch  große  Kämme  und  Kehllappen 
noch  mehr  vergrößert  wird,  wie  etwa  die  Leghorn,  Minorka,  Spanier 
u.  a.,  weit  empfindlicher  gegen  Kälte  sind.  Gerade  die  Kämme  und 
Kehllappen,  als  Körperteile  mit  verhältnismäßig  großer  Oberfläche 
und  kleiner  Masse,  leiden  sehr  unter  der  Kälte,  da  die  Masse  ver- 
hältnismäßig weniger  Wärme  erzeugen  kann,  als  zu  der  gleichen 
Zeit  an  der  großen  Oberfläche  ausgestrahlt  wird.  Die  Folge  davon 
ist  die,  daß  diese  Gebilde  sehr  leicht  abfrieren.  — 

Ebenso  wie  die  Haustiere  muß  auch  der  Mensch  außerhalb 
unserer  Betrachtung  bleiben.  Der  Mensch  bedeckt  zunächst  einmal, 
in  kälteren  Gebieten  fast  ausnahmslos,  seinen  Körper  mit  künst- 
lichen Kleidungsstoff'en,  baut  sich  Hütten  und  Häuser,  welche  außer- 
dem noch  vielfach  künstlich  erwärmt,  geheizt  werden.  Der  kleine 
Eskimo,  der  dick  in  Pelze  gehüllt  ist  und  in  seiner  Schneehütte  am 
wärmenden  Feuer  sitzt,  kann  nicht  etwa  mit  einem  Tag  und  Nacht 
völlig  nackt  herumlaufenden,  womöglich  unter  freiem  Himmel  näch- 
tigenden, größeren  Südamerikaner  oder  Papua  vergliclien  werden. 
Zudem  dürften  sich  die  einzelnen  „Rassen"  des  Menschen  verwandt- 
schaftlich kaum  so  nahe  stehen  wie  die  geographischen  Arten  einer 
Tiergattung  im  heutigen  Sinne  des  Begriffes.  Auch  die  geographische 
Verbreitung  des  Menschen  ist  keine  „natürliche",  durch  Meere  und 
Gebirge  begrenzte,  wie  die  der  Wildtiere.  Auf  künstlichen  Fahr- 
zeugen hat  der  Mensch  die  Meere  durchkreuzt  und  ferne  Lande  er- 
reicht, sich  dort  angesiedelt,  die  dort  lebende  Urbevölkerung  in  das 
Innere  oder  in  die  Berge  zurückgedrängt  oder  gar  ganz  ausgerottet. 


Klima  und  Kürpergröße  der  homöothermen  Tiere.  53 

Vielfach  haben  sich  die  Eindringlinge  auch  mit  der  Urbevölkerung 
vermischt  und  haben  neue  „Rassen",  sogenannte  metamorphe 
Rassen,  gebildet.  Beim  Menschen  liegen  die  Verhältnisse  so  kom- 
pliziert, daß  wir  uns  hier  nicht  damit  befassen  können.  Aber  ich 
möchte  es  doch  nicht  unerwähnt  lassen,  daß  z.  B.  die  kleinsten 
Menschen,  die  sogenannten  Pygmäen,  gerade  in  den  heißesten  Ge- 
bieten, in  den  Tropen,  zu  finden  sind  und  zwar  bezeichnenderweise 
in  den  Urwäldern  und  nicht  in  den  Steppen  mit  dem  starken  Tem- 
peraturwechsel. Ferner  ist  innei-halb  einer  näher  verwandten 
Gruppe,  wie  z.  B.  in  der  der  archimorphen  Leucodermen 
oder  Archileu coder men,  die  südlichere  Rasse,  der  Homo  medi- 
terraneus,  von  verhältnismäßig  geringer  Körpergröße,  während  die 
nordische,  der  Homo  europaeus,  hochgewachsen  ist.  „Beider  gemein- 
same Heimat  ist  nach  dem  italienischen  Anthropologen  Sergi  das 
nördliche  Afrika,  von  wo  sich  ein  Teil  nach  Nord-Europa  ausgebreitet 
habe,  wo  er  unter  dem  Einfluß  des  Eiszeitklimas  [!J  oder  der  ge- 
schlechtlichen Zuchtwahl  blond  und  großwüchsig  geworden  sei"  (vgl. 
Weule  1912  p.  4).  Daß  der  Unterschied  der  beiden  Rassen  heute 
nicht  so  klar  zutage  tritt,  liegt  an  der  starken  Vermischung  beider: 
mehr  als  50"  ^  der  Bewohner  Mittel-Europas  sind  als  Mischlinge  an- 
zusprechen. Auch  bei  den  Chinesen  können  wir  sehen,  daß  die 
gelben  oder  rötlichen  Nord-Chinesen  durchgängig  größer  sind  als 
die  bräunlichen  Süd-Chinesen.  Nicht  unerwähnt  darf  ferner  bleiben, 
daß  der  Eskimo  zwar  klein,  aber  von  sehr  runden  Formen  ist, 
Avodiirch  ja  auch  eine  Verringerung  der  Oberfläche  erzielt  wird, 
während  die  Eingeborenen  tropischer  Gebiete  meist  langgliedrig  und 
dürr  sind. 

Alles  das  habe  ich  nur  erwähnt,  um  zu  zeigen,  daß  man  beim 
Vergleich  richtig  gewählter,  möglichst  wenig  vermischter  „Rassen" 
unter  Umständen  vielleicht  zu  ganz  befriedigenden  Ergebnissen  auch 
bei  den  Menschen  gelangen  kann. 

Wenn  ich  jetzt  die  Untersuchungen  abschließe,  möchte  ich  als 
deren  Ergebnis  folgendes  aufstellen: 

1.  Die  Anschauung  Bergmamn's,  daß  —  rein  theoretisch  be- 
trachtet —  eine  Vergrößerung  des  Körpers  und  die  hierdurch  be- 
wirkte Verminderung  der  Oberfläche  bei  homöothermen  Tieren  eine 
wirksame  Anpassung  an  das  Leben  in  kalten  Gegenden  und  um- 
gekehrt eine  Verringerung  der  Körpergröße  in  analoger  Weise  eine 
wirksame  Anpassung  an  das  Leben  in  warmen  Gegenden  sein  kann, 
muß  als  richtig  bezeichnet  werden. 


54  Hans  v.  Boetticher, 

2.  In  vielen  Fällen  können  wir  in  der  Tat  bei  Vögeln  und 
Säugern  eine  Größen  z  u  nähme  nach  kälteren  und  umgekehrt  eine 
Größen  ab  nähme  nach  wärmeren  Gebieten  hin  feststellen. 

3.  In  den  Fällen,  wo  wir  eine  solche  Beobachtung  nicht  machen 
können,  finden  wir  meistens  irgendein  anderes  Mittel  zum  Schutz 
gegen  die  klimatischen  Einflüsse  besonders  stark  ausgebildet,  so 
gegen  Kälte:  starke  Behaarung  und  Befiederung,  Fettansammlung 
unter  der  Haut,  eine  in  der  Lebensweise  begründete  Anpassung, 
wie  Höhlenleben,  Nesterbau,  Winterschlaf.  Wanderung  und  Zug  und 
anderes  mehr. 

Sonach  kann  die  Körpervergrößerung  bzw.  Körperverkleinerung 
als  eine  den  anderen  gleichwertige  und  neben  und  außer  diesen  gar 
nicht  so  selten  auftretende  funktionelle  Anpassung  an  das  Leben 
unter  den  gegebenen  klimatischen  Verhältnissen  der  betreffenden 
Tierart  bezeiclmet  werden. 


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Nachdruck  verboten. 

Uberse tzungsrech t  vorheha llen. 


Über  den  Polymorphismus  bei  den  Larven  von 
Miastor  metraloas. 

Von 
Fritz  Springer. 

(Aus  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Greifswald.) 

Mit  Tafel  1-2. 


Inhaltsverzeichnis. 

1.  Einleitung. 

Geschichte. 

2.  Material,  Vorkommen. 

3.  Technik. 

4.  Leben  der  Larven  in  der  Natur. 

5.  Zuchtversuche. 

Taktische  Reaktion.  —  Einwirkung  des  Lichtes.  —  Feuchtigkeit.  — 
Trockenheit,  —  Wanderer. 

6.  Ergebnisse  der  Zuchten. 

7.  Erklärung  der  Vorgänge  im  Freien. 

8.  Unterschiede  der  einzelnen  Larvenformen. 

a)  Typisch  pädogenetische  Larve. 

Anatomie :  Mundwerkzeuge.  —  Darm.  —  Peritrophische  Membran. 
—  Hautmuskelschlauch.  —  Bewegung.  —  Nervensystem.  —  Fett- 
körper. 

Veränderungen  der  pädogenetischen  Larve. 

b)  Puppenmütter. 

c)  Puppenlarven. 

Kennzeichen.  —   Darm.  —  Augen.  —  Hypodermis.  —  Brustgräte. 

d)  Wanderer. 


58  Fritz  Springer, 

9.  Rückblick. 

Die  Unterschiede  der  einzelnen  Larvenforraen. 
Die  Entstehung  der  verschiedenen  Larvenforraen. 
Die  Bedeutung  der  Larvenforraen. 

a)  Die  typisch-pädogenetische  Larve. 

b)  Die  Wanderer. 

c)  Die  Puppenlarve. 

Die   Entstehung  der  pädogenetischen  Fortpflanzung 
Vergleich  mit  Axolotl. 


1.  Einleitung. 

Geschichte. 

Am  12.  August  1861  fand  der  Prof.  der  Zoologie  Nikolas  Wagnek 
ganz  zufällig  in  der  Umgebung  von  Kasan  unter  der  Rinde  einer 
abgestorbenen  Ulme  eine  Gruppe  von  weißlichen  Würmchen,  Insecten- 
larven,  von  denen  jede  mit  anderen  Larven  angefüllt  war.  Der  Ent- 
decker war  fest  überzeugt,  daß  er  es  mit  einem  Falle  von  Parasi- 
tismus zu  tun  hatte,  und  in  dieser  Überzeugung  machte  er  sich  an 
das  Studium  der  Tiere.  Hierdurch  gelangte  er  aber  zu  einer  ganz 
anderen  Einsicht.  Er  fand,  daß  die  dem  Larvenkörper  innewohnenden 
Embrj^onen  und  jungen  Larven  zu  dem  sie  beherbergenden  Tiere 
direkt  gehörten,  daß  es  sich  um  eine  Art  Fortpflanzung  im  Larven- 
stadium handelte.  Die  dem  Ei  entschlüpfte  Larve  erzeugt  in  ihrem 
Innern  eine  Anzahl  Tochterlarven,  die  hier  heranwachsen,  aus  der 
Mutter  ausschlüpfen  und  nun  diesen  Prozeß  von  vorne  beginnen. 
Das  geht  durch  den  Herbst,  Winter  und  Frühling  so  weiter,  bis 
sich  eine  Generation  verpuppt  und  aus  den  Puppen  Imagines  beider 
Geschlechter  ausschlüpfen,  die  nun  zu  einer  Copulation  schreiten 
können.  Das  Weibchen  des  Insects,  für  das  Wagner  die  Zugehörig- 
keit zu  den  Diptera  erkannte,  legt  wenige  große  Eier,  aus  denen 
Larven  ausschlüpfen,  die  den  eigenartigen  Fortpflanzungsprozeß  von 
neuem  aufnehmen.  Die  Art  der  Fortpflanzung  liegt  aber  nach  Wagnee's 
Untersuchungen  vollständig  im  unklaren,  er  hielt  sie  für  ungeschlecht- 
lich. Ovarien  hatte  er  nicht  gesehen  und  glaubte  deshalb  an  eine 
innere  Knospung  von  unmittelbar  aus  dem  Dotter  entstandenen 
Keimen,  die  aus  dem  Fettkörper  der  Mutterlarve  hervorgehen  sollten. 
Da  die  Fettkörper  nicht  eigentlich  Geschlechtsorgane  genannt  werden 
können,  so  glaubte  er  diesen  Fall  der  Fortpflanzung  nicht  als 
Parthenogenese  bezeichnen  zu  dürfen.  Über  die  Ursachen,  die  zur 
Bildung  von  Puppen  führen,   hat  er  noch  keine  bestimmten  Vor- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  59 

Stellungen  gewonnen:  ,. Wahrscheinlich  hat  diese  Fortpflanzung  der 
Larven  keine  Grenzen,  wenn  nicht  endlich  die  Larven  die  zu  ihrer 
Verpuppung  nötigen  Bedingungen  finden."  Über  die  Bedingungen 
selbst  sagt  er  nichts. 

Im  November  desselben  Jahres  schickte  Wagner  einen  Bericht 
und  Präparate  an  Prof.  C.  Th,  v.  Siebold,  den  damaligen  Heraus- 
geber der  Zeitschrift  für  wissenschaftliche  Zoologie,  zur  Veröifent- 
lichung.  Allein  die  Präparate  gelangten  zertrümmert  in  die  Hände 
Siebold's,  und  trotz  eifrigen  Nachforschens  konnte  dieser  keine  den 
Larven  Wagner's  ähnliche  Tiere  in  der  Umgebung  Münchens  finden. 
So  kam  es,  daß  sich  Siebold  der  sehr  unwahrscheinlich  klingenden 
Ausführung  Wagner's  gegenüber  skeptisch  verhielt,  sie  nicht  zu 
veröft'entlichen  wagte,  sondern  auf  weitere  Nachiichten  wartete.  Da 
keine  Autwort  von  Siebold  eintraf,  entschloß  sich  A\'agner,  seine 
ganze  Arbeit  in  der  Zeitschrift  der  Kasanschen  Universität  zu  ver- 
öffentlichen; er  hielt  seine  Sendung  entweder  für  verloren  gegangen 
oder  glaubte,  die  Gewissenhaftigkeit  seiner  Untersuchung  sei  bei 
dem  deutschen  Forscher  in  Verdacht  gekommen.  Diese  Vermutung 
wurde  ihm  bestätigt  durch  den  Italiener  Prof.  de  Filippi,  der  ge- 
legentlich einer  Forschungsreise  nach  Persien  durch  Kasan  kam. 
Filippi  nahm  hier  eine  Nachprüfung  der  WAGNER'schen  Präparate 
vor  und  konnte,  nach  Turin  zurückgekehrt,  Siebold  die  Richtigkeit 
der  Beobachtungen  bezeugen.  Nun  entschloß  sich,  Siebold  (im 
Herbst  1863)  zur  Veröffentlichung  der  WAGNER'schen  Abhandlung 
(Wagner,  1863).  Von  ihm  stammt  die  Bemerkung,  daß  er,  den  Ab- 
bildungen nach  zu  urteilen,  die  Larve  für  eine  Cecidomyide  halten 
müsse. 

Das  Mißtrauen,  das  Siebold  empfunden  hatte,  wurde  den  WAG- 
NER'schen Beobachtungen  auch  von  seifen  der  Petersburger  Gelehrten- 
welt entgegengebracht.  Schon  im  Oktober  1862  hatte  Wagner  einen 
Separatabdruck  seiner  Arbeit  der  Petersburger  Akademie  vorgelegt 
und  war,  obgleich  sein  Kollege  Owsjannikoff  als  Augenzeuge  für 
die  Entdeckung  eintrat,  nur  auf  Widerspruch  gestoßen.  Ein  be- 
sonderer Gegner  erwuchs  ihm  in  dem  Akademiker  Brandt,  auch 
K.  E.  V.  Baer  verhielt  sich  ablehnend.  Doch  letzterer  überzeugte 
sich  bald  darauf  persönlich  von  der  Eichtigkeit  der  WAGNER'schen 
Beobachtung,  er  kam  selbst  nach  Kasan,  sah  die  infizierten  Baum- 
stämme und  stellte  die  gleichen  Beobachtungen  an.  In  einer  Schrift 
(1865)  bestätigt  er  die  Entdeckung  Wagner's  und  tritt  für  ihre  An- 
erkennung  ein.     Auf  seinen  Vorschlag    wurde    für    diese   Art   der 


ßO  Fritz  Springer, 

Fortpflanzung  der  Name  Pädogenesis  eingeführt.  Hauptsächlich 
durch  sein  Eintreten  wurde  bewirkt,  daß  die  WAGNER'sche  Schrift 
von  der  Petersburger  Akademie  mit  einem  Preise  ausgezeichnet 
wurde. 

Inzwischen  waren  sowohl  aus  dem  Norden  wie  aus  Deutschland 
selbst  neue  Bestätigungen  von  der  Existenz  einer  pädogenetisch 
sich  fortpflanzenden  Fliegenlarve  gekommen,  doch  bevor  ich  auf  sie 
eingehe,  muß  ich  eine  zweite  in  der  Zeitschrift  für  wiss.  Zoologie 
erschienene  Abhandlung  Wagner's  erwähnen.  Es  war  dies  eine  Ant- 
wort, die  Wagner  im  Oktober  1864  auf  verschiedene  Fragen  Sie- 
bold's  an  diesen  sandte,  sie  enthält  einige  neue  Punkte  über  die  Lebens- 
geschichte der  viviparen  Gallmücken.  Siebold  hatte  bereits  Exem- 
plare von  Larven  und  Imagines  durch  Meinert  erhalten,  auch  waren 
die  PAGENSTECHER'sclien  Resultate  bekannt,  so  konnte  er  jener  Ab- 
handlung einen  Zusatz  über  die  Systematik   der  Fliege  hinzufügen. 

Die  eine  der  soeben  erwähnten  Bestätigungen  kam  aus  Däne- 
mark. Hier  hatte  im  Juni  1864  der  Student  Lund  auf  den  Anhöhen 
von  Huulsö  bei  Frederiksdal  unter  der  Rinde  eines  Buchenstumpfes 
große  Mengen  von  Cecidomyiden-Larven  gefunden,  die  Tochterlarven 
hervorbrachten.  Er  sandte  sie  Fr.  Meinert  nach  Kopenhagen,  der 
sie  dann  selbst  am  Fundorte  aufsuchte  und  die  Idendität  mit  den 
WAGNER'schen  Larven  feststellte.  Es  gelang  ihm,  die  Imagines  zu 
züchten,  und  er  beschrieb  sie  in  einer  Arbeit  in  der  Naturhistorisk 
Tidsskrift,  deren  Separatabdruck  er  (nebst  Larven  und  Imagines) 
Siebold  zur  Veröft'entlichung  zusandte.  Meinert  schließt  sich  der 
Auffassung  Wagner's  über  die  Bildung  der  Embryonen  an,  auch  er 
hat  keine  Ovarien  gefunden.  Das  Entstehen  der  Brut  aus  dem  Fett- 
körper erklärt  und  rechtfertigt  er  damit,  „daß  dieser  bei  den  Insecten 
ursprünglich  nichts  anderes  ist  als  eine  mehr  oder  weniger  ange- 
sammelte Menge  jener  Zellen,  aus  welcher  überhaupt  der  Leib  der 
Brut  aufgebaut  wird.  Es  ist  dies  gleichsam  der  übriggebliebene  und 
unverbrauchte  Rest  jenes  Bildungskörpers,  welcher  bei  diesen  Larven, 
anstatt  wie  gewöhnlich  zu  vergrößern  und  aufzuspeichern,  um  zur 
Entwicklung  der  Nymphen  und  vollkommenen  Insecten  zu  dienen, 
zur  Entwicklung  von  neuen  larvenförmigen  Individuen  verwendet 
wird."  Er  stellte  ein  neues  Genus,  Mmstor .  auf  und  nannte  die 
Fliege:  Miastor  metraloas. 

Siebold  war  noch  mit  der  Übersetzung  der  MEiNERT'schen 
Arbeit  beschäftigt,  als  ihm  eine  Abhandlung  des  Prof.  Pagenstecher 
aus  Heidelberg  zuging.    Dieser  hatte  die  „große  und  freudige  Über- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  vou  Miastor  metraloas.  61 

raschung-"  erlebt,  daß  ihm  der  gleiche  sonderbare  Vorgang-  der  pädo- 
genetischen  Fortpflanzung  einer  Cecidoniyiden-Larve  vor  Augen  ge- 
bracht wurde,  freilich  unter  ganz  anderen  Umständen.  An  die 
Heidelberger  Universität  waren  eine  Menge  Runkelrüben-Preßrück- 
stände aus  einer  Zuckerfabrik  zur  Prüfung  übersandt  worden.  In 
den  Rückständen  hielt  sich  eine  reiche  Fauna  niederer  Tiere  und 
Insectenlarven  auf,  von  denen  besonders  die  Anguilluliden  einer  ein- 
gehenden Untersuchung  unterworfen  wurden.  Hierbei  geriet  dem 
Forscher  eine  mit  Brut  gefüllte  Dipterenlarve  unter  das  Mikroskop, 
die  wohl  Ähnlichkeit  mit  der  WAONER'schen  Form,  doch  auch  wieder 
Unterschiede  zeigte,  so  vor  allem  eine  weit  größere  Durchsichtigkeit. 
Diese  Eigenschaft  der  Larve  verhalf  Pagenstechek  zu  einer  Reihe 
von  Berichtigungen  über  das  Wesen  der  Pädogenese.  Zu  einem 
Glauben  an  die  Entstehung  der  Brut  aus  dem  Fettkörper  konnte 
er  sich  nicht  entschließen,  er  sah  vielmehr  in  den  jungen  Keimen 
richtig  die  Eier  und  nahm  dadurch  dem  Vorgange  schon  viel  des 
Befremdenden.  Leider  hinderte  ihn  am  weiteren  Forschen  die  ge- 
ringe Zahl  der  Larven,  die  ihm  überdies  bald  eingingen;  doch  war 
er  der  festen  Überzeugung,  daß  es  noch  gelingen  würde,  bei  diesen 
Tieren  Keimstöcke  zu  finden.  Sie  wurden  auch  wirklich  noch  in 
demselben  Jahre  von  zwei  anderen  Zoologen,  Ganin  und  Leuckart, 
beobachtet. 

M.  Ganin,  Prosektor  an  der  Universität  zu  Charkow,  fand  im 
Winter  1864  eine  ebenfalls  durchsichtige  Form  der  Larve  unter 
ganz  eigenartigen  Verhältnissen,  deren  Schilderung  ich  ihm  selbst 
überlassen  möchte.  ,.An  einer  schwach  erleuchteten  und  immer 
nassen  Stelle  eines  Hauses  (unter  dem  Waschgefäss)  verfaulte  in  der 
Diele  das  Bret,  und  es  entstand  eine  ziemlich  grosse  Öffnung,  wohin 
man  beständig  jeden  Kehricht  hinein  fegte,  so  dass  während  etlicher 
Jahre  in  dieser  Grube  sich  ein  Boden  bildete,  sehr  reich  an  faulenden 
organischen  Substanzen.  Hier  fand  ich  die  Larve.  Es  ist  schwer, 
eine  annähernd  genaue  Beschreibung  von  diesem  Boden  zu  geben, 
daher  werde  ich  hier  nur  das  wichtigste  und  für  die  Larve  noth- 
wendigste  Material  nennen,  worin  sie  ihre  Nahrung  und  Zuflucht 
findet.  Zur  Verbindung  dieser  faulenden  Masse  von  organischen 
Theilen  dienen  hauptsächlich  erdige  Substanzen  mit  kleinen  Quanti- 
täten von  Sand;  von  organischen  Theilen  finden  sich  Samen  von 
Helianthus  annuus,  unter  denen  einige  unbeschädigt  sind,  und  sich 
in  der  Periode  der  Keimung  befinden,  andere  zerdrückt  und  in  halb 
verfaultem  Zustande;   Samen  von  Curcurbita  citrillus,   C.  pepo;   die 


62  Fritz  Springer, 

Schale  von  den  Nüssen  der  Corylus  avellana;  Stückchen  von  ganz 
verfaultem  Holze,  von  dickem  Papier,  mit  Kleister  verklebt;  Theile 
von  Spielkarten,  Papyrusstümmel  mit  Watte  und  Tabak  etc."  In 
all  diesen  Substanzen  lebten  die  Larven  in  großer  Zahl  und  pflanzten 
sich  reichlich  fort. 

Die  Untersuchungen  Ganin's  ergaben ,  daß  sich  die  jungen 
Larven  aus  Eiern  bilden,  die  aus  einem  Eierstocke  hervorgehen; 
der  Fettkürper  hat  mit  der  direkten  Entwicklung  nichts  zu  tun. 
Auch  findet  er  im  Prozesse  der  Eibildung  sowie  der  Entwicklung 
des  Embryos  Ähnlichkeiten  mit  denen  anderer  Dipteren.  In  der 
morphologischen  Deutung  der  von  ihm  aufgefundenen  Organe  sind 
ihm  freilich  noch  Irrtümer  untergelaufen. 

Anfang  1865  wurde  die  PAGENSTECHEß'sche  Larvenform  von 
Leuckaet  in  Gießen  unter  der  Rinde  eines  halb  abgestorbenen 
pilzkranken  Apfelbaumes  gefunden.  Auch  ihm  gelang  es,  wie 
Ganin,  im  11.  Segment  der  Larve  rundliche  Ballen  festzustellen, 
aus  denen  die  Fortpflanzungskörper  hervorgingen.  Seine  Unter- 
suchungen über  die  embryonale  Entwicklung  übertreffen  alle  voran- 
gegangenen und  sind  von  grundlegender  Bedeutung  für  die  folgenden. 
Er  sah,  daß  die  einzelnen  Keimballen  eines  Keimstockes  genau  die 
Verhältnisse  eines  Keimfaches  (Follikels)  aus  den  Eiröhren  anderer 
Insecten  wiederholten.  Den  Keimstock  faßt  er  als  eine  Eiröhre 
auf,  deren  Keimfächer  lose  nebeneinander  stehen.  In  jedem  Keimfach 
unterscheidet  er  ein  äußeres  Follikelepithel  und  eine  innere  Zelle, 
das  spätere  Ei  mit  den  Dotterbildungszellen.  Obgleich  er  den  Keim- 
stock, für  den  er  den  Namen  Pseudovum  vorschlägt,  für  ein 
Analogon  der  Geschlechtsdrüse  hält,  glaubt  er  doch  nicht,  die  Fort- 
pflanzung als  Parthenogenese  bezeichnen  zu  dürfen,  sondern  hält  sie 
für  ungeschlechtlich  und  begründet  diese  Auffassung  dadurch,  daß 
hier  das  Ei,  oder  vielmehr  der  ungeschlechtliche  Fortpflanzungs- 
körper, nicht  einmal  die  Möglichkeit  einer  Befruchtung  hat.  Nach 
ihm  handelt  es  sich  um  einen  Generationswechsel,  der  sich  dem  der 
Aphiden  eng  anschließt.  Wichtig  für  die  folgende  Untersuchung  ist 
eine  Stelle  aus  seiner  Schrift  (in :  Arch.  Naturg.,  Jg.  31,  Bd.  1,  p.  300), 
nach  der  er  vermutet,  daß  es  äußere  Verhältnisse  sind,  die  die  Ent- 
wicklung der  Larven  zu  pädogenetischen  oder  Geschlechtstieren  be- 
stimmen: „Allem  Anscheine  nach  sind  auch  die  Larven  der  ge- 
schlechtsreifen  Cecidomyien  bei  der  ersten  Anlage  der  Genitalien 
von  den  früheren  Zuständen  der  viviparen  Larven  so  wenig  ver- 
schieden, daß   man   vermuthen   sollte,    es  möchte  das  Schicksal  der 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  63 

eben  genannten  Organe  und  damit  aucli  das  der  zugehörigen  Tliiere 
hier,  ebenso  wie  bei  den  Aphiden,  durch  gewisse  äußere  Verliältnisse 
(Ernährung  usw.)  abhängen,  ob  die  Larve  zu  einem  Geschlechtsthiere 
oder  zu  einem  viviparen  Individuum  sich  entwickle." 

Mit  Arbeit  überlastet,  übergab  Leuckakt  die  weitere  Unter- 
suchung der  Larve  seinem  Schüler  E.  Metschnikoff,  der  sie  auch 
in  vielen  Punkten  mit  Erfolg  weiter  geführt  hat.  Metschnikoff 
hält  an  der  Auffassung  Leuckart's  von  einer  ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung  fest  und  führt  daher  auch  die  Bezeichnung  Pseudo- 
vum  weiter.  Doch  ist  es  sein  Verdienst,  die  ersten  Stadien  der 
pädogenetischen  Entwicklung  genau  beobachtet  und  beschrieben  zu 
haben.  So  weist  er  nach,  daß  die  im  Innern  des  Eies  sich  bildenden 
ersten  Kerne  an  die  Oberfläche  verlagert  werden  und  es  so  zur 
Bildung  des  Blastoderms  kommt.  Mit  diesem  Nachweise  wendet  er 
sich  gegen  die  damals  herrschende  Theorie  Weismann's  über  die 
Blastodermbildung. 

Einen  in  anderer  Hinsicht  ebenso  eigenartigen  Wohnort  der 
Miastof-hsirve,  wie  ihn  Ganin  gefunden  hatte,  entdeckte  R.  Schneider 
im  Jahre  1886.  Er  fand  das  Tier  tief  im  Schachte  der  Kohlen- 
bergwerke des  Plauenschen  Grundes  bei  Dresden,  wo  es  zu  einer 
Pilzbewohnerin  geworden  war.  Die  Schachtwände  waren  dicht  mit 
degenerierten  Mycelien  von  Hymenomyceten  (Rhizomorpha  sub- 
terranea)  bedeckt,  die  von  den  stark  zirkulierenden  Grundwässern 
beständig  bespült  und  durchtränkt  wurden.  In  und  auf  diesen 
Rhizomorphen  herrschte  ein  sehr  reichhaltiges  tierisches  Leben. 
Unter  den  vielen  Tieren,  von  denen  50  Species  genannt  werden, 
befand  sich  neben  2  anderen  Dipterenlarven  eine  Cecidomyiden- 
larve,  deren  Imago  von  Karsch  als  Miastor  suUerraneus  beschrieben 
wurde. 

Die  embryologische  Untersuchung  der  Larve  wurde  auf  Chun's 
Anregung  von  Walther  Kahle  1905  wieder  aufgenommen.  Dieser 
fand  in  der  Umgebung  von  Grimma  und  Leipzig  viele  Fundorte, 
die  stark  besetzte  Larvenkolonien  von  Miastor  metraloas  im  faulenden 
Holze  von  Baumstümpfen  verschiedener  Art,  so  der  Eiche,  Buche, 
Birke,  Ulme,  Hainbuche  und  Fichte,  enthielten.  Kahle's  Unter- 
suchungen erstreckten  sich  fast  nur  auf  die  embryonale  Entwicklung 
der  einen  von  ihm  gefundenen  Larvenart,  die  mit  Miastor  metraloas 
identisch  ist.  Diese  Untersuchungen  sind  so  ausführlich  und  durch 
die  Befunde  des  Amerikaners  ß.  W.  Hegener  vollständig  bestätigt 
w^orden,  daß  sich  eine  Nachprüfung  erübrigt.     Wegen  der  Resultate 


64  FßiTZ  Springer, 

verweise  ich  auf  Kahle's  Arbeit.  Die  biologischen  Beobachtung-eii 
treten  in  dieser  Arbeit  sehr  zurück;  es  sind  kurz  folgende.  Die 
Entwicklungsweise  bringt  es  mit  sich,  daß  die  Miastor-Letrven  in 
meist  stark  besetzten  Kolonien  beieinander  leben,  die  oft  nach 
hunderten  und  tausenden  von  Individuen  zählen.  Hier  sind  Tiere 
der  verschiedensten  Größe  und  des  verschiedensten  Alters  zu  ein- 
zelnen Nestern  zusammengeschart,  von  den  großen  und  träge  da- 
liegenden Mutterlarven  an  bis  zu  den  jungen  fast  ständig  kriechenden 
und  bohrenden  Tochterindividuen.  Ein  ziemliches  Maß  von  Nässe 
gehört  zu  den  Lebensbedingungen.  Das  Licht  fliehen  sie.  Äußerst 
widerstandsfähig  zeigen  sie  sich  sowohl  gegen  natürliche  Einflüsse, 
so  können  sie  mehrere  Tage  lang  ohne  Nahrung  oder  im  Wasser, 
sogar  in  der  Sonne  liegen,  ohne  ihre  Lebenskraft  zu  verlieren.  Die 
Kälte  kann  ihnen  nicht  viel  anhaben;  auch  gegen  die  bei  der 
Fixierung  angewandten  Chemikalien  zeigen  sie  sich  sehr  wider- 
standsfähig. Die  Pädogenese  wird  nur  im  Winter  eingestellt,  dauert 
sonst  das  ganze  Jahr  hindurch  an.  Die  letzte  pädogenetische  Gene- 
ration bildet  keine  neue  Brut,  sondern  die  Larven  gewinnen  Ima- 
giualscheiben,  werden  zu  Puppen  und  Imagines.  Es  werden  sowohl 
männliche  wie  weibliche  gebildet.  Kahle  erhielt  beide  aus  einer 
Zucht  am  1.  Juni.  Der  Autor  hält  es  für  wahrscheinlich,  daß  in 
den  einzelnen  Kolonien  nicht  jedes  Jahr  Imagines  gebildet  werden, 
sondern  vielleicht  ein  Zwischenraum  von  2  bis  mehr  Jahren 
zwischen  Metamorphosen  liegt.  Über  die  Ursache  der  Metamorphose 
macht  er  keine  Angaben. 

Kahle's  Untersuchungen  der  embryonalen  Entwicklung  der 
Miastor-hsiYYen  fanden  ihre  wichtige  Ergänzung  durch  die  bio- 
logischen Beobachtungen  von  G.  W.  Müller.  Müller  fand  im  Ok- 
tober 1911  in  der  Umgebung  Greifswalds  unter  der  Rinde  von 
Birkenstümpfen  zahlreiche  pädogenetische  Jfias^or- Larven.  Von 
diesen  legte  er  im  Greifswalder  Institut  Zuchten  an,  indem  ein 
Stück  Holz  mit  der  dazu  gehörigen  Rinde  von  Stamm  abgesägt  und 
durch  Umwickeln  mit  Bindfaden  in  der  ursprünglichen  Lage  erhalten 
wurde.  Die  Stammteile  wurden  dann  in  ein  Glasgefäß  gebracht. 
Ein  Anfang  Januar  1912  angelegter  derartiger  Versuch  ergab  am 
5.  April,  an  einer  Stelle,  wo  sich  die  Borke  vom  Holze  infolge  des 
Eintrocknens  abgehoben  hatte,  einen  Haufen  von  mehreren  tausend 
starrer,  aber  nicht  geschrumpfter  Larven.  Die  Maße  derselben  be- 
trugen 2,9 — 3,2/0,48—0,57  mm,  also  ungefähr  die  gleichen  wie  die 
in  freier  Natur  vorkommenden  Mutterlarven.    Aber  statt  der  6—25 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  65 

Tochterindividuei],  die  sonst  die  Mutterlarven  enthielten,  trugen 
diese  nur  2  Larven  in  ihrem  Innern.  Die  Gewebe  der  Mütter 
waren  meist  völlig  geschwunden.  Durch  Befeuchten  des  Haufens 
wurden  die  Lebensfunktionen  wieder  aufgenommen,  und  schon  nach 
3  Tagen  war  eine  große  Zahl  der  Tochterindividuen  ausgeschlüpft. 
Diese  jungen  Larven  maßen  1,9  X  0,3  mm,  waren  also  größer  als 
sonst  junge  pädogenetische  Tiere  sind  (1,4  X  0,2  mm).  Sie  unter- 
schieden sich  von  den  letztgenannten  auffällig  dadurch,  daß  die 
beiden  Pigmentbecher  der  Augen  weit  auseinander  gerückt  waren, 
daß  ihnen  die  lebhafte  Bew^eglichkeit  abging  und  sie  nicht  zu 
fressen  versuchten.  Müllee  gab  ihnen  die  Bezeichnung  „Puppen- 
larven". Unter  diesen  Puppenlarven  befanden  sich  kleinere  (1,4  X 
0,2  mm),  die  den  jungen  in  normalen  Zuchten  sich  findenden  pädo- 
genetischen  Larven  gleichen,  sich  lebhaft  bewegten  und  einander 
genäherte  oder  verschmolzene  Pigmentbecher  besaßen.  Wahrschein- 
lich stammten  diese  von  Larven  ab,  die  sich  unter  anderen  Existenz- 
bedingungen (Mitte  des  Haufens)  befanden.  Vermutlich  hat  es  sich 
hier  um  Wanderer  (s.  unten)  gehandelt.  Nach  weiteren  4  Tagen 
zeigten  die  Puppenlarven  Imaginalanlagen,  und  in  den  nächsten 
6  Tagen  hatten  sie  sich  fast  alle  verpuppt.  Am  25.  April  begannen 
die  Fliegen  auszuschlüpfen,  und  am  1.  Mai  hatte  sich  die  Umwand- 
lung in  Imagines  fast  vollständig  vollzogen.  Die  kleinen  lebhaften 
Larven  verwandelten  sich  nicht,  sie  fraßen,  zu  charakteristischen 
Gruppen  vereinigt,  im  Holze  bohrend.  Trotz  des  sehr  langsamen 
Wachstums  begannen  sie  1—2  Tochterlarven  zu  bilden. 

Müller  gelang  es  im  Institut  4mal  die  Larven  zu  einer  Zeit 
zum  Verpuppen  zu  bringen,  während  welcher  draußen  nichts  von 
Puppen  und  Puppenlarven  zu  sehen  war.  Es  war  also  die  An- 
nahme unabweisbar,  daß  diesen  Vorgang  die  veränderten  Existenz- 
bedingungen bewirkt  hatten.  Den  Reiz,  der  zur  Verpuppung  führte, 
vermutete  er  nun  in  der  Einwirkung  des  Lichtes.  Die  Bedeutung 
dieser  Reaktion  sieht  er  darin,  daß  nur  diejenigen  Imagines  ins 
Freie  gelangen  können,  um  sich  hier  zu  begatten,  die  in  der  Nähe 
des  Randes  des  Baumstumpfes  oder  eines  Risses  in  der  Rinde  zum 
Ausschlüpfen  gelangen,  wohin  das  Licht  eindringen  kann.  Es  spricht 
ferner  für  die  Vermutung  die  Tatsache,  daß  die  Imagines  stark 
positiv  heliotropisch  sind  und  Vermögen  und  Neigung  haben,  sich 
durch  enge  Spalten  hindurchzudrängen.  Auch  wird  das  Vorhanden- 
sein von  wohl  entwickelten  Augen  der  viele  Generationen  hindurch 
im  Dunkeln  lebenden  Larven  durch  diese  Annahme  erklärlich.    Ob 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  5 


ßß  Fritz  Springer, 

eine  Larve  zur  Puppenlarve  oder  pädogenetischen  Larve  sich  ent- 
wickelt, v^ird  wahrscheinlich  schon  sehr  früh  im  Mutterleibe  be- 
stimmt, da  sich  die  erstgenannten  in  viel  geringerer  Anzahl 
(1 — 2  statt  6—25)  in  der  Mutter  entwickeln.  Pappenlarven  bleiben 
verhältnismäßig  klein,  da  eine  Nahrungsaufnahme  nach  der  Geburt 
bei  ihnen  nicht  mehr  vorkommt;  eine  pädogenetische  Fortpflanzung 
ist  bei  ihnen  nie  beobachtet  worden.  Nicht  klar  zu  entscheiden 
war  die  Frage,  ob  im  mütterlichen  Ovar  bei  Bildung  von  Puppen- 
larven von  vornherein  nur  1 — 2  Eier  sich  entwickelten  oder  ob 
nach  einer  anfangs  umfassenderen  Eientwicklung  ein  Teil  der  Eier 
und  Embrj^onen  später  zurückgebildet  wurde.  Die  meisten  Fälle 
schienen  die  erste  Annahme  zu  bestätigen,  doch  konnte  auch  ein 
Fall  für  die  zweite  angeführt  werden.  Zur  Produktion  von  Puppen- 
larven gingen  bereits  Larven  von  sehr  geringer  Größe  über  (1,4  bis 
2,3  mm),  aus  deren  Tochterindividuen  entstanden  dann  auffallend 
kleine  Puppen  von  1,4  (statt  2,1)  mm  Länge. 

2.   Material,  Vorkommeu. 

Anfang  August  1912  beauftragte  mich  Herr  Geheimrat  Müller, 
den  Ursachen  weiter  nachzuforschen,  die  zur  Bildung  der  pädo- 
genetischen Larve  einerseits  und  zu  den  Puppenlarven  andererseits 
führen.  Zu  diesem  Zw^ecke  legte  ich  mir  zu  verschiedenen  Zeiten 
und  unter  verschiedenen  Verhältnissen  Zuchten  an,  die  ich  mit  den 
Kolonien  in  freier  Natur  vergleichen  konnte.  So  erhielt  ich  ein 
deutliches  Bild  von  den  Beeinflussungen  der  Larven  durch  die 
äußeren  Zustände.  Diese  Untersuchungen  stellte  ich  nur  an  der  „un- 
durchsichtigen" Larvenform  an,  die  auch  Wagner,  Meinert,  Kahle 
und  Müller  für  ihre  Beobachtungen  verwandten,  weil  mir  nur 
diese  in  großer  Menge  zur  Verfügung  stand.  Sie  ist  nach  ihren 
Imagines  unzweifelhaft  durch  Herrn  Prof.  Rübsaamen  als  Miastor 
meiraloas  festgestellt  worden. 

Das  Material  war  in  der  Umgebung  Greifswalds  reichlich  vor- 
handen. Meinen  Bedarf  deckte  ich  vor  allem  an  drei  Stellen:  dem 
Guester  Moor  bei  Kl.-Schönwalde,  am  Sölkensee  im  Potthagener 
Walde  und  im  Hanshagener  Forste.  An  allen  drei  Orten  kamen 
die  Larven  nur  unter  der  Rinde  von  Birkenstümpfen  vor,  die  schon 
einige  Jahre  als  Stumpf  gestanden  haben  mußten,  denn  der  Bast 
war  in  Zersetzung  begriffen.  Doch  war  das  Holz  noch  fest  und  die 
Rinde   dicht   anliegend.    In    dem   Baste,    also  zwischen  Borke  und 


Polyniorphismus  bei  den  Larveu  von  Miastor  nietraloas.  67 

Holz,  befanden  sich  die  Kolonien.  Für  die  beiden  ersten  Stellen 
gilt  weiter  das  Gemeinsame,  daß  die  Stämme  in  nnmittelbarer  Nähe 
von  kleineren  Seen  standen,  der  Boden  also  stets  reichlich  feucht 
war.  Wenn  auch  bei  dem  dritten  Fundorte  im  Hanshagener  Walde 
die  unmittelbare  Nähe  eines  offenen  Wassers  fehlte,  so  war  der 
Boden  doch  auch  hier  nie  trocken.  An  ganz  jungen  Stümpfen  mit 
noch  weißen  Baste  und  an  älteren,  die  schon  morsch  oder  gar  dem 
Zerfallen  nahe  w^aren,  fand  ich  die  Larven  nicht.  Wohl  aber  kam 
es  vor,  wenn  auch  selten,  daß  in  den  Stämmen,  die  den  soeben 
erwähnten  Bedingungen  genügten,  neben  3Iiastor-Ko\omeTi  solche 
anderer  größerer  Insecten,  wie  Ameisen,  gefunden  wurden. 

Die  Birke  scheint  in  der  hiesigen  Gegend  von  den  Larven  be- 
vorzugt zu  werden.  Ferner  fanden  sich  Jf/as/or-Larven  iu  der  Um- 
gebung Greifswalds  unter  der  Rinde  von  Walnuß;  diese  zeichneten 
sich  durch  Durchsichtigkeit  aus.  Weiter  wurden  sie  unter  der  Rinde 
eines  pilzkranken  Apfelbaumes  und  eines  Buchenstammes  getroffen ; 
in  diesen  beiden  Fällen  handelt  es  sich  um  ziemlich  vereinzeltes 
Vorkommen,  so  daß  Zuchtversuche  resultatlos  verliefen.  Sicher 
liandelt  es  sich  bei  der  durchsichtigen  Form  um  eine  andere  Art 
(vgl.  Kahle),  aber  auch  die  anderen  Funde  dürften  zu  anderen 
Arten  gehören.  Dagegen  werden  ein  Fund  an  einem  Erlenstumpf 
bei  Greifswald  und  zahlreiche  Funde  unter  Eichenrinde  in  Thüringen 
zu  Miastor  metraloas  zu  rechnen  sein. 

Die  Beschaffenheit  der  Stümpfe  war  in  allen  Fällen  die  gleiche, 
der  Bast  muß  in  langsamer  Zersetzung  begriffen  sein;  meist  wird 
der  Stumpf  noch  von  Moos  oder  Rasen  umhüllt. 

3.   Technik. 

Die  von  den  Fundplätzen  mit  in  das  Listitut  genommenen  Larven 
wurden  dort  in  Aquarienbecken  untergebracht,  deren  Boden  zu 
Unterst  eine  Schicht  von  Kies  und  darüber  Erde  oder  Sand  enthielt. 
Auf  diese  Unterlage  wurden  die  zusammengehörigen  flolz-Borke- 
stücke  (vgl.  S.  64)  gelegt,  die,  je  nachdem  die  zwischen  ihnen  be- 
findlichen Larvenkolonien  Licht  empfangen  sollten,  mehr  oder  w^eniger 
dicht  aufeinander  gebunden  waren.  Diese  Anordnung  empfahl  sich  als 
die  beste,  die  Kolonien  gediehen  hierin  gut  und  wurden  fast  gar 
nicht  vom  Schimmel  heimgesucht.  Boden  und  Holzteile  konnten 
stets  auf  einem  gleichen  Feuchtigkeitsgrade  gehalten  werden.  Ältere 
Anlagen,  in   denen   als  Unterlage  Fließpapier  oder  Moos  verwendet 

5* 


58  Fritz  SpcxINGer, 

war,  sowie  solche,  bei  denen  die  Stammteile  teilweise  in  Erde 
steckten  und  von  Gras  und  Moos  umhüllt  waren,  neigten  sehr  zur 
Schimmelbildung,  die  dem  Fortbestehen  der  Kolonien  nachteilig 
waren  und  oft  ihr  Eingehen  veranlaßten.  Auch  Blumentöpfe,  deren 
Boden  mit  Erde  belegt  war  und  in  denen  Moos  oder  Gras  die  Holz- 
teile umgab,  ließen  trotz  des  Abflußloches  Schimmel  aufkommen,  da 
die  Durchlüftung  ungenügend  war.  Ohne  jede  Feuchtigkeit  haltende 
Unterlage  in  Gefäßen  aufgehobene  Stammteile  trockneten  zu  leicht 
aus.  Für  Dunkelversuche  verwandte  ich  kleinere  Aquarienbecken 
oder  Glaszylinder,  die  in  der  zuerst  beschriebenen  Weise  hergerichtet 
waren  und  in  denen  die  Holzstücke  dicht  miteinander  verbunden 
standen  oder  lagen.  Hier  wurden  auch  Stammteile  verwandt,  bei 
denen  die  Rinde  überhaupt  nicht  abgelöst  war.  Die  Vorrichtungen 
wurden  in  mit  schwarzem  Papier  und  Lack  überzogene  Kasten  ge- 
stellt. Je  nachdem  ich  die  Gefäße  in  geheizten  oder  kalten  Räumen 
aufstellte,  sie  übermäßig  feucht,  normal  oder  trocken  hielt,  konnte 
ich  mir  verschiedene  Lebensbedingungen  für  die  Zuchten  herstellen 
oder  sie  mitten  im  Entwicklungsgange  abändern.  Für  die  täglichen 
Beobachtungen  hielt  ich  verschiedene  Larvenkolonien  in  mittelgroßen 
doppelten  Glasschalen,  ohne  jeden  Untergrund,  in  denen  sich  die 
Tiere  bei  täglichem  Nachsehen  auch  gut  hielten. 

Bei  der  anatomischen  Untersuchung  der  Larven  stieß  ich  auf 
dieselben  Schwierigkeiten,  die  auch  Kahle  empfunden  hatte:  die 
gewöhnlichen  Tötungs-  und  Fixierungsmittel,  wie  Alkohol,  Pikrin- 
säure, Pikrinessigsäure  usw.,  vermochten  infolge  der  äußerst  großen 
Widerstandsfähigkeit  der  Cuticula  diese  nicht  schnell  genug  zu 
durchdringen,  und  die  Tiere  quälten  sich  in  den  Flüssigkeiten 
stundenlang  ab.  In  den  so  getöteten  Larven  waren  die  Organe  und 
deren  Lage  völlig  verzerrt  und  zur  Untersuchung  nicht  brauchbar. 
Formol  wirkte  zwar  etwas  besser,  doch  gab  ich  auch  dieses  Mittel 
sehr  bald  auf,  da  das  Wässern  sehr  langwierig  war  und  die  Organe 
nach  solcher  Behandlung  nur  schlecht  und  ungleichmäßig  Farben 
annahmen.  Da  die  KAHLE'sche  Methode  in  erster  Linie  die  Er- 
langung guter  Schnittpräparate  bezweckte,  auf  die  es  in  dieser 
Arbeit  fast  gar  nicht  ankam,  so  war  ich  von  vornherein  bestrebt, 
mir  ein  anderes,  bequemes,  für  Totalpi'äparate  geeignetes  Mittel  zu 
verschaft'en.  Ich  fand  es  in  dem  Fixierungsmittel,  das  Leeüwen 
hauptsächlich  für  Larven  angegeben  hat.  Es  hat  folgende  Zusammen- 
stellung : 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  69 


Chloroform  2 

Formol  40  "/o  2 

Dieser  vorrätig-  gehaltenen  Flüssigkeit  wird  vo]-  dem  Gebrauch 
ein  Teil  Eisessig  zugesetzt. 

Die  Maden  starben  in  dieser  Flüssigkeit  sehr  bald,  ohne  durch 
Verzerrung  Form  und  Lage  der  Organe  verändert  zu  haben.  Ich 
ließ  die  Tiere  mindestens  24  Stunden  darin  liegen  und  bewahrte 
sie  dann  in  96%  Alkohol  auf,  der  anfangs  mehrmals  gewechselt 
werden  mußte.  Die  verschiedenen  (Formen)  Arten  der  Larven  und 
die  Beute  der  einzelnen  Sammeltage  hob  ich  stets  gesondert  in 
kurzen,  einseitig  geschlossenen  Glasröhrchen  auf,  in  das  ein  Zettel- 
chen mit  kurzer  Angabe  über  Fundplatz,  Datum,  Art  usw.  mit  hinein- 
kam und  außerdem  eine  Nummer,  die  auf  eine  ausführliche  Beschreibung 
in  einem  Sonderverzeichnis  hinwies. 

Die  undurchlässige  Chitinhülle  erschwerte  auch  die  weitere  Ver- 
arbeitung der  Larven;  Farbstoife  drangen  nicht  in  das  unverletzte 
Tier  ein.  Es  war  deshalb  notwendig,  die  Haut  teilweise  zu  zer- 
stören, was  durch  Präparation  mit  Nadeln  geschah.  Anfangs  benutzte 
ich  hierbei  die  binokulare  Lupe,  fand  dann  aber  das  bildumkehrende 
Prisma,  das  auf  das  Mikroskop  aufgesetzt  ward,  noch  besser  für 
diese  Zwecke  geeignet.  Wollte  ich  ein  Totalpräparat  haben,  so  riß 
ich  mit  der  feinen  Nadel  die  Haut  an  den  ersten  und  letzten  Seg- 
menten auf  oder  öifnete  die  Seite  mit  der  harpunenförmigen  Nadel. 
Das  Eindringen  der  Farbstoffe  mußte  bisweilen  durch  gelinden  Druck 
mit  der  Nadel  unterstützt  wei-den.  Kam  es  auf  einzelne  Organe 
an,  so  zerlegte  ich  denselben  entsprechend  die  Larve  durch  Quer- 
schnitte mit  der  Harpunennadel  in  mehrere  Teile,  damit  die  Flüssig- 
keit leichter  an  die  gewünschten  Stellen  dringen  konnte.  Gefärbt 
habe  ich  hauptsächlich  mit  Alaunkarmin,  Bleu  de  Lyon  und  Borax- 
karmin, später  fast  nur  noch  das  letztgenannte  benutzt,  da  es  die 
besten  Bilder  gab.  Ich  ließ  die  Objekte  meist  24  Stunden  in  der 
kalten  Flüssigkeit,  kleine,  wenig  geöffnete  Larven  sogar  48  Stunden. 
Differenziert  habe  ich  dann  in  saurem  Alkohol  je  nach  der  Zeit  des 
Färbens,  oft  bis  24  Stunden.  In  der  erwärmten  Flüssigkeit  geschah 
die  Durchfärbung  bedeutend  schneller,  und  in  kochendem  Borax- 
karmin gelang  es  sogar  des  öfteren  unverletzte  Larven  zu  färben. 
Auch  die  Differenzierungsflüssigkeit  habe  ich  dann  warm  angewandt. 
Die  Aufhellung  der  Objekte  geschah  in  der  üblichen  Weise  durch 
Xylol  oder  Kreosot. 


70  Feitz  Springer, 

Sehr  gute  Präparate  einzelner  Organe  habe  ich  durch  das  Zer- 
zupfen lebenden  oder  frisch  abgetöteten  Materials  erlangt.  Die  in 
einer  Fixierungsflüssigkeit  (Alkohol,  LEEuwEN'sche  Lösung  usw.) 
liegenden  Larven  wurden  an  beiden  Enden  mit  spitzen  Nadeln  ge- 
packt und  auseinander  gerissen.  Geschah  dies  unvorsichtig  und 
wurde  nur  eine  Stelle  der  Haut  zerrissen,  so  quollen  an  dieser  Stelle 
die  ganzen  Organe  als  unförmlicher  und  unbrauchbarer  Klumpen 
heraus.  Nach  einiger  Übung  gelang  es  aber  bald,  den  Darm  mit 
seinen  Anhangsorganen  und  die  Speicheldrüsen,  die  P^ettlappen  mit 
den  Ovarien  und  das  Gehirn  mit  der  Ganglienkette  herauszuziehen. 
Die  Färbung  dieser  frei  liegenden  Organe  war  dann  leicht  und  be- 
quem. Wegen  der  Kleinheit  der  Objekte  nahm  ich  das  Zerzupfen, 
Fixieren,  Färben  usw.  gleich  auf  dem  für  das  fertige  Präparat 
bestimmten  Objektträger  vor;  von  dem  Fixieren  an  geschah  oft  die 
weitere  Behandlung  unter  dem  Deckglase.  Auf  die  Weise  verlor  ich 
selten  wichtige  Teile  des  Organismus,  was  bei  der  Übertragung  aus 
den  einzelnen  Glasschälchen  unvermeidlich  gewesen  wäre.  Auch  diese 
Präparation  geschah  unter  dem  Umkehrprisma  oder  der  einfachen 
lOfach  vergrößernden  Lupe. 


4.   Leben  der  Larven  in  der  Natur. 

Die  Schilderung  des  Entwicklungslaufes  der  Larven  von  Miastor 
metraloas  im  Freien  möchte  ich  mit  dem  Zustande  dei-  Kolonien  gegen 
Ende  August  und  Anfang  September  beginnen.  In  dieser  Zeit  sind 
sie  an  den  Fundorten  reichlich  vorhanden.  Jeder  geeignete  Baum- 
stumpf zeigt  sich  stark  mit  Larvenansammlungen  besetzt,  die  den 
Kaum  zwischen  Rinde  und  Holz  ausfüllen.  Die  einzelnen  Kolonien 
erstrecken  sich  in  senkrechter  Richtung  nicht  selten  bis  zu  7  oder 
9  cm  Länge,  während  sie  in  der  horizontalen  ungefähr  4  cm  messen. 
Solche  Kolonien  sind  an  einem  Stamme  stets  mehrere  vorhanden, 
eine  besondere  Himmelsrichtung  wird  nicht  bevorzugt.  Zwischen 
diesen  mehr  oder  weniger  scharf  umgrenzten  Ansammlungen  liegen 
Individuen  zahlreich  in  den  Zwischenräumen  zu  kleineren  Gruppen 
zerstreut.  Die  Larven  zeigen  sicli  in  pädogenetischer  Fortpflanzung. 
In  ihrer  Größe  bieten  sie  die  mannigfachsten  Abstufungen  dar.  Die 
ältesten  liegen  wie  prall  gefüllte  zylindrische  Säckchen  starr  und 
bewegungslos  da,  ihre  Maße  betragen  2,67  X  0,37  bis  4,9  X  0,6  mm. 
Es  sind  „Mutterlarven",  die  reichlich  (8—30)  zum  Ausschlüpfen 
reife   „Tochterlarven"   in   sich  bergen.    Jüngere  Mutterlarven,  von 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  71 

der  Größe  von  2,5X0,33  bis  2.8X0,36  mm,  bewegen  sich  langsam 
und  träge  weiter.  Die  Tochterindividuen  in  einer  Mutter  sind  stets 
gleich  alt,  doch  da  Mutterlarven  verschiedenster  Größe  und  Alters 
vorhanden  sind,  so  kann  man  alle  Entwicklungsstadien  erhalten. 
Bei  anderen  in  pädogenetischer  Fortpflanzung  begriffenen  Larven 
ist  mit  der  Entwicklung  erst  vor  kurzem  begonnen,  sie  sind  kleiner 
als  die  vorhergenannten:  1,59  X  0,14  bis  1,8  X  0,25  mm.  Alle  bisher 
erwähnten  Larven  sind  durch  die  auffallend  entwickelten  Fettlappen 
oder  Fettropfen,  die  in  die  Hypodermis  eingelagert  sind,  weiß  ge- 
färbt und  undurchsichtig.  Im  Gegensatz  zu  ihnen  sind  die  jungen 
vor  kurzem  ausgeschlüpften  Larven  durchsichtig,  lassen  zum  mindesten 
die  einzelnen  Organe  erkennen,  da  bei  diesen  die  Fettlappen  zu 
einzelnen  Abteilungen  gesondert  und  schärfer  begrenzt  sind  und 
deshalb  einen  geringeren  Raum  im  Körper  einnehmen.  Ihre  Maße 
betragen  1,28  X  0,14  bis  1,37  X  0,16  mm ;  die  Eier  lassen  noch  keine 
beginnende  Entwicklung  erkennen.  In  der  Mitte  der  Kolonien,  wo 
mehrere  Schichten  von  Tieren  übereinander  gehäuft  sind,  bewegt 
sich  alles  regellos  durcheinander,  wobei  sich  die  jungen  Mutter- 
larven und  vor  allem  die  jungen,  vor  kurzem  ausgeschlüpften,  pädo- 
genetischen  Larven  durch  große  Lebhaftigkeit  auszeichnen,  während 
die  älteren  Mutterlarven  träge  weiterkriechen  oder  ganz  unbeweg- 
lich daliegen.  Am  Rande  der  Kolonien  und  an  deren  Berührungs- 
stellen mit  dem  Holz  und  der  Borke  liegen  hauptsächlich  die  jüngeren 
Stadien  und  zwar  in  ganz  bestimmter  Anordnung. 

Die  Larven  sind  zu  Gruppen  vereinigt.  Entweder  liegen  die 
Tiere  radiär  angeordnet  und  berühren  mit  den  dicht  beieinander 
befindlichen  Köpfen  eine  möglichst  kleine  Stelle  des  Holzes,  oder 
die  Larven  liegen  dicht  aneinander  geschmiegt  parallel  neben  oder 
hintereinander.  Um  zu  verstehen,  daß  diese  Anordnung  für  die 
Tiere  eine  große  biologische  Bedeutung  hat,  müssen  wir  kurz  auf 
die  Art  der  Ernährung  eingehen.  Der  Darm  der  Tiere  enthält  stets 
eine  braune  Flüssigkeit  ohne  feste  Holzpartikelchen.  Der  Mund 
zeigt  keine  beweglichen  Mundwerkzeuge,  sondern  ist  hauptsächlich 
zum  Saugen  eingerichtet.  Die  Nahrung  kann  also  nur  in  flüssiger 
Form  aufgenommen  werden,  das  Holz  wird  vor  der  Aufnahme  ge- 
löst und  zwar  in  dem  Secret  der  wohl  entwickelten  Speicheldrüsen, 
andere  Organe  kommen  dafür  nicht  in  Frage.  Aus  ihnen  fließt  ein 
Secret  auf  das  Holz,  das  ein  holzlösendes  Ferment  enthalten  muß. 
Durch  die  oben  beschriebene  Anordnung  wird  bewirkt,  daß  der  von 
dem  einen  Individuum  abgesonderte  Speichel  auch  den  andern  Indi- 


72  Fritz  Springer, 

viduen  zugute  kommt.  Jedes  Tier  ist  von  der  Speichelflüssigkeit, 
resp.  dem  gelösten  Holz,  völlig  überzogen,  und  ebenso  das  Holz  unter 
ihnen.  Durch  diese  Aneinanderlagerung  und  die  damit  zusammen- 
hängende Bedeckung  einer  größeren  Holzmenge  mit  Speichel  geht 
mehr  Holz  in  Lösung,  und  die  Ernährungsverhältnisse  sind  dadurch 
besser,  als  wenn  die  Tiere  vereinzelt  für  sich  wären.  Nach  Ent- 
fernung der  Larven  zeigen  sich  auf  dem  Holze  (Borke),  dort  wo  die 
Körper  aufliegen,  mehr  oder  weniger  tiefe  Eillen,  die  durch  die  Zer- 
setzung durch  den  Speichel  entstanden  sind.  Eine  Beobachtung 
Pagenstecher's  mag  hier  angefügt  werden.  Der  Autor  fand  „die 
etwas  starren  Larven  eingebettet  in  einer  Art  kleiner  Höhlen  in 
den  Runkelrüben-Rückständen.  Oft  einige  nebeneinander  in  dem- 
selben Klümpchen  des  Stoft'es".  Durch  das  Benetzen  der  pflanzlichen 
Substanz  mit  Speichel  und  die  dadurch  bewirkte  Auflösung  des 
Bastes  und  Holzes  beginnt  die  Verdauung  schon  außerhalb  des  Körpers. 
Das  Tier  liegt  gewissermaßen  in  einer  Ernährungsflüssigkeit. 

Den  September  hindurch  geschieht  in  den  Kolonien  draußen 
keine  Veränderung.  Die  pädogenetische  Vermehrung  geht  weiter 
vor  sich,  und  die  Larvenansammlungen  nehmen  an  Umfang  zu. 
Mitte  Oktober  ist  die  Vermehrung  auf  ihrem  Höhepunkte  angelangt. 
Die  Kolonien,  die  sich  an  den  Birkenstümpfen  in  der  Höhe  des  Erd- 
bodens oder  tiefer  befinden,  bergen  ungeheuere  Mengen  von  Larven. 
Beim  Lösen  der  Rinde  hat  man  den  Eindruck,  als  ob  das  Holz  von 
schwammartigen  Pilzwucherungen  überzogen  sei;  es  sind  viele 
tausende  von  Larven,  die  in  größerer  Tiefe  fast  den  ganzen  Umfang 
des  Stumpfes  einnehmen.  Die  Tiere  liegen  in  dicken  Ballen  zu 
10 — 20  Individuen  übereinander.  Auch  die  einzelnen  Larven  haben 
an  Größe  gegen  früher  zugenommen,  junge  pädogenetische  Tiere 
messen  kaum  unter  1,78  X  0,16  mm,  der  Durchschnitt  2,6  X  1,75  mm 
und  die  größten  2,8  X  0,196  mm.  Sie  zeichnen  sich  durch  Durch- 
sichtigkeit aus,  die  die  Organe  gut  erkennen  läßt.  Die  undurch- 
sichtigen Mutterlarven  schwanken  in  der  Größe  von  3,36  X  0,28  bis 
4,9X0,56  mm  (Durchschnitt  3,9X0,43  mm)  und  sind  fast  immer 
entsprechend  der  Größe  mit  jungen  Embryonen  bis  zu  reifen  Tochter- 
larven gefüllt. 

Eine  eigentümliche  Art  der  Fortbewegung  kann  man  leicht  be- 
obachten, wenn  man  einen  wirren  Knäuel  von  Larven  vor  sich  hat, 
wie  er  jetzt  in  der  Natur  vorkommt  oder  sich  in  gut  angelegten 
Kulturen  bald  bildet.  Es  ist  dies  ein  Fortschnellen,  das  die  leb- 
haften jungen  Larven   anwenden,  wenn   ihnen   die  Lage  nicht  zu- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  73 

sagt.  Die  Bewegung-  geschieht  folgendermaßen :  die  ersten  und 
letzten  Segmente  werden  nach  einer  Seite  eingebogen,  so  daß  das 
Tier  die  Form  eines  Halbmondes  annimmt.  Durch  eine  plötzliche 
ruckweise  Drehung  um  seine  Längsachse  bewirkt  nun  die  Larve 
ein  Empor-  und  Seitwärtsschleudern  des  Körpers.  Die  bei  diesem 
Weiterschnellen  zurückgelegte  Strecke  ist  nur  gering.  Wie  erwähnt, 
kann  man  diesen  Vorgang  am  häufigsten  sehen,  wenn  man  eine 
größere  Ansammlung  von  Larven  beobachtet,  wo  sie  durch  die 
Flüssigkeit,  die  jedes  Individuum  umgibt,  ziemlich  fest  aneinander 
geheftet  werden.  Die  Bewegung  wird  dann  ausgeführt,  um  sich 
loszureißen.  Das  Fortschnellen  geschieht  ferner,  wenn  eine  Larve 
allein  auf  dem  Holz  oder  der  Borke  liegt  oder  auf  dem  Objekt- 
träger, wenn  das  Wasser,  von  dem  sie  ursprünglich  umgeben  wurde, 
verdunstet  ist. 

Die  reiche  Entwicklung  der  Kolonien  erhält  sich  den  Oktober 
und  November  hindurch.  Mit  dem  Eintreten  des  Frostes  hört  die 
Vermehrung  auf,  die  Tiere  erstarren  und  liegen  regungslos  den 
ganzen  Winter  hindurch  da.  In  diesen  Winterkolonien  befinden 
sich  Maden  vom  jüngsten  durchsichtigen  Stadium  an  bis  zu  einer 
Länge  von  ungefähr  3  mm.  Aber  selbst  bei  diesen  größten  Exem- 
plaren liegen  keine  Embryonen  in  der  Leibeshöhle,  dafür  sind  die 
fest  umschlossenen  Fettkörperschläuche  sehr  reich  mit  Nahrungs- 
material angefüllt.  Werden  Kolonien  in  dieser  Zeit  in  das  Zimmer 
mit  genommen,  so  nehmen  sie  in  der  wärmeren  Temperatur  sehr 
bald  ihre  Vermehrungstätigkeit  wieder  auf.  Sobald  das  Wetter 
wärmer  wird,  kommt  auch  draußen  in  die  Tiere  wieder  Leben,  und 
Anfang  März  habe  ich  schon  viele  sehr  umfangreiche  Kolonien  in 
voller  Tätigkeit  gefunden.  Die  Larven  sind  in  den  verschiedensten 
Größen  vorhanden,  alle  in  pädogenetischer  Fortpflanzung.  So  bleibt 
es  den  April  und  Anfang  Mai  hindurch.  Am  20.  Mai  1913  fand  ich 
an  den  Fundstellen  zum  ersten  Male  im  Freien  Puppenlarven,  frei- 
lich erst  in  viel  geringerer  Anzahl  als  die  pädogenetischen  Larven 
und  noch  keine  gesonderten  Gruppen  bildend.  Aber  schon  nach 
3  Tagen  war  das  Bild  der  Kolonien  draußen  allgemein  ganz  anders 
geworden.  Schon  mit  dem  bloßen  Auge  unterscheidet  man  jetzt  2 
ganz  verschiedene  Gruppenbildungen.  Die  eine  befindet  sich  stets 
in  einiger  Tiefe  unter  Erdbodenhöhe  und  besteht  nur  aus  Mutter- 
larven, die  mit  Tochterlarven  erfüllt  sind.  Langgestreckt  liegen  sie 
in  den  typischen,  durch  die  Fraßrillen  bedingten  Reihen  und  be- 
wegen   sich    kaum.      Weit   über   Erdbodenhöhe   befindet   sich   eine 


74  Fritz  Springer, 

andere  Gruppe,  die  gebildet  wird  aus  dicken  Knäueln  rundlicher 
und  undurchsiclitiger  Larven,  die  sich  schon  durch  den  Besitz  der 
Spathula  sternalis  (vgl.  S.  104)  als  Puppenlarven  auswiesen. 

Ein  großes  Eindenstück,  das  ich  von  der  ganzen  Höhe  eines 
Birkenstumpfes  abbrach,  gab  weiteren  Aufschluß  über  die  Vorgänge 
der  Puppenbildung.  An  dem  Teile  der  Rinde,  der  sich  unter  Erd- 
bodenhöhe gefunden  hatte,  liegen  ganz  in  der  Anordnung  einer  weit 
ausgedehnten  pädogenetischen  Kolonie  dicht  aneinander  gedrängte 
leere  Häute  von  langzettlicher  Form  und  Mutterlarvengröße.  Sie 
sind  durchsichtig,  etwas  glänzend  und  nur  noch  mit  Tracheenresten 
versehen.  Eine  Anzahl  von  ihnen  ist  bereits  in  Verwesung  über- 
gegangen und  kaum  noch  sichtbar.  Über  diesen  Resten  einer  Kolonie 
zeigen  einige  kriechende  mit  Brustgräte  versehene  Larven  einen 
Zug  an,  der  senkrecht  nach  oben  geht,  und  10—12  cm  darüber  be- 
finden sich  die  dichten  Knäuel  der  Puppenlarven,  dem  oberen  Stumpf- 
ende sehr  genähert.  Wieder  nach  einigen  Tagen  (am  1.  Juni)  finden 
sich  unter  der  Rinde  Puppen  von  rotbrauner  und  dunkelbrauner 
Farbe,  auch  leere  Puppenhäute.  Sie  liegen  entweder  dicht  am  oberen 
Ende  der  Stümpfe  oder  an  Rissen  in  der  Rinde.  In  ihrer  Umgebung 
befinden  sich  Puppenlarven  und  leere  Häute.  Tiefer  am  Stumpfe, 
nahe  über  oder  unter  der  Höhe  des  Erdbodens,  kann  man  2  weitere 
Gruppen  von  Larven  unterscheiden.  Die  eine  Gruppe  enthält  große, 
typisch  pädogenetische  Mutterlarven  in  verschiedenen  Stadien  und 
kleine  seit  kurzem  ausgeschlüpfte  Tiere.  Die  andere  Gruppe  ist 
von  dieser  räumlich  getrennt,  doch  an  demselben  Stamm  befindlich 
und  besteht  aus  kleinen  sehr  lebhaften,  gelb  gefärbten  Larven;  ich 
werde  sie  weiter  unten  (vgl.  „Wanderer"  S.  106)  ausführlich  beschreiben. 

Das  Ausschlüpfen  der  Imagines  fand  ich  in  den  1.  Junitagen 
(bis  Mitte  Juni  dauernd)  ganz  allgemein.  Die  durch  die  trockene 
Witterung  klaftender  gewordenen  Borkenstücke  sind  teilweise  mit 
leeren  Puppenhäuten  übersät.  Bei  den  dunkelbraunen  Puppen  kann 
man  häufig  das  Ausschlüpfen  der  Imagines  beobachten.  Die  nur  aus 
Puppenlarven  bestehenden  Kolonien,  die  sich  ziemlich  hoch  am 
Stumpfe,  jedenfalls  über  Erdbodenhöhe,  befinden,  werden  gegen  Ende 
Juni  immer  seltener  und  verschwinden  Anfang  Juli  ganz.  Jetzt 
kommt  es  nur  noch  ganz  selten  zur  Bildung  dieser  Larven,  die  dann 
vereinzelt  liegen.  Ein  Fund  vom  4.  Juli  zeigte  bedeutend  weniger 
Kolonien  an  den  Baumstümpfen,  und  auch  die  Zahl  der  Larven  war 
viel  geringer  als  früher.  In  den  in  Erdbodenhöhe  befindlichen  An- 
sammlungen  herrschen  junge  pädogenetische  Larven  von  der  Größe 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  75 

1,540X0,14  mm  bis  1,988X0,19  mm  vor.  Diese  Larven  sind  zwar 
dnrchsichtig,  doch  nicht  so  klar  wie  die  Wanderer,  auch  haben  sie 
keine  gelbe,  sondern  lediglich  die  durch  die  Fettmassen  bedingte 
weiße  Färbung.  Wanderer  sind  in  den  Kolonien  gar  nicht  vor- 
handen. Von  den  jungen  pädogenetischen  Tieren  gibt  es,  wie  sonst, 
alle  Übergänge  in  Grüße  und  Undurchsichtigkeit  (also  Vermehrung 
der  Fettmassen)  zu  den  älteren  Larven,  bei  denen  die  Entwicklung 
in  den  Ovarien  schon  fortgeschritten  ist.  Die  Maße  dieser  Individuen, 
die  noch  keine  Tochterlarven,  sondern  nur  Eier  bis  mehr  oder  weniger 
entwickelte  Embryonen  enthalten,  betragen  2,07  X  0,28  bis  2,35  X 
0,42  mm.  Von  den  mit  Tochterindividuen  erfüllten  Muttertieren 
finden  sich  nur  sehr  wenige,  die  eine  geringe  Zahl  junger  Larven 
beherbergen  (die  Maße  der  Mutterlarven  2,7  X  0,3  bis  3,1  X  0,5  mm), 
und  diese  tragen  keine  Anzeichen  der  Puppenlarve.  Weit  häufiger 
sind  ältere  Mutterlarven,  die  eine  große  Anzahl  Tochterlarven  in 
sich  bergen.  Ihre  Maße,  sowie  Zahl  und  Maße  der  Tochterindividuen, 
seien  in  folgender  Übersicht  wiedergegeben. 

Maße  der  Maße  der  Zahl  der 

Mutterlarven  Tochterlarven  Tochterlarven 


2,566  X  0,448  mm 

1,1      X0,13    mm 

15 

2,85    X0,53 

1  1,371X0,12     1 
11,4      X  0,168/ 

27 

3,36   X0,42 

1,2      X0,14 

11 

3,5     X  0,6 

1,36   X0,13 

29 

3,56   X0,56 

/  1,104X0,168  \ 
\  0,98    X  0,167  1 

10 

Die  Tochterlarven  sind  reif  zum  Ausschlüpfen  sowohl  der  inneren 
Organisation  wie  der  Grüße  nach.  Ganz  junge  pädogenetische  Larven 
von  gleichem  Aussehen  und  kaum  größer  kriechen  frei  in  den  Kolonien 
umher.  Die  alten  Mutterlarven  bilden  unbewegliche  Säcke,  dick  auf- 
getrieben und  je  nach  der  Lage  der  Tochterindividuen  ausgebuchtet. 
Andere  kriechen  schwerfällig  umher.  Puppenlarven  fehlen,  wie  die 
Wanderer.  Den  Juli  (1912  und  1913)  hindurch  findet  man  die 
Larven  überall  in  gleich  geringer  Zahl.  Alle  Kolonien  enthalten 
rein  pädogenetische  Formen,  von  Puppenlarven  und  Wanderern  ist 
nichts  zu  sehen.  Auch  im  Anfang  August  sind  die  spärlichen 
Kolonien  nur  klein.  Zusammensetzung  und  Aussehen  bleiben  sich 
gleich.  Gegen  Ende  dieses  Monats  setzt  eine  erhöhte  Vermehrung 
ein,  die  Zahl  der  Larven  nimmt  beträchtlich   zu,  und  die  Kolonien 


76  Fritz  Springer. 

bedecken  größere  Strecken  der  Bastschicht.  Bestanden  sie  bisher 
nur  aus  verstreuten  kleinen  Gruppen,  die  auf  dem  Holze  verteilt 
lagen,  so  bildet  sich  jetzt  eine  Larvenschicht  über  der  andern,  und 
durch  die  dichten  Haufen  ist  von  dem  Untergrunde  nichts  mehr  zu 
sehen.  Das  Aussehen  und  die  weitere  Entwicklung  der  Kolonien 
schließt  sich  nun  an  die  Schilderung  an,  die  ich  zu  Anfang  dieses 
Abschnittes  (S.  70)  gegeben  habe. 

Auf  eine  Erklärung  dieser  Tatsachen  komme  ich  nach  der  Be- 
sprechung der  Zuchtversuche  zurück  (S.  91). 

5.  Zuchtversuche. 

Nach  den  Ausführungen  von  G.  W.  Müllee,  spielt  bei  der  Ent- 
stehung der  Puppenlarven  das  Licht  eine  wichtige  Eolle  (vgl.  S.  65). 
So  galt  es  denn,  den  Einfluß  des  Lichtes  auf  die  Kolonien  durch 
Versuche  festzustellen.  Entsprechend  dieser  Fragestellung  wurden 
Versuche  angestellt,  die  die  Beeinflussung  durch  Dunkelheit,  Feuchtig- 
keit und  Wärme  darlegen  sollten. 

Über  die  Herrichtung  der  Kulturen  habe  ich  schon  in  dem  Ab- 
schnitt „Technik"'  gesprochen  (vgl.  S.  67j,  hier  soll  nun  der  Verlauf 
einiger  meiner  Züchtungen  geschildert  werden. 

Meine  erste  Kultur  legte  ich  am  5.  Aug.  1912  von  dem  Larven- 
material an,  das  ich  an  diesem  Tage  am  Kl.-Schönwalder  Fundplatze 
gesammelt  hatte.  Es  war  ein  Bestand  von  Mutter-  und  Tochter- 
larven der  verschiedensten  Größe,  sie  waren,  in  pädogeuetischer 
Vermehrung  begriffen.  Die  Holz-  und  Borkestücke,  zwischen  die  die 
Larven  gelegt  wurden,  paßten  schlecht  aufeinander,  boten  daher  den 
Tieren  kaum  zwei  Berührungsflächen  zu  gleicher  Zeit.  Da  ich  die 
ganze  Kultur  nur  bei  der  Einrichtung,  nachher  nicht  wieder  ange- 
feuchtet hatte,  so  waren  bald  die  Stammteile  außen  vollständig 
trocken.  Am  15.  August  sah  ich  au  Stelle  der  Kolonie  nur  noch 
einige  träge  Mutterlarven,  die  nahe  daran  waren  ihre  Brut  zu  ent- 
lassen. Alle  anderen  Tiere  waren  verschwunden.  Am  30.  August 
fand  ich  nicht  eine  Larve  mehr  auf  der  Holz-  und  Borkefläche,  dafür 
zeigten  aber  tiefe,  schmale  Rillen  und  Gänge  an,  daß  die  Tiere  den 
Weg  in  das  Innere  der  Baumstücke  genommen  hatten.  Beim  Zer- 
brechen der  Stücke  wurden  denn  auch  die  Larven  in  einer  Tiefe 
von  ^2 — 1  cm,  je  nach  der  Dicke  des  Holzes  oder  der  Borke,  in 
denselben  gefunden.  Die  jetzige  Umgebung  der  Larven,  also  die 
Mitte  der  Holzstücke,   zeigte  immer  noch  etwas  Feuchtigkeit,   wäh- 


Polymorphismus  bei  deu  Larven  von  Miastor  metraloas.  77 

i-eud  die  Oberfläche  vollständig;  ausgetrocknet  war.  Ferner  waren 
die  Tiere  hier  in  Dunkelheit,  da  die  schmalen  Rillen,  die  in  die 
Tiefe  der  Borke  führten,  schon  wegen  der  Lage  der  Holzstücke 
kaum  Licht  eindringen  lassen  konnten.  Die  Larven  selbst  hatten 
ihren  pädogenetischen  Charakter  beibehalten,  waren  also  im  wesent- 
lichen  unverändert,  nur  war  die  Vermehrung  ins  Stocken   geraten. 

Im  Anschluß  an  diesen  Versuch  möchte  ich  gleich  einen  späteren 
erwähnen,  der  zu  der  gleichen  Beobachtung  Anlaß  gab.  Am  10.  Juli 
1913  setzte  ich  pädogenetische  Larven,  die  ich  an  diesem  Tage  von 
dem  Fundorte  geholt  hatte,  auf  einem  Borkestück  ohne  jegliche 
Überdeckung  dem  Lichte  aus.  Puppenlarven  befanden  sich  nicht 
unter  dem  Material.  Am  20.  hatte  auch  hier  eine  taktische  Reak- 
tion alle  jugendlichen  Larven  in  die  Borke  hineingetrieben,  ältere 
Mutterlarven,  meist  mit  einer  großen  Zahl  von  Tochterindividuen 
versehen,  lagen  noch  auf  der  Oberfläche.  Nun  war  leicht  zu  beob- 
achten, wie  die  Tochterindividuen,  die  den  Müttern  entschlüpften, 
nach  kurzer  Zeit  des  Umherkriechens  auf  der  Borke  den  Weg  ins 
Innere  nahmen.  Ebenfalls  auf  der  Oberfläche  der  Borke  befanden 
sich  einige  Larven,  die  Puppenlarven  entwickelten.  Sie  unterschieden 
sich  schon  durch  die  geringere  Größe  von  den  typisch  pädogenetischen 
Mutterlarven.  In  ihren  Ovarien  befanden  sich  neben  den  vielen 
unentwickelten  und  normal  großen  Eiern  1—2  größere  Embryonen, 
die  noch  von  der  gemeinsamen  Ovarhaut  umgeben  waren.  Oder  neben 
den  zerrissenen,  mit  entwickelten  Eiern  erfüllten  Ovarien  lagen  frei 
in  der  Leibeshöhle  2—3  (4)  Embryonen  in  fortgeschrittenem  Zu- 
stande. Am  30.  des  Monats  befanden  sich  auf  dem  Borkestück 
einige  Puppenlarven;  die  in  der  Tiefe  der  Borke  reichlich  vorhan- 
denen Maden  waren  pädogenetisch. 

Die  vorerwähnte  taktische  Reaktion  hatte  ich  stets  Gelegenheit 
zu  beobachten,  wenn  sich  junge  typisch  pädogenetische  Larven  in 
einer  Umgebung  befanden,  in  der  sie  nicht  gleichzeitig  von  der 
Unterlage  und  dem  Deckstücke  berührt  wurden.  Die  Larven  ver- 
schafften sich  dann  sehr  bald  die  allseitige  Berührung  des  Körpers 
mit  dem  umgebenden  Medium  durch  Eindringen  in  Holz  und  Borke. 
Ruhende  pädogenetische  Mutterlarven,  Puppenmütter  und  Puppen- 
larven zeigten  diese  Eigentümlichkeit  nicht. 

Am  12.  Oktober  brachte  ich  von  den  Fundplätzen  Kolonien  mit, 
die  jetzt  draußen  besonders  reich  an  Individuen  waren  (vgl.  S.  72), 
und  legte  mir  von  ihnen  eine  Kultur  in  der  Weise  an,  daß  das  Licht 
Zutritt  zu  den  Stammstücken  hatte.    Jedoch  lagen    die  Holzborke- 


Yg  Fritz  Springek, 

teile  dicht  aneinander,  so  daß  sie  den  sich  zwischen  ihnen  bewegenden 
Larven  von  oben  nnd  nnten  Berührnngsflächen  boten.  Es  handelte 
sich  anch  hier  nur  um  pädogenetische  Formen.  Diese  Kultur  hielt 
ich  feucht,  doch  so,  daß  sich  nie  Wasser  auf  dem  Boden  des  Glas- 
gefäßes  ansammelte;  außerdem  stand  sie  in  einem  mäßig  warmen 
Raum.  Es  zeigte  sich  eine  starke  Vermehrung  des  Larvenbestandes, 
die  den  Oktober  hindurch  und  Anfang  November  anhielt,  ohne  daß 
eine  wesentliche  Veränderung  in  der  Beschaffenheit  der  einzelnen 
Larven  stattgefunden  hätte.  Auch  hier  lagen  in  wirrem  Knäuel, 
wie  dies  schon  vorher  beschrieben  wurde,  die  Larven  in  großer  Zahl 
zwischen  Holz  und  Borke,  hauptsächlich  an  und  in  dem  Baste.  In 
der  Mitte  des  Haufens  befanden  sich  die  großen,  dicken  Maden 
(3,6  X  0,5  bis  4,5  X  0,69  mm)  mit  zahlreichen  Tochterlarven  angefüllt, 
dazwischen  undurchsichtige  pädogenetische  Larven  mittlerer  Größe 
(2,5  X  0,3  bis  3,3  X0,4  mm)  mit  allen  Übergängen  zu  den  großen 
Mutterlarven  wie  zu  den  durchsichtigen  beweglichen  jungen  Maden 
(1,68  X  0,2  bis  2,8  X  0,19).  Nach  dem  Rande  der  Anhäufung  zu  sowie 
etwas  .abseits  von  ihr  lagen  große  Mutterlarven,  deren  Haut  zwar 
noch  ganz  war,  aber  nur  noch  einen  steif  ausgestreckten  Sack 
bildete.  Diese  Maden  waren  regungslos,  die  Mund  Werkzeuge  außer 
Tätigkeit,  und  der  Darm,  der  auch  schon  bei  älteren  träge  umher- 
kriechenden Mutterlarven  außer  Funktion  w^ar,  Avar  hier  völlig  auf- 
gelöst. Das  gleiche  Schicksal  hatten  auch  schon  alle  anderen  inneren 
Organe  je  nach  der  Zeit  der  Ruhe  mehr  oder  weniger  erlitten. 
Außer  den  Tracheen  war  bei  den  meisten  nichts  mehr  vorhanden. 
Der  Fettkorper  hatte  seine  Form  längst  verloren ,  er  war  zum 
größten  Teil  aufgelöst  und  für  die  Ernährung  der  jetzt  reifen  Tochter- 
larven verwandt  worden.  Die  Maße  dieser  Mutterlarven  betrugen 
2,56  X  0,4  bis  4,93  X  0,56  mm ,  in  dem  Hautsacke  selbst  befanden 
sich  mindesten^  8  Tochterlarven  (1,1X0,167  bis  1,4  X  0,168  mm), 
die  die  pädogenetische  Larvenreihe  fortsetzten.  In  dieser  Kolonie 
konnte  ich  häufig  die  schon  S.  72  besprochene  Fortschnellbewegung 
beobachten. 

Ende  November  (28.)  beobachtete  ich  in  der  Kultur  verstreut 
am  Rande  der  Borkestücke  einige  kleinere  Mutterlarven,  die  ver- 
einzelt unter  der  großen  Menge  der  eben  beschriebenen  Mutterlarven 
lagen.  Von  diesen  unterschieden  sie  sich  außer  der  geringeren 
Größe  (2,0  X  0,3  bis  2,3  X  0,3  mm)  dadurch,  daß  sie  nur  2-5  Tochter- 
larven enthielten.  Im  übrigen  war  die  Vermehrung  weiter  gegangen, 
die  Kolonien  angewachsen. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloa?.  79 

Das  Scliicksal  dieser  kleinen  Mutterlarven  konnte  ich  vorläufig- 
nicht  weiter  verfolg-en ;  irgendwelche  Zustände  der  Kultur  (das  Glas- 
gefäß stand  während  der  Zeit  in  einem  dunklen  kalten  Räume)  müssen 
störend  auf  ihre  Entstehung  und  Weiterbildung  gewirkt  haben. 
Jedenfalls  zeigten  sie  sich  während  des  ganzen  Dezembers  nur  selten. 

In  den  ersten  Tagen  (5.— 10.)  des  Januar  zeigte  das  massen- 
hafte Auftreten  einer  neuen  Larvenform  eine  Umwandlung  an,  und 
zwar  erfolgte  diese  in  den  dem  Lichte  stark  ausgesetzten  Borke- 
stücken. Es  w^aren  dies  kleine  Maden,  die  in  Bau  und  Größe  den  jungen 
pädogenetischen  außerordentlich  glichen  (1,2X0,128  bis  1,59X  0,15  mm), 
von  ihnen  aber  durch  ihre  gelbe  Farbe  und  sehr  große  Beweglich- 
keit zu  unterscheiden  waren.  Die  auffälligste  Eigenschaft  dieser 
kleinen  gelbeu  Larven  war,  daß  sie  in  dichten  Zügen  die  Kolonie 
verließen  and  weiter  wanderten,  weswegen  ich  sie  mit  der  Bezeich- 
nung ,. Wanderer"'  belegt  habe.  Die  weiteren  Schicksale  dieser 
\\'anderer  habe  ich  in  einem  eigenen  Versuche  verfolgt,  den  ich  am 
Ende  dieses  Abschnittes  bringen  werde. 

Wenn  auch  die  ganzen  Glaswände  mit  diesen  Larven  überstreut 
waren,  so  hielten  sich  doch  die  Wanderer  in  der  Hauptsache  zu 
Zügen  vereint,  in  denen  die  Tiere  in  mehreren  Schichten  überein- 
ander hinwegglitten.  Kamen  ihnen  bei  der  Wanderung  Hindernisse 
entgegen,  wie  sie  die  steilen  Borkeränder  und  die  Kante  des  Glas- 
gefäßes bildeten,  so  ballten  sich  die  Maden  zu  wimmelnden  Klumpen 
zusammen,  indem  die  tiefste  Schicht  mit  dem  Vorkriechen  einhielt, 
die  nachfolgenden  über  die  unteren  bis  zum  Rande  weiterglitten, 
wieder  von  den  nächsten  überschichtet  wairden  usf.  Hatte  sich  nun 
eine  Kugel  fortwährend  mit  dem  Vorderkörper  in  der  Luft  umher- 
tastender Larven  von  1  cm  Durchmesser  aufgetürmt,  so  geriet  die 
ganze  Masse  durch  die  nachdringenden  und  immer  von  neuem  darüber 
kriechenden  Tiere  ins  Schwanken,  verlor  das  Gleichgewicht  und 
stürzte  vom  Rande  der  Borke  oder  des  Glases  herab.  Auf  dem 
Boden  angelangt,  löste  sich  der  Knäuel  auf,  und  der  Zug  ging 
weiter.  Die  Erscheinung  forderte  zu  einem  Vergleiche  mit  den 
Zügen  des  Heerwurms  heraus,  wenn  auch  nicht  die  Stärke  dieser 
erreicht  wurde. 

Mitte  Januar,  während  also  die  Auswanderung  im  besten  Gange 
war,  traten  in  der  Kolonie  die  „Puppenlarven"  zahlreicher  auf,  die 
sich  bald  verpuppten  und  nach  einigen  Tagen  (20.)  die  Imagines 
ausschlüpfen  ließen.  Sie  sind  uns  schon  Ende  Juli  begegnet 
(vgl.  oben  S.  77),  in   der  Zwischenzeit  habe  ich  sie  nur  vereinzelt 


gO  Fritz  Springer, 

beobachtet,  wahrscheinlich  ist  die  größere  Zahl  von  mir  übersehen 
worden.  Die  Kolonie  bot  nun  ein  ganz  verändertes  Aussehen.  In 
der  Mitte  der  größeren  sich  deckenden  Holzborkestlicke,  wo  also 
verhältnismäßig  wenig  von  dem  eindringenden  Lichte  hingelangen 
konnte,  lagen  nur  wenig  pädogenetische  Mutterlarven  und  junge 
Tiere,  weiter  zum  Eande  der  Ansammlung  hin  kam  eine  Region, 
in  der  sich  hauptsächlich  Mutterindividuen  befanden,  die  Puppen- 
larven erzeugten,  also  nur  wenig  Tochterlarven  bargen.  Diese 
Larven  nenne  ich  „Puppen mütter".  Die  Puppenlarven  selbst 
lagen  noch  weiter  gegen  das  Ende  der  Holzstücke  und  der  Kolonie, 
also  auch  zum  einfallenden  Lichte  hin.  Sie  waren  deutlich,  und 
zwar  schon  im  Mutterleibe,  durch  verschiedene  Merkmale  von  allen 
anderen  Larven  unterschieden.  Es  traten  Imaginalanlagen  für  Kopf, 
Flügel,  Beine  und  Geschlechtswerkzeuge  auf.  die  Ovarien  blieben 
klein  wie  bei  jungen  pädogenetischen  Larven,  erfuhren  keine  Ent- 
wicklung zu  Embryonen.  Die  Augen,  die  bei  den  anderen  Larven 
sich  mit  der  konvexen  Seite  berührten,  waren  auseinandergerückt, 
das  Gehirn  umfangreicher. 

Ein  sehr  auffälliges  Merkmal  der  Puppenlarven,  das  ich  bei 
den  Miastor-hsLYYen  zum  ersten  Male  hier  sah  und  auch  immer  nur 
bei  den  Puppenlaien  wiederfand,  war  die  bei  den  Cecidomyiden- 
larven  weit  verbreitete  Spathula  sternalis,  die  Brustgräte. 
Auf  dieses  Organ  komme  ich  bei  der  genaueren  Beschreibung  der 
Puppenlarve  (S.  104)  zu  sprechen. 

Hatten  die  Puppenlarven  die  Haut  der  Mutter  verlassen,  so 
krochen  sie  träge  umher,  ohne  Nahrung  aufzunehmen.  Sie  begaben 
sich,  wenn  das  Mutterindividuum  noch  nicht  am  Rande  der  Kolonie 
in  der  Nähe  der  Lichtöftiiungen  gelegen  hatte,  dorthin  und  ver- 
puppten sich  hier  bald.  Die  anfangs  weißen  Puppen  färbten  sich 
nach  einigen  Stunden  rot,  dann  rotbraun  und  dunkelbraun ;  alle 
diese  Färbungsstadien  lagen  durcheinander  auf  dem  Holze.  Nach 
einer  3— ötägigen  Puppenruhe  schlüpften  die  Imagines  aus.  Zwischen 
den  Puppen  und  Puppenlarven  krochen  Wanderer  umher  und  schickten 
sich  an,  in  Holz  und  Borke  einzudringen  oder  die  Kolonie  zu  ver- 
lassen. Alle  pädogenetischen  Larven  waren  zur  Puppenlarven-  oder 
Wandererbildung  übergegangen.  Das  Licht  hatte,  um  es  noch  ein- 
mal hervorzuheben,  zu  allen  Teilen  der  Kultur  Zutritt.  Der  soeben 
geschilderte  Zustand  der  Kultur  erhielt  sich  den  Januar  und  An- 
fang Februar  hindurch,  in  dieser  Zeit  traten  besonders  starke 
AVanderzüge  auf.    Die  Auswanderung   ließ  mit  Ende  Februar  nach, 


Polymorphismus  bei  deu  Larven  von  Miastor  metraloas.  81 

ein  großer  Teil  der  Wanderer  war  zur  Bildung-  von  typisch  pädo- 
geuetischen  Larven  geschritten.  Doch  entwickelten  sich  stets  be- 
trächtliche Wanderzüge,  wenn  der  Kultur  zuviel  Wasser  zugesetzt 
wurde.  In  der  Zeit  vom  Februar  bis  Mai  zeigten  sich  alle  Larven- 
formen nebeneinander.  Am  15.  des  Monats  hatte  das  Ausschlüpfen 
von  Imagines  eine  bisher  nicht  erreichte  Stärke  angenommen. 

Ein  besonders  interessantes  Bild  bot  in  derselben  Kultur  ein 
längeres  Holzstück,  dessen  bedeckende  Borke  beim  Auffinden  abge- 
nommen, nachher  aber  genau  in  seine  alte  Lage  gebracht  worden 
war.  Eine  Hälfte  der  Borke  hatte  sich  eng  dem  Bastteile  des 
Holzes  wieder  angefügt,  während  die  andere  durch  den  hier  auf- 
gelockerten Bast  etwas  abstehend  vom  Holze  blieb,  der  entstandene 
Hohlraum  selbst  war  jedoch  von  dem  Bast  ausgefüllt.  Mitte  Mai 
fand  ich  die  Oberfläche  des  Holzes  in  eine  weißgelbe  und  rotbraune 
Hälfte  geteilt.  Die  Farbe  wurde  verursacht  von  den  sehr  zahl- 
reichen Puppen.  In  der  rotbraun  gefärbten  Abteilung,  derjenigen, 
deren  Rinde  stark  gelockert  war,  hatte  das  Licht  früher  unter  die 
Borke  dringen  können.  Hier  hatten  sich  alle  Larven  verpuppt,  und 
die  Puppen  hatten  bereits  die  Farbe  angenommen. 

In  der  anderen  Abteilung  war  noch  keine  Puppe  höheren  Alters, 
also  von  dunkler  Farbe,  vorhanden,  hier  lagen  nur  solche  jüngeren 
Stadiums,  dazwischen  eine  Menge  Puppenlarven,  Puppenmütter  und 
junge  Maden,  von  denen  ein  Teil  in  pädogenetischer  Fortpflanzung 
begriften  war.  Die  Larven  und  die  jungen  nicht  ausgefärbten  Puppen 
gaben  diesem  Teile  des  Holzes  die  weißliche  Färbung. 

Obwohl  nach  der  Lage  der  Larven  und  Puppen  kein  Zwischen- 
raum zwischen  beiden  Abteilungen  vorhanden  war,  so  waren  doch 
beide  Gruppen  (durch  die  Farbe)  scharf  voneinander  abgegrenzt, 
und  die  Trennungslinie  fiel  als  fast  geradliniger  Strich  mit  der 
Linie  der  Borke  zusammen,  an  der  diese  die  innige  Verbindung  mit 
dem  Holze  verloren  hatte.  Beim  Zerbrechen  der  Borke  fand  ich 
Wanderer  im  Innern,  der  andere  Teil  dieser  Larvenform  hatte  die 
Kolonie  bereits  verlassen.  In  der  Tiefe  der  dickeren  Holzborke- 
stücke fanden  sich  einige  Exemplare  pädogenetischer  Mutterlarven, 
die  von  den  eingedrungenen  Wanderern  stammten.  Zunehmende 
Wärme  und  die  austrocknende  Wirkung  der  Sonnenstrahlen  ließ 
auch  das  Gefüge  dieser  Holzteile  sich  lockern  und  dem  Einflüsse 
des  Lichtes  zugänglich  werden.  So  hielt  die  Umwandlung  der 
Larven  zu  Puppen  und  Imagines  den  Juni  hindurch  an,  wobei  sich 
naturgemäß     die    Kolonien    durch    den    Verlust    der    verwandelten 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  6 


32  Fritz  Springer, 

Puppenlarven  immer  mehr  verkleinerten.  Am  28.  d.  M.  waren  alle 
Puppen  geschlüpft,  die  Borkestücke  waren  weiß  von  leeren  Puppen- 
häuten, die  alles  bedeckten  und  bei  Luftzug  fortflogen.  Auf  der 
Stelle  der  alten  Kolonien  krochen  wenig  Wanderer  und  aus  ihnen 
hervorgegangene  pädogenetische  Larven  zwischen  den  Puppenhäuten 
umher.  Beim  Zerbrechen  der  Borke-  und  Holzstücke  konnte  man 
Wanderer  und  seltener  auch  junge  pädogenetische  Larven  an- 
treffen. 

Eine  Veränderung  der  Kolonie  trat  in  der  Folgezeit  nicht  ein. 
Die  Wanderer,  die  die  Kultur  nicht  verlassen  hatten,  waren  alle 
mehr  oder  weniger  tief  in  Holz  und  Borke  eingedrungen.  Auch 
jetzt  (Mitte  Juli)  zeigten  sie  zum  Teil,  soweit  sie  nicht  schon  zur 
pädogenetischen  Fortpflanzung  übergegangen  waren,  noch  ihre  alten 
Merkmale,  ihre  gelbe  Färbung  und  die  deutliche  Sonderung  der 
einzelnen  Fettlappen.  Dafür  hatten  sie  an  Größe  zugenommen:  ihre 
Maße  betrugen  1,4X0,19  bis  1,9X0,19  bis  2,24X0,196  mm.  Die 
pädogenetischen  Larven  hatten  sich  nur  wenig  vermehrt,  sie  lagen 
wie  früher  zwischen  Holz  und  Borke  in  nur  schwachen  Gruppen. 
Ein  Teil  von  ihnen,  meist  jüngere,  war  auch  tiefer  in  die  Stamm- 
teile gewandert. 

Den  Juli  hindurch  blieben  die  Ansammlungen  schwach,  und  die 
Wanderer  behielten  Gestalt  und  Farbe  bei,  doch  wuchsen  sie  immer 
noch  heran,  um  die  Kulturen  erstarken  zu  lassen,  entzog  ich  sie 
mehr  der  Lichtbeeinflussung.  Als  einzige  Veränderung  der  Kultur 
im  August  konnte  man  bemerken,  daß  nun  bei  einem  größeren  Teil 
der  Wanderer  die  scharfe  Umgrenzung  der  einzelnen  Fettlappen 
verschwand,  mehr  Fett  abgelagert  wurde,  so  daß  die  Tiere  von 
einer  großen  Fettmasse  durchzogen  waren.  Die  gelbe  Färbung  verlor 
sich  bei  ihnen,  und  die  Ovarien  begannen  mit  der  Entwicklung  von 
Eiern,  Es  gingen  also  immer  mehr  Wanderer  zur  pädogenetischen 
Vermehrung  über.  Im  September  1913  wurde  die  Verwandlung  der 
Wanderer  zu  pädogenetischen  Larven  allgemein.  In  den  Kolonien 
begann  eine  regere  Vermehrung,  und  sie  wuchsen  wieder  annähernd 
zu  dem  alten  Umfange  heran.  Außer  einigen  verstreuten  Wanderern 
war  der  ganze  Bestand  der  Larven  pädogenetisch. 

Während  die  Verwandlung  der  Wanderer  zu  typisch  pädogene- 
tischen Larven  leicht  verfolgt  werden  konnte,  habe  ich  nie  beob- 
achtet, daß  sie  sich  direkt  zu  Puppenmüttern  entwickelten. 

Mitte  September  1912  richtete  ich  mir  Kulturen  zur  Beob- 
achtung  des  Lichteinflusses   ein,    indem   ich    gleichzeitig  Larven- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  83 

mateiial  sowohl  dem  Lichte  aussetzte  wie  auch  in  Dunkelheit  ließ. 
Die  erste  Art  der  Zuchten  richtete  ich  in  der  gewöhnlichen  Weise 
her.  Ich  gab  das  vom  Fundort  heimgebrachte  Material  zwischen 
lose  aufeinandergelegten  Holz-  und  Borkestücken  dem  Tageslicht 
preis. 

Bei  einem  anderen  Teile  der  Kolonien  brachte  ich  Holz  und 
Borke  in  der  ursprünglichen  Lage  sorgfältig  zur  Deckung  und  be- 
festigte die  Teile  durch  Umwinden,  Ferner  ließ  ich  Stammteile  von 
vornherein  in  natürlichem  Zusammenhang,  von  denen  ich  Avußte,  daß 
sie  Kolonien  bergen  mußten,  wie  aus  den  im  Umkreise  um  sie  herum- 
kriechenden Maden  zu  erkennen  war.  Von  den  beiden  letztgenannten 
Kulturen  ließ  ich  einige  in  ihren  Glasgefäßen  ohne  weitere  Um- 
hüllung im  Zimmer  stehen.  Die  meisten  brachte  ich  unter  eine 
Kiste,  die  mit  schwarzem  Papier  verklebt  und  mit  schwarzem  Lack 
überzogen  war  und  deren  ebenso  behandelter  Deckel  gut  abschloß. 
Durch  diese  Maßnahme  war  das  Licht  abgeschlossen ;  leider  lockerte 
sich  später  der  Deckel. 

Die  dem  Lichte  zugängliche  Kultur  sandte  Anfang  November 
(4.)  eine  große  Menge  von  Wanderern  aus,  es  traten  Puppenmütter 
und  Puppenlarven  auf.  Am  9.  d.  M.  hatte  in  derselben  Kultur  die 
Auswanderung  der  Wanderer  bedeutend  zugenommen,  die  Larven 
verließen  in  dichten  Zügen,  wie  sie  S.  79  beschrieben  sind,  die 
Holzteile. 

Die  Kulturen,  deren  Borkestücke  ich  in  der  ursprünglichen  Lage 
gelassen  hatte,  waren  mit  der  Zeit  durch  Ausdörren  an  den  Rändern 
etwas  aufgesprungen.  Auch  in  ihnen  erschienen  vereinzelt  Wanderer 
und  Puppenmütter,  aber  in  so  geringer  Menge,  daß  von  einem  Zuge 
oder  einem  Zusammenschluß  der  Wanderer  nicht  die  Rede  sein  konnte. 

Dagegen  schritten  die  in  der  schwarzen  Kiste  befindlichen 
Zuchten  nicht  zur  Wandererbildung.  Die  frei  im  Zimmer  stehenden 
Kulturen,  die  schon  Wanderer  gebildet  hatten,  waren  einige  Tage 
(Mitte  November)  trocken  gehalten  worden.  Die  Trockenheit  hatte 
zunächst  zu  einer  Lockerung  der  Rinde,  weiter  zum  Eindringen  der 
pädogenetischen  Maden  in  das  Holz  und  zur  Verstärkung  der 
Wanderer-Erzeugung  geführt. 

In  den  Kulturen,  die  durch  den  schwarzen  Kasten  möglichst  vom 
Licht  abgeschlossen  waren,  bestanden  die  Kolonien  vom  November 
1912  bis  in  den  April  1913  aus  rein  pädogenetischen  Larven  aller 
Größen  und  Stadien,  die  sich  bei  gleichmäßiger  Befeuchtung  reich- 
lich vermehrten.    Es  zeigte  sich  hier  also  keine  Veränderung,  von 

6* 


g4  Fritz  Springer, 

Wanderern,  Puppenmüttern  und  Puppenlarven  war  nichts  zu  sehen. 
Bei  dem  regehnäßigen  Befeuchten  und  dem  in  letzter  Zeit  häufiger 
vorgenommenen  Nachsehen  ließ  es  sich  jedoch  nicht  vermeiden,  daß 
Licht  in  die  Kulturen  eindrang.  Auch  war  der  Deckel  der  Kiste 
an  einer  Ecke  undicht  geworden  und  ließ  von  hier  aus  Licht  ein- 
dringen. Daraus  ist  es  zu  erklären,  daß  Anfang  Mai  (9.)  die  Dunkel- 
kultur doch  zur  Puppenbildung  schritt.  Der  größte  Teil  der  Larven 
blieb  jedoch  tj^pisch  pädogenetisch  (in  der  Mitte  der  Holzborkestücke) 
und  pflanzte  sich  reichlich  fort.  Nur  ein  kleiner  Teil  der  Larven, 
die  am  Rande  der  Kolonien  lagen  und  beim  ÖlFnen  am  leichtesten 
Licht  empfangen  mußten,  war  zur  Bildung  von  Puppenlarven  über- 
gegangen. 

Die  sich  verwandelnden  Larven  hatten  als  Puppenmütter  die 
Holzteile  verlassen  und  waren  auf  dem  Boden  des  Glasgefäßes  dem 
schwachen  Lichtschimmer,  der  unter  dem  Deckelrande  einzudringen 
vermochte,  nachgegangen,  soweit  es  das  Glasgefäß  gestattete.  Hier 
hatten  sie  Puppenlarven  geboren,  die  den  eventuell  noch  fehlenden 
Rest  des  Weges  zurücklegten  und  sich  dann  in  der  der  Lichtquelle 
am  nächsten  liegenden  Ecke  verpuppt  hatten.  Die  wenigen  Puppen, 
die  überhaupt  gebildet  waren,  lagen  an  dieser  Stelle  vereint. 
Wanderer  waren  in  dieser  Bucht  ebenfalls  nur  in  sehr  geringer  An- 
zahl vorhanden,  sie  lagen  verstreut  auf  den  Borkestücken,  bisweilen 
krochen  einzelne  auf  dem  Glase  umher,  ohne  daß  es  zu  einer  Zug- 
bildung gekommen  wäre. 

Die  dem  Lichte  ausgesetzte  Parallelkultur  hatte  zu  der  gleichen 
Zeit  bereits  seit  langem  Puppenmütter  und  Puppenlarven  gebildet, 
die  sich  teilweise  schon  zu  Puppen  verwandelt  und  Imagines  ent- 
sandt hatten. 

Den  Mai  und  Anfang  Juni  hindurch  hielt  sich  die  Dunkelzucht 
auf  dem  gleichen  Stadium,  es  wurden  zwar  hin  und  wieder  Puppen- 
larven gebildet,  doch  nur  vereinzelt.  Das  oftmalige  Nachsehen  der 
Kultur  mag  durch  die  dabei  erfolgende  Belichtung  dazu  beigetragen 
haben,  daß  die  Bildung  der  fertigen  Fliegen  den  Juni  hindurch  und 
Anfang  Juli  anhielt  und  auch  etwas  zunahm,  doch  blieb  die  Zahl 
der  Puppen  und  Puppenlarven  im  Verhältnis  zu  den  pädogenetisch 
gebliebenen  Maden  klein.  Wanderer  wurden  wenig  gebildet,  ent- 
sprechend der  geringen  Menge  der  Imagines. 

In  den  dem  Lichte  ausgesetzten  Kulturen  waren  im  Juli  alle 
pädogenetischen  Larven  zur  Puppenlarvenbildung  geschritten.  Durch 
das  Ausschlüpfen  der  Imagines  war  die  Zahl  der  Individuen  sehr 


PolymorphisnuTS  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  85 

reduziert.  Ende  Juli  gab  es  in  diesen  Lichtkulturen  nur  noch  ver- 
hältnismäßig- junge  pädogenetische  Tiere,  die  sich  aus  Wanderern 
herangebildet  hatten,  und  Wanderer  selbst. 

Mitte  Oktober  erhielt  ich  von  Herrn  Prof.  G.  W.  Müller 
Kolonien  von  Jf«rts/or-Larven,  die  er  in  Groß-Tabarz  (Thüringen)  an 
Eichenstümpfen  gefunden  hatte  und  die  mit  meinem  Material  iden- 
tisch waren.  Sie  wurden  zur  Herrichtung  einer  neuen  Zucht  benutzt. 
Die  nur  aus  pädogenetisch  sich  fortpflanzenden  Tieren  bestehende 
Kolonie  kam  im  Institut  jedoch  zu  keiner  guten  Entwicklung,  da 
ich  versäumt  hatte,  die  Stammteile  von  andern,  teilweise  tief  in  der 
Borke  sitzenden  Dipterenlarven  (Museiden)  zu  befreien.  Diese  Räuber 
hatten  sich  schnell  über  die  Kolonie  hergemacht  und  sie  zum  großen 
Teile  vernichtet,  ehe  ich  dem  Übelstande  abhelfen  konnte.  Nach 
Beseitigung  der  unangenehmen  Gäste  (November  1912)  erholte  sich 
die  Miastor-Kolonie  wieder  so  weit,  daß  die  Tiere  sich  regelmäßig 
fortpflanzten  und  Beobachtungen  ermöglichten. 

Mitte  Januar  schritt  die  dem  Lichte  ausgesetzte  Kolonie  zur  Bil- 
dung von  Wanderern  und  Puppenlarven,  von  denen  besonders  die  erst- 
genannten sehr  zahlreich  auftraten  und  im  Verhältnis  zur  Gesamt- 
stärke der  Larven  stattliche  Züge  hervorbrachten.  Gegen  Ende  des 
Monats  kam  eine  kurze  Flugzeit  der  Imagines.  Es  erfolgte  dann 
allmählich  die  Verwandlung  der  in  der  Kolonie  verbliebenen  Wanderer 
zu  typisch  pädogenetischen  Maden.  Durch  diese  neuen  Larven- 
verluste war  die  Kolonie  wieder  sehr  schwach  geworden  und  pflanzte 
sich  nur  kümmerlich  bis  zum  Juni  fort.  Die  Erzeugung  von  Puppen- 
larven hielt,  da  ich  die  Holzteile  stets  dem  Licht  zugänglich  ließ, 
dauernd  an,  so  daß  schließlich  der  Larvenbestand  derart  zusammen- 
schmolz, daß  er  weitere  Beobachtungen  nicht  mehr  ermöglichte.  Es 
gab  Ende  Juni  nur  noch  wenig  tief  in  der  Borke  sitzende  Wanderer, 
bisweilen  erschien  eine  pädogenetische  Larve,  die  aus  den  vor- 
genannten hervorgegangen  war. 

Am  28.  April  1913  holte  ich  von  den  Fundorten  neues  Miastor- 
Material,  das  noch  vollständig  aus  pädogenetischen  Mutter-  und 
Tochterlarven  bestand.  Die  Rinde  war  beim  Sammeln  der  Larven 
von  den  Holzteilen  entfernt  worden  und  nur  locker  wieder  befestigt. 
Es  konnte  genügend  Licht  zu  den  Tieren  gelangen.  Die  Kolonie 
vermehrte  sich  gut  und  bildete  schon  nach  2  Wochen  Puppenmütter, 
die  in  der  erwähnten  Weise  hauptsächlich  die  Ränder  der  Borke- 
holzteile zu  ihren  Ruheplätzen  machten.  Am  20.  Mai  waren  bereits 
massenhaft  Puppenlarven  vorhanden,   die  sich  verpuppten  und  nach 


86  Fritz  Springer, 

den  wenigen  Tagen  der  Puppenrulie  die  Imagines  hervorbrachten. 
So  schlüpften  am  25.  bedeutende  Mengen  von  Fliegen  aus.  Wenige 
pädogenetische  Tochterlarven  und  Wanderer  waren  die  einzigen 
Tiere,  die  am  30.  Mai  noch  in  der  Kolonie  vorhanden  waren. 

Eine  Anfang  Oktober  angesetzte  für  das  Licht  zugängliche 
Kultur  hielt  ich  während  des  Januar  übermäßig  feucht,  um  das  Ver- 
halten der  Larven  gegen  das  Wasser  festzustellen.  Die  Stammteile 
wurden  täglich  derart  befeuchtet,  daß  sie  ganz  mit  Wasser  durch- 
und  überzogen  waren  und  auf  dem  Grunde  des  Glasgefäßes  die 
Flüssigkeit  in  einer  Höhe  von  ungefähr  1  cm  stand.  Die  Larven 
begannen  bereits  nach  einigen  Tagen  abwärts  zu  wandern  und  ge- 
rieten dabei  in  das  stehende  Wasser  auf  dem  Grunde  des  Gefäßes, 
Es  waren  zunächst  nur  junge  pädogenetische  Larven  mit  ziemlich 
unentwickelten  Ovarien,  die  auf  dem  Boden  in  der  Flüssigkeit  ein 
wenig  umherkrochen,  dann  aber,  nach  einem  Tage,  bewegungslos 
dalagen  und  nur  ab  und  zu  einige  windende  Bewegungen  ausführten. 
Am  10.  Januar  erschienen  auf  dem  Grunde  größere  Mengen  von 
Wanderern,  die  jedoch  nicht  planlos  unter  dem  Wasser  umherirrten, 
sondern  es  in  gerader  Richtung  durchzogen,  an  der  Glaswand  in 
die  Höhe  und  unter  dem  eng  aufliegenden  Glasdeckel  hindurch- 
krochen. Sie  entwickelten  dabei  eine  große  Lebhaftigkeit  und 
legten  den  Weg  durch  das  Wasser  und  über  die  Glaswand  bis  zur 
Tischplatte  in  verhältnismäßig  kurzer  Zeit  zurück.  Nach  einer  Woche 
(12.  Januar)  war  die  ganze  Einwohnerschaft  der  Borke  auf  dem  Gefäß- 
boden angelangt,  jetzt  lagen  alle  Stadien  der  pädogenetischen  Larven 
im  Wasser  von  den  jüngsten  eben  ausgeschlüpften  bis  zu  den 
ältesten  Mutterlarven,  die  kürzlich  Angekommenen  umherkriechend, 
einige  sich  windend,  die  meisten  aber  regungslos.  Unter  den  still- 
liegenden befanden  sich  auch  einige  Puppenlarven  und  Puppen- 
mütter. Die  Wanderer  hatten  alle  vermöge  ihrer  größeren  Beweg- 
lichkeit und  Ausdauer  das  Wasser  durchquert,  waren  dann  aber  auf 
den  Glaswänden  oder  dem  Tische  eingetrocknet.  Während  dieser 
Zeit  schien  die  Produktion  von  pädogenetischen  und  Puppenlarven 
in  geringerem  Maße  vor  sich  zu  gehen  und  dafür  Wanderer  in  großen 
Mengen  erzeugt  zu  werden. 

Ich  ließ  die  Tiere  über  2  Wochen  in  dem  Wasser  liegen,  ohne 
daß  sie  zugrunde  gingen.  Zwar  lagen  sie  regungslos  und  wie  tot 
da,  erholten  sich  aber,  auf  feuchte  Borke  gebracht,  sehr  schnell, 
nahmen  am  folgenden  Tage  Nahrung  auf  und  gingen  zur  Produktion 
neuer  Larven  über. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  87 

Derartige  Feuclitigkeitsversuche  habe  ich  einigemale  wieder- 
holt, auch  an  solchen  Kolonien,  in  denen  alle  Larvenformen  reichlich 
vorhanden  waren.  Änderte  man  bei  derartigen  dem  Lichte  ausge- 
setzten Kulturen  die  äußeren  Verhältnisse,  indem  man  die  Stamm- 
teile reichlich  feucht  hielt,  so  traten  zunächst  die  Wanderer  ganz 
allgemein  ihren  Ausmarsch  an.  Ihnen  folgten  die  jungen  pädogene- 
tischen  Larven,  die  den  jetzt  unzweckmäßig  gewordenen  Wohnplatz 
aufgaben.  Sie  hielten  mit  ihrer  Wanderung  aber  ein,  sobald  das 
übermäßige  Wasser  entfernt  worden  war,  die  örtlichen  Verhältnisse 
also  günstiger  wurden.  Die  Wanderer  kamen  dagegen  erst  nach 
längerer  Zeit  zur  Ruhe.  Die  Puppenlarven  beteiligten  sich  meist 
nicht  an  den  ^^'anderungen.  Hielt  man  eine  Kultur,  in  der  sich 
alle  Larvenformen  befanden,  trocken  (vgl.  S.  76),  so  bohrten  sich 
die  Wanderer  außer  denen,  die  auch  jetzt  fortzogen,  tief  in  die  Borke 
hinein,  mit  ihnen  die  pädogenetischen  Larven  jungen  und  mittleren 
Alters.  Die  älteren  Mutterlarven  blieben  an  ihrem  Standorte  liegen. 
Ein  Teil  der  ausschlüpfenden  jungen  Generation,  der  an  dem  dunkel 
gehaltenen  Stellen  der  Kulturen  geboren  wurde,  schlug  auch  den  Weg 
in  das  Innere  der  Holzteile  ein.  Daneben  kam  es  an  den  dem  Licht 
ausgesetzten  Stellen  der  Kolonien  reichlich  zur  Bildung  von  Puppen- 
larven. Diese  und  ihre  Mütter  blieben  liegen,  und  die  Puppen  ließen 
bei  der  Trockenheit,  besonders  wenn  noch  Wärme  hinzukam,  die 
Imagines  sehr  bald  entschlüpfen. 

So  w^ar  jedesmal  eine  Kultur,  die  längere  Zeit  hindurch  nicht 
befeuchtet  war,  bald  auf  der  Oberfläche  von  allen  Larven  befreit, 
die  dann  in  größerer  oder  geringerer  Tiefe  der  Borke  wieder  an- 
getroffen wurden.  Selbst  wenn  die  Borke  vollständig  ausgetrocknet 
war,  hielten  sich  die  Tiere,  vor  allem  die  Wanderer,  in  dieser  Um- 
gebung monatelang  am  Leben. 

Im  Anschluß  an  die  Feuchtigkeits versuche  möchte  ich  noch  die 
von  Schneider  und  Kaesch  gemachten  Beobachtungen  erwähnen, 
die  die  Fähigkeit  der  iH/as/or-Larven,  im  Wasser  lange  Zeit  lebend 
auszuhalten,  zeigen.  Wie  bereits  in  der  Einleitung  (S.  63)  gesagt 
wurde,  fand  Schneider  in  den  Gruben  des  Potschappel-Burgk'schen 
Steinkohlenreviers  Miastor-Ls.r\eu,  die  hier  zu  ständigen  Wasser- 
oder P'euchtigkeitsbewohnerinnen  geworden  waren.  Einen  ähnlichen 
Fall  beobachtete  derselbe  Forscher  bei  der  Untersuchung  der  Halle- 
schen Braunkohle-Schachtwässer,  in  denen  er  zahlreiche  weiße  Ceci- 
domyidenlarven    fand,    die    wohl    auch    aus    unterirdischen    Pilzen 


gg  Fritz  Springer, 

stammten.  Von  diesen  lebten  einige  über  2  Jahre  lang  in  bloßem 
Wasser,  das  einen  Bodensatz  von  Koblepulver  enthielt. 

Auch  RÜBSAAMEN  erwähnt  in  seiner  „Lebensweise  der  Ceci- 
domyiden"  die  große  Widerstandsfähigkeit  der  Larven  dieser  Familie 
gegen  das  Wasser  wie  auch  gegen  das  Vertrocknen. 

Um  genaueren  Aufschluß  über  die  weiteren  Schicksale  der 
Wanderer,  ihr  Verhalten  zum  Licht  usw.  zu  erhalten,  stellte  ich 
(10.  Februar  1913)  folgenden  Versuch  an.  Auf  zwei  nebeneinander- 
gestellte Tische  wurden  lange  Handtücher  gelegt,  deren  Enden  in 
ein  Wasser  enthaltendes  Gefäß  tauchten,  auf  die  Handtücher  kam 
feines  Fließpapier.  So  wurde  dieser  Boden  immer  gleichmäßig  feucht 
gehalten,  ohne  daß  sich  stehendes  Wasser  bildete.  Li  die  Mitte  des 
Tisches  wurde  eine  große  Zahl  Wanderer  gesetzt,  die  auf  dem 
feuchten  Grunde  nicht  austrocknen  konnten.  Ungefähr  45  cm  von 
diesem  Haufen  Larven  befand  sich  sowohl  nach  der  Lichtseite 
(Fenster)  wie  nach  der  mehr  im  Dunkeln  liegenden  Seite  je  ein 
Stück  nicht  infiziertes  Birkenholz  mit  Rinde  von  einem  alten  ge- 
fällten Stamm  aus  dem  Institutsgarten.  Die  Holzstücke  waren 
vorher  von  allen  Lebewesen  durch  sorgfältiges  Reinigen  und  Wässern 
befreit,  der  Stamm  hatte  auch  nie  Miastor-Ls.rYen  enthalten.  Schon 
am  nächsten  Tage  hatten  sich  die  Larven  nach  verschiedenen  Rich- 
tungen hin  verstreut,  die  Hauptmasse  lag  aber  noch  zusammen  auf 
dem  alten  Fleck.  Nach  3  Tagen  (11.  Februar)  waren  beide  Holz- 
stücke mit  einigen  Larven  besetzt,  die  sich  sofort  an  die  Nahrungs- 
aufnahme machten.  Leider  schien  der  Boden  (Fließpapier)  ungünstig 
für  das  Kriechen  zu  sein,  und  ich  glaube,  wenn  ich  Erde  als  Unter- 
lage verwendet  hätte,  würde  das  Resultat  noch  besser  gewesen 
sein.  Ein  Stückchen  Holz,  das  ich  auf  einem  Stück  Fließpapier  in 
15  cm  Entfernung  von  einem  Wandererhaufen  hinlegte,  war  schon 
nach  einigen  Stunden  stark  von  Larven  besetzt  und  nach  ein  paar 
Tagen  ganz  zersetzt  und  zerfressen. 

Auch  die  beiden  in  größerer  Entfernung  liegenden  Holzstücke 
infizierten  sich  immer  mehr  und  waren  bald  (15.  Februar)  mit  einer 
großen  Menge  eingewanderter  Larven  besetzt.  Eine  Bevorzugung 
der  im  intensiveren  Lichte  gelegeneu  Holzborkestücke  konnte  nicht 
festgestellt  werden. 

Diese  von  Wanderern  infizierten  Holzstücke  wurden  nun  als 
gesonderte  Zucht  weiter  beobachtet  und  dabei  gefunden,  daß  die 
meisten  der  Larven  sich  sofort  imd  kräftig  an  die  Nahrungsauf- 
nahme machten.    Nach  kürzerer  Zeit  (24.  Februarl   hatte  ein  Teil 


Polj'inoriJhismus  bei  den  Larven  von  Miastor  nietraloas.  89 

von  ihnen  bereits  die  gelbe  Farbe  verloren,  reichlich  Fett  ange- 
sammelt und  war  durch  dieses  weiß  gefärbt.  Diese  Tiere  lagen  zu 
den  besprochenen  charakteristischen  Fraßfiguren  auf  dem  Holze  ver- 
eint, krochen  nur  wenig  umher  und  begannen  pädogenetisch  eine 
neue  Generation  heranzubilden,  die  nicht  wieder  Wanderer,  sondern 
weiter  junge  pädogenetische  Larven  erzeugte.  Eine  direkte  Bildung 
von  Puppenmüttern  kam  nicht  vor. 

Der  geringere  Teil  der  Wanderer  hatte  Form  und  Farbe  bei- 
behalten, fraß  jedoch  auch  und  wuchs  bis  zu  1,9  X  0,19  mm  heran, 
ohne  jedoch  im  Gegensatze  zu  dem  eben  besprochenen  Teile  der 
Wanderer  zur  Pädogenese  überzugehen.  Sie  krochen  (im  Gegensatz 
zu  den  zur  Pädogenese  übergegangenen  Larven)  rege  umher  und 
bohrten  sich  in  das  Holz  ein.  In  der  Tiefe  des  Holzes  befand  sich 
eine  große  Zahl  von  ihnen. 

Während  in  der  folgenden  Zeit  (Mitte  Juli)  immer  mehr 
Wanderer  zur  Pädogenese  übergingen  und  die  Kolonie  sich  wie  eine 
typisch  pädogenetische  verhielt,  fand  ich  noch  Ende  Juli  Wanderer 
in  der  Borke,  die  sich  nicht  verändert  hatten,  sondern  nur  ge- 
wachsen waren  (2,3  X  0,2  mm).  Sie  bildeten  in  der  Tiefe  der  Borke, 
zu  Gruppen  von  Individuen  vereinigt,  eine  Dauerform,  deren  außer- 
ordentliche Widerstandsfähigkeit  bemerkenswert  ist.  Die  Tiere 
können  es  hier  monatelang  aushalten. 

6.  Ergebnisse  der  Zuchten. 

Wir  unterscheiden  3  Larvenformen:  tj^pisch  pädogenetische  Larven, 
Puppenlarven  und  Wanderer.  Die  uns  am  meisten  hier  interessierende 
Frage  ist  die  nach  der  Ursache  oder  nach  den  Bedingungen  für  die 
Entstehung  dieser  verschiedenen  Formen.  G.  W.  Müller  hat  die 
Anschauung  ausgesprochen,  daß  Puppenlarven  unter  dem  Einflüsse  des 
Lichtes  entstehen.  Ähnliche  Anschauungen  vertrete  ich  für  die 
Wanderer.  Entscheidend  müßten  in  dieser  Beziehung  Parallel- 
versuche sein  zwischen  Kolonien,  die  dem  Licht  ausgesetzt  sind, 
und  solchen,  die  im  Dunkeln  gehalten  werden.  Aber  der  in  diesem 
Sinne  angestellte  Versuch  (vgl.  S.  82-84)  ist  nicht  rein  und  kann 
nicht  rein  sein.  Die  im  Dunkeln  gehaltenen  Larven  müssen  doch  von 
Zeit  zu  Zeit  nachgesehen  und  dabei  der  Wirkung  des  Lichtes  aus- 
gesetzt werden;  abgesehen  davon  scheint  auch  ein  Fehler  in  der  An- 
ordnung des  Versuches  vorgekommen  zu  sein.  Immerhin  sehen  wir 
bei   den   dem  Licht  ausgesetzten  Kolonien   alle  Individuen  zur  Pro- 


90  Fritz  Springer, 

duktioii  von  Puppenlarven  oder  von  Wanderern  übergehen,  während 
beide  Formen  in  den  Dunkelkolonien  sehr  selten  blieben. 

Man  könnte  nach  der  vorgetragenen  Theorie  erwarten,  daß  in 
Kolonien,  die  dem  Lichte  ausgesetzt  sind,  stets  alle  Individuen  zur 
Produktion  von  Puppenlarven  oder  Wanderern  übergingen.  Das 
ist  nicht  immer  der  Fall.  Wenn  nur  ein  Bruchteil  oder  zunächst 
überhaupt  keine  Individuen  dazu  übergehen,  so  erklärt  sich  das  daraus, 
daß  die  Tiere,  veranlaßt  durch  die  tactische  Eeaktion,  in  die  Tiefe 
eindringen,  sich  der  Einwirkung  des  Lichtes  entziehen.  Wie  Ver- 
suche zeigten  (S.  76),  können  die  Tiere  sich  in  dem  Maße  aus  dem 
Wirkungsbereiche  des  Lichtes  entfernen,  daß  es  überhaupt  nicht 
zur  Bildung  von  Puppenlarven  oder  Wanderern  kommt. 

Sehr  deutlich  für  eine  Einwirkung  des  Lichtes  spricht  der  Ver- 
such S.  77.  Wie  wir  uns  die  Einwirkung  des  Lichtes  in  der  Natur 
vorzustellen  haben,  scheint  einigermaßen  der  S.  81  wiedergegebene 
Versuch  darzulegen.  Danach  erfolgt  keine  Produktion  von  Wanderern 
und  Puppenmüttern,  resp.  Puppenlarven,  solange  Holz-  und  Borke- 
stücke dicht  aufeinander  liegen.  Sobald  sie  sich  wenig  voneinander 
abheben,  beginnt  die  Einwirkung  des  Lichtes,  ohne  daß  die  Larven 
durch  den  Tangoreflex  (tactische  Reaktion)  zu  einer  Flucht  vor  dem 
Licht  veranlaßt  werden.  In  diesem  Falle  verwandeln  sich  dann 
alle  Individuen  zu  Puppenmüttern,  Puppenlarven  und  Wanderern. 
Ferner  sind  hier  auch  die  Versuche  von  G.  \\.  Müller  zu  er- 
wähnen. 

Diese  Versuche  scheinen  auch  eine  andere  Frage  zu  beantworten, 
nämlich  die,  ob  etwa  nur  gewisse  Individuen  der  Einwirkung  des 
Lichtes  zugänglich  sind  oder  sämtliche.  Nach  den  eben  genannten 
Versuchen  würden  sämtliche  Individuen  der  Einwirkung  zugäng- 
lich sein. 

Alle  Versuche  über  die  Einwirkung  des  Lichtes  leiden  unter 
einer  Schwierigkeit.  Es  ist  nicht  möglich,  einzelne  Tiere  zu  isolieren 
und  unter  verschiedenen  Bedingungen  zu  beobachten.  Man  würde 
dabei  die  natürlichen  Existenzbedingungen  zu  sehr  verändern.  Andrer- 
seits wirkt  der  mehrfach  erwähnte  Tangoreflex  überaus  störend. 
Immerhin  glaube  ich,  daß  durch  die  Versuche  der  Nachweis  geliefert 
ist,  daß  Puppenlarven  und  Wanderer  lediglich  unter  dem  Einfluß 
des  Lichtes  entstehen.  Wovon  es  abhängt,  ob  die  eine  oder  andere 
Form  gebildet  wird,  werden  wir  weiter  unten  sehen. 

Bezüglich  des  Wandererversuches  habe  ich  kurz  folgendes  zu 
bemerken.    Die  Wanderer  werden  bei   Lichteinfluß  von   pädogene- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  91 

tischen  Mutteilarven  gebildet.  Sie  stellen  eine  Art  Dauerform  dar, 
bestimmt,  die  Kolonien  unter  ungünstigen  Bedingungen  zu  erhalten, 
wie  sie  andrerseits  durch  ihr  Auswandern  für  die  Weiterverbreitung 
der  Art  in  der  näheren  Umgebung  sorgen.  Erst  wenn  sie  sich 
dauernd  an  einem  Orte  festgesetzt  haben,  gehen  sie  allmählich  zur 
Pädogenese  über.  Die  gelbe  Farbe  verschwindet,  und  in  den  Ova- 
rien beginnt  die  Entwicklung  der  Eier  in  gleicher  Weise  wie  bei 
den  typisch  pädogenetischen  Tieren,  von  denen  sie  sich  dann  nicht 
mehr  unterscheiden.  Ihre  Tochterindividuen  sind  stets  typisch  pädo- 
genetische  Larven,  eine  direkte  Entwicklung  der  Wanderer  oder 
ihrer  unmittelbaren  Nachkommen  zu  Puppenlarven  habe  ich  nie  be- 
obachtet. 

Ein  gewisser  Feuchtigkeitsgrad  der  Umgebung  ist  für  die  Kolo- 
nien notwendig.  Beginnt  die  Oberfläche  der  Holzteile  auszutrocknen, 
so  erfolgt  eine  Wanderung  der  Larven  in  das  Innere,  das  immer 
noch  lange  Zeit  etwas  Feuchtigkeit  bewahrt.  Zuviel  Feuchtigkeit 
vertreibt  die  Larven  von  ihren  Aufenthaltsorten.  Ausgenommen 
sind  hier  die  bewegungsunfähigen  Mutterlarven  sowie  die  ruhenden, 
sich  umbildenden  Puppenlarven  und  Puppen.  Ein  Übermaß  von 
Trockenheit  sowohl  wie  von  Feuchtigkeit  können  die  äußerst  wider- 
standsfähigen Larven  lange  Zeit  überstehen,  doch  wirken  diese 
Umstände  hemmend  auf  die  pädogenetische  Vermehrung  ein.  Diese 
Fortpflanzung  ist  überhaupt  am  stärksten,  wenn  in  der  betreffenden 
Kolonie  nur  die  pädogenetische  Larvenform  vorhanden  ist,  sie  sich 
also  im  Dunkeln  befindet. 


7.    Erklärung  der  Torgäiige  im  Freien. 

Im  Sinne  der  soeben  ausgeführten  Theorie  läßt  sich  nun  auch 
eine  Erklärung  für  die  Vorgänge  im  Leben  der  Miastor-h-dwen  in 
der  freien  Natur  geben.  Die  im  September  angetroftenen  Larven- 
kolonien befinden  sich  unter  der  Borke  der  Baumstümpfe  sowohl 
über  wie  unter  Erdbodenhöhe.  Da  die  Rinde  stets  dicht  am  Holze 
anliegt  und  der  Stamm  meist  von  Gras  und  Moos  umgeben  ist, 
herrscht  in  der  Umgebung  der  Tiere  völlige  Dunkelheit.  Die 
Larven  sind  durchweg  pädogenetisch  und  in  starker  Vermehrung 
begriffen.  Der  Frost  bringt  die  Winterstarre  der  Tiere,  die  bis 
Ende  Februar  anhält;  während  dieser  Zeit  wird  die  pädogenetische 
Vermehrung  völlig  eingestellt.  Mit  dem  Eintreten  der  wärmeren 
Tage  beginnt  auch  wieder   die  Fortpflanzung,   die  bis  Mitte  Mai 


92  Fritz  Springer, 

gleich  bleibt.  Die  nun  schon  stärker  einwirkende  Frühlingswärme 
bedingt  eine  Lockerung  der  Holz-  und  Rindenteile  des  Baumstumpfes, 
so  daß  das  Licht  eindringen  kann.  Durch  den  Einfluß  des  Lichtes 
kommt  es  in  den  Kolonien  zur  Bildung  von  Puppenmüttern,  die 
vermöge  ihrer  positiv-heliotropischen  Eigenschaft  dem  Lichtschimmer 
nachgehen,  also  stammaufwärts  wandern  und  immer  mehr  in  den 
Einfluß  des  Lichtes  gelangen.  Das  Klaffen  der  Rinde  veranlaßt 
andrerseits  wieder  pädogenetische  Larven,  ihrer  tactischen  Reaktion 
zu  folgen  und  tiefer  zu  wandern.  Sehr  tief  gelegene  Kolonien  werden 
überhaupt  nicht  vom  Licht  erreicht.  So  ergeben  sich  Ende  Mai  an 
denselben  Baumstümpfen  zwei  getrennte  Gruppen  von  Kolonien; 
unterhalb  der  Erdbodenhöhe  befinden  sich  im  Dunkeln  die  pädo- 
genetischen  Larven,  während  oberhalb  des  Erdbodens  im  Bereiche 
des  Lichtes  die  Puppenlarven-Ansammlungen  sind.  Die  Puppenlarven 
selbst  setzen  vom  Licht  angezogen  ihre  Wanderung  nach  der  Schnitt- 
fläche des  Stumpfes  fort  (vgl.  S.  73). 

Durch  die  wärmere  Temperatur  wird  die  Rinde  immer  mehr 
gelockert  und  rissiger,  so  daß  Licht  auch  in  größere  Tiefen  ein- 
dringen kann. 

Die  Puppenlarven  sind  auf  ihrer  Höhenwanderung  an  die  Risse 
der  Borke  gelangt  und  haben  sich  hier,  an  der  inneren  Mündung 
des  Lichtschachtes,  verpuppt,  von  wo  aus  für  die  Imagines  der  Weg 
ins  Freie  ziemlich  offen  daliegt.  Die  ausschlüpfenden  Imagines,  die 
in  den  ersten  Junitagen  häufig  beobachtet  werden  können,  zwängen 
sich  durch  die  Spalten  hindurch  und  fliegen  im  Sonnenschein  leb- 
haft davon.  Sie  zeigen  sich  hier,  wie  auch  bei  den  Zuchten  im 
Institut,  positiv-heliotropisch,  indem  sie  sich  durch  enge  Spalten  und 
Risse  zum  Lichte  hindurchzwängen. 

Zugleich  mit  der  Entwicklung  von  Puppenmüttern  kommt  es 
in  den  lichtbeeinflußten  Kolonien  zur  Bildung  von  Wanderern,  die, 
zu  eigenen  Gruppen  vereint,  teils  in  Erdbodenhöhe  unter  der  Rinde 
bleiben,  teils  nach  oben  streben,  um  hier  die  Rinde  zu  verlassen, 
an  der  Außenseite  des  Stammes  in  mehr  oder  weniger  starken 
Zügen  herabzuwandern  und  sich  in  der  Umgebung  zu  zerstreuen. 
Die  kleinen  gelben  Wanderer  erhalten  derart  den  alten  Wohn- 
platz, indem  sie  sich  an  ihm  als  Dauerform  niederlassen;  andrer- 
seits sorgen  sie  durch  ihr  Auswandern  für  Neugründungen  von 
Kolonien  in  der  näheren  Umgebung  und  tragen  dadurch,  wie  die 
Imagines,  zur  Verbreitung  der  Art  bei. 

Ende  Juli  haben  sich  die  vom  Lichte  getroffenen  Kolonien  zu 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  93 

Puppenlarven  verwandelt,  das  Ausschlüpfen  der  Imagines  ist  be- 
endet. Unter  der  Borke  befinden  sich  jetzt  im  Bereiche  der  Dunkel- 
heit nur  noch  Kolonien  der  pädogenetischen  Form  sowie  die  Gruppen 
der  Wanderer,  die  sich  allmählich  zu  pädogenetischen  Larven  um- 
wandeln. 

Durch  die  im  Juni  erfolgende  Ablage  der  wenigen  (2—5) 
großen  Eier  durch  die  Weibchen  kommt  es  zu  Neugründungen  von 
Kolonien  an  weiter  entfernten  Baumstümpfen.  (Der  vorhandene 
große  Nahrungsvorrat  der  Eier  befähigt  die  ausschlüpfenden  Larven, 
bald  zur  Pädogenese  überzugehen.) 

8.   Interschiede  der  eiuzeluen  Larvenformeu. 

Da  die  Anatomie  der  pädogenetischen  Larven  von  Miastor 
metraloas  schon  von  den  älteren  Autoren  eingehend  beschrieben 
worden  ist,  will  ich  außer  Berichtigungen  nur  die  unterscheidenden 
Merkmale  der  einzelnen  Larvenformen  bringen.  Was  allgemein 
gültig  ist,  führe  ich  bei  der  Beschreibung  der  typisch  pädogene- 
tischen Larve  mit  auf. 

Die  typisch  pädogenetischen  Larven  besitzen,  wenn 
sie  dem  Muttertiere  entschlüpfen,  eine  durchschnittliche  Größe  von 
1,35X0,16  mm  (ihre  Maße  schwanken  zwischen  1,2  X  0,128  und  1,4  X 
0,17  mm).  Der  aus  14  Segmenten  bestehende  Körper  ist  spindelförmig 
und  trägt  ventral  am  1.  Segment  an  einer  Kopf  kapsei  die  Mundwerk- 
zeuge.  Die  Kopf  kapsei  (Taf.  1  Fig.  10—12)  besteht  aus  einem  kompli- 
zierten System  von  Chitinspangen,  sie  trägt  die  Antennen  und  die 
Reste  der  mit  ihr  ziemlich  vollständig  verschmolzenen  Mundwerk- 
zeuge. Eine  Deutung  der  einzelneu  Teile  des  Mundes  ist  wegen  der 
hochgradigen  Verschmelzung  und  der  geringen  Größe  des  Kopfes 
schwierig.  Es  ließen  sich  höchstens  eine  verdickte  Oberlippe,  zwei 
kieferartige  Gebilde  und  eine  sehr  stark  umgeformte  Unterlippe  er- 
kennen, aber  diese  Deutung  ist  sehr  unsicher. 

Der  Darm  zerfällt  in  3  deutlich  getrennte  Abschnitte.  Der 
schlauchförmige  Vorderdarm  bildet  nur  wenig  Schlingen  (oft  nur 
eine)  und  reicht  bis  zum  5.  Segment.  Der  viel  dickere  Mitteldarm 
ist  gerade  gestreckt  und  mit  Anhangsdrüsen  versehen,  er  reicht  bis 
in  das  10.  Segment.  Ihm  schließt  sich  der  wieder  dünne  Enddarm 
an,  der  sich  mehrfach  in  Windungen  legen  kann. 


94  Fritz  Springer, 

Ein  Paar,  bei  den  typisch  pädogenetischen  Larven  sehr  umfang- 
reiche, Speicheldrüsen  (Taf.  1  Fig.  1,  Taf.  2  Fig.  14  S.  D)  liegen  im  b.  und 
6.  Segment  seitlich  vom  Darm.  Jede  von  ihnen  ist  im  gut  entwickelten 
Zustande  deutlich  in  2  Teile  gesondert,  die  winklig  gegeneinander 
geneigt  liegen.  Die  zwei  aus  den  Speicheldrüsen  entspringenden  Vasa 
efferentia  ziehen  die  größte  Strecke  ihres  Weges  voneinander  getrennt 
unter  dem  Gehirn  entlang  und  vereinigen  sich  zu  einem  einzigen 
Gange,  der  erst  kurz  vor  der  Mundöffnung  in  den  Schlund  mündet. 
Ein  eigentliches  Fressen  oder  Benagen  des  Holzes  findet  nicht  statt, 
da  die  Beschaffenheit  der  Mund  Werkzeuge  dies  nicht  zuläßt.  Die 
Tiere  benetzen  mit  dem  holzlösenden  Secret  der  Speicheldrüsen 
die  Fraßstellen,  um  dann  die  in  Lösung  gegangene  Nährmasse  auf- 
zusaugen. Eine  Folge  dieser  Ernährungsart  sind  die  charakte- 
ristischen Fraßfiguren,  die  schon  ihre  Würdigung  fanden  (S.  72). 

Durch  die  Mundöffnung  gelangt  die  Holzlösung  in  den  ziemlich 
langen  Ösophagus,  der  bei  Larven  jugendlichen  und  mittleren  Alters 
in  fast  beständiger  saugender  Bewegung  ist. 

Bei  seinem  Übergange  in  den  Mitteldarm  ragt  der  Ösophagus 
ein  Stück  weit  in  diesen  hinein  und  besitzt  hier  ein  von  Kahle  auf- 
gefundenes Ventil.  Der  gerade  Mitteldarm  (Taf.  1  Fig.  1  M.  D)  gliedert 
sich  in  2  Teile,  von  denen  der  erste  eine  ziemlich  gleich  dicke  Röhre 
von  dem  4 — 5  fachen  Durchmesser  des  Ösophagus  bildet.  Am  Ende  des 
ersten  Drittels  seiner  Länge  liegen  symmetrisch  2  Anhangsorgane, 
jedes  aus  einem  kleineren  nach  vorn  und  einem  größeren  rückwärts 
gerichteten  Blindsack  gebildet.  Der  zweite  Teil  des  Mitteldarmes 
ist  von  länglich-ovaler  Gestalt  und  mehr  oder  weniger  blasenartig 
erweitert.  Gegen  sein  Ende  läuft  er  spitz  zu  und  nimmt  an  der 
Übergangsstelle  in  den  Enddarm  die  4  MALPiam'schen  Gefäße  auf. 
Die  Darmwand  wird  gebildet  aus  großen  vier-  oder  vieleckigen 
Zellen,  die  einen  großen  Kern  führen. 

Der  Enddarm  ist  eine  Röhre  ungefähr  vom  Querschnitt  des 
Ösophagus ;  sie  führt  mit  einigen  Windungen  in  den  etwas  erweiterten 
After,  der  von  den  erwähnten  Analklappen  begrenzt  wird. 

Bereits  älteren  Beobachtern  war  ein  merkwürdiger  Darminhalt 
aufgefallen.  So  berichtet  Wagnee  von  einer  vom  Tractus  intestinalis 
unabhängigen  farblosen  Röhre,  die  die  Schleimhaut  zu  vertreten 
schien.  Durch  vielfache  Windungen  erreichte  die  Röhre  eine  viel 
bedeutendere  Länge,  als  sie  das  ganze  Tier  besaß.  Ihr  Inhalt  war 
bei  jüngeren  Tieren  gelblich,  erhärtete  und  färbte  sich  bei  älteren 
braun,   besonders  bei  Mutterlarven.    Nach  Wagnek's  Vermutungen 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  95 

ist  durch  dieses  Gebilde  eine  Verlängerung  des  Darmes  zur  besseren 
Ausnützung  der  Nahrung  geschaffen.  Pagenstecher  hält  die  Röhre 
nicht  für  „einen  Teil  der  Organisation  des  Darmkanales",  sondern 
für  ein  striiktui'loses  hautartiges  Gebilde,  vielleicht  ein  Secret  der 
Magenspeicheldrüsen,  das  die  Nahrung  umhüllt.  Auch  Kahle  findet 
in  dem  durch  gelbliche  Färbung  hervortretenden  Mitteldarm  ein 
gelbes  Secret  von  ziemlich  zäher  Konsistenz,  das  oft  in  Form  von 
scharf  umrissenen  zickzackförmigen  Strängen  erscheint.  Die  anderen 
Beschreiber  der  ilf/«sfor-Larve  haben  eine  derartige  Eöhre  nicht  ge- 
funden, und  Ganin  hebt  das  Fehlen  ausdrücklich  hervor. 

Es  gelang  mir,  diesen  merkwürdigen  Darminhalt  bei  allen  pädo- 
genetischen  Larven,  aber  auch  nur  bei  diesen,  nachzuweisen;  nur 
ganz  junge  pädogenetische  Tiere  besaßen  ihn  noch  nicht. 

Er  tritt  nach  einer  kurzen  Zeit  bei  den  jungen  Tieren  als  voll- 
kommen durchsichtiges  einfaches  Band  auf,  das,  aus  dem  ersten  Teile 
des  Mitteldarmes  kommend,  in  den  zweiten  hineinragt;  es  ist  in 
diesem  Zustande  leicht  zu  übersehen.  Das  Band  legt  sich  dann  am 
Ende  des  blasenartigen  Darmes  in  einigen  Schlingen  zusammen  und 
verfärbt  sich  gelblich,  wodurch  der  gefärbte  Inhalt  von  der  durch- 
sichtigen gleichartigen  Umhüllung  unterscheidbar  wird.  Mit  dem 
Alter  der  Larve  verlängert  sich  das  Band,  neue  Schlingen  legen 
sich  zu  den  alten,  und  der  Inhalt  wird  zäher  und  kräftiger  gefärbt. 
Die  Ablagerung  der  Schlingen  geschieht  ganz  regelmäßig,  durch 
den  Druck  der  neu  hinzutretenden  Schlingen  werden  die  alten  fester 
zusammengepreßt,  und  die  Umkehrungsstellen  erscheinen  eckig.  Man 
hat  den  Eindruck,  als  ob  es  sich  um  Pilzhyphen  handle,  deren 
Aufnahme  natürlich  schon  durch  die  rein  saugende  Tätigkeit  der 
Mund  Werkzeuge  ausgeschlossen  ist ;  außerdem  versagt  jegliche  Cellulose- 
reaktion. 

Man  kann  sich  gute  Präparate  des  Bandes  verschalten,  indem 
man  den  herauspräparierten  Mitteldarm  an  beiden  Enden  mit  Nadeln 
faßt  und  auseinanderzieht.  Der  Knäuel  fällt  dann  heraus  und  läßt 
sich  bei  vorsichtiger  Behandlung  leicht  als  ein  zusammenhängender 
Faden  auseinander  wickeln.  Der  Faden  nimmt  wenig  mehr  Farbe 
an  als  das  Chitin  der  Haut,  Zellen  und  Kerne  können  nicht  fest- 
gestellt werden.  An  den  Umkehrungsstellen  kann  man  erkennen, 
daß  der  Querschnitt  des  Bandes  eher  flach-oval  als  kreisförmig  ist. 

Die  beste  Erklärung  dieses  Gebildes  scheint  mir  die  zu  sein, 
daß  es  sich  um  die  peritrophische  Membran  handelt.    Diese 


96  Fritz  Springer, 

dürfte  hier,  wie  bei  anderen  Insecten,  ausgestoßen  werden,  solange 
dei-  Enddarm  funktioniert.  Der  Enddarm  scheint  bei  den  typisch 
pädogenetischen  Larven  nur  kurze  Zeit  durchlässig  zu  sein,  und 
zwar  im  jugendlichen  Stadium;  es  findet  sich  bei  diesen  Maden  keine 
Ablagerung  der  Membran.  Bei  älteren  pädogenetischen  Tieren  jedoch, 
bei  denen  die  Eier  bereits  das  Ovar  verlassen  haben  und  sich  in 
der  Leibeshöhle  weiter  entwickeln,  ist  der  Enddarm  sicher  undurch- 
lässig und  erfährt  schließlich  mit  anderen  Organen  eine  (gleich  zu 
besprechende)  Auflösung.  Von  diesem  Stadium  an  wird  nun  in  den 
Larven  die  peritrophische  Membran,  die  schließlich  nur  noch  Un- 
verdauliches enthält,  im  Darme  selbst  abgelagert.  Mit  zunehmendem 
Alter  vergrößert  sich  die  Menge  des  abgelagerten  Bandes  immer 
mehr,  bis  es  dann  bei  alten  Mutterlarven  das  ganze  Lumen  des 
Mitteldarmes  erfüllt.  Wenn  die  Organe  der  Mutterlarven  nach  und 
nach  aufgelöst  werden,  bleibt  der  erhärtete  Darminhalt  unverändert 
bestehen,  und  man  findet  daher  in  den  Häuten  längst  abgestorbener 
und  von  den  Tochterindividuen  verlassener  Tiere  dieses  gelbe  Ge- 
bilde, das  die  Form  des  umgebenden  Darmes  angenommen  hat 
(Taf.  1  Fig.  7  M.B).  Es  ist  mit  den  Tracheen  der  einzige 
Rest,  der  von  dem  gesamten  Körperinhalt  der  Made  in  der  leeren 
Haut  zurückbleibt;  er  ruft  zunächst  den  Eindruck  einer  Chitin- 
verdickung hervor.  Bisweilen  sieht  man,  daß  diese  Reste  aus 
nebeneinanderliegenden  und  zusammenhängenden  Bändern  gebildet 
werden,  meist  ist  die  Aneinanderlagerung  so  dicht,  daß  man  nur 
eine  gelbe  (bis  braune)  gestreifte  Masse  wahrnimmt.  Mit  ziem- 
licher Regelmäßigkeit  ist  an  den  verlassenen  Häuten  der  letzte 
erweiterte  Teil  des  Mitteldarmes  so  erhalten,  daß  er  das  Aus- 
sehen einer  Keule  hat.  Doch  findet  man  auch  häufig  den  ganzen 
Mitteldarm  mit  den  Darmblindsäcken  von  dem  Bande  ausgefüllt,  so 
daß  dadurch  ein  Bild  des  Verdauungstractes  von  dem  Darmventil 
an  bis  zur  Einmündungssteile  der  MALPiom'schen  Gefäße  entsteht. 
Die  MALPiGHi'schen  Gefäße,  der  Ösophagus  und  der  Enddarm  sind 
nie  mit  den  gelben  Resten  erfüllt;  nur  selten  sieht  man  noch  rudi- 
mentäre Partikel  von  ihnen. 

Am  Ende  des  14.  Segments  liegt  der  After,  neben  dem  2  symme- 
trische Analklappen  stehen,  welche  weit  vorstreckbar  sind  und  auch 
wieder  vollständig  in  das  Segment  zurückgezogen  w^erden  können, 
wodurch  der  Enddarm  geschlossen  wird.  Ferner  umgeben  den  After 
kranzförmig  6  bewegliche  Chitinhaken. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  97 

Ein  g-ut  ausgebildeter  M  u  s  k  e  1  s  c  li  1  a  u  c  li  befähigt  die 
jungen  Tiere  zu  lebhaften  Bewegungen.  Der  Bewegung  dienen 
kleine  Chitiuzähnchen,  die  in  dicht  hintereinanderliegeuden  Quer- 
reihen angeordnet  sind  und  die  Made  gürtelartig  umgeben.  Sie 
fehlen  dem  1.,  3.  und  14.  Segment  (Kopf  nicht  als  Segment  gerechnet), 
befinden  sich  im  2.  am  hinteren  Rande,  während  sie  sonst  am  Vorder- 
rand jeden  Segments  stehen.  Es  sind  durchschnittlich  je  10  Quer- 
reihen vorhanden,  dorsal  etwas  weniger,  während  in  der  Mitte  der 
ventralen  Seite  die  Zahl  etwas  höher  ist.  Die  Chitinspitzen  sind 
sowohl  auf  der  Bauch-  wie  Rücken seite  entwickelt,  zum  Unterschiede 
von  anderen  sehr  nahe  stehenden  Cecidomyidenlarven,  die  solche 
Spitzen  nur  ventral  tragen  und  nur  auf  einer  „Unterlage"  leben. 
Diese  Tatsache  steht  im  Zusammenhang  mit  der  bereits  erwähnten 
tactischen  Reaktion  (Tangoreflex)  der  jungen  typisch  pädogenetischen 
Larven,  durch  die  die  Tiere  zum  Aufenthalt  in  engen  Rillen  und 
Spalten  des  Holzes  und  der  Borke  gezwungen  sind.  Da  in  solchem 
Falle  die  dorsale  wie  die  ventrale  Seite  der  Made  an  das  umgebende 
Holz  stößt  und  für  die  Fortbewegung  in  Betracht  kommt,  so  sind 
auch  an  beiden  Seiten  die  Chitinspitzen  vorhanden.  Fühlt  sich  die 
Larve  nicht  zugleich  dorsal  und  ventral  mit  der  Umgebung  in  Be- 
rührung, so  sucht  sie  sich  eine  derartige  Berührungsfläche  zu  ver- 
schaffen. Daß  nicht  eine  Flucht  vor  dem  Lichte  die  Ursache  des 
Tiefwanderns  ist,  wurde  durch  Versuche  bewiesen. 

Bei  dem  gegenseitigen  Verschieben  der  Segmente,  dem  Aus- 
strecken und  Zusammenziehen  der  Larve,  werden  die  Spitzen  nach 
Bedarf  gegen  die  Unterlage  gedrückt  und  liefern  dadurch  die  Stütz- 
punkte zur  Fortbewegung.  Eine  ähnliche  Aufgabe  haben  die  in 
der  Umgebung  des  Afters  gelegenen  Chitinhäkchen,  die,  ins  Holz 
eingeschlagen,  durch  Zusammenziehen  der  Made  deren  Rückwärts- 
bewegung bewirken.  Die  Häkchen  können  in  das  Segment  zurück- 
gezogen werden. 

Eine  weitere  Bewegungsart  ist  außer  dem  schon  erwähnten 
Fortschnellen  (vgl.  S.  72)  folgende:  der  spitze  und  stark  chitini- 
sierte  Kopf  (mit  dem  1.  Segment)  wird  gegen  das  2.  Segment  zurück- 
gebogen und  gegen  die  Unterlage  gedrückt;  er  bildet  jetzt  den  Stütz- 
punkt zum  Nachziehen  der  anderen  Segmente,  die  dabei  teilweise 
ineinandergeschoben  werden.  Ist  dies  geschehen,  so  faßt  das  Tier  mit 
dem  letzten  Segment  festen  Fuß  und  dehnt  den  Körper  in  der  Rich- 
tung nach  dem  Kopfe  wieder  aus.  Die  große  Beweglichkeit  des 
Kopfes  und  des  2.  Segments  sowie   das  Zurückziehen  dieser  beiden 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  7 


98  Feitz  Springer, 

Segmente  in  die  folgenden  wird  durch  eine  im  2.,  3.  und  4.  Segment 
besonders  stark  entwickelte  Muskulatur  ermöglicht.  Diese  und  die 
vorher  beschriebene  Art  der  Fortbewegung  gehen  meist  Hand  in 
Hand. 

Das  Nervensystem  (Taf. 2  Fig.  14 — 16)  ist  gut  entwickelt.  Zu 
erwähnen  ist  ein  großes  Ganglion,  daß  dem  eigentlichen  Gehirn  vor- 
gelagert ist  und  als  Träger  der  Augen  fungiert  (Ganglion  opticum). 
Dieses  Ganglion  liegt  im  2.  Segment  und  ist  von  dreiteiliger,  herz- 
förmiger Gestalt.  Die  Augen  sind  eiförmige  Gebilde,  deren  untere  Hälfte 
mit  violettrotem  Pigment  angefüllt  ist,  das  dem  ganzen  Gebilde  seine 
Farbe  gibt.  Über  dem  gefärbten  Teile  liegt  eine  sehr  durchsichtige 
Linse,  die  schwer  zu  sehen  ist.  Da  der  Pigmentbelag  an  den  Wänden 
vorn  und  hinten  weit  heraufreicht,  so  erscheinen  die  Augen  in  ge- 
neigter Lage  wegen  der  Durchsichtigkeit  der  Linse  bohnenförmig. 
Bei  den  typisch  pädogenetischen  Larven  sind  nun  die  beiden  Augen 
dicht  aneinandergelagert  und  berühren  sich  mit  den  einander  zuge- 
kehrten Seiten,  so  daß  die  bekannte  X-Form  erscheint. 

Der  Fettkörper  (Corpus  adiposum)  läßt  lange  Zeit  einen 
kleinen  isoliert  liegenden  Teil  von  viereckiger  bis  ovaler  Gestalt 
gleich  hinter  dem  Gehirn  im  4.  und  5.  Segment  unterscheiden. 
Weitere  langgestreckte  Lappen  finden  sich  symmetrisch  zur  Sagittal- 
ebene  angeordnet,  sie  behalten  ihre  scharf  umrissene  Form  nur 
kurze  Zeit.  Hat  die  Larve  eine  Größe  von  1,6  X  0,168  mm  erlangt, 
so  haben  die  seitlichen  Lappen  derart  an  Masse  zugenommen,  daß 
sie  sich  dicht  aneinander  lagern,  teilweise  ineinander  übergehen  und 
wie  eine  einheitliche  Fettmasse  wirken.  Zugleich  geht  eine  Ver- 
änderung mit  den  Fettropfen  vor  sich,  auch  diese  nehmen  an  Menge 
und  Größe  zu  und  bewirken  mit  der  allgemeinen  Ausdehnung  des 
Fettkörpers  ein  Undurchsichtigwerden  der  pädogenetischen  Larve 
mittleren  Alters.  Die  glasige  Durchsichtigkeit  der  Jugend  ist  damit 
verschwunden,  und  an  ihre  Stelle  ist  eine  durch  das  Fett  bedingte 
milchig  weiße  Farbe  getreten.  Über  die  Auflösung  des  Fettkörpers 
berichte  ich  weiter  unten  im  Zusammenhange  mit  der  Auflösung 
der  anderen  Organe. 

Am  hinteren  Ende  zweier  seitlicher  Fettlappen  liegen,  mit  dem 
Fettkörper  eng  verbunden,  die  beiden  Ovarien  als  helle,  ovale 
Ballen.  Sie  sind  im  Anfangsstadium  so  durchsichtig,  daß  es  leicht 
zu  verstehen  ist,  wenn  die  ersten  Beobachter  sie  nicht  fanden.    Da 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  99 

sie  mehr  als  die  anderen  Organe  Farben  annehmen,  sind  sie  durch 
Färbung  leicht  sichtbar  zu  machen.  Die  Eifollikel  sind  dann  gut 
zu  erkennen.  Auf  die  Entwicklung-  des  Eies  und  des  Embryos 
innerhalb  und  dann  außerhalb  des  Ovars  will  ich  nicht  eingehen, 
da  hierüber  die  ausführliche  Arbeit  Kahle's  berichtet,  auf  die  ich 
verweise. 

Veränderungen  der  pädogeneti sehen  Larve.  Die 
Zeit  der  Aufnahme  der  pädogenetischen  Fortpflanzung  bei  den 
jungen  geschlüpften  Larven  und  die  ganze  Zeitdauer  vom  Aus- 
schlüpfen einer  Generation  bis  zum  Gebären  einer  neuen  kann  nicht 
allgemein  angegeben  werden,  da  sie  von  den  äußeren  Umständen 
der  betreffenden  Kolonie  abhängig  ist.  Temperatur,  Feuchtigkeit 
und  Nahrungsverhältnisse  spielen  eine  große  Rolle.  Doch  kann 
man  bei  einer  gut  gedeihenden  Kolonie  beobachten,  daß  die  ausge- 
schlüpften Larven  nach  ungefähr  5  Tagen  mit  der  Ausbildung  einer 
weiteren  Generation  beginnen  und  daß  sich  der  Zeitraum  zwischen 
dem  Ausschlüpfen  zweier  aufeinanderfolgenden  Generationen  auf 
ungefähr  14  Tage  (auch  mehr)  beläuft. 

Beim  Verlassen  des  Mutterleibes  ist  die  junge  Larve  mit  ihrer 
Ausbildung  fertig  —  auf  den  Vorgang  des  Ausschlüpfens  komme 
ich  weiter  unten  zu  sprechen  —  und  weist  bereits  das  haupt- 
sächlichste Kennzeichen  der  jugendlichen  pädogenetischen  Form  auf, 
nämlich  eine  verhältnismäßige  Durchsichtigkeit,  die  die  Lage  der 
Organe  deutlich  erkennen  läßt.  Der  Fettkörper  wird  aus  einzelnen 
gut  begrenzten,  langgestreckten  Schläuchen  gebildet,  die  aufge- 
speicherte Reservestoffe  in  Form  kleiner  Fettröpfchen  enthalten  und 
wegen  ihres  geringen  Querschnittes  und  ilirer  scharfen  Umgrenzung 
den  Blick  zwischen  sich  hindurch  zu  den  anderen  Organen  frei 
lassen. 

Mit  der  Entwicklung  der  Embryonen  gehen  im  Innern  der 
Mutterlarve  Veränderungen  vor  sich,  die  sich  am  deutlichsten  am 
Fettkörper  zeigen.  Die  Larve  wächst  während  dieser  Zeit  noch 
weiter,  weniger  durch  eine  Neubildung  von  Zellen  als  durch  Ver- 
größerung der  alten,  was  sich  besonders  bei  der  Hypodermis  ver- 
folgen läßt,  deren  Zellen  ihre  ursprüngliche  Größe  bald  um  ein  be- 
deutendes übertreffen  (Taf.  2  Fig.  23):  von  0,026  auf  0,052  mm  Durch- 
messer. 

Mit  zunehmenden  Alter  wird  die  typisch  pädogenetische  Mutter- 
larve in   ihren  Bewegungen  immer  träger  und  hört,  wenn  sie  eine 


J^QQ  Fritz  Springer, 

Länge  von  3 — 4  mm  erreicht  hat.  mit  der  Nahrungsaufnahme  durch 
den  Mund  auf.  Die  meist  zahlreichen  Embryonen  (5—30)  sind 
unterdes  in  ihrer  weiteren  Entwicklung  in  der  Leibeshöhle  weit 
vorgeschritten  und  haben  die  Form  junger  Larven  angenommen. 
Jetzt  löst  sich  der  Fettkörper  auf,  und  die  Fettröpfchen  zerstreuen 
sich,  die  Leibeshöhle  ist  mit  einer  Flüssigkeit  erfüllt,  die  infolge 
der  vielen  in  ihr  herumschwimmenden  Fettropfeu  verschiedenster 
Größe  ein  milchig-getrübtes  Aussehen  besitzt.  Während  die  Nähr- 
flüssigkeit zur  Weiterbildung  der  in  ihr  liegenden  Embryonen  ver- 
braucht wird,  hören  in  dem  Muttertiere  die  Lebensfunktionen  all- 
mählich aut,  das  Herz  schlägt  kaum  noch ;  die  Larve  wird  zu  einem 
regungslosen  Sack.  Mit  der  Aufzehrung  der  Reste  des  Fettkörpers 
setzt  eine  Auflösung  der  weiteren  Organe  ein.  Es  verschwinden 
das  Herz  und  die  Augen,  der  Vorder-  und  der  Enddarm  sowie  die 
Speicheldrüsen  und  MALPiGHi'schen  Gefäße,  desgleichen  die  gesamte 
Muskulatur  und  das  Nervensystem. 

Die  auffälligste  Erscheinung  in  diesem  Stadium  bietet  die 
Hypodermis.  Sie  wird  gebildet  aus  verhältnismäßig  großen 
Zellen  (0,05  mm  Durchmesser)  von  vieleckiger  Gestalt,  deren  jede 
einen  großen  Kern  führt.  Die  Haut  erscheint  zu  dieser  Zeit  durch 
die  Einlagerung  zahlreicher  Fettröpfchen  getrübt.  Zwischen  diesen 
Fettröpfchen  markieren  sich  helle  Linien,  die  polygonale  Felder  be- 
grenzen. Diese  Felder  sind  nichts  anderes  als  die  sehr  großen 
Hypodermiszellen  mit  eingelagerten  Fettröpfchen,  die  an  den  Grenzen 
der  Zellen  fehlen.  Nicht  immer  sind  die  Hypodermiszellen  so  groß. 
Bei  jugendlichen  Larven  haben  sie  nur  eine  Größe  von  0,02—0,03  mm, 
da  sie  sich  aber  beim  Wachstum  des  Tieres  nicht  vermehren,  ledig- 
lich an  Größe  zunehmen,  erreichen  sie  schließlich  den  erwähnten 
Durchmesser. 

Woher  kommen  diese  Fettropfen  in  den  Hypodermiszellen?  Die 
nächstliegende  Annahme  ist  natürlich  die,  daß  sie  aus  dem  aufge- 
lösten Fettkörper  oder  aus  den  zerfallenden  Organen  stammen.  Ich 
bemerke  schon  hier,  daß  es  sich  wahrscheinlich  um  aus  der  Um- 
gebung aufgenommene  gelöste  Nahrung  handelt.  Wir  müssen  be- 
denken, daß  sich  die  Tiere  in  einer  Lösung  von  Holzstoft"  befinden, 
wie  sie  dem  Tiere  als  Nahrung  dient,  der  ganze  Körper  mit  einer 
solchen  Lösung  überzogen  ist.  Ich  komme  auf  die  Frage  wiederholt 
zurück. 

Mit  dem  Eintreten  der  Reife  der  jungen  Larven  verschwinden 
auch  die  Fettröpfchen  in  den  Hj'podermiszellen  und  diese  selbst. 


Polymorpliisiims  bei  den  Larven  von  Miastor  nietraloas.  101 

Von  Imaginalscheiben  ist  zu  keiner  Zeit  etwas  zu  sehen. 

Das  Muttertier  ist  schließlich  nur  noch  ein  Schlauch,  der  durch 
die  Flüssigkeit  prall  angefüllt  ist  und  je  nach  Lage  und  Zahl  der 
Tochterindividuen  ausgebeult  erscheinen  kann.  Außer  den  Embryonen 
enthält  er  nur  harte  Gebilde,  die  Tracheen  und  den  Darminhalt, 
zwischen  denen  größere  und  kleinere  Fettropfen  umherschwimmen. 
Die  bewegungslose  Mutterlarve  nennt  Pagenstecher  in  seiner  Arbeit 
einen  „Puppeuzustand",  ein  Ausdruck,  der  leicht  Mißverständnisse 
hervorrufen  könnte  und  den  ich  deshalb  nicht  annehmen  möchte. 

Die  Tochterlarven  haben  also  das  Ende  ihrer  Ausbildung  in 
dem  Mutterkörper  erreicht.  Sie  liegen  in  ihm  von  zwei  Häuten 
umhüllt;  die  äußere,  das  Amnion,  ist  von  langgestreckter  ovaler 
Form,  umgibt  nur  locker  die  junge  Larve  und  ragt  besonders  am 
Kopf  und  Afterende  weit  über  das  Tier  hinaus.  Sie  besitzt  weder 
Chitinspitzen  noch  Mundwerkzeuge  und  Antennen.  Die  innere  ist 
die  erste  Körperhaut  der  jungen  Larve,  sie  liegt  ihr  dicht  an,  be- 
sitzt Mundwerkzeuge,  Antennen,  Chitinspitzenringe  und  Afterklappen 
und  -haken.  Unter  ihr  wird  kürzere  Zeit  vor  dem  Ausschlüpfen 
eine  neue  Körperhülle  gebildet. 

Die  Tochterlarven  vollführen  im  Innern  der  Mutter  Bewegungen, 
die  um  so  lebhafter  werden,  je  näher  der  Zeitpunkt  der  völligen 
Ausbildung  und  des  Ausschlüpfens  kommt.  Durch  solche  seitlichen 
Bewegungen  zerreißt  meist  schon  innerhalb  der  Mutterhaut  die 
äußere  embryonale  Hülle,  aus  denen  sich  das  junge  Tier,  noch  von 
der  enganliegenden,  aber  schon  losen  ersten  Körperhaut  umgeben, 
herauswindet.  Bei  den  sehr  heftigen  Windungen  schlagen  der  Kopf 
und  die  ersten  Segmente  gegen  die  stramm  gespannte  Mutterhaut,  die 
dadurch  gesprengt  wird,  indem  sich  ein  Riß  durch  ein  Segment  hin- 
durch bildet.  Diese  Geburtsöffnung  ist  an  keinen  Ort  gebunden, 
doch  liegt  sie  meist  innerhalb  der  vorderen  sechs  Segmente.  Durch 
weitere  schlängelnde  und  schlagende  Bewegungen  gelangen  die 
Larven  aus  der  hinter  ihnen  zusammenschrumpfenden  Mutterhaut 
und  veranlassen  hier  durch  Zusammenziehen  und  Ausdehnen  der 
Segmente  ein  Zerreißen  der  ersten  Körperhaut,  aus  der  sie  sich 
dann  ebenfalls  herauswinden. 

Gewöhnlich  bleibt  das  Amnion  im  Muttersack  zurück,  während 
die  erste  Körperhaut  außen  abgestreift  wird.  Es  können  auch  beide 
Hüllen  schon  innerhalb  oder,  in  seltneren  Fällen,  beide  erst  außer- 
halb der  Mutter  abgestreift  werden.  Ich  vermute,  daß  bei  der  Ge- 
burt der  Tochterlarven  Druckdifferenzen  zwischen   der  im  Innern 


102  Fritz  Springer, 

des  Miitterschlauches  befindlichen  Flüssigkeit  und  jener,  die  ihn  um- 
gibt, mitwirken,  infolge  deren  die  Haut  so  gespannt  wird,  daß  sie 
durch  die  Stöße  der  sich  bewegenden  jungen  Larve  leicht  zum 
Platzen  gebracht  werden  kann.  Benetzt  man  eine  bewegungslose 
mit  reifen  oder  fast  reifen  Tochterindividuen  gefüllte  Mutterlarve 
mit  Wasser,  so  platzt  die  Haut,  und  die  Geburt  geht  in  kürzester 
Zeit  vonstatten. 

In  der  von  den  Tochterindividuen  verlassenen  Mutterhülle 
bleiben,  wie  schon  erwähnt  wurde,  nur  die  Tracheen,  der  verhärtete 
Darminhalt  und,  jedoch  nicht  immer,  vereinzelte  Fettropfen  und  die 
Embryonalhäute  der  Tochterindividuen  zurück. 

Unter  dem  im  vorhergehenden  Teile  beschriebenen  Einfluß  des 
Lichtes  kommt  es  zur  Bildung  von  Puppenmüttern  (Taf.  1  Fig.  2). 
Sie  gleichen  anfangs  vollständig  den  typisch  pädogenetischen  Mutter- 
larven, Unterschiede  machen  sich  erst  geltend,  wenn  mit  der  Pro- 
duktion von  Tochterindividuen  begonnen  wird.  Zunächst  dürfte  uns 
auffallen,  daß  bei  gewissen  Individuen  die  Zahl  der  Tochterlarven  eine 
sehr  geringe  ist  (2—5),  besonders  kleine  Individuen  bergen  sogar  nur 
eine  Tochterlarve.  Beobachten  wir  derartige  Individuen  genauer, 
so  dürfte  uns  auffallen,  daß  sich  unter  ihnen  sehr  kleine  Exemplare 
befinden,  kaum  größer  als  ganz  jugendliche  pädogenetische  Exemplare. 
Die  volle  Größe  der  typisch  pädogenetischen  Mutterlarven  erreichen 
sie  nie,  sondern  höchstens  eine  Größe  von  3,2  X  0,5  mm.  Wir  stellen 
weiter  fest,  daß  die  in  solchen  Individuen  entstandenen  Kinder 
Imaginalscheiben  tragen,  also  zu  Puppen  und  Imagines  bestimmt 
sind,  weshalb  wir  die  Mütter  als  „Puppenmütter"  bezeichnen. 
Schließlich  finden  wir  die  Individuen  im  allgemeinen  nicht  in  großen 
Haufen  beieinander,  sondern  sehr  vereinzelt.  Sie  haben  die  Tendenz 
sich  zu  zerstreuen  und  nach  dem  Lichte  hin  zu  wandern.  Ich  gehe 
auf  die  Unterschiede  noch  näher  ein. 

Die  geringe  Zahl  der  erzeugten  jungen  Larven  wird  entweder 
dadurch  bedingt,  daß  im  Ovar  der  jungen  Puppenmutter  nur  die 
geringe  Zahl  der  Eier  zur  Entwicklung  gelangt,  oder  es  entwickelt 
sich  eine  größere  Zahl  von  Eiern,  die  dann  in  der  Leibeshöhle  eine 
Reduktion  erfährt,  indem  hier  nur  2  oder  3  Embryonen  weiter  ent- 
wickelt werden,  während  die  übrigen  zerfallen.  (Ein  Zerfall  von 
Embryonen,  der  zur  Reduktion  der  Zahl  der  Eier  führt,  kann  nur 
erfolgen,  solange   die  Embryonen   noch  sehr  klein  sind.)    Welcher 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  ]03 

von  den  beiden  Wegen  eingeschlagen  wird,  scheint  nur  von  dem 
Zeitpunkte  der  Lichtbeeinflussung  abzuhängen. 

Die  geringe  absolute  Größe  beweist,  daß  unter  Einwirkung  des 
Lichtes  Individuen  zur  Fortpflanzung  iibergehen,  die  unter  normalen 
Verhältnissen  noch  eine  längere  Wachstumsperiode  vor  sich  gehabt 
hätten.  Auf  die  biologische  Bedeutung  dieser  Tatsache  komme  ich 
weiter  unten  zurück. 

Wenn  die  Puppenmütter  durchweg  beträchtlich  kleiner  sind, 
nur  eine  Größe  von  2,0  X  0,25  bis  3,2  X  0,5  mm  erreichen,  so  scheint 
das  zu  beweisen,  daß  mit  der  Bildung  der  Puppenlarven  eine  selb- 
ständige Ernährung  und  ein  Wachstum  der  Puppenmütter  aufhört. 
Ob  wirklich  jede  weitere  Ernährung  und  jedes  weitere  Wachstum 
unterbleibt,  lasse  ich  dahingestellt.  Jedenfalls  werden  infolge  des 
Zerstreuens  der  Puppenmütter  die  Bedingungen  für  die  Ernährung 
sehr  viel  ungünstiger.  Besonders  bemerkenswert  erscheint  das  Ver- 
halten der  Hypodermiszellen.  Zunächst  erreichen  sie  nicht  die 
gleiche  Größe,  nur  0,026  statt  0,052  mm,  aber  das  erklärt  sich  zur 
Genüge  daraus,  daß  ja  auch  die  Larve  selbst  nicht  so  groß  wird. 
Wir  vermissen  aber  auch  jede  Ablagerung  von  Fettröpfchen  in  den 
Hj^podermiszellen.  Diese  könnte  aber  auch  nach  der  vorgetragenen 
Anschauung  nicht  erfolgen,  da  ja  das  Tier  nicht  von  gelöster  Nah- 
rung überzogen  ist.  Ich  sehe  in  dieser  Tatsache  (in  dem  Fehlen 
der  Fettröpfchen  in  den  Hypodermiszellen)  eine  wesentliche  Stütze 
für  die  oben  ausgesprochene  Annahme,  daß  bei  den  typisch  pädo- 
genetischen  Mutterlarven  eine  osmotische  Ernährung  durch  die 
Hypodermiszellen  erfolgt. 

Die  Puppenlarven  (Taf.  1  Fig.  3,  4)  sind  so  auffallend 
von  den  anderen  Larvenformen  unterschieden,  daß  sie  sehr  leicht 
zu  erkennen  sind.  Ihre  Größe  schwankt  bei  der  Geburt  zwischen 
1,7  X  0,25  und  2,7  X  0,26  mm.  Die  kleinen  Individuen  von  nur 
1,7  mm  Länge  finden  sich  in  der  Einzahl  in  den  kleinsten  Mutter- 
larven. Der  Fettkörper  ist  gut  ausgebildet,  weswegen  sie  wie 
die  älteren  pädogenetischen  Tiere  undurchsichtig  sind,  dagegen  ist 
die  Muskulatur  etwas  schwächer  als  bei  den  pädogenetischen 
Larven  und  den  Wanderern  entwickelt.  Die  3  Thoraxsegmente  ent- 
halten die  Imagin alanlagen  für  Beine,  Flügel  und  Schwingkölbchen, 
im  11.  Segment  liegen  die  sich  während  des  Larvenstadiums  nicht 
weiter  entwickelnden  Anlagen  der  Geschlechtsdrüsen,  und  im  letzten 
Segment  befinden  sich  neben  den  Analklappen  die  Anlagen  für  den 


2^04  Fritz  Springer, 

äußeren  Geschlechtsapparat.  Alle  diese  Organanlageu  nehmen  in 
hohem  Maße  Farbe  an,  treten  also  bei  gefärbten  Tieren  sehr  stark 
vor  den  anderen  Organen  hervor. 

Speicheldrüsen,  Ösophagus  und  Enddarm  habe  ich  nicht  immer 
nachweisen  können,  jedenfalls  bleiben  sie  rudimentär.  Im  ganzen 
erscheint  der  Darm  gleich  dem  der  pädogenetischen  Larven  ange- 
legt, doch  ist  er  kürzer  und  einfacher,  der  Mitteldarm  nicht  so  weit 
ausgebuchtet.  Eine  Ablagerung  von  peritrophischer  Membran  mit 
verhärtetem  Darminhalt  kommt  nicht  vor. 

Charakteristisch  ist  die  Stellung  der  Augen  (Taf.  2  Fig.  17,  18). 
Diese  sind  bei  den  typisch  pädogenetischen  Maden  und  den  Wanderern 
so  weit  genähert,  daß  sie  sich  seitlich  und  etwas  geneigt  mit  der 
konvexen  Seite  berühren.  Bei  der  Puppenlarve  sind  sie  um  0,11  mm 
auseinander  gerückt.  Diese  Erscheinung  wird  bedingt  durch  die  Ver- 
größerung der  einzelnen  Teile  des  Nervensystems.  Das  Vorhirn- 
ganglion  ist  wesentlich  größer  als  bei  den  typisch  pädogenetischen 
Larven  und  schiebt  dadurch  die  Augen  auseinander. 

Bei  den  Puppenlarven  haben  die  Hypodermiszellen  ein  ganz 
anderes  Aussehen  als  die  bei  den  pädogenetischen  Muttertieren. 
Zwar  sind  sie  auch  großkernig,  doch  nicht  über  die  normale  Größe 
gewöhnlicher  Hypodermiszellen  hinausgehend  (durchschnittlich  von 
0,015—0,21  mm  Durchmesser).  Ihnen  fällt  ja  auch  eine  andere  Auf- 
gabe als  bei  den  Muttertieren  zu.  Sie  haben  die  Puppenhaut  zu 
bilden,  während  eine  Ernährung  durch  sie  nicht  stattfindet  (vgl. 
hierzu  Taf.  2  Fig.  24).  Da  auch,  wie  erwähnt,  der  Darm  rudi- 
mentär ist,  sind  die  Puppenlarven  für  ihre  Ernährung  lediglich  auf 
den  Mutterkörper  angewiesen,  und  zwar  dürfte  die  Nahrungsaufnahme 
hier  osmotisch  erfolgen.  Eine  Nahrungsaufnahme  nach  der  Geburt 
auf  dem  einen  oder  anderen  Wege  findet  nicht  mehr  statt. 

Das  auffälligste  Kennzeichen  der  Puppenlarven  ist  die  Spathula 
Sternalis,  die  Brustgräte  (Taf.  1  Fig.  3,  8,  9).  Es  handelt  sich  um  ein 
Organ,  das  den  Gallmückenlarven  eigentümlich  ist,  aber  je  nach  der  Art 
Verschiedenheiten  aufweist.  Übereinstimmend  ist  bei  allen  Arten  die 
ventrale  Lage  in  der  Mittellinie  des  1.  Thoraxsegments.  Hier  durchzieht 
ein  stark  chitinisierter  Stiel  die  ganze  Länge  des  Segments  als 
Verdickung  der  Haut.  Die  Basis  und  die  Spitze  dieses  Chitinstieles 
sind  verbreitert,  und  die  etwas  über  die  Haut  hervorragende  Spitze 
trägt  ein  oder  mehrere  Zähnchen,  deren  Form  und  Zahl  je  nach 
der  Art  verschieden  ist. 

Bei    der  Puppenlarve    von  Miastor  metraloas   beginnt    die   ver- 


Polyniorpbisnius  bei  den  Larven  von  Miastor  nietraloas.  105 

dickte  und  nach  den  Rändern  etwas  ausgezogene  Basis  der 
Brustgräte  an  der  Grenze  des  1.  und  2.  Thoracalsegments,  der 
sich  anschlieiSende  leicht  gebogene  Stiel  geht  unter  der  Haut  des 
1.  Segments  nach  vorn  und  verläuft  am  vorderen  Eand  dieses  Seg- 
ments in  die  besonders  stark  chitinisierte  frei  liegende  Spitze,  Es 
ist  ein  einzelner  abgerundeter  Höcker,  der  aus  der  Haut  hervorragt, 
sich  nach  beiden  Seiten  zu  schwach  einbuchtet  und  dann  wieder 
unter  der  Haut  je  eine  schwache  Chitinspange  entsendet,  die  eine 
kurze  Strecke  der  Segmentgrenze  folgt.  Das  ganze  Organ  ist  rot- 
braun gefärbt  und  hebt  sich  auffallend  gegen  die  farblose  Haut  ab. 

Bei  sehr  jungen  Puppenlarven  findet  man  die  Brustgräte  erst 
teilweise,  und  zwar  die  Spitze,  chitinisiert,  so  daß  bei  flüchtiger  Be- 
obachtung eine  Verschiedenheit  vorzuliegen  scheint,  doch  erfahren 
die  anderen  Teile  sehr  bald  ihre  Verdickung  und  Färbung. 

Von  den  früheren  Bearbeitern  der  Miastor-h?iYve  haben  diese 
Brustgräte  nur  Wagnek  und  Ganin  beobachtet,  die  Anderen  fanden 
sie  nicht;  es  läßt  sich  daraus  wohl  ein  Rückschluß  ziehen  auf  die 
Formen,  die  den  Betreffenden  zur  Untersuchung  vorlagen.  Wagnek, 
der  Entdecker  der  Larve,  fand  das  Organ  nur  bei  starken,  mit 
kräftig  entwickelter  Muskulatur  und  reichlichen  Fettkörpern  ver- 
sehenen Exemplaren,  während  es  bei  vielen  nur  als  Ansatz  vorhanden 
war  und  den  meisten  Tieren  ganz  fehlte.  Ganin  berichtet,  daß  alle 
Larven,  die  er  untersucht  hat,  die  Brustgräte  besaßen,  er  beschreibt 
sie  allerdings  weit  einfacher.  Pagenstechek  und  Kahle  erwähnen 
ausdrücklich  das  Fehlen  des  Organs. 

Über  den  Zweck  der  Spathula  sternalis  gehen  die  Ansichten  der 
Forscher  auseinander.  Rübsaamen,  der  das  Organ  für  viele  Gallen 
bewohnende  Gallmückenlarven  beschrieben  hat,  macht  in  seiner 
..Lebensweise  der  Cecidomyiden"  (1899,  p.  529 ff.)  einige  Angaben. 
Danach  soll  es  ein  Bewegungsorgan  der  Larve  sein  oder  zur  Ver- 
änderung der  Lage  der  Larve  innerhalb  der  alten  Larvenhaut  (Tönn- 
chen)  und  der  Galle  dienen.  Bei  gewissen  Larven,  die  ihre  Gallen 
zur  Verwandlung  in  der  Erde  verlassen,  soll  es  eine  fortschnellende 
Bewegung  ermöglichen.  Von  anderer  Seite  wird  angenommen,  daß 
die  Mundwerkzeuge  der  Maden  ungeeignet  sind,  die  Verletzung  der 
Nährpflanze  zu  vollziehen,  um  den  ernährenden  Saft  zum  Ausfließen 
zu  veranlassen.  Hier  soll  die  Gräte  als  Ersatz  dienen.  Ferner  wird 
gesagt,  daß  das  Organ  einen  Bohrapparat  darstelle,  mit  dem  die  in 
der  Galle  selbst  sich  verwandelnden  Larven  die  Wandung  fast  ganz 
durchbohrten,  so  daß  die  Puppe  oder  die  Imago  das  stehen  gebliebene 


106  Fritz  Springer, 

dünne  Häutclien  leicht  durchbrechen  könnten.  Endlich  soll  der 
Chitinstiel  bei  der  Anfertigung  der  Kokons  Verwendung  linden. 
Beauee  berichtet  in  seiner  Schrift  „Die  Zweiflügler  d.  k.  Mus.  zu 
Wien"  von  der  Ausrüstung  der  Cecidornjidenlarven  ..mit  einer  als 
E'uß  dienenden  Chitinplatte,  welche  aus  einem  queren  Spalte  des 
3.  Ringes  hervorstreckbar  ist";  ich  habe  niemals  ein  sonderliches 
Hervorstrecken  der  Brustgräte  aus  dem  Segment  oder  deren  Ver- 
wendung als  Bewegungsorgan  überhaupt  beobachten  können.  In 
gewissen  Grenzen  mögen  die  Ansichten  Wagnee's  und  Ganin's  zu- 
treffen, nach  denen  das  Organ  beim  Gangbohren  oder  beim  Einziehen 
des  Kopfes  als  Stützpunkt  Verwendung  finden  soll.  Doch  kann  ich 
für  die  Miastor -La-rve  der  Brustgräte  keine  wesentliche  Bedeutung 
zumessen,  da  sich  alle  die  Funktionen,  die  von  dem  Organ  ausgeübt 
werden  sollen,  bei  der  pädogenetischen  P'orm  auch  ohne  dasselbe 
vollziehen. 

Wie  ihre  Erzeugerinneu  sind  die  Puppenlarven  positiv  helio- 
tropisch. Sie  setzen  den  von  den  Puppenmüttern  zum  Lichte  hin 
eingeschlagenen  Weg  fort  und  gelangen  an  das  obere  Ende  des 
Baumstumpfes  oder  an  Risse  in  der  Borke,   w^o  sie  sich   verpuppen. 

Bei  der  Charakterisierung  der  Wanderer  (Taf.  1  Fig.  5,  6)  kann 
ich  mich  kurz  fassen,  da  sie  anatomisch  vollständig  der  jungen  pädo- 
genetischen Form  gleichen.  Ihr  einziges,  aber  sehr  auffallendes  Merk- 
mal ist  die  gelbe  Färbung  der  Fettkörperlappen,  die  so  lange  bestehen 
bleibt,  wie  die  Larve  die  Lebensweise  der  Wandererform  besitzt;  an 
Durchsichtigkeit  übertreffen  sie  noch  die  jungen  pädogenetischen  Tiere. 
Die  Wanderer  sind  außerordentlich  lebhaft  und,  außer  den  Individuen, 
die  sich  in  der  Tiefe  der  Borke  oder  des  Bastes  befinden,  immer  in 
Bewegung.  Sie  zeichnen  sich  durch  größere  Ausdauer  und  Wider- 
standsfähigkeit vor  den  anderen  Formen  aus,  ihrer  Wanderungen  ist 
schon  genügend  Erwähnung  getan  (vgl.  S.  79,  86).  Die  gelben  Fett- 
körperlappen bleiben  in  ihrer  stark  umrissenen  Form  bestehen,  selbst 
wenn  die  Tiere  von  ihrer  ursprünglichen  Größe  von  1.2  X  0,13  auf 
1,7  X  0,17  mm  herangewachsen  sind.  Ebenso  bleiben  die  Ovarien  in 
ihrer  anfänglichen  Gestalt  bestehen,  eine  Entwicklung  der  Eier  tritt 
nicht  ein.  Da  der  Enddarm  funktionsfähig  bleibt,  solange  die  Larve 
ein  Wanderer  ist,  kommt  es  zu  keiner  Ablagerung  verhärteter  Sub- 
stanz im  Mitteldarm.  Über  die  Entstehung  aus  pädogenetischen 
Mutterlarven  sowie  die  spätere  Umwandlung  zur  typisch  pädogene- 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  107 

tischen  Form  vgl.  S.  88,  89.  Die  Wanderer  zeigen  keine  ausgesprochene 
Zu-  oder  Abneigung  gegen  das  Licht. 

9.  Rückblick. 

Die  Unterschiede  der  einzelnen  Larvenformen. 

a)  Die  typisch  pädogenetische  Larve. 

Die  stark  umgebildeten  und  verschmolzenen  Mundwerkzeuge 
sind  saugend  (S.  71,  93). 

Zwei  gut  entwickelte  Speicheldrüsen  liefern  ein  Holz  lösendes 
Secret,  das  schon  außerhalb  des  Körpers  die  Verdauung  einleitet 
(S.  94). 

In  dem  mit  2  geteilten  Blindschläuchen  und  4  MALPiGHi'schen 
Gefäßen  versehenen  Darm  lagert  sich  mit  zunehmendem  Alter  der 
Larve  die  peritrophische  Membran  ab,  die  unverdauliche  Speisereste 
umhüllt.  Der  Enddarm  funktioniert  in  diesem  Stadium  nicht  mehr 
(S.  95,  96). 

Das  Wachstum  der  Fettkörper  veranlaßt  ein  Undurchsichtig- 
werden der  anfangs  durchsichtigen  Made  (S.  98). 

Die  Augen  sind  einander  genähert,  durch  die  Berührung  ihrer 
konvexen  Seiten  entsteht  die  bekannte  X-Form  (S.  98). 

Die  Hypodermis  besteht  aus  vier-  oder  vieleckigen  Zellen,  die 
je  einen  großen  Kern  führen.  Sie  erreichen  bei  den  erwachsenen 
Tieren  einen  Durchmesser  von  0,05—0,06  mm  (S.  100). 

Imaginalscheiben  werden  nicht  gebildet  (S.  101). 

Durch  eine  tactische  Reaktion  werden  die  Larven  zum  Aufent- 
halte in  Holz-  und  Borkerissen  oder  zwischen  eng  aneinanderliegende 
Holz-Borkestücke  und  durch  die  Art  der  Ernährung  zu  geselliger 
Lebensweise  gezwungen  (S.  11,  77). 

Die  Zahl  der  Nachkommen  ist  immer  groß,  sie  schwankt  zwischen 
5  und  30. 

Der  Zeitraum  zwischen  dem  Ausschlüpfen  zweier  aufeinander- 
folgender Generationen  beträgt  ungefähr  14  Tage  (S.  99). 

Größenverhältnisse:  jung:  1,3X0,15  bis  2,6  X  0,25  mm,  mittel 
(undurchsichtig):  1,6  X  0,15  bis  3,4  X 0,3  mm,  alt  (mit  Tochterlarven): 
2,8  X  0,5  bis  4,9  X  0,6  mm. 

b)  Die  Wanderer  (S.  106)  gleichen  im  anatomischen  Bau  den 
jungen  typisch  pädogenetischen  Larven,  von  denen  sie  sich  durch  die 
auffallende  gelbe  Farbe  des  Fettkörpers  unterscheiden. 


108  Fritz  Springer, 

Sie  behalten  ihre  Durchsichtigkeit  bei. 

Von  viel  größerer  Lebhaftigkeit  als  die  anderen  Larvenfornien, 
zeigen  sie  auch  größere  Widerstandsfähigkeit  als  diese. 

Eine  peritrophische  Membran  gelangt  nicht  im  Darm  zur  Ab- 
lagerung, der  Darm  funktioniert  in  seiner  ganzen  Länge. 

Ihr  Verhalten  gegen  das  Licht  ist  indifterent. 

Maße:  1,2X0,13  bis  1,7X0,17  mm. 

c)  Die  P  u  p  p  e  n  m  ü  1 1  e  r  (S.  102,  103)  gleichen  in  ihrem  anato- 
mischen Bau  anfangs  vollständig  den  typisch  pädogenetischen  Mutter- 
larven. 

Während  jedoch  diese  im  Stadium  der  Entwicklung  der  Tochter- 
generation  weiter  wachsen,  findet  bei  den  Puppenmüttern  während 
dieser  Zeit  keine  Größenzunahme  statt. 

Daraus  ergibt  sich  die  geringe  Größe  der  Form  (s.  unten)  und 
auch  die  Beschaffenheit  der  verhältnismäßig  kleinen  Hypodermiszellen 
(ungefähr  0,026  mm  Durchmesser). 

Die  Puppenmutter  entwickelt  in  ihrem  Innern  nur  2 — 3  (höchstens  5) 
Tochterindividuen,  die  Puppenlarven.  Die  geringe  Zahl  wird  ent- 
weder dadurch  erreicht,  daß  nur  ein  bestimmter  Teil  der  Eier  im 
Ovar  zur  Entwicklung  gelangt  oder  die  Zahl  der  Embryonen  in  der 
Leibeshöhle  auf  2—3  reduziert  wird. 

Die  Puppenmütter  wandern  dem  Lichte  entgegen.  Dem- 
entsprechend linden  wir  sie  meistens  vereinzelt.  So  erklärt  es 
sich,  daß  wir  keine  Fettropfen  in  der  Hypodermis  finden.  Ob  bei 
Anhäufung  von  Puppenmüttern,  die  auch  vorkommt,  sich  die  Tiere 
anders  verhalten,  weiß  ich  nicht. 

Sie  können  bereits  bei  so  geringer  Größe  fertige  Puppenlarven 
enthalten,  bei  welcher  typisch  pädogenetische  Larven  noch  nicht  mit 
der  Ausbildung  von  Embryonen  begonnen  haben, 

Maße:  2,0  X  0,25  bis  3,2  X  0,5  mm. 

d)  Die  Puppenlarve  (S.  103—106). 

Mundwerkzeuge  und  Speicheldrüsen  sind  rückgebildet,  desgleichen 
der  Darm  schwächer  entwickelt. 

Der  Fettkörper  ist  von  Anfang  an  stark  ausgebildet,  weshalb 
die  Larven  auch  in  der  Jugend  nicht  klar  durchsichtig  sind. 

Die  peritrophische  Membran  wird  nicht  abgelagert. 

Die  Augen  sind  auseinandergerückt,  ein  Umstand,  der  mit  einer 
Vergrößerung  der  Ganglien  zusammenhängt. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  inetraloas.  109 

Die  Hypodermis  ist  normal,  die  Zellen  0.02  mm  im  Durchmesser. 

Imaginalanlagen  sind  vorhanden. 

Ventral  am  Thorax  tritt  die  Spathiila  sternalis  auf. 

Die  Larven  zeigen  positiven  Heliotropismus. 

Maße:  1,7  X  0,25  bis  2,7  X  0,26  mm. 

Die  Entstehung  der  verschiedenen  Larvenformen. 

a)  Die  typisch  pädo genetische  Larve  entsteht  unter 
Abschluß  von  Licht,  stets,  solange  dieser  anhält. 

Die  Larve  entwickelt  wieder  typisch  pädogenetische  Tochter- 
larven.    Diese  Art   der  Fortpflanzung  scheint  unbegrenzt  zu   sein. 

b)  Unter  der  Einwirkung  des  Lichtes  auf  Kolonien  von 
typisch  pädogenetischen  Larven  kommt  es  gleichzeitig  zur  Bildung 
von  Wanderern  und  Puppenlarven  (S.  90). 

Die  Wanderer  w^erden  bei  Lichteinfluß  von  pädogenetischen 
Mutterlarven  gebildet. 

c)  Die  Bildung  von  Puppenlarven  erfolgt  unter  dem  Einfluß 
des  Lichtes,  es  werden  typisch  pädogenetische  Mutterlarven  zu 
Puppenmüttern,  indem  in  ihnen  entweder  nur  2—3  Eier  zur  Ent- 
wicklung gelangen  oder  die  Zahl  der  schon  in  Entwicklung  be- 
griftenen  Eier  und.  Embryonen  auf  die  angegebene  Zahl  reduziert 
wird  (S.  102). 

Da  sich  in  der  Tiefe  der  Baumstümpfe  stets  Stellen  befinden, 
zu  denen  das  Licht  nicht  dringen  kann,  werden  dort  auch  jahrelang 
in  ununterbrochener  Generationsfolge  typisch  pädogenetische  Larven 
als  solche  erhalten  bleiben. 

Die  Bedeutung  der  Larven  formen. 

a)  Die  typisch  pädogenetische  Larven  form  repräsen- 
tiert eine  Anpassung  an  eine  starke  Vermehrung  an  Ort  und  Stelle 
unter  Ausschluß  der  normalen  Fortpflanzungsweise,  die  unter  den 
obwaltenden  Verhältnissen  nicht  erfolgen  kann,  ferner  an  die 
eigenartigen  Ernährungsverhältnisse.  Die  geselligen  Larven  finden 
sich  eingehüllt  in  einen  gelösten  Speisebrei  (S.  71) ;  die  Hypodermis, 
die  wieder  eine  neue  Haut  noch  Imagiualscheiben  zu  bilden  hat, 
scheint  eine  osmotische  Ernährung  zu  vermitteln  (S.  100). 

b)  Die  Wanderer  repräsentieren  eine  Larvenform,  die  berufen 
ist,  beim  Eintritt  von  Existenzbedingung,  die  für  die  typisch  pädo- 


IIQ  Feitz  Springer, 

genetischen  Tiere  ungünstig  sind  (Trockenheit,  Licht),  den  Wohnort 
zu  behaupten,  auch  neue  Wohnorte  in  der  Nachbarschaft  zu  erobern. 

c)  Die  Bedeutung  der  Puppenlarven  liegt  in  ihrer  Be- 
stimmung für  die  Bildung  der  Imagines,  und  diese  dienen  der  Ver- 
breitung der  Art.  So  erklärt  sich  ohne  weiteres  das  Vorhandensein 
der  Imaginalscheiben,  wohl  auch  die  Beschalfenheit  der  Hypodermis 
und  das  stärker  entwickelte  Nervensystem  (S.  104), 

Die  Spathula  sternalis  hat  meiner  Ansicht  nach  keine  andere 
Bedeutung  als  den  eines  Rückschlags  in  die  ursprüngliche  Larvenform 

Eigenartig  und  sicher  nicht  ursprünglich  ist  die  Ernährung  der 
Puppenlarven.  Sie  nehmen  nach  ihrer  Geburt  keinerlei  Nahrung 
mehr  auf  und  entstehen  lediglich,  aber  in  geringer  Zahl,  auf  Kosten 
des  mütterlichen  Körpers.  Ich  sehe  die  Bedeutung  dieser  Eigen- 
schaft in  Folgendem:  wenn  die  Bedingungen  eintreten,  unter  denen 
die  Puppenlarven  entstehen  —  das  wird  im  allgemeinen  nach  an- 
haltender Trockenheit  der  Fall  sein  — ,  so  ist  es  für  die  Tiere  von  der 
größten  Wichtigkeit,  daß  die  Entwicklung  der  Puppen  möglichst 
beschleunigt  wird,  da  jeder  Regenguß  Rinde  und  Holz  zum  Quellen 
bringt  und  die  Ausgänge  schließen  kann.  Die  in  Ausbildung  be- 
griffenen Puppenlarven  würden  dann  zugrunde  gehen.  So  sehe  ich 
darin,  daß  sich  die  ganze  Entwicklung  der  Puppenlarven  im  mütter- 
lichen Körper  vollzieht,  dafür  aber  nur  eine  geringe  Zahl  von  Nach- 
kommen produziert  wird,  ein  Mittel  zu  einer  starken  Beschleunigung 
der  Entwicklung  (Zeitdauer  nur  einige  Tage).  Auch  die  Tatsache, 
daß  unter  Einwirkung  des  Lichtes  sehr  jugendliche  Lidividuen,  die 
sich  unter  normalen  Verhältnissen  noch  nicht  fortgepflanzt  hätten, 
zur  Produktion  von  Puppenlarven  übergehen,  scheint  in  ähnlichem 
Sinn  zu  deuten.  Auch  diese  Individuen  würden  sonst  aller  Wahr- 
scheinlichkeit nach  zugrunde  gehen,  während  sie  so  der  Erhaltung 
der  Art  dienen. 

Der  positive  Heliotropismus  veranlaßt  das  Wandern  der  Puppen- 
larven an  solche  Stellen,  von  denen  aus  es  den  Imagines  leicht  ist, 
ins  Freie  zu  gelangen. 

Wie  haben  wir  uns  die  Entstehung  der  pädo- 
geneti sehen  Fortpflanzung  zu  denken? 

Von  Miastor  nehme  ich  an,  daß  die  Vertreter  dieser  Dipteren- 
gattung ursprünglich  die  normale  Art  der  Fortpflanzung  besaßen 
(Parthenogenese   vgl.  unten).    Die  Larven   mögen   unter  der  Rinde 


Polymorphismus  bei  den  Larveu  von  Miastor  metraloas.  Hl 

älterer  Stümpfe  vom  faulenden  Baste  gelebt  haben,  doch  stets  nur 
in  einer  solchen  geringen  Entfernung  von  der  Schnittfläche  des 
Stumpfes  resp.  einem  Risse  in  der  Borke,  daß  es  ihnen  möglich 
war,  nach  der  normalen  kurzen  Fraßzeit  sich  an  die  LichtöfFnung 
zu  begeben  und  sich  dort  zu  verpuppen.  Eine  Verpuppung  erfolgte 
nur.  wenn  die  Larve  das  Licht  erreichte.  Allmählich  mögen  die 
Larven  dem  Baste  nach  tiefer  und  tiefer  unter  die  Rinde  einge- 
drungen sein,  so  daß  schließlich  ein  Teil  von  ihnen  den  Weg  zum 
Lichte  nicht  mehr  fand,  der  dann  vermutlich  das  Larvenleben  be- 
trächtlich ausdehnte,  aber  doch  schließlich  zugrunde  ging.  Es 
könnten  sich  nun  neben  den  unendlich  vielen  zugrunde  gegangenen 
Maden  einige  gefunden  haben,  die  die  Fähigkeit  besaßen,  sich  als 
Larven  zu  vermehren.  Sobald  einmal  derartige  Individuen  aufge- 
treten Avaren,  wurde  die  Auslese  eine  sehr  scharfe.  Nur  die  mit 
dieser  Fähigkeit  ausgestatteten  Individuen  würden  sich  vermehrt 
haben,  alle  andern  würden  ohne  Hinterlassung  von  Nachkommen  zu- 
grunde gegangen  sein,  und  so  könnte  sehr  schnell  eine  Varietät  resp. 
Art  mit  der  eigentümlichen  pädogenetischen  Fortpflanzung  ent- 
standen sein.  Man  könnte  sich  vielleicht  vorstellen,  daß  die  Ver- 
längerung der  Larvenzeit  zu  einer  Reifung  und  Entwicklung  der 
Eier  während  der  Larvenperiode  führte.  Die  Geschlechtszellen,  die 
ja  vielfach  ein  sehr  selbständiges  Leben  führen,  reiften,  während 
der  übrige  Körper  auf  einer  früheren  Stufe  stehen  blieb.  Allerdings 
würde  diese  Annahme  voraussetzen,  daß  sich  bereits  bei  der  Stamm- 
form die  Fähigkeit  parthenogenetischer  Fortpflanzung  fand.  Leider 
wissen  wir  noch  nichts  über  Partlienogenese  bei  den  anderen  Cecido- 
myiden  (vgl.  die  folgende  Ausführung  über  den  Axolotl).  Kamen  die 
Larven  an  das  Licht,  so  bedeutete  das  eine  Rückkehr  zu  den  ur- 
sprünglichen Lebensverhältnissen,  und  mit  dieser  Rückkehr  trat 
auch  ein  Rückschlag  zu  der  ursprünglichen  Art  der  Fortpflanzung 
ein.  Es  entstanden  Puppenlarven,  Puppen  und  Imagines.  Dazu 
paßt  die  Feststellung,  daß  die  Puppenlarven  Charaktere  besitzen, 
die  ohne  Bedeutung  für  sie  sind  (Brustgräte),  aber  als  Rückschlags- 
bildungen aufgefaßt  werden  können. 

Es  drängt  sich  hier  ein  Vergleich  mit  dem  Axolotl  auf, 
dessen  Fortpflanzung  von  manchen  Autoren  (Boas)  ebenfalls  als 
Pädogenese  bezeichnet  wird,  von  Anderen  mit  Rücksicht  auf  die 
Amphigonie  als  Neotenie  (Kollmann).  Das  Wichtige  ist,  daß  wir 
es  in  beiden  Fällen  mit  Larvenformen  zu  tun  haben,  die  sich  fort- 
pflanzen.   So  möchte  ich  denn  die  Frage  aufwerfen,  ob  und  inwie- 


-112  Fritz  Springer, 

weit  Analogien   zwischen   der  Fortpflanzung-  von   Miastor  und  dem 
Axolotl  vorhanden  sind. 

A.  Weismann  berichtet  in  seiner  Abhandlung:  „Ueber  die  Um- 
wandlung des  mexikanischen  Axolotl  in  ein  Amblystoma"  (in :  Studien 
zur  Deszendenz-Theorie,  Heft  2,  Leipzig,  1876) :  „Es  gibt  also  sicher 
Siredon- Arten,  welche  auch  unter  ihren  natürlichen  Lebensbedingungen 
regelmässig  die  Amblj'stoma-Form  annehmen  und  sich  in  ihr  fort- 
pflanzen, während  es  andrerseits  mindestens  zwei  Arten  gibt,  welche 
sich  unter  ihren  jetzigen  natürlichen  Lebensbedingungen  nur  als 
Seredon  fortpflanzen"  (1.  c,  p.  238).  Zu  diesen  letztgenannten  g-ehört 
nun  der  echte  Axolotl,  der  die  Seen  um  die  Stadt  Mexiko  bewohnt 
und  sich  dort  niemals  in  die  Ämblysfoma-Form  verwandelt,  wohl 
aber  diese  Verwandlung  in  der  Gefangenschaft  unter  gewissen  Be- 
dingungen eingeht.  Über  diese  Bedingungen  unterrichten  uns  die 
Versuche  des  Frl.  v.  Chauvin  (1874).  welche  zeigten,  daß  die  Axolotl- 
larven  ihre  Metamorphose  zu  Amblystomen  vollenden,  wenn  sie 
(bei  richtigem  Ernährungszustand  usw.)  vom  Atmen  unter  dem 
Wasser  zum  Atmen  über  dem  Wasser  gezwungen  werden.  Läßt 
man  sie  jedoch  bei  Wasseratmuug,  so  tritt  die  Metamorphose  nicht 
ein.  Nun,  berichtet  Weismann  weiter,  mag  ein  hypothetisches  Ambly- 
stoma, die  Stammform  des  heutigen  mexikanischen  Axolotl,  „dadurch 
zum  Kückschlag  in  die  Perennibracheniatenform  veranlasst  worden 
sein  ^),  dass  ihm  die  Möglichkeit,  ans  Land  zu  gehen,  entzogen  und 
es  zum  Verharren  im  Wasser  gezwungen  worden  sei".  Es  folgt 
eine  Aufzählung  von  Gründen,  die  das  Anlandgehen  und  die  Er- 
nährung dort  (der  Salzgehalt  und  die  Überkrustung  des  Seebodens 
und  Ufers)  erschweren.  Den  Hauptgrund,  daß  es  nicht  zur  AmUy- 
sfo»«a-Bildung  kommt,  sieht  Weismann  darin,  daß  die  Luft  auf  jenem 
mexikanischen  Hochland  das  ganze  Jahr  über  hochgradig  trocken 
ist.  Amblystomen  können  dort  nicht  existieren  und  müssen  ver- 
trocknen. Daß  früher  an  der  Stelle  Verhältnisse  gewaltet  haben, 
die  die  Existenz  von  Landsalamandern  ermöglichten,  geht  aus  den 
Angaben  Humboldt's  hervor,  nach  denen  der  Wasserspiegel  der 
Seen  einst  viel  höher  gestanden  hat  und  die  Verdunstung  der  großen, 
weniger  salzreichen  Wasserflächen  eine  sehr  feuchte  Atmosphäre  ge- 
schaffen hat,  „welche  der  Vegetation  günstig  und  der  Lebensweise 
nackter  Amphibien  angemessen  war". 

1)  Auf  die  Deutung  der  Amhhjskmm-F orm  als  früheres  phyletisches 
Stadium,   nicht  als  Larvenform,  gehe  ich  nicht  ein. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  l\'g 

Weismann  meint,  daß  in  der  Fortpflanzung  des  Axolotl  keine 
Parallele  ,.niit  der  echten  Larvenfortpflanzung  der  WAGNER'schen 
Cecidomjiden-Larven"  vorliegt,  da  es  sich  beim  Axolotl  um  einen 
,.Rückschlag  auf  ein  älteres  phyletisches  Stadium"  handelt,  was  bei 
den  Insecten  nicht  zutrifft.  Aber  doch  glaube  ich,  daß  ein  weit- 
gehender Parallelismus  zwischen  der  Fortpflanzung  des  Axolotl  und 
der  von  Miastor  vorhanden  ist.  In  beiden  Fällen  werden  die  Tiere 
vor  dem  völligen  Abschluß  der  Entwicklung  (in  der  Larvenform) 
geschlechtsreif.  (Die  Mehrzahl  der  Forscher  bezeichnet  den  Axolotl 
als  Larvenform,  Weismais-n  bezeichnet  ihn  [1.  c,  p.  249]  als  Rück- 
schlagsbildung. Mir  scheint  dieser  Unterschied  in  der  Auffassung 
unwesentlich  zu  sein.)  In  beiden  Fällen  ist  nach  der  hier  vorge- 
tragenen Auffassung  die  Fortpflanzung  in  einem  früheren  Entwick- 
lungsstadium entstanden  unter  dem  Zwang  äußerer  Verhältnisse, 
welche  das  Tier  verhinderten,  die  Metamorphose  zu  Ende  zu  führen. 
In  beiden  Fällen  kehren  die  Tiere  zur  ursprünglichen  Fortpflanzung 
als  AmUystoma  resp.  als  Fliege  zurück,  wenn  die  Tiere  in  die  ur- 
sprünglichen Verhältnisse  versetzt  werden.  Daß  neben  diesen  Ana- 
logien eine  ganze  Reihe  von  Unterschieden  besteht,  daß  das  Zurück- 
versetzen in  die  ursprünglichen  Verhältnisse  das  eine  Mal  spontan 
und  leicht,  das  andere  Mal  nur  gezwungen  erfolgt,  ist  mir  natürlich 
bekannt. 

Zum  Schlüsse  sei  es  mir  gestattet,  meinem  hochverehrten  Lehrer 
Herrn  Geheimen  Regierungsrat  Prof.  Dr.  G.  W.  MtJLLER  meinen 
herzlichsten  Dank  auszusprechen  für  das  Interesse,  das  er  dieser 
Arbeit  entgegenbrachte,  sowie  für  die  vielen  Ratschläge  und  Unter- 
stützungen während  der  Abfassung  derselben. 

Dank  schulde  ich  auch  dem  Assistenten  Herrn  Dr.  W.  Baunacke 
für  manchen  nützlichen  Rat. 


Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


]^J^4  Fritz  Springer, 


Literaturverzeiehiiii« 


1.  V.  Baer,  Karl  Ernst,  Bericht  über  eine  neue  von  Prof.  Wagner 

in  Kasan    an  Dijateren  beobachtete   abweichende  Propagationsforra, 
in:   Bull.  Acad.   Sc.  St.   Petersbourg,    1863,   Vol.   6,  p.   239. 

2.  — ,    Ueber    Prof.    NiC.  Wagners    Entdeckung    usw.,    ibid.,    Vol.   9, 

1866,  p:   63. 

3.  Brauer,  Friedrich,    Die  Zweiflügler  des  kais.  Mus.  zu  Wien,    in: 

Denkschr.   Akad.  Wiss.  Wien,    math.-uaturw.  Kl.,    Vol.   47,    1883. 

4.  Ganin    (Hanin),    M.,     Beiträge    zur    Erkenntnis    der    Entwicklungs- 

geschichte bei   den  Insekten,   in:   Z.  wiss.   Zool.,   Vol.    15,    1865. 

5.  — ,     Neue     Beobachtungen     über     die    Fortpflanzung    der    viviparen 

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6.  Gerstaecker,    A.,    lieber  die  Fortpflanzungsweise  von  Miastor,  in : 

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Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  115 

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17.  — ,   Om  Larvespirernes  Oprindelse  i  Miastorlarven,  ibid.,  ß.  3,  Vol.  3, 

1865,  p.  83. 

18.  — ,  Ednu  ed  par  ord  ora  Miastor,  ibid.,  R.  3,   Vol.  3,    1865,  p.  225. 

19.  — ,     Om    Aggets    Anlaeg    og    Udvikling     og    ora    embryonets    forste 

Dannelse  i  Miastorlarven,  ibid.,   R.   3,  Vol.   8,    1872,  p.   345. 

20.  Metschnikoff  (Mecznikow),  E.,    lieber  die  Entwicklung  der  Cecido- 

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p."'304,   1865. 

21.  MÜLLER,    Gr.   W.,    Beobachtungen    an  pädogenetischen  Miastorlarven, 

in:   Zool.   Anz.,   Vol.   40,  No.   6/7,   p.    172—176,   1912. 

22.  Pagenstecher,  Alexander,  Die  ungeschlechtliche  Vermehrung  der 

Fliegenlarven,  in:  Z.  wiss.  Zool.,  Vol.  14',  Heft  4,  p.  400, 
1864. 

23.  RÜBSAAMEN,   Ewald   H.,    lieber  die  Lebensweise  der   Cecidomyiden, 

in:  Biol.  Ctrbl.,  Vol.   19,  No.   16 ff.,   1899. 

24.  — ,  Die  Gallmücken    des    kgl.   Museums    für    Naturkunde    zu   Berlin, 

in:  Berl.   entomol.  Ztschr.,   Vol.   37,    1893,  p.   319  —  417. 

25.  Salenski  ,    W. ,    Heber    die    Metamorphose    von    Miastor    metraloas 

(russ.),   Kiew. 

26.  Schneider,  Robert,  Amphibisches  Leben  in  den  Rhizomorphen  bei 

Burgk,  in:  SB.  Akad.  Wiss.  ßfjrlin ,  1886,  2.  Halbbd.,  p.  883 
bis  900). 

27.  V.  Siebold,  C.  Th.  E.,    Weitere  Erläuterungen  über  die  von  Prof. 

Nie.  Wagner  beschriebene  Insektenlarve.  Mitget.  von  Fr.  Meinert  ; 
aus  dem  Dänischen  übersetzt  von  v.  Siebold  ,  in :  Z.  wiss. 
Zool,  Vol.   14,   1864. 

28.  — ,   Beiträge  zur  Parthenogenesis  der  Arthropoden,    1871. 

29.  Wagner,  Nicolaus,    lieber  spontane  Fortpflanzung  der  Larven  bei 

den  Insekten  (russ.),  in:  Denkschr.  kais.  Kasanschen  Univ.,  Kasan 
1862. 

30.  — ,   Beitrag  zur  Lehre  von  der  Fortpflanzung  der  Insektenlarven,  in : 

Z.  wiss.  Zool.,  Vol.   13,  p.  513,   1863. 


116  Fritz  Springek, 

31.  WAC4NER,     Nicolaus,      lieber      die     viviparen     Gallraückenlarven ; 

Sendschr.    an    SiEBOLD,     in:    Z.     wiss.     Zool,     Vol.     15,    p.     106, 
1865. 

32.  Weismann,    August,    Studien    zur    Deszendenz-Theorie.    II.   lieber 

die  letzten  Ursachen  der  Transmutationen,  Leipzig   1876. 

33.  WiNNERTZ,  J.,  Beiträge  zu  einer  Monographie  des   Gallmücken,  in: 

Linnaea  entomol..   Vol.  8,   1853. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


A.  B  Aufhängeband  g.  o  Ganglion  opticum 
Af  After  H.  Z  Hypodermiszellen 
A)n  Amnion  1.  A  Imaginalanlagen 
Ak  Analklappen  M.  D  Mitteldarm 

at  Antennen  oes  Ösophagus 

All  Auge  Or  Ovarien 

B.  D  Blindschläuche  des  Mitteldarmes  P.  M  Peritrophische  Membran 

C.  H  Chitinhaken  um  den  After  /?.  T  Reste  der  Tracheen 
C.  S  Chitinspitzen  der  Spitzenringe  *^'.  D  Speicheldrüsen 

Ed  Enddarm  *S'.  s  Spathula  sternalis 

Em  Embryo  T.  L  Tochterlarven 

E.  Z  Epithelzellen  des  Mitteldarmes  Ve  Vasa  eflferentia  der  Speicheldrüsen 

F.  K  Fettkörper  T'.  M  Vasa  Malpighii 

(Alle  Abbildungen    sind  mit  dem  AßBE'schen  Zeichenapparat    gezeichnet.) 


Tafel   1. 

Fig.  1.  Junge  pädogenetische  Larve.  Eingezeichnet  ist  der  Darm- 
tractus  mit  Blindschläuchen  und  Malpighi'schen  Gefäßen,  das  Hirn  mit 
vorgelagertem  Ganglion  opticum,  die  Speicheldrüsen  und  die  Ovarien. 
2,6  X  0,25  mm. 

Fig.  2.  Puppenmutter  mit  2  Puppenlarven.  Die  Organe  der  Mutter 
sind  aufgelöst ,  einige  Fettropfen  schwimmen  noch  im  Muttersack.  Die 
Tochterlai'ven  sind  vom  Amnion  umgeben.      2,0  X  0,25  mm. 

Fig.  3.  Pnppenlarve.  Vorderende  der  Larve  ventral  mit  der  Spa- 
thula sternalis. 


Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  metraloas.  117 

Fig.  4.  Puppenlarve,  dorsal.  Die  Imaginalanlagen  am  Thorax,  am  hinteren 
Körperende  und  die  Ovarien  treten   deutlich  hervor.      1,7XÖ'25   ram. 

Fig.  5.  Wanderer,  dorsal.  Deutliche  Gliederung  des  Fettkörpers. 
Ovarien  sehr  durchsichtig.      1,7  X  0,2  mm. 

Fig.   6.     Wanderer,  seitlich.     Wie  Fig.   5. 

Fig.  7.  Leerer  Hautsack  einer  alten  typisch  pädogenetischen  Mutter- 
larve ,  aus  der  die  Tochterlarven  ausgeschlüpft  sind.  In  dem  Hautsack 
nur  noch  Tracheenreste  und  der  verhärtete  Inhalt  der  peritrophischen 
Membran,  der  hier  den  ganzen  Tract  des  Mitteldarmes  ausfüllt.  Kopf- 
kapsel mit  den  Antennen  bleibt  erhalten.     4,9  X!  0,6  mm. 

Fig.  8.  Spathula  sternalis  (Brustgräte)  der  Puppenlarve.  Ventrale 
Aufsicht.  Der  Stiel  liegt  unter  der  Haut,  der  abgerundete  Zapfen  ragt 
aus  ihr  hervor.      400  :  1. 

Fig.  9.     Dasselbe  seitlich. 

Fig.  10.     Kopfkapsel  mit  den  Antennen  in  dorsaler  Aufsicht.    400  :  1. 

Fig.   11.     Kopf  kapsei,  optischer  Schnitt  in  mittlerer  Höhe. 

Fig.   12.     Kopfkapsel,  von  der  Seite. 

Fig.  13.  Körperende  einer  älteren  pädogenetischen  Larve.  Die 
Chitinhaken  sind  fast  vollständig  ausgeschlagen,  zwischen  ihnen  die  Anal- 
klappen.    400  :  1. 


Tafel  2. 

Fig.  14.  Kopf  und  Vorderkörper  einer  typisch  pädogenetischen 
Larve  von  der  Seite.  Der  (Ösophagus  zieht  unter  dem  Ganglion  opticum 
und  dem  Hirn  durch.  Über  dem  Hirn  der  Hirnfettlappen.  Speichel- 
drüsen mit  ihren  Ausführgängen.      265:  1. 

Fig.  15.  Das  Gleiche  in  Aufsicht.  Die  dem  Ganglion  opticum  auf- 
gelagerten Augen  liegen  dicht  aneinander.      265  :  1. 

Fig.  16.  AVie  Fig.  15  bei  tieferer  Einstellung,  Anfang  der  Ganglienkette. 

Fig.  17.  Kopf  und  Ganglion  opticum  einer  Puppenlarve,  seitlich. 
265  :  1. 

Fig.  18.  Das  Gleiche  in  Aufsicht.  Die  Augen  sind  auseinander 
gerückt. 

Fig.  19.  Epithel  des  Mitteldarmes  einer  typisch  pädogenetischen 
Larve  älteren  Stadiums.  Durch  die  Zellen  scheint  die  peritrophische 
Membran  hindurch,  die  sich  abzulagern  beginnt.      140  :  1. 

Fig.  20.  Ovar  einer  kürzlich  geschlüpften  Puppenlarve,  an  einem 
Fettkörperlappen  befestigt,  mit  Aufhängeband.      210  :  1. 

Fig.  21.  Ovar  einer  älteren  Puppenlarve.  Differenzierung  der  Eier. 
210  :  1. 

Fig.  22.  Ovar  einer  Puppenmutter.  In  jedem  Ovar  ist  nur  ein  Ei 
zur  Entwicklung    gelangt.     Ein  Embryo  hängt    noch    am   Ovar,    von    dem 


118     Fkitz  Springer,  Polymorphismus  bei  den  Larven  von  Miastor  nietraloas, 

anderen  hat  sich  der  2.  Embryo  bereits  gelöst  und  liegt  in  der  Leibes- 
höhle.     210  :  1. 

Fig.  23.  Hypodermiszellen  der  älteren  typisch  pädogenetischen  Mutter- 
larve (bis  0,06  mm  Durchmesser).  Durch  die  Zellen  scheinen  die 
Embryonen  hindurch.      400  :  1. 

Fig.  24.  Hypodermiszellen  einer  Puppenlarve  (0,015 — 0,026  mm 
Durchmesser).     400  :  1. 


Nachdruck  verboten. 
Ubersetzimgsrecht  vorbehalten. 


Ergebnisse  der  Forschungsreise  des  Herrn 
Dr.  Adalbert  KLAPTOCZ  nach  Französisch  Guinea. 

Orthoptera  und  Oothecaria. 

Von 

H.  Karny,  Wien. 

(Eingelaufen  am  22.  Juni  1914.  ^) 


In  vorliegender  Arbeit  überg-ebe  ich  die  Resultate  meiner  Unter- 
suchungen über  Dr.  Klaptocz's  Guinea-Ausbeute  der  Öttentlichkeit, 
die  aus  mehrfachen  Gründen  allg-emeineres  Interesse  verdient.  Einer- 
seits ist  das  Material  recht  reichlich  und  datier  geeignet,  uns  ein 
ziemlich  gutes  Gesamtbild  der  Orthopterenfauna  des  behandelten 
Gebietes  zu  liefern;  es  liegen  nämlich  in  Klaptocz's  Ausbeute  im 
ganzen  75  Arten  vor,  von  denen  12  neu  sind.  Manche  davon  sind 
faunistisch  sehr  bemerkenswert,  wie  z.  B.  Tmetonota  peregrina,  die  hier 
eine  Gattung  vertritt,  welche  bisher  nur  aus  Süd-Afrika  bekannt 
war.  Vom  faunistischen  Standpunkte  ist  übrigens  das  ganze  Material 
recht  interessant,  da  es  aus  einem  Gebiete  stammt,  über  welches  eine 
faunistische  Bearbeitung  der  Orthopteren  noch  nicht  vorliegt;  es  liegt 
aber  zwischen  zwei  schon  besser  bekannten  Gebieten,  nämlich  dem 
vom  Senegal  (Krauss,  1877)  und  dem  Togoland  (Kaesch,  1893).  Es 
ist  daher  lehrreich,  zu  vergleichen,  in  welcher  Weise  es  zwischen 
beiden  Gebieten  den  Übergang  vermittelt,  welche  Arten  es  mit  dem 
einen,  welche  mit  dem  anderen  gemeinsam  hat.  Ich  brauche  dies 
hier  nicht  näher  auszuführen,  denn  der  Vergleich  der  vorliegenden 
Arbeit  mit  den  beiden  zitierten  ergibt  all  dies  ohne  weiteres.    Inter- 

1)  Die  Veröffentlichung  wurde  infolge  des  Krieges  verzögert. 


120  H.  Karny. 

esse  verdient  ferner,  daß  auch  Arten  vorliegen,  die  bisher  aus  keinem 
der  beiden  genannten  Gebiete  bekannt  sind,  darunter  zum  Teil  alte 
und  seither  verschollene,  bzw.  verkannte  Species,  wie  z.  B.  Bochmia 
cMoronota.  Endlich  verdient  noch  Beachtung,  daß  trotz  der  großen 
Entfernung  sich  auch  eine  gewisse  Übereinstimmung  mit  dei-  Fauna 
des  ägyptischen  Sudans  zeigt,  was  wohl  hauptsächlich  durch  den 
gleichen  oder  ähnlichen  Vegetationscharakter  bedingt  ist,  so  daß  wir 
annehmen  müssen,  daß  viele  Arten  quer  durch  ganz  Afrika  ver- 
breitet sind.  Ein  Vergleich  der  hier  mitgeteilten  Species  mit  meiner 
Arbeit  über  die  Orthopterenfauna  des  ägyptischen  Sudans  (1907) 
wird  dies  ohne  weiteres  ergeben. 

Ich  spreche  auch  an  dieser  Stelle  Herrn  Dr.  A.  Klaptocz 
meinen  wärmsten  Dank  dafür  aus,  daß  er  auf  seiner  Reise  so  eifrig 
Orthopteren  gesammelt  und  dadurch  ein  so  reichhaltiges  und  inter- 
essantes Material  zusammengebracht  hat,  sowie  auch  dafür,  daß 
er  dies  mir  zur  Bearbeitung  übergeben  und  mir  für  meine  Samm- 
lung überlassen  hat. 

Bemerken  möchte  ich  noch,  daß  ich  in  dieser  Arbeit  gelegent- 
lich -  gewissermaßen  als  Anmerkung  —  auch  einige  neue  Arten 
meiner  Sammlung  beschrieben  habe,  die  aus  Dar-es-Salam  stammen; 
ich  verdanke  dieselben  Herrn  Dr.  Plason. 


Fam.  GrijTlidae. 

1.  Muscyrtus  bivittatiis  Guer. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  macropteres  Exemplar. 

2.  Bnscyrtus  plnniceps  Karsch. 

Hierher  stelle  ich  ein  leider  sehr  defektes  Exemplar,  das  sich 
von  E.  bivittatus  auffallend  durch  die  Kopfbildung  unterscheidet,  in 
welcher  es  mit  der  Beschreibung  bei  Karsch  gut  übereinstimmt.  — 
Fühler  hell,  dunkel  geringelt,  Halsschildrücken  mit  verwaschener, 
aber  breiter  dunkler  Längsbinde.  Elytren  mit  3  schmalen  dunklen 
Längsstreifen.  Hinterschenkel  fein  dunkel  punktiert,  nicht  gestrichelt. 
Wie  man  aus  dieser  Beschreibung  ersieht,  weicht  das  Exemplar 
merklich  von  E.  planiceps  in  der  Färbung  ab;  da  es  stark  lädiert 
ist,  muß  ich  davon  absehen,  es  als  neue  Varietät  oder  Art  zu  be- 
schreiben. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Sept.  1911. 


Orthoptera  und  Oothecaria  ans  Französisch  Guinea.  121 

3.  HomoeogrijUns  renosus  Sauss. 

Hierlier  ein  stark  defekter  Hinterleib  samt  Elytren  nnd  Hinter- 
Hüj^el;  Kopf,  Prothorax  und  Beine  vollständig  fehlend.  Da  es  sich 
um  1  ^  handelt,  ist  jedoch  eine  Verwechslung  wegen  des  äußerst 
charakteristischen  Geäders  kaum  möglich. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  Nov.  1911. 

4.  Acheta  conspersa  Schaum. 

1  ?  der  typischen  Form,  mit  Stirnbinde  und  ..alis  abortivis". 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911. 

Hierher  stellte  ich  auch  1  ^  mit  ganz  schwarzem  Kopf,  ohne 
Stirnbinde  und  mit  „alis  caudatis". 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  ]911. 

Seitenlappen  des  Halsschilds  bei  diesem  Exemplar  ganz  schwarz, 
nicht  wie  beim  $  unten  hell.  Da  mir  nur  dieses  einzige  Exemplar 
vorliegt,  betrachte  ich  es  bloß  als  Varietät  und  sehe  davon  ab,  es 
als  neue  Species  zu  beschreiben. 

5.  Acheta  latifrons  Kaesch, 

Das  mir  vorliegende  $  stimmt  gut  mit  der  Beschreibung  bei 
Karsch  überein,  nur  ist  es  etwas  dunkler;  auf  der  Stirn  zwischen 
den  unteren  Enden  der  Fühlergruben  eine  Querreihe  von  4  dunkleren 
Pnnkten;  die  Verbindungslinie  der  paarigen  Ocellen  und  die  davon 
scheitelwärts  gehende  Linie  war  deutlich  vorhanden,  aber  nicht  gelb. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Sept.  1911.     1  $. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  Larve. 

6.  Bi'achytrupes  nienibranaceus  Drury. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911.     1  (J. 
Konkoure;  A.  Klaptocz,  1911.    2  (^(J. 

Fam.  Tetti(joniidae. 

7.  Lanista  affinis  Bol. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ^. 

8.  Honiorocoryphus  alhidonervis  Redt. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.  6  ^^c^,  8  $9. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.  1  ^. 


122  H.  Karny, 

9.  Ho^norocovyitlins  nitidnlus  Scop. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.  1  ?. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.  1  ?. 
Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.  2  ?$. 
Konkoure;  A.  Klaptocz,  1911.  1  ^. 

Dieser  Species  steht  eine  neue  aus  Dar-es-Salam  sehr  nahe,  die  ich 
bei  dieser   Gelegenheit  auch  gleich  beschreibe : 

Homorocoryiilius    ni  ediotesseliatu  s    n.  sp. 

Fastigium  verticis  brere,  Tolnndatut)i,  haud  conicum,  subtus  coneolor, 
a  si(2)ero  visum  saltem  aeqne  long  um  ac  kaum.  Pronotum  jjostice  parum 
dilatatum.  Elytra  abdomen  valde  superantia,  angusta,  feinoribus  posticis  duplo 
longiora,  viridia,  area  antica  reticulo  albido  nidlo,  venis  radiaUbus  concoloribus, 
ante  venas  radiales  maciilis  appositis  nigris  ornata  necnon  in  dimidio 
ajncali  ante  et  pone  radii  sectorem  sparse  fusco-tessellata.  Femora  4  anteriora 
inermia,  postica  gracilia,  basi  parum  inci-assata,  extus  0 — Gspinosa^  intus 
5 — Sspinosa.  Tibiae  anticae  rimis  tymp)anorum  longitudinaliter  nigro- 
circumdatis  instrudae,  piosticae  spimdis  compluribus,  basi  Jiaud  fnsco-macn- 
latis  armatae.      Ovipositor  apicem  elytrorum  hand  attingens. 

? 

Lo}igitudo  corporis  26 — 2fl     mnt 

,.          fasiigü  1,4 

,,         pronoti  7 — 7,5 

,,         elytrorum  42 — 47 

„         femorum  p)osticorum  21^H — 22,7) 

,.          orqjositorus  20 — 2L') 

Die  neue  Art  steht  unter  den  bisher  bekannten  wohl  dem  nitiduhis 
am  nächsten  und  unterscheidet  sich  von  allen  verwandten  durch  die  an- 
gegebenen Merkmale,  so  besonders  schon  auf  den  ersten  Blick  durch  die 
charakteristische  dunkle  Punktierung  der  Elytren. 

Dar-es-Salam.      2  $$. 

10.  Xiphidiou  /'ksciiui  Fabr. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ?. 

11.  Xiphidion  niaculatum  Guill. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  19ll.     1  (^,  1  ?. 

12.  ZabaJitts  Uitlpennis  Kaesc  h. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 


Ortboptera  und  Ootliecaria  aus  Französisch  Guinea.  123 

13.  LloceHtriiiii  aduncuni  Karsch. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  S- 

14.  Euf'ycoryiJha  klaptoczi  n.  sjk 

Lade  viridis.  Fastii/iuni  rerticis  inipressum,  apice  fere  subtilüer 
sulcaiiun,  marginihus  lateralibus  subtumidis.  Fastigium  frontis  tumidum, 
a  fronte  impressione  transversa  divisum.  Pronotum  disco  piano,  margine 
antico  emarginato,  postico  rotundato,  carinis  lateralibus  expressis,  reetissimis, 
parallelis,  laete  flavis;  lobi  laterales  margine  antico  recto,  postico  late  rotun- 
dato. Elytra  lata,  ovalia,  dense  venosa,  apice  late  rotiindata,  ramo  radiali 
ad  medium  Oriente,  paido  post  furcato.  Aloe  campo  triangidari  viridi 
elytra  distincte  superantia.  Femora  omnia  subtus  sulcata,  antica  margine 
antico  3 — 4spinulosa,  p)Ostica  inermia;  intermedia  antice  spinis  2,  postice 
nullis ;  postica  extus  spinis  5 — 6,  intus  4 — 5  armata.  Tibiae  anticae  supra 
utrinque  carinatae,  planae,  vix  sulcatae,  nee  teretes,  spina  apicali  excepta 
inermes.  Cerci  $  conici ,  leviter  incurvi.  Ovipositor  fortiler  incurvus, 
protioto  subaequilongus,  tibiis  anterioribus  brevior,  margine  inferiore  rotundato, 
integre,  quarta  parle  apicali  solum  crenidato  et  ferrugato,  margine  snperiore 
basi  angulato-incnrvo,  deinde  recto,  crenulato,  ferrngoto.  Lamina  snbgeni- 
talis  5  triangularis,  apice  breviter  triangulariter  excisa.     (^  ignotum. 

? 
Longitudo  corporis  20     mm 

,,         pronoii  4,8 

„         elytrorum  29,5 

Latiiudo  elytrorum  9 

Longitudo  alarum  31 

„         femorum  posticorum      14,') 
,,         ovipositoris  4/1 

Dedicata  haec  species  Dom.  Dr.  Adalbert  Klaptocz,  qui  eam  in  itinere 
suo  per   Guineam  gallicam  invenit. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911. 

Die  neue  Species  gehört  in  die  Verwandtschaft  von  E.  securifera 
Br.  V.  W.  und  E.  aequatorialis  Kr.  Von  beiden  unterscheidet  sie 
sich  durch  die  oben  ebenen,  beinahe  ungefurchten  Vorderschienen 
und  die  ßedornung  der  Vorderschenkel;  die  Hinterschenkel  haben 
innen  und  außen  ungefähr  gleich  viel  Dornen  und  zwar  viel  mehr 
als  bei  securifera,  während  sie  bei  aequatorialis  innen  viel  weniger 
Dornen  besitzen  als  außen ;  schließlich  ist  auch  die  Legeröhre  kürzer 
als  bei  aequatorialis. 


124  H.  Karny, 

15.  Tfjlopsis  irregularls  Karsch. 

Hierher  stelle  ich  ein  ziemlich  einfarbiges  braunes  $,  das  durch 
die  Form  der  Subgenitalplatte  zu  dieser  Spezies  verwiesen  wird,  sich 
aber  durch  etwas  geringere  Größe  und  etwas  kürzere  Legeröhre 
unterscheidet. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

16.  Tfjlopsis  conflnens  n.  sj), 

lestaeea.  Pronotum  dorso  obscuriore,  utrinque  yallide  marginato,  piano, 
mcdio  hatid  constridum,  lohis  lateralibus  pallidis,  margine  inferiore  siibro- 
tundatOj  angido  postico  late  rotundato  instructis.  Elytra  testacea ,  genua 
postica  rix  superantia,  campo  praecostali  ac  costali  dilute  obscuris,  vena 
costali  ipsa  pallida^  deinde  uftque  ad  venam  mediam  obscnra,  parte  cetera 
testacea,  ad  venam  mediam  maculis  dilutis  obscuris,  intervenosis  ornata  ; 
ramus  radialis  primus  cum  vena  media  confluens  ac  deinde  trifurcatus. 
Älae  elytra  longe  superantes,  parte  apicali  testaceae.  Pedes  testacei,  extus 
infuscaii.  Ovipositor  formoribus  anticis  distincte  brevior,  latus,  margine 
inferiore  fortiter  curvato,  parte  apicali  cremdato,  s^iperiore  leviter  simiato, 
subtoto  crenidaio,  apice  ipso  acidm.     Lamina  subgenitalis  $  obtuse  triquetra. 

? 
Longitudo  corporis  15  mm 

„         pronoti  4 

elytrormn  32 

,.         femorum  posiicorum     27 

Die  neue  Species  wird  durch  die  Form  der  weiblichen  Subgenital- 
platte  in  die  Verwandtschaft  der  T.  continua  verwiesen  und  unter- 
scheidet sich  von  allen  mir  bekannten  Ttßopsis-Xrten  durch  das 
charakteristische  Geäder:  der  erste  Ast  des  Radius  tritt  schon  nach 
kurzem  Verlauf  mit  der  Media  in  Verbindung  und  gibt  dann  gegen 
den  Hinteri-and  2  Seitenzweige  ab,  so  daß  er  im  ganzen  Sgabelig 
ist.  Bei  allen  anderen  T gl opsis- Arten  ist  er  —  soweit  mir  bekannt 
-^  stets  von  der  Media  deutlich  getrennt  und  einfach  oder  nur  ein- 
fach gegabelt.  Auch  die  Färbung  ist  eine  andere  als  bei  anderen 
Tglopsis- Arten;  da  mir  aber  nur  1  Exemplar  vorliegt,  möchte  ich 
darauf  kein  Gewicht  legen;  vielmehr  möchte  ich  davor  warnen,  bei 
der  systematischen  Bewertung  der  T glopsis-F ormen  die  Färbung  gar 
zu  sehr  in  den  Vordergrund  zu  stellen,  wie  dies  von  manchen  Autoren 
leider  geschehen  ist.  Wer  jemals  eine  TyJopsis-S^ecies  (z.  B.  thymi- 
folia)    in    der    Natur    beobachtet    und   selbst   gesammelt,    ist    wohl 


Orthoptera  und  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea.  125 

sicherlich   zu   der  Überzeugung  gekommen,  daß   die  Färbung  sehr 
variabel  und  ohne  alle  systematische  Bedeutung  ist. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $, 

17.  JPhaiieroptera  nana  Fieb. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12/9.  1911.     1  ?. 
Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ö^.  1  $. 


Farn.  Acrididae. 

18.  Pauteli'a  cristulala  Bol. 

2  Exemplare  der  KLAPTOcz-Ausbeute  stimmen  gut  mit  Bolivak's 
Beschreibung  und  Abbildung  überein,  doch  kann  man  die  Augen 
kaum  als  ,,subst3iati",  sondern  nur  als  „globosi,  prominentes"  be- 
zeichnen. Mit  dieser  Species  soll  auch  Walkee's  Cladonotus  horrendus 
identisch  sein  (Kieby,  Catal.,  Vol.  3,  p.  10);  doch  fällt  es  mir  bei 
Walker's  Beschreibung  auf,  daß  er  den  äußerst  charakteristischem 
Verlauf  des  Halsschild-Mittelkiels  nicht  näher  angibt,  sondern  ihn 
nur  als  ,.fortis,  inordinatim  serrata"  bezeichnet,  obwohl  die  stumpf- 
winklige Abknickung  in  der  Mitte,  die  nur  ganz  schwache  Zähne- 
lung  im  vorderen  und  die  auffallend  starke  im  hinteren  Teile  doch 
sehr  bemerkenswert  gewesen  wäre.  Danach  würde  es  fast  scheinen, 
als  hätte  Walkee  eine  andere  Art  vorgelegen,  bei  welcher  der 
ganze  Kiel  mehr  gleichmäßig  gesägt  ist.  Ein  solches  Exemplar 
findet  sich  in  der  Coli.  Be.  v.  W.  (No.  17186)  von  der  Goldküste 
als  ,,Pantelia  cristnlata'-',  gehört  aber  sicher  nicht  zu  dieser  Species, 
sondern  ist  nach  dem  Vorhandensein  von  Elytren  und  der  Form 
des  Halsschildkieles  wohl  am  ehesten  der  P.  uncinata  zuzurechnen; 
mit  der  WALKEE'schen  Art  ist  dieses  Exemplar  nicht  identisch, 
denn  jene  wird  als  „apterus"  angegeben.  Bei  dem  Exemplar  der 
Coli,  Be.  V.  W.  fällt  mir  auf,  daß  die  horizontal  seitwärts  gerichteten 
Vorsprünge  des  Halsschildes  ziemlich  hoch  oben  —  in  der  Schulter- 
höhe —  sich  befinden,  bei  Fantelia  cristulata  dagegen  am  ünterrand, 
an  den  Hinterecken  der  Seitenlappeu.  Da  Bolivae  auf  diesen  sehr 
beachtenswerten  Unterschied  bei  Beschreibung  seiner  P,  uncinata 
nicht  aufmerksam  macht,  bin  ich  nicht  ganz  sicher,  ob  das  in  Rede 
stehende  Exemplar  der  Coli.  Be.  v.  W.  dieser  Art  zugehört. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  (^,  1  $. 


-[2Q  H-  Karny. 

19.  Paratettix  africanns  Bol. 

Maniou;  A.  Klaptocz,  12.9.  1911.     1  Imago. 

20.  Faratettix  sp.? 

Mamoii;  A.  Klaptocz,  1911.  1  Larve  imit  kurzem  Processus 
pronotij. 

21.  Acrlda  tiivrita  Linn. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.  1  9,  1  Larve. 

22.  Aei'ida  sulphuripennis  Gerst. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.    3  SS:  1  ?,  1  Larve. 

23.  Calanus  linearis  Sauss. 

Oline  einen  Grund  anzugeben,  trennt  Kirby  (Catal,  Vol.  3, 
p.  97,  98)  die  west-afrikanischen  Exemplare  als  ,,C  hirschr'.  Ich 
kann  mich  dieser  Trennung  nicht  anschließen. 

Ob.  ^%er;  A.  Klaptocz,  1911.     1  c^,  1  $. 

24.  OcJirilidia     trijxalicera     Fisch.    Fe.     (=   Bnichijcrotaphus 

steindachneri  Kr.). 

Ein  mir  vorliegendes  ^  stimmt  gut  mit  den  KRAuss'schen  Tj'pen 
vom  Senegal  überein;  doch  fehlt  ihm  die  lichte  Längsbinde  am 
Hinterkopf  und  Pronotum,  und  das  Scapularfeld  der  Elytren  ist 
etwas  schmaler.  Durch  beide  Merkmale  nähert  sich  dieses  Exemplar 
sehr  dem  Brachycrotaphus  stuhlmamii  Karsch,  den  ich  aber  nach  wie 
vor  höchstens  als  Varietät  von  trijxalicera  ansehen  möchte  (cf.  Karny, 
Orthopterenfauna  des  ägypt.  Sudans,  1907,  p.  100). 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  Nov.  1911.     1  c^. 

25.  Chri/socJiraon  pictus  n.  sp. 

Rufo-ferrugineus  •  caput  nigrimi,  rertlce  ac  oecipite  ferruglncis,  utrinqne 
fascia  obliqua  palliäe  lutea,  distinde  dellneata,  ab  insertione  aniemiariim 
usque  ad  marginem  externum  mandibularum  perduda  ornatum ;  foveolae 
verticis  nullae.  Pronotum  antice  postweque  rotmidato-siibtruncatum,  carinis 
S  disfindis  redLssimis,  retrorsum  leviter  divergentibus ;  disco  ferrugineo, 
lohis  lateralibus  nigris,  ad  marginem  inferiorem  vitta  longitudinali  pallide 
lutea  ornatis,  Lobi  meso-  et  metasternales  distantes,  mesosternales  duplo 
latius  quam  metasternales.  Elytra  ($)  dimidkini  abdominis  vix  obtegentia, 
ferruginea,    area    mediali   atro-tesselata.     Femora   postica    apicem  abdominis 


Orthoptera  und  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea.  127 

vix  superaniia,  gcnuhus  ni(jnrr»us,  nnic  iis  aniinlo  perdihdo  fulvo ;  lihiae 
posticae  ad  genicidn  nigrac,  deindc  auraiitiaco-tesiaccac,  spi7iis  apice  nigris 
armatae. 

? 

Long'äudo  corporis  23     nun 

.,         pronoti  4 

;,  ehjtrorum  7,5 

,,         femoriim  postkorum     14 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911.     1  $,  1  Larve. 
Durch    die    sehr   charakteristische    Färbung'    leicht    von    allen 
anderen  Arten  des  Genus  zu  unterscheiden. 

26.  Faraclitenia  tricolor  Thunb. 

Konkourre;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

27.  CtjniocJitlia  nif/ricovnls  Karsch. 

Lumina  supraanalis  ^  rotundato-triangidaris ,  marginibus  rotimdatis, 
apice  ohtuso,  superne  longitudinaliter  impresso-excavata.  Cerci  ^  gracüiorcs, 
rccti,  conici,  opice  subacuti,  laminam.  siipraanalem  haud  vel  vix  superantes. 
Laniina  subgenitalis  (^  subscapJioidea,  quam  in  pachycerca  minus  acuta. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911,  3  ^<^-    12./9.  1911,  2  Larven. 

Durch  Vergleich  der  beiden  aus  dem  Sudan  stammenden  Exem- 
plare der  WERNER-Ausbeute  mit  diesen  west-afrikanischen  konnte 
ich  mich  von  ihrer  Identität  überzeugen :  die  beiden  Sudan-Exemplare 
sind  etwas  weniger  lebhaft  gefärbt,  stimmen  aber  sonst  in  allen 
wesentlichen  Punkten  (auch  im  Bau  der  männlichen  Genitalien)  gut 
mit  den  west-afrikanischen  überein. 

28.  Ct/niochtha  paclujcerca  lu  sp, 

Laete  vircscens,  dorso  ferrugineo,  ittrinque  fusco-marginato.  Fastigium 
certicis  parum  latius  quam  long  ins,  foveolis  mdlis  superne  linea  semicir- 
cidari  impressa  instructuni.  Costa  frontalis  longitudinaliter  sulcata,  carinis 
subtiis  minus  acutis,  diivrgcntibus.  Antennae  longae,  angnstissime  e.nsiformes, 
fusco-testaceae  ($)  vcl  nigrae,  ima  basi  pallidiores  (3*).  Pronotum  carinis 
tribiis  rectis,  retrorsum  vix  divergentibus,  sulcis  transversis  distinctis  3,  quorum 
tertio  solo  carina  mediana  intersecta ;  lohi  laterales  trapexoidei,  antice  posti- 
ceque  obtusanguli,  suljtus  margine  vix  curvato.  Lobi  mesosternales  distincte 
distantes,    ynetasternales    retrorsum    convergentes    ibique    in   ^  siäura   hrevi 


128  H.  Karny, 

contigui,  Ehjtra  ge)tva  ■postica  atimgeiitia,  apicein  ahdontinis  hand  ($)  vel 
rix  {(^)  sKperaniia ,  7nargine  antico  laete  viridia ,  deinde  lonc/itudinaliter 
fusco-fasciata ,  parte  reliqua  feiruginea  vel  margine  j^ostico  solum  dilute 
virescentia;  camjjus  discoidalis  reiiculo  in  venam  intercalatam  [spuriam) 
undulatam ,  basin  versus  evanescente-ni,  nomiunquani  dilutam  vel  jja?'/?//?/ 
dup)licatam,  irregulärem,  inter  venam  mediam  ac  cvbitum  suhintermediam 
confluente.  Femora  j)ostica  utrinque  hasi  laete  viridia,  apicem  versus  ferrii- 
gata,  apice  ipso  in  i^  fusciore ;  tibiae  posticae  laete  violaeeo-roseae,  in  ^  basi 
jmllidiores,  genubus  ipsis  fuscis.  Laniina  siipraanalis  ^  acuia-triangularis, 
marginibus  parum  sinuatis,  superne  basi  subiiliter  longitudinaliter  sulcata, 
deinde  {ante  medium)  transverse  impiressa.  Cerci  ^  o-assi,  recti,  cylindriei, 
apice  obtusi,  laminam  supraanalem  parum,  sed  distinde  superantes.  Lamina 
suhgenitalis  ^  snhscaphoidea.  tumida,  opice  ipso  saf  nni1a. 

S  ? 

Long'itudo  corporis  2(! — ^-S'  mm  44     vim 

,,  pronoti  r>  ,S 

,,  elytroriivi  21  Sl 

„  femonan  posticorum        IS—  VI  2.'i 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     3  c^c^,  1  ?,  1  Larve. 

Die  neue  Art  steht  der  Cymochtha  nigricornis  außerordentlich 
nahe,  unterscheidet  sich  aber  von  ihr  deutlich  durch  den  Bau  des 
männlichen  Hinterleibsendes  und  außerdem  nach  den  vorliegenden 
Stücken  auch  durch  die  Färbung:  bei  nigricornis  ist  die  Grund- 
farbe ein  Gelbgrün  und  zwar  am  Rücken  und  an  den  Seiten  gleich, 
die  Seitenbinden  sind  ziemlich  breit,  schwarzbraun  bis  schwarz;  bei 
pacJiycerca  sind  die  Seiten  lebhafter  grün,  der  Rücken  dagegen  rost- 
braun, höchstens  ganz  in  der  Mitte  mit  schwach  grünlicliem  An- 
flug, die  Seitenbinden  sind  schmaler  und  mehr  bräunlich. 

Die  Beschreibung  der  Cymochtha  prasina  Bol.  ist  leider  so  un- 
vollständig, daß  es  sehr  schwer  ist,  sich  über  die  systematische 
Stellung  dieser  Species  ein  sicheres  Urteil  zu  bilden.  Obwohl  Bo- 
LivAR  auch  ^^  vorlagen,  gibt  er  über  den  Bau  ihres  Hinterleibs- 
endes gar  nichts  an,  sondern  beschreibt  fast  nur  Färbungsmerkmale ; 
in  diesen  scheint  die  BoLivAE'sche  Art  eher  mit  nigricornis  als  mit 
pachycerca  übereinzustimmen.  Übrigens  unterscheidet  sie  sich  nach 
Bolivak's  Beschreibung  von  beiden  durch  die  Form  der  Halsschild- 
Seitenlappen  und  etwas  längere  Elytren.  Cymochtha  deserticola 
Keaüss  ist  von  den  übrigen  Arten  nach  des  Autors  ausführlicher 
Beschreibung  und  schöner  Abbildung  leicht  zu  unterscheiden. 


Ortboptera  und  Oothecaiia  aus  Französisch  Guinea.  129 

29.  Orthochtha  bisulcata  Krauss. 

Das  einzige  mir  vorliegende  ^  stimmt  mit  dem  Original- 
exemplar von  Krauss  vollständig  überein,  doch  ist  auch  die  vordere 
B\irche  des  Halsschildrückens,  die  beim  Originalexemplar  vollständig 
fehlt,  angedeutet;  den  Mittelkiel  erreicht  sie  freilich  nicht.  Die 
Hintertibien  sind  blaß  rosa  gefärbt,  die  Elytren  überragen  den 
Hinterleib  kaum  merklich  und  erreichen  die  Hinterknie  nicht. 
Außerdem  stelle  ich  hierher  2  $2  (neu),  bei  denen  die  Elytren  das 
Hinterleibsende  knapp  erreichen. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  c^,  2  ??. 

30.  DuronieUa  Jucasii  Bol. 

Von  dieser  Species  liegen  mir  3  ^c^  und  2  $$  aus  Mamou  vor, 
wo  sie  zusammen  mit  Bodunia  pharaonis  vorkommen,  von  dieser 
aber  auf  den  ersten  Blick  durch  die  Form  der  Halsschildkiele  zu 
unterscheiden  sind.  In  allen  übrigen  Merkmalen  stimmen  sie  aller- 
dings mit  dieser  Species  überein.  Von  den  anderen  Fundorten  ist 
mir  die  Art  nicht  bekannt  geworden. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     3  <^(^,  2  ?$. 

31.  Hoduuia  pharaonis  Karny. 

Diese  von  mir  aus  dem  Sudan  beschriebene  Species  liegt  mir 
jetzt  auch  aus  West- Afrika  vor;  sie  ist  der  Diironiella  lucasii  außer- 
ordentlich ähnlich  und  unterscheidet  sich  von  ihr  im  wesentlichen 
nur  durch  die  ganz  geraden  Halsschild-Seitenkiele,  die  nach  hinten 
undeutlicher  werden,  aber  doch  auch  dort  vorhanden  und  ganz 
parallel  sind.  Dieses  Merkmal  begründet  nach  Brunner  v.  W.  (Rev., 
p.  121)  gleichzeitig  die  generische  Trennung  der  beiden  Species, 
obwohl  sie  einander  meiner  Ansicht  nach  vielleicht  sogar  fast  so 
nahe  stehen  wie  Chorthipims  dorsatus  und  alhomarginatus. 

Mehrere  Exemplare  beiderlei  Geschlechts  von  folgenden  Fund- 
orten : 

Dubreka;  Ob.  Niger;  Mamou;  A.  Klaptocz,  1911. 

mr.  ferruginea  n.  Das  einzige  von  Konkourre  (Okt.  1911)  vor- 
liegende (^  ist  durch  seine  lebhafte  rostgelbe  Färbung  von  den 
anderen  unterschieden;  da  es  aber  in  der  Form  des  Kopfgipfels,  im 
Bau  des  Flügelgeäders  und  allen  anderen  wesentlichen  Merkmalen 
mit  der  Hauptform  übereinstimmt,  betrachte  ich  es  nur  als  Farben- 
varietät.   Das  gleiche  gilt  von  der 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  9 


130  H.  Karny, 

var.  virescens  n..  bei  welcher  Scheitel,  Hinterhaupt,  der  zwischen 
den  Seitenkielen  gelegene  Rückenteil  des  Halsschilds  und  der  Anal- 
teil der  Vorderflügel  grün  gefärbt  ist,  die  seitlich  daran  angrenzenden 
Partien  schwärzlich  und  erst  ganz  unten  findet  sich  wieder  die  nor- 
male gelbbraune  Färbung.  Mir  liegen  davon  3  c^^?  ^i^s  Maniou  vor, 
die  im  übrigen  von  der  Hauptform  nicht  zu  trennen  sind. 
Überhaupt  möchte  ich  davor  warnen,  auf  die  Färbung  bei  den 
Arten  der  i^oc^wma-Gruppe  zu  viel  Gewicht  zu  legen;  dieselbe 
scheint  ebenso  variabel  zu  sein  wie  bei  unseren  einheimischen  Chor- 
thippen. 

32.  Hodnnia  tricolor  Kaeny. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  (^,  1  ?. 
Das   ö"   ist   etwas   größer  als   die  Exemplare  vom  ägyptischen 
Sudan  und  am  Rücken  deutlicher  grün  gefärbt. 

33.  Rodunia  chloronoUi  Stal? 

Hierher  stelle  ich  4  Exemplare  (2  ^<^,  2  $?)  aus  Mamou,  die 
mit  der  STAL'schen  Originaldiagnose  gut  übereinstimmen,  nur  hat 
das  cJ  etwas  kürzere  Cerci  (nicht  länger  als  die  Supraanalplatte), 
und  die  Elytren  sind  nur  im  distalen  Teil  (nicht  „maxima  parte") 
durchsichtig,  ganz  ebenso  wie  dies  auch  bei  Truxdlis  brevicornis 
der  Fall  ist;  überhaupt  sind  die  mir  vorliegenden  Stücke  der  ge- 
nannten südamerikanischen  Art  zum  Verwechseln  ähnlich,  was  mich 
auch  dazu  bestimmt,  sie  mit  Rodunia  chloronota  zu  identifizieren. 
Denn  Stal  sagt  beim  Vergleich  mit  Truxalis  brevicornis  von  seiner 
Art:  „varietati  dorso  virescente  hujus  speciei  magnitudine  et  ceteris 
simillima*'.  Allerdings  trifft  dies  nicht  zu  für  jene  Art,  die  Keauss 
als  Phlaeoba  mridula  vom  Senegal  angab,  wie  ich  mich  durch  Ver- 
gleich des  Originalexemplars  tiberzeugen  konnte.  Diese  ist  von  der 
mir  vorliegenden  Species  ganz  auffallend  verschieden;  allerdings 
führt  Krauss  auch  bei  seiner  Art  den  STAL'schen  Namen  als  Syno- 
nym an,  doch  möchte  ich  nach  der  STAL'schen  Diagnose  eher  die 
von  Klaptocz  gesammelten  Exemplare  mit  chloronota  identifizieren 
als  die  KEAuss'schen.  Daß  Keauss  die  Art  als  viridula  Pal.-Beauy. 
bezeichnet  und  behauptet,  dieser  Autor  hätte  sie  aus  Chama  ange- 
geben, beruht  auf  einem  Irrtum ;  viridula  stammt  nach  Angabe  Pal.- 
Beauv.'s  aus  Amerika  und  wurde  von  Kirby  mit  Recht  in  die 
Synonymik  von  Truxalis  brevicornis  verwiesen.  Es  bleibt  somit  für 
die  KRAüss'sche  Art  als  gültiger  Name  nur  Rodunia  basalis  Walk., 


Orthoptera  imd  Oothecaria  ans  Französisch  Guinea.  131 

vorausgesetzt  daß  Kirby's  Identifizieniüg  richtig  ist;  sie  ist  sehr 
verschieden  von  der  mir  aus  Mamou  vorliegenden  Art,  die  ich  für 
Rodimia  chloronota  halte;  diese  kann  ich  von  allen  mir  bekannten 
Arten  nur  mit  Truocalis  hrevicornis  vergleichen,  von  der  man  sie  nur 
bei  genauer  Untersuchung  unterscheiden  kann.  Ich  würde  sie  daher 
sogar  geradezu  zu  Truxalis  stellen,  wenn  dieses  Genus  nicht  ex- 
quisit neotropisch  wäre.  Die  Merkmale,  durch  die  sich  meine 
Rodimia  chloronota  von  Truxalis  hrevicornis  unterscheidet,  sind 
folgende:  Kopf  kaum  merklich  stumpfer,  Stirnkiel  im  oberen  Teile 
etwas  breiter  (und  nur  wenig  schmaler  als  unten).  Kopfgipfel  an 
den  Seiten  nur  schwach  eingedrückt,  wogegen  er  bei  hrevicornis 
eine  deutliche  halbkreisförmige  Vertiefung  um  den  Mittelkiel  herum 
besitzt.  Halsschild-Seitenkiele  nach  vorn  etwas  stärker  konvergierend, 
etwas  gebogen  (mit  der  Konvexität  nach  außen),  nicht  ganz  gerade, 
wie  dies  gewöhnlich  bei  hrevicornis  der  Fall  ist.  Halsschildrücken 
hinten  etwas  deutlicher  Avinklig,  Elytren  am  Ende  nicht  so  breit 
abgestutzt,  sondern  etwas  mehr  verschmälert,  und  mehr  gerundet 
abgestutzt.  Subgenitalplatte  beim  ^  etwas  kürzer  und  stumpfer 
als  bei  hrevicornis.  In  allen  anderen  Merkmalen  stimmen  die  beiden 
Arten,  so  viel  ich  sehe,  vollständig  überein  und  die  angegebenen 
Unterschiede  sind  auch  durchweg  sehr  minutiös  und  meist  nur 
graduell.  —  Die  Längenangabe  bei  Stal  stimmt  mit  meinen 
Exemplaren  vollständig  überein,  vom  Kopfgipfel  bis  zur  Elytren- 
spitze  gemessen;  die  Körperlänge  beträgt:  ^  23—24  mm,  $  35  bis 
B6  mm. 

34.  Acteana  Maptoc^i  n.  sp, 

Fasca,  laterihns  atris,  suhUis  late  paüide  marginaüs.  Corpus  totum 
rugulosuni,  opacum.  Äntennae  basi  depressac ,  angustissimc  ensiformes. 
Frans  a  ledere  visa  suhrecta,  haud  emarginata,  distincie  obliqua  ac  reclinata; 
Costa  frontcdi  distincta,  utri^ique  carinata,  longitudincditer  sidcata^  rccta,  basin 
versus  dilatata.  Vertex  carina  arcuata,  acuta  utrinque  marginatus,  piostiee 
linea  arcuata  suhtili,  sed  distincta  ab  occipite  sejunctiis.  Foveolae  nullae. 
Pronotum  subcylindricimi,  margine  antico  subreeto,  postico  levissime  exciso, 
carinis  tribus  longitudinalibus  rectissimis ,  disiinciis^  antrorsum  levissime 
divergeniibiis,  mediana  usque  ad  apicem,  verticis  percurrente;  lobi  laterales 
margine  inferiore  antice  sinuato-ascendenie,  postico  subreeto,  angulo  postico 
obtuso,  sinu  Immerali  nullo.  Ehjtra  lateralia ,  sat  angusta,  lanceolata, 
latitudine  plus  diiplo  longiora,  ante  apicem  quam  pone  medium  latiora,  apice 
rotundata,    dimidium     segmrnti    abdominalis    tertii    attingentia,    fusca,    ad 

9* 


132  H.  Karny, 

marginem  j^osiicuni  palUdiora.     Femora  poslica  graciliuscula,    flaro-testacea, 
geniculis  nigris,  apiceni  abdominis  attingentia. 

Dedico  lianc  speciem  Dom.  Dr.  A.  Klaptocz,  egregio  Guineae  gallicae 
exploratori. 

$ 
LoJtgitudo  corporis  21,4  mm 

„         pronoti  4,6 

„  elylrorum  4,1 

„         femorum  jyosticorum  11 

Von  Acteana  dlasonica  durch  die  angegebenen  Merkmale,  nament- 
lich an  der  Fühlerbildung  und  der  Form  der  Pronotum-Seitenkiele, 
sehr  leicht  zu  unterscheiden.  Von  Lohopoma  durch  die  Form  und 
Größe  der  Elytren  und  die  Form  der  Halsschild-Seitenlappen  ab- 
weichend. Von  Odontomelus  nach  der  Form  des  Kopfgipfels  und 
der  Hinterknie  sofort  zu  trennen.  —  Im  Gesamthabitus  erinnert 
die  neue  Species  sehr  an  das  Genus  Duronia,  von  dem  sie  sich  aber 
sofort  durch  die  rudimentären  Flugorgane  unterscheidet.  Das  (^ 
kenne  ich  nicht. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  ?. 

Ich  besitze  außerdem  von  diesem  Genus  noch  2  neue  Species  aus 
Dares-Salara  und  Tassamaganga  (Deutsch  Ost- Afrika),  die  ich  Herrn  Dr. 
Plason  verdanke : 

Acteana  brachyptera  n.  sp. 

Testaceo-fusea,  vittis  longitudinalibus  dilutis  vel  nullis.  Corpus  totum 
rugulosum,  opacum.  Antennae  basi  depressae,  ensiformes.  Frons  a  latere 
visa  sinuaio-emarginata,  distincle  obliqua  ae  reclinata ;  costa  frontali  sulcata, 
utrinque  distincte  earinata,  superne  ad  insertionem  antennarum  perangusta, 
basin  versus  dilataia.  Vertex  distincte  longitudinaliter  carinatus,  a  fronte 
margine  acuto  sejunctus,  foveolis  nullis.  Pronotum  margine  antico  rotun- 
datO'truncato,  2)ostico  levissime  inciso,  carinis  3  expressis,  subrectis,  lateroMbus 
retrorsum  diver g entibus ;  lobi  laterales  margine  inferiore  antice  sinuato- 
ascendente,  postico  leviter  sinuato,  angulo  posiico  recto,  sinn  humerali  vix 
ullo.  Elytra  lateralia  perangusta,  parte  basali  quam  apicali  angustiora, 
latitudine  plus  duplo  longiora,  ajnce  rotundata,  segmentum  abdominis  secun- 
dum  obtegentia,  fusca.  Femora  postica  crassiuscida,  opaca,  geniculis  vix 
obsciirioribus,  apicem  abdominis  attingentibus. 


Orthoptera  und  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea.  133 

$ 

Longitndo  corjjoris  23,5 — 26     mm 

,,         pronoti  4,5 — 5 

„         elytrorum  3,8 

„         femorum  posticorwn      13 — 14 

Von  den  bisher  bekannten  Arten  anscheinend  mit  Acteana  alazonica 
am  nächsten  verwandt;  unterscheidet  sich  von  derselben  vor  allem  durch 
den  länglicheren,  mit  deutlich  durchlaufendem  Mittelkiel  versehenen  Scheitel, 
die  Form  des  Hinterrandes  der  Halsschild-Seitenlappen  und  die  bedeutendere 
Größe.  Das  ^  kenne  ich  nicht,  doch  scheint  die  Species  von  A.  nigro- 
geniculata,  die  mir  vom  selben  Fundort  nur  in  männlichen  Exemplaren 
vorliegt,  nach  Färbung  und  Fühlerform  gut  getrennt  zu  sein.  Steht  viel- 
leicht auch  der  A.  tiearei  BOL.  bis  zu  einem  gewissen  Grade  nahe,  unter- 
scheidet sich  aber  von  derselben  durch  die  deutlich  längeren,  nicht  ge- 
sägten Fühler. 

Dar-es-Salam.     5  $$. 

Actanea  iiigrogeniculata  n.  sp. 

Testacea,  utrinque  viüa  longüudinali  fusco-nigra  ornata.  Corpus  riigu- 
losum.  Antennae  fuscae,  jjerlongae,  dimidio  corporis  distmcte  longiores,  hast 
parum ,  sed  distinde  depressae.  Frons  a  latere  visa  sinuato-emarginata, 
reclinata;  costa  frontali  utrinque  distinde  carinata,  longitudinaliter  suhata, 
hasin  versus  dilatata.  Vertex  subexawatus,  margine  arctmto-acuto,  carina 
longitudinali  suhtili  percurrente ;  foveolae  verticis  nullae.  Pronotum  margine 
antico  redo,  truncato,  postice  leviter  eniarginato,  carinis  longitudinalihus 
tribus,  lateralibus  levissime  curvatis,  retrorsicm  diver gentibus ;  lobi  laterales 
margine  inferiore  dimidio  antico  oblique  truncato,  postice  redo,  angulo  pos- 
tico  ohtuso,  ynargine  postico  vix  sinuato,  sinu  humerali  nidlo.  Elytra  fusca, 
lateralia,  angustissima,  apicem  versus  dilatata,  latitudine  triplo  fere  longioi-a, 
apice  rotundata,  marginem  posticum  segmenti  abdominalis  secundi  attingentia. 
Femora  postica  testacea,  area  externa  concolore  vel  leviter  infuscata,  genicidis 
nigris,  apicem  abdominis  valde  superantia.  Tibiae  posticae  testaceae,  ad 
genicula  nigrae,  tarsmn  versus  infuscatae,  utrinqtie  spinis  jMllidis,  ajnce 
nigris  armatae. 

Longitudo  corporis  13,5 — 15     nun 

„        pronoti  2,7 — 3,3 

„         ehjtrorum  2,3 

„         femorum  posticorum  9 — 10 

Unterscheidet  sich  auffallend  durch  die  langen  und  verhältnismäßig 
schlanken  Fühler,  die  langen  Hinterschenkel  und  die  übrigen  oben  ange- 
gebenen Merkmale.     Zeigt  vielfach  Beziehungen  zu  Pargaella  ludnosa  BoL., 


134  H.  Karny, 

doch    läßt    sich    diesbezüglich    nichts  Näheres  feststellen,   da  BOLIVAK  nur 
die  Färbung  beschreibt. 

Dar-es-Salam.     Tassamaganga  (Deutsch  Ost-Afrika).     4  ^(^. 

Durch  die  verkürzten  Flugorgane  erinnert  an  Acteana  auch  die  Gattung 
Gymnobothroides  n.  g. 

Caput  a  latere  visum  rotundatum,  haud  acute  produdum.  Fastigium 
verticis  breve,  haud  laminato-extenswn .  Foveolae  verticis  inferae.  Antennae 
tereies.  Cariuae  pronoti  3  distinctae,  laterales  angulato-incurvae.  Lobi 
meiasternales  haud  contigui.  Elytra  lobiformia ,  apice  j'otimdatg, ;  alae 
ahoriivae.  Femora  postica  angulis  apicaUbus  rotundatis  deflexis.  Tibiae 
posticae  spinis  parum  numerosis,  tdrinque  8 — llarmatae.    Germs  africanum. 

Das  neue  Genus  scheint  von  den  bisher  bekannten  Gattungen  Gymno- 
hothrvs  am  nächsten  zu  stehen ,  unterscheidet  sich  aber  von  allen  ver- 
wandten durch  die  verkümmerten  Flugorgane,  von  Adeana  aber  durch  die 
Kopfform. 

Gymnobothroidcspidlns  u.  sp. 

Testaceo-fusca,  pronoto  uirinque  vitta  nigra,  a  carinis  lateralibus  palli- 
dioribus  interrupla ;  abdomen  lateribus  obscurius  conspersis ;  femora  p)ostica 
superne  plus  minus  distinde  fusco-maeulaia ,  geniculis  infuscatis ,  subtus 
mm  toto  venire  dilute  cinnabarina ;  tibiae  posticae  infuscatae,  infra  genicula 
annulo  lato  pallido  ornalae,  spinis  ajnce  nigris  armatae. 

Antennae  teretes.  Frons  a  latere  visa  rotundata,  parum  sed  destinde 
obliqua;  costa  frontali  basin  versus  ampliata ,  ad  ocellum  longitadinaliter 
impressa.  Vertex  parvus ,  dimidio  oculi  vix  latior  nee  longior,  concavus, 
carina  nulla  instrudus ;  foveolae  verticis  inferae,  distinctae,  sed  p)ct'^uni  pro- 
fundae  et  subrepletae,  sat  angustae.  Pronotum,  margine  antico  roiundato- 
truncato,  postico  obtuse  subangidato ;  carina  media  subtilis,  sulcis  transversis 
3  interrup)ta,  secundo  in  medio  sito ;  carinis  lateralibus  angulato-incurvis, 
retrorsiim  quam  antrorsiuu  magis  divergentibus ;  lobi  laterales  subquadrati, 
margine  inferiore  parte  anteriore  sinuaio,  postice  redo,  angulo  postico  obtuso, 
sinu  humerali  nullo.  Elytra  rotundata,  superne  inter  se  non  atlingentia, 
parum  sed  distinde  sejuncta,  ovata,  latitudine  vix  dimidio  longiora,  seg- 
mentum  abdominale  secundum  attingentia.  Femora  postica  crassa,  apicem 
abdominis  vix  superantia. 


? 

Longitudo  corporis 

16,5—17  1 

,.         pro)ioti 

3,6 

„          elyiro7-um 

3,3—3,8 

„          feviorum 

pjosticorum 

9,7—10,3 

•-es-Salam.      2  $$. 

Orthoptera  und  Ootbecaria  ans  Französisch  Guinea.  135 

35.  Avcyptera  eoeriilipes  ^i.  sj). 

Fusco-olivacea,  dorso  vitta  mediana  palUdiore  nidla.  Vertex  obscure 
olivaeeo-virescens,  fere  niger,  foveolis  distinctis,  sed  obtuse  delineaiis,  inipresso- 
pimctatis.  Costa  frontalis  obiusa,  os  versus  pariini  dilatata,  carinis  late- 
ralibus  perobtusis ;  genis  distincte  carinatis.  Pronotum  carina  mediana 
subtili,  sed  distincta,  lateralibiis  antice  nullis ,  postice  perohsoletis.  Elytra 
{in  ^)  abdomen  ac  genua  postica  distincte  superantia,  subpellucida,  area 
costali  dilatata,  regulariter  transverse  venosa,  vitta  longitudinali  pallide  sul- 
phurea  ornata ;  vena  intercalata  mala.  Alae  pallide  flav^scentes.  Femora 
postica  vitta  transversa,  diluta  obscura  necnon  genieulis  nigris  ornata;  tibiae 
posticae  laete  coeriileae,  infra  genieida  anntdo  pallido  ornatae. 

Longitndo  corporis  23,5  nnn 
„         pronoti  4,7 

„  ehjtrornm  22 

„  femorinn  posticormn  15 

Ein  einzio'es  Exemplar  aus  Mamou,  12./9.  1911,  das  durch  den 
Mangel  der  Vena  spuria  in  der  Area  medialis  zu  Arcyptera  s.  str. 
verwiesen  wird,  sich  aber  von  allen  bisher  bekannten  Arten  dieser 
Gattung  durch  die  Hinterschienentärbung  sofort  unterscheidet. 

36.  Aiolopus  tJialassinus  Fabr. 
Konkourre;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911.     1  $. 

37.  Chorthoicetes  alboniarf/matiis  n.  sp. 

Testaceus.  Caput  subtus  pallidius,  superne  obscurius,  utrinque  fascia 
longitudinali  nigrofusca  ab  ocidis  ad  partcm  superiorem  loborum  lateralium 
pronoti  producta.  Costa  fro7italis  os  versus  dilatata,  in  ^  magis  quam 
in  $,  marginibiis  lateraUbus  acute  delineatis  ((^)  vel  subtus  obtusis  ($). 
Foveolae  verticis  distinctae,  sid)trigonae,  antrorsum  angustatae,  marginibus 
obtusis.  Äntennae  in  läroque  sexti  capite  et  pronoto  unitis  distincte  lon- 
giores.  Frotiotum  marginc  antico  recio,  postico  obtuse  angulaio ;  carinis 
rectis  subparallelis,  mediano  a  sidco  tertio  ante  medium  sito  soliim  intersec.to, 
lateraUbus  reirorsum  leviter  divergent ibits  et  subevanescentibus.  Meso-  et 
metapleurae  infuscatae.  Lobi  meso-  et  metasternales  in  ^  late  distantes, 
spatio  intermedio  mesosternali  transi:erse,  metasternali  longitudinaliter  reo- 
tangidari;  lobi  mesosternales  ^  retrorsum  divergentes,  metasternales  conver- 
gentes  et  ante  apicem  contigui.  Elytra  femora  jwsticß  et  apicepi  abdominis 
longe  superantia,    apice  rotundata,    testacea,    ante  venam  radialem  fascia  an 


136  H.  Karny, 

gvsta  lo7iffüu(linali  albidula  interdum  diliita  vel  ohsoleta  ornata,  apice  infuscata, 
area  mediali  nigrofusco  vel  fusco-tessellaia ;  vena  intercalata  intermedia  vel 
basi  cubit'us,  apice  mediae  pxtrum  appropinquata ;  margo  anterior  basi  distincte 
rotundato-dilaiatus  ;  venae  principales  haiid  flexuosae.  Femara  postica  superne 
fasciis  transversis  latis  2  vel  3  pallidioribus,  genubus  fiiscis ;  tibiae  j)osticae 
sordidae,  medio  dilute  infuscatae. 

s  ? 

Longittido  corporis  13,5  mm  19,5  mm 
„         ]}ronoti                            3  3,3 

„  elytroruni  14,5  17,5 

,,  femorum  j)osticortim     0,5  10 

Diese  charakteristische  Species  ist  von  allen  bisher  bekannten 
nach  den  angegebenen  Merkmalen  sofort  zu  unterscheiden.  Im 
Gesamthabitus  erinnert  sie  sehr  an  unseren  ChortJdppus  alhomarginatus, 
von  dem  sie  sich  leicht  durch  den  Genuscharakter  (Besitz  der  Vena 
intercalata)  unterscheidet,  auch  durch  die  nicht  S-förmig  gebogenen 
Hauptadern.  Die  Coli.  BR.  v.  W.  besitzt  sie  auch  aus  Tananarive 
(Madagaskar);  sie  scheint  also  in  Afrika  weit  verbreitet  zu  sein. 
Mir  liegt  sie  in  mehreren  Exemplaren  {^  und  $)  aus  Mamou  (Sept. 
bis  Okt.  1911)  vor  und  eines  aus  Dubreka. 

38.  Morj^hacris  sulcata  Thunb. 
Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.   1  ?. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  S- 

39.  Heteroptemis  hyalina  Saüss. 

Unter  den  vorliegenden  Exemplaren  befinden  sich  auch  2  mit 
spangrün  gezeichnetem  Pronotum.  —  Nahe  verwandt  mit  dieser 
Species  ist  auch  die  ursprünglich  als  Chorthoicetes  beschriebene  H. 
acuiangula  Karny. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.    2  ^^,  2  $?. 

Konkourre;  A.  Klaptocz,  9./9.  1911.     1  $. 

40.  Gastrhnargus  marnioratus  Thunb. 
Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911.     1  $. 

41.  Tmetonota  peregrina  n.  sj), 

Sat  crassa,  griseo-fusca,  valde  rugosa,  tuberc2dosa.  Costa  facialis  ad 
frontem  lata,  parallela,  deinde  distincte  constricta,  infere  dilatata,  ad  clypeum 
evanescens.     Antennac  graciles.      Vertex  rugosissivms,  postice    täritique  cari- 


Orthoptera  niul  Oothecaria  aiis  Franzüsisch  Guinea.  137 

7iulis  amiatis,  aniice  foveoUs  distinctis,  subroktndatis,  quam  in  T.  verrucosa 
majoribns,  sed  partim  profundis.  Occipitis  carinulae  juxta-oculares  Irans- 
versae,  Pix  arcuaiae,  utrinque  2,  subobsoletae,  sed  seriebus  tuberculorum  promi- 
nentium  elevatis  compensatae.  Pronoium  granosum,  tubercidaitim,  rugosum, 
reirorsuni  parum  dilataiu?n,  quam  in  T.  verrucosa  dislinde  gracilius ;  pro- 
%onae  crista  elevaia,  per  sulcum  anticuni  profunde  incisa  eoqtie  modo  dentes 
duos  tnagnos,  obiusos,  qnorutn  anterior  major,  form  ans ;  metazona  granulata, 
carind  distinctd  arcuatd,  margine  postico  integro,  nee  radiaio  nee  inciso, 
processu  rectangido ;  lobt  laterales  Jmud  retroproducti,  postice  obtusanguli, 
angiilo  ipso  non  —  iiti  in  T.  verrucosa  —  rotundato.  Os  et  pecttis  nigra, 
parum  flavovariegata.  Ehßra  ^  apicem  abdominis  vix  superantia,  uii  in 
ceteris  Tmetonotis  formata,  usque  ad  apicem  fulvo-grisea,  subopaea,  fasciis 
iransversis  perdilutis  ;  parte  basali  irregulariter  reticulaia,  parte  apicali  venulis 
transversis  parallelis,  perfectis.  Alae  $  obtusae,  margine  externo  arcuato, 
lobis  apicalibus  binis  aeque  longis;  campus  anterior  nigrofuscus,  venis  nigris, 
area  cubitali  haud  dilatata,  quam  medialis  haud  latiore;  campus  analis  nigro- 
fuscus, disco  basali  minore  miniaio.  Femora  postica  crassa,  marginibus 
arcuatis,  latere  interno  nigro,  ante  apicem  pallide  bifasciata,  externo  fusco- 
grisea,  superne  perdilute  obscure-bifasciata.  Tibiae  posticae  coerulescenti- 
nigrae,  annulis  transversis  pallidis  2  ornatae,  spinis  concoloribus  nigris,  in 
parte  pallida  pallidis,  apice  nigris. 

? 

Longitudo  corporis  22     mm 

„         pronoli  0,5 

.,  elytrorum  17 

„         femorum  posticorum  13 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ?. 

Diese  interessante  neue  Species  gehört  einer  exquisit  süd- 
afrikanischen Gattung  an  und  ist  bisher  die  einzige  Art  dieses 
Genus,  welche  aus  dem  tropischen  Afrika  bekannt  geworden  ist. 
Sie  kann  mit  keiner  der  bisher  bekannten  Arten  verwechselt  werden : 
mit  T.  verrucosa  stimmt  sie  im  Geäder  und  in  der  Färbung  der 
Hinterflügel  überein,  wogegen  sie  in  Form  und  Skulptur  des  Pro- 
notums  die  T.  rugosa  nachahmt  und  sich  durch  dieses  Merkmal  sehr 
wesentlich  von  T.  verrucosa  unterscheidet,  neben  welche  sie  durch 
das  schmale  Cubitalfeld  der  Hinterflügel  verwiesen  wird. 
42.  Acrotylus  coeviilfms  Kaeny. 

Das  einzige  vorliegende  ^  stimmt  gut  mit  dem  einzigen  $  vom 
ägyptischen  Sudan  überein,  nur  ist  es  dunkler  gefärbt. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ^. 


138  H.  Karny, 

43.  Pyrgomorplia  f/ranulata  Stal. 

Konkourre;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

44.  Oxt/a  cyanipes  Kakny  (als  Catantops  beschrieben). 

Hierher  2  Exemplare  vom  Ob.  Niger,  von  denen  eines  an  den 
Seitenkielen  des  Halsschilds  jederseits  eine  schiefe  gelbe  Längsbinde 
trägt,  die  sich  über  die  Hinterhauptseiten  bis  zum  Scheitel  fortsetzt 
und  noch  je  eine  breitere,  ebenso  gefärbte  am  Unterrand  der  Hals- 
schild-Seitenlappen;  das  andere  Exemplar  ist  fast  ganz  einfarbig. 
Beide  haben  schon  blaue  Hintertibien;  hierdurch  und  durch  die 
dunkle  Körperfarbe  von  Oxya  hyla  leicht  zu  unterscheiden. 

0.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     2  (^^. 

45.  Spathostermuni  nif/rotaeiiiattiiti  Stal. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     4  ^(^,  1  ?. 

46.  Tt'lstfia  pallida  Karny. 

Von  dieser  sehr  leicht  kenntlichen  Art  liegen  mir  leider  nur 
3  Larven  vor,  2  vom  Ob.  Niger,  eine  von  Mamou  (Okt.  1911). 

47.  Oxt/t'rJiepes  iwosternaHs  Karny. 
Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ?. 

48.  Oxyrrhepes  elef/aiis  Bol. 

Vielleicht  nur  als  Varietät  von  0.  vireseens  anzusehen.  Der 
einzige  Unterschied,  den  ich  nach  der  Originaldiagnose  Bolivaks 
herausfinde,  ist  in  der  charakteristischen  Tibienfärbung  gelegen. 
Ein  so  gefärbtes  Exemplar  hat  aber  schon  Krauss  als  vireseens  aus 
dem  Senegalgebiet  angegeben  {^).  Mir  liegt  davon  1  $  vor  (Ob. 
Niger,  Okt.  1911)  und  1  $  von  dem  tj^pischen 

49.  Oxyrrhepes  vireseens  Stal. 

mit  blassen  Hinterschienen.  Die  Coli.  Br.  v.  W,  besitzt  beide 
Formen;  im  Bau  des  männlichen  Hinterleibsendes  stimmen  sie  voll- 
ständig miteinander  überein. 

Ob.  Niger;  A  Klaptocz,  Nov.  1911.     1  $. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     2  Larven. 

50.  Oxyrrhepes  jyvocera  Burm. 
Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 


Orthopteni  und  Oothecaria  aus  FrauzüsLsch  Guinea.  139 

51.  Mesopsis  Jaticovnis  Keauss. 

Dubreka;  A.  Klaptücz,  1911.     1  ^. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

Das  $  hat  die  Basalhälfte  der  Hinterschenkel  innen  fast  ganz 
schwarz. 

52.  Ctjrtacanthacris  ru/icornis  Serv. 

Dabola;  Jan.  1912.    1   ^. 

53.  JPhf/xacra  raviolosa  Keauss. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ?. 

54.  Epistaiiriis  holivari  Karny. 

Hierher  stelle  ich  1  $,  das  nach  den  Genusmerkmalen  (cf. 
Bolivae,  1889,  p.  164)  zu  Episiaurus  gehört  und  sich  hierdurch 
von  Coptacra  succinea  unterscheidet.  Auch  ist  der  Kopfgipfel  zwischen 
den  Fühlern  deutlich  schmaler  und  die  Stirnrippe  deutlich  schärfer 
gerandet  als  bei  dieser  Art.  Die  Färbung  ist  heller,  aber  doch 
dunkler  als  bei  dem  Typus  von  Epistaurus  holivari.  Die  Flugorgane 
sind  kürzer  als  bei  beiden  erwähnten  Arten,  indem  sie  die  Hinter- 
knie nur  ganz  wenig  überragen  und  das  Hinterleibsende  kaum  er- 
reichen. Von  Epistaurus  crucigerus  durch  die  orangegelben  Hinter- 
tibien  (bei  crucigerus  braun)  und  durch  die  Form  des  Halsschild- 
Mittelkiels  sofort  zu  unterscheiden.  Derselbe  ist  (in  der  Seiten- 
ansicht) viel  stärker  gebogen  als  bei  E.  crucigerus  und  bei  C. 
succinea  und  stimmt  hierin  nur  mit  E.  holivari  überein,  als  dessen 
Varietät  ich  das  Exemplar  vorläufig  betrachte;  doch  ist  es  nicht 
ausgeschlossen,  daß  es  sich  vielleicht  um  eine  neue  Art  handelt. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  $. 

55.  Ccitantops  modestus  n.  sp. 

Fascus ,  pedibiis  omnibus  totis  riridi-flavis.  Oculi  ohliqui ,  magni; 
spatiiim  interocidare  verticis  aiitennis  vix  latius.  Costa  frontalis  distincie 
margiiiata,  longitudinaUter  sulcala^  infra  ocellum  parum  coarctata,  cetermn 
aeqnilata.  Pronotum  margine  antico  rotundato-truncato ,  ptosiico  rotundato- 
angidato ;  carina  mediana  suhtili,  sed  distincta,  a  sulcis  transversis  3  inter- 
secta,  jyostico  post  medium  sito ;  carinae  laterales  nullae.  Elytra  apiceni 
abdominis  haud  vel  vix  attingentia,  onaxima  parte  pellucida,  ad  marginevt 
anteriorem    infuscata.     Femora   postica    cum    tibiis    viridi-flava,    concolora 


c? 

? 

18    mm 

22—23  mm 

3,5 

4,5 

12,5 

15 

0,5 

12 

140  H.  Karny, 

vcl  exkis  levissime  infuscata,  genulms  pallidis.  Lohi  meso-  et  ynetasternales 
$  intus  rotundatae,  distantes ;  mesosternales  ^  ad  hasin  contigid,  deinde 
valde  divergentes,  metasternales  ^  apice  contigui.  Lamina  supraanalis  ^ 
rotundato-triangularis,  longitudinaliter  sulcata;  cerci  ^  graciles,  recti,  lamina 
siibgenitali  distincte  hreviores ,  apice  subtiUter  hißdi.  Lamina  subgenitalis 
^  obtuse  scaphoidea,  $  rotundato-angnlata. 

Longitudo  corporis 
„  pronoti 

„  ehjtrornm 

„  femorum  posticornm 

Diese  unscheinbare,   aber   doch  interessante  neue  Art  ist  von 
den  bisher  bekannten  dem  C.  rufipes  und  fuscipes  am  nächsten  ver- 
wandt; namentlich  dem  ersteren  ist  sie  ziemlich  ähnlich,  aber  doch 
leicht  zu  unterscheiden  (schon  durch  die  Tibienfärbung). 
Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.    2  <^<S,  2  $?. 

56.  Catantops  stylifer  Krauss. 
Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

57.  Catantops  kraussi  Karny. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  ?. 

58.  Catant02)s  melanostictiis  Schaum. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.    2  ??. 

Das  eine  der  beiden  Exemplare  hat  die  Innenseite  der  Hinter- 
schenkel fast  ganz  schwarz. 

59.  Catantops  pulchripes  n,  sp. 

Fusco-testacPAis ,  genis  infra  oculos  vitta  longitudinali  pallida  ohliqua 
ornatis.  Costa  frontalis  infra  ocellum  longitudinaliter  impressa.  Pro- 
notum  antice  rotundato-truncatum ,  postice  obtuse  angidatum;  lobi  laterales 
niacida  iiigra  abbreviata  ornati,  margine  antico  anguste  j)allidiora,  jaar/e 
postica  dilute  palUdo,  margine  inferiore  sat  late  pallide  flavo.  Elytra  apicem 
abdominis  ac  genua  postica  perparum  superantia,  fusco-testacea,  fisco-con- 
spersa.  Alae  pallide  coeruleae,  apice  infumatae.  Prosterni  tuberculum 
cylindricum ,  obtusissimum .  Lobi  meso-  et  metcLsternales  nigromarginati; 
mesosternales  vix  distantes,  metasternales  contigui.  Meso-  ac  metajjleurae 
oblique  pallide  flavo-hivittatae.  Femora  postica  superne  transverse  fusco- 
trivittata,  vittis  binis  anterioribus  in  area  externo-media  continuatis,  quaruni 


Orthoptera  uud  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea.  141 

prima  marginem  iiiferiorem  versus  dilatata ;  ante  eam  area  externo-media 
macula  fusco-nigra  ornata;  area  interno-media  aurantiaca,  maculis  trans- 
versis  nigris  4  ornata.  Genua  testacea.  Tihiae  posticae  ima  hasi  nigrae, 
deinde  annulo  lato  laete  aurantiaco  ornatae,  deinde  angusto  nigro,  j)'>'<^i6'>'^(^ 
laete  coeruleae ,  s2)mis  nigris  armatae.  Abdomen  subtus  pallide  testaceum ; 
superne  laete  coertdeum,  nigro-macidatum.  Lamina  supraanalis  ^  viarginibiis 
lateralibus  diiplo  sinuatis,  elongata,  acuminata,  jJ^'i'tß  basali  perdistincte  sid- 
cata.  Cerci  ^  graciles,  sinuati,  acuminati.  Lamina  subgenitalis  ^  sca-jyhoidea, 
subtits  medio  impresso-excavata,  eercos  rix  superans. 

Longitndo  corporis  21  mm 

„  pronoti  4,2 

„  elytrorum  17,4 

„  femornm  posticornm  12 

Die  schöne  neue  Species  erinnert  etwas  an  C.  melanostidus, 
unterscheidet  sich  von  demselben  aber  sofort  durch  den  dunklen 
Querfleck  am  Grunde  der  M-ea  externomedia  und  die  sehr  charak- 
teristische Färbung  der  Hintertibien. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     1  c^. 

60.  Catanto2)s  niarf/inatus  Karny. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     2  ??. 

In  dasselbe  Genus  gehören  auch  2  neue  Formen ,  die  ich  aus  Ost- 
afrika besitze  : 

Catantops  decoratus  rar.  concolor  n. 

Differt  a  specie  typica  j^ronoti  dorso  obscuro,  margine  loborum  lateralium 
et  meso-  et  metapleuris  concoloribns,  obscuris,  haud  jmllide  faseiatis. 

Kilima-Ndjaro.      1    (^,   1   ?. 

Catantops  viridipes  n.  sp. 

Laete  virescens.  Spatiiim  interoeulare  antennis  distincte  latius.  Frons 
impresso-punctata.  Costa  frontalis  inter  antennas  subampliata,  subtus  longi- 
tudinaliter  sulcata.  Pronotwn  unicolor,  dense  impresso-punctatum ,  angulo 
postico  subrecto,  lobis  lateralibus  partim  obsaurioribus.  Tuberculum  prosternale 
rectum,  conicum.  Lobi  mesosternales  linea  longitudinali  brevi  contigui. 
Elytra  apicem  abdominis  ac  femorum  superantia,  basi  laete  virescentia,  apice 
testacea,  reticido  j^artim  fusco.  Alae  laete  aurantiaco -miniatae,  apice  succi- 
neae.     Femara  postica  obscure  viridida,  extus  subunicolora,    vittis  longitudi- 


142  H.  Karny, 

nalibus  obsoletis  ac  intcrriiptis  fnscis,  intus  suhtota  fusca.  Genicula  jjallida, 
viridia.  Tibiae posticae  vircscentes,  spinis  coneoloribus,  apice  nigris,  intus  8 — 9, 
extus  7  armatae.     Abdomen  viridi-flavum,  superne  purpureum.     ^  ignotum. 

? 
Longitudo  corpoj'is    -  27     mm 

,,  pronoti  G 

„  elytrorum  23,0 

,,  femoruin  posticorum      14 

Die  neue  Art  steht  dem  C.  ra>ius  aus  Sansibar  sehr  nahe,  unter- 
scheidet sich  von  demselben  aber  durch  viel  geringere  Grröße,  den  spitzen 
Brustzapfen,  die  roten  Hinterflügel  und  die  geringere  Zahl  der  Dornen 
der  Hinterschienen, 

Dar-es-Salara,      1   5- 

61.  Metaxfjniecus  iMitagiatus  Karsch. 

Diese  von  Karsch  aus  Adeli  beschriebene  Art  stimmt  mit 
einem  mir  in  der  KLAprocz-Ausbeute  und  einem  ans  Dar-es-Salam 
vorliegenden  Exemplar  ziemlich  gut  überein,  unterscheidet  sich  aber 
von  ihnen  in  der  Färbung.  Karsch  gibt  an :  „Seitenlappen  des  Pro- 
notum  vorwiegend  schwarz,  glänzend,  punktiert,  schalgelb  gefleckt. 
Deckflügel  dunkel,  mit  gelbem  Postradialfelde."  Dagegen  sind  sie 
bei  den  beiden  mir  vorliegenden  Exemplaren  ziemlich  einfarbig 
dunkel,  nur  bei  dem  aus  Französisch  Guinea  stammenden  Exemplar 
im  Discoidalfeld  hell  gefleckt  und  davor  mit  heller  Längsbinde. 
Der  Brustzapfen  (über  den  Karsch  nichts  angibt)  ist  stark  depreß, 
etwas  nach  hinten  gebogen,  gegen  das  Ende  zu  verbreitert  und 
dort  zweilappig.  Jedenfalls  möchte  ich  die  Abweichungen  von  der 
KARSCH'schen  Diagnose  in  der  Färbung  nicht  als  Speciesmerkmal 
ansehen,  sondern  hier  nur  Farben  Varietäten  annehmen;  bei  den 
von  Karsch  beschriebenen  Exemplaren  scheint  es  sich  um  eine 
rar.  marginella  zu  handeln. 

62.  Eyprepocnemm  ploraiis  Charp. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12,9.  1911.     1  $. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  ?. 

Das  Exemplar  von  Mamou  ist  auffallend  kleiner  als  das  vom 
oberen  Niger. 

63.  Tylotropidius  stueli  Kirby. 

KiRBY  trennt  die  westafrikanischen  Exemplare   von   den   süd- 


Orthoptera  imd  Oothecaria  ans  Französisch  Guinea.  143 

afrikanischen  (didymus),  mit  denen  sie  bisher  vereinigt  waren,  leider 
aber  ohne  einen  Unterschied  anzugeben. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     Mehrere  Exemplare. 

64.  Cataloipiis  klaptoczi  n,  sp, 

Fnsco-tesiaceits,  riridi-pidus.  Costa  froiüaUs  obhim,  haud  sidcata,  iiu- 
presso-pundata.  Foveolae  veriicis  nullae.  Pronotum  marcjine  antico  rotim- 
dato,  postico  truncato,  fuscum,  ad  carinas  laterales  utrinque  longitudinaUter 
viridi-vittatum,  carinis  ipsis  redis,  antrorsum  pariim  convergenübus,  lobis 
lateralibus  nonnumquam  pallidioribus,  margine  inferiore  obtuse  subangulaio, 
sinn  hiimerali  nidlo.  Elytra  testacea,  maculis  parvis  nigris  ornata,  posiice 
saepe  longitudinaUter  viridi-vittata ,  apicem  dbdominis  attingentia  {^)  vel 
distindr  breciora  ($).  Alae  hyalinac  decolores.  Prosterni  tiibercidum  acte- 
ininatum,  recurrum.  Lobi  meso-  et  metasternales  distantes,  margine  interno 
mesosternales  retrorsitm  divergente,  metasternales  parallelo.  Femara  postica 
apicem  abdominis  partim  siiperantia,  extus  coneolora  vel  obsolete  infuscata, 
intus  pallida.  Tibiae  posticae  laete  comdeae,  hasi  obsolete  testaeeae,  spinis 
pallidis  apice  nigris  utrinque  0 — 11  ariuata.  Lamina  siqnaanalis  ^  diseoidea, 
spinis  aciUis  duabus  cruciatis  arinata.  Cerci  ^  magni,  compressi,  foliacei, 
late  trianguläres.  Lamina  subgenitalis  (^  magna,  medio  p7-ofunde  rotundato- 
ineisa,  incisione  fere  usque  ad  basin  laminae  perduda,  plus  duplo  latitudine 
tongiore,  eoque  modo  utrinque  appendice  longo,  depresso,  taeniiformi  formato. 

3  ? 

Longitudo  corporis  24 — 28  mm  50 — 51  mm 

„         pronoti  4,0' —  5  9 — 10 

,,         elytrorum  18 — 19  25,5 — 27 

„         femorum  posticorum       18,4 —  19  31,5 — 34,5 

Maraou;  A.  Klaptocz,  Sept.  bis  Okt.  1911.   3  ^^,  2  $$,  3  Larven. 

Die  neue  Art  erinnert  in  der  Färbung-  und  im  Gesamthabitus 
ganz  auffallend  an  Eyprepocnemis  herbacea  Sebv.  und  noch  mehr  an 
E.  speciosa  Sjöst.,  unterscheidet  sich  aber  von  beiden  durch  die 
blassen  Hinterflögel  und  vor  allem  durch  den  ganz  charakteristischen 
Bau  des  männlichen  Hinterleibsendes,  durch  den  sie  auch  von  allen 
bisher  bekannten  Cataloipus- Xxttw  wesentlich  abweicht. 

Fam.  Phasmidae. 

65.  Gratidia  (ßvacilipes  Westw. 

Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     2  Exemplare. 


144  H.  Karny, 

Farn.  ForfkuUdae. 

66.  Forficiila  barroisi  Bol. 

Hierher  stelle  ich  ein  mir  aus  Dabola  vorliegendes  Exemplar, 
das  mit  der  BoLivAR'schen  Originaldiaguose  recht  gut  übereinstimmt 
und  sich  nur  durch  etwas  schlankeren  Körper,  etwas  geringere 
Größe  und  einfarbige  Elytren  unterscheidet.  Gegenüber  der  nach 
Keauss-Bormans  damit  synonymen  F,  escherichi  würde  sich  noch 
ein  Unterschied  darin  finden,  daß  nach  Keauss  das  Analsegment 
„um  die  Mitte  des  Hinterrandes  einen  Querwulst,  nicht  aber 
zwei  Querwülste  über  jeder  Zangenwurzel  besitzt",  worin  das  mir 
vorliegende  Exemplar  mit  F.  lucasi  übereinstimmt,  sicli  von  dieser 
aber  sofort  durch  die  viel  längeren  schlankeren  Zangen  unter- 
scheidet. BoLiVAE  gibt  dagegen  an:  ,.Segmento  anali . . .  prope 
marginem  posticum  callis  duobus  transverse  rugosis,  fovea  media 
separatis",  so  daß  also  auch  in  dieser  Beziehung  völlige  Überein- 
stimmung zwischen  meinem  Exemplar  und  der  F.  harroisi  herrscht. 
Übrigens  wurde  die  von  Kirby  vorgenommene  Trennung  auch  von 
Bure  (Gen.  Ins.)  nicht  anerkannt. 

Dabola;  A.  Klaptocz,  Jan.  1912.     1  ^. 

Fam.  Blatiidae. 

67.  Ischnoj^tera  pluriraniosa  n.  «/>. 

Fusco-testacea.  Spatium  interoeulare  late  transverse  fnsco-fasciaiinii, 
necnon  fronte  puncfis  fnsco-nirpis  ornata.  Pronotuw  dense  et  siibtiliter 
fasco  -pundatum ,  maeulis  majoribus  nullis.  Elytra  ad  renas  longi- 
tudinales  punctis  discretis  fuseis  ornata,  ramis  cosialibus  circa  20  in- 
structa,  Vena  radiali  5-ramosa,  mediali  ac  cubitu  unitis  12-ramosis.  Alae 
infuscatae  venis  fusco-nigris,  ramis  cosialibus  14,  vena  radiali  furcata,  ranio 
anteriore  ramulos  5  in  marginein  anticum  emittente,  posteriore  apice  hifarcato  : 
vena  media  simp)lex;  cubütis  retrorsuni  ramos  9 — 10  emittens,  quoruni  4 
marginem  attingentes,  ceteri  5  vel  6  incompleti,  erga  venam  dividentem  directi. 
Femora  omnia  postice  in  margine  supteriore  ac  inferiore  spinis  3 — 4  armata. 
Lamina  supraanalis  ^  non  p)roducta ,  subgenitalem  haud  superans.  Cerci 
^  modice  longi,  ferruginei,  apice  infuscati.  Lamina  subgenitalis  ^  rotun- 
data,  leviter  asymmetrica,  stylis  duobus  instructa,  quorum  dexter  in  exemplari 
unico  vix  visibilis,  verruciformis  {rudimentarius  an  fractt(s?). 


Ortboptera  und  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea.  145 

Longiludo  tota  15,6  mm 

„         corporis  13,5 

,,        pi'onoti  3,4 

Latiludo  pronoti  4,3 

Longiludo  elytrorum  13 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     1  c^. 

Die  neue  Art  kommt  in  der  Färbung  von  den  bisher  bekannten 
Arten  wohl  der  /.  relucens  aus  Kamerun  am  nächsten,  unterscheidet 
sich  aber  von  derselben  durch  die  punktierten  Elytren  und  die 
durchwegs  dunklen  Adern  der  Hinterflügel;  von  allen  mir  bekannten 
Arten  durch  das  Geäder  deutlich  abweichend,  namentlich  durch  die 
große  Zahl  der  Seitenäste  des  Cubitus  der  Hinterflügel,  von  denen 
5—6  den  Flügelrand  nicht  erreichen,  sondern  nur  gegen  die  Vena 
divideus  gerichtet  sind.  Bildet  in  dieser  Beziehung  den  vollständigen 
Gegensatz  zu  der  von  mir  aus  Südwest- Afrika  beschriebenen  I.  uni- 
ramosa,  von  der  sie  sich  überhaupt  durch  viel  reichere  Verästelung 
aller  Hauptadern  unterscheidet. 

68.  Blattella  germanica  Linn. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Okt.  1911. 

Ein  einziges  Exemplar,  das  sich  nach  dem  Geäder  der  Hinter- 
flügel als  var.  shuguroffi  erweist. 

69.  Calolanixtva  morio  Kaeny. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Sept.  1911.     2  $$. 


Fam.  Mantidae. 

70.  Tenodeva  si).? 

Mamou;  A,  Klaptocz,  12./9.  1911.     Junge  Larve, 

71.  Tenodera  superstitiosa  Fabk. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     1  $. 

72.  Sphodroniantis  lineola  Buem.  ? 

Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911.     Einige  Larven. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  10 


146  H.  Karny,  Orthoptera  und  Oothecaria  aus  Französisch  Guinea. 

73.  Mantis  religlosa  Linn. 

Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911.     2  ^<^,  3  ^$. 

74.  Oxt/otJiespis  senegalensis  Sauss. 

Mamou;  A.  Klaptocz,  Sept.  1911.     1  Larve. 
Ob.  Niger;  A.  Klaptocz,  1911.     2  Imagines. 

75.  Cftlidoinantis  coxalis  Sauss. 

Hierher  stelle  ich  1  grünes  (Mamou;  A.  Klaptocz,  12./9.  1911) 
und  1  braunes  $  (Konkourre,  A.  Klaptocz,  Okt.  1911)  und  2  braune 
$^  (Dubreka;  A.  Klaptocz,  1911),  obwohl  sie  etwas  vom  Typus 
der  Art  abweichen.  Die  Vordercoxen  tragen  bei  den  $$  innen 
3  schwarze  Punkte,  bei  den  S3  sind  sie  einfarbig.  Vorderschenkel 
innen  mit  3  schwarzen  Punkten  und  außerdem  einigen  solchen  am 
Grunde  der  größeren  Dornen.  Elytren  beim  $  fast  bis  zum  Hinter- 
leibsende reichend;  Hinterflügel  der  $$  lebhaft  orangegelb,  nur  die 
opake,  die  Vorderflügel  überragende  Spitze  ist  so  gefärbt  wie  die 
Elytren. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Bathynella  natans  und  ihre  Stellung  im  System. 

Von 
P.  A.  Cliappuis. 

(Aus  der  Zoologischen  Anstalt  der  Universität  Basel.) 

Blit  Tafel  3  und  17  Abbildungen  Im  Text. 

Geschichtliches. 

Bei  seinen  Untersuchungen  über  die  Fauna  der  Brunnengewässer 
von  Prag  fand  Vejdovsky  im  Jahre  1880  einen  mei-kwürdigen 
Kruster,  den  er  Batlujnella  natans  nannte.  Das  Tierchen  wurde  in 
2  Exemplaren  erbeutet.  Von  diesen  ging  eines  zugrunde,  und  so 
mußte  Vejdovsky  an  Hand  des  einzigen  überlebenden  die  Be- 
schreibung seines  Fundes  vornehmen. 

Mit  einigen  Bedenken,  wie  er  selbst  sagt,  veröffentlichte  der 
Prager  Zoologe  die  Abbildung  und  Beschreibung  der  neuen  Art. 
In  seiner  Abhandlung  (Lit.  No.  1)  sagt  er:  „Ich  belegte  ihn  [den 
Krebs]  mit  dem  Namen  Batlujnella  natans,  trotzdem  ich  über  dessen 
Organisation  und  systematische  Stellung  sehr  unvollkommene  Auf- 
schlüsse gewinnen  konnte.  Deshalb  veröffentliche  ich  bereits  jetzt 
die  jedenfalls  dürftigen  Kesultate  meiner  Beobachtungen,  um  meine 
Fachgenossen  auf  dieses  Krebschen  aufmerksam  zu  machen.  Ich 
bin  überzeugt,  daß  es  wohl  in  den  Brunnengewässern  verbreiteter 
ist,  und  lediglich  seiner  Winzigkeit  wegen  übersehen  wurde." 

Im  Jahre  1900  erschien  eine  kurze  Beschreibung  des  Tieres 
von  W.  T.  Calman  (3),    der   das  Präparat  Vejdovsky's   von   neuem 

10* 


148  P-  ^-  Chappius, 

untersuchte  und  mit  Anaspides  tasmaniae  G.  M.  Thomson  verglich. 
Er  kam  zu  dem  Schlüsse,  daß  diese  zwei  Tiere  ohne  Zweifel  ver- 
wandt sein  müßten,  doch  konnte  der  englische  Autor  nichts  Neues 
über  Bathynella  mitteilen. 

33  Jahre  nachdem  der  erste  Fund  gemacht  wurde  und  nachdem 
Bathynella  von  manchen  Forschern  als  Phantasiegebilde  auf  die 
Seite  geschoben  worden  war,  war  es  mir  vergönnt,  durch  einen 
glücklichen  Zufall,  in  einem  verlassenen,  von  Gebüsch  umwucherten 
Sodbrunnen  bei  Basel,  BaihyneUa  natans  Vejd.  wiederzufinden. 

Die  Abbildungen  und  Beschreibung  Vejdovsky's  sind  allerdings, 
wie  zu  erwarten  war,  lückenhaft  und  weisen  an  manchen  Orten 
Fehler  auf,  die  nach  schriftlicher  Mitteilung  Vejdovsky's  nur  durch 
die  damals  sehr  mangelhafte  Konservierungsmethode  sich  erklären 
lassen. 

Herr  Prof.  Vejdovsky  hatte  die  Freundlichkeit,  mir  das  von 
ihm  als  Canadabalsam-Präparat  aufbewahrte  Exemplar  aus  dem 
Prager  Brunnen  zu  senden,  und  ich  konnte  mit  Leichtigkeit  die 
Idendität  meines  Untersuchungsmaterials  mit  Bathynella  feststellen. 
Das  Prager  Präparat  selbst  ist  im  Laufe  der  Jahre  stark  ge- 
schrumpft, so  daß  man  nur  wenig  Einzelheiten  erkennen  kann;  da 
jedoch  das  gleiche  Tier  jetzt  wieder  gefunden  \»orden  ist,  hat  das 
Präparat  nur  noch  historischen  Wert. 

An  dieser  Stelle  möchte  ich  Herrn  Prof.  Vejdovsky  und  Herrn 
Dr.  W.  T.  Calman  für  die  freundliche  Hilfe,  die  sie  mir  bei  Be- 
schaffung der  Literatur  leisteten,  bestens  danken.  Die  vorliegende 
Arbeit  ist  in  der  Zoologischen  Anstalt  der  Universität  Basel  aus- 
geführt worden,  und  es  ist  mir  eine  angenehme  Pflicht,  meinen  ver- 
ehrten Lehrern  Herrn  Prof.  Zschokke  und  Herrn  Dr.  Janicki  meinen 
Dank  für  ihr  reges  Interesse  und  ihre  Unterstützung  auszusprechen. 

Fang. 

Wie  schon  gesagt,  fand  ich  Bathynella  in  einem  lichtlosen 
Brunnenschachte,  wo  das  Tier,  sich  von  Detritus  ernährend,  ein 
verborgenes  Dasein  führte. 

Ganz  zufällig  gelangte  ich  an  diese  verlassene,  von  Gebüsch 
umwucherte  Stelle,  an  der  in  früheren  Zeiten  ein  schon  seit 
10  Jahren  abgebranntes  Bahnwärterhäuschen  stand. 

Die  Untersuchung  des  8  m  tiefen  und  1  m  im  Durchmesser 
messenden  Brunnenschachtes  geschah  auf  folgende  zwei  Arten.    Ein 


Bathyuella  natans.  149 

kleines  Säckchen  aus  Müllergaze  wurde  an  der  Ausflußöffnung  der 
Brunnenpumpe  befestigt  und  diese  in  Bewegung  gesetzt.  Nachdem 
eine  genügende  Menge  Wasser  durchgeflossen,  wurde  das  Säckchen 
abgenommen  und  in  einem  mitgebrachten  Gefäße  ausgewaschen. 
Nachdem  dies  geschehen,  ließ  ich  ein  kleines  Planctonnetz  wieder- 
holt in  den  Schacht  hinunter,  wirbelte  den  am  Grunde  des  Brunnens 
angesammelten  Schlamm  auf  und  brachte  den  Inhalt  des  Netzes  in 
ein  besonderes  Gefäß. 

Mit  der  ersten  Methode,  dem  Pumpen,  förderte  ich  die  frei  im 
Wasser  schwimmenden  und  die  an  der  Brunnenröhre  herumkriechenden 
Tiere,  wie  Cyclopiden,  einige  Oligochäten  und  Bathfjnella,  zutage; 
mit  der  zweiten  Methode  aber  fing  ich  die  im  Detritus  sich  auf- 
haltenden Organismen,  Difflugia,  Harpacticiden,  Nematoden  usw.  und 
einige  Bathynellen.  Auf  diese  Weise  hatte  ich  eine  gewisse  Sonde- 
rung; denn  obgleich  ich  in  dem  nach  Methode  2  erbeuteten  Material 
auch  solche  Tiere  hatte,  die  ich  durch  Pumpen  herauf  beförderte, 
so  fehlten  im  Pumpmaterial  doch  meist  die  im  Detritus  lebenden 
Tiere.  Das  auf  diese  Weise  gewonnene  Material  wurde  dann  im 
Laboratorium  mittels  eines  Binokulars  untersucht  und  sortiert.  Die 
weitere  Bearbeitung  der  Tiere  geschah  immer,  während  sie  noch 
lebten,  und  nur  in  w^enigen  Fällen  war  ich  gezwungen,  meine  Fänge 
durch  Formol  vor  Zersetzung  zu  schützen. 

Die  nähere  Untersuchung  geschah  am  lebenden  Tiere,  das 
seiner  Durchsichtigkeit  wegen  gute  Resultate  zutage  förderte,  an 
Totalpräparaten  sowie  an  Schnittserien. 

Die  zu  Präparaten  verarbeiteten  Exemplare  wurden  mit  Pikrin- 
essigsäure,  ÜARNOY'scher  und  ScHAUDiNN'scher  Lösung  fixiert.  Mit 
Chromessigsäure  erzielte  ich  keine  guten  Resultate.  Gefärbt  wurden 
die  Totalpräparate  mit  Boraxkarmin  bzw.  Delafield's  Hämatoxjiin, 
die  Schnittpräparate  mit  Delafield's  oder  Eisenhämatoxyin  mit 
Nachfärbung  durch  Eosin. 

Biologie. 

Der  Brunnen,  in  dem  Vejdovsky  die  ersten  Exemplare  von 
Batlujnella  fand,  beschreibt  der  Autor  mit  folgenden  Worten: 

Karmelitengasse. 
No.  528: 

„Der  etwa  20  M.  tiefe  Brunnen  mit  4  M.  Wasserstand  ist  in 
gutem   Stande.     Das   Wasser   bildete   einen    schwachen   grünlichen 


150  P-  ^-  Chappüis, 

Ansatz.  Am  Boden  befinden  sich  viele  in  Fäulniss  begriffene  orga- 
nische Stoffe,  mit  zahlreichen  niederen  Thier-  und  Pflanzenorganismen. 
Es  erschienen  darin  Würmer,  Enchytraens  BuchhoUü  und  ventriculosiis, 
ferner  ein  interessantes  Krustenthier,  Bathynella.  Am  7.  December 
1880." 

In  meinem  Journal  über  die  Beobachtungen  an  Grundwasser- 
brunnen bei  Basel  schrieb  ich  am  Tage  nach  dem  ersten  Funde: 

Niederholzstraße. 
No.  135: 

Fangmethode:  Planctonnetz  und  Gepumpt. 
Tiefe:  7  m.    Temp.  10,5". 

Verlassener  Brunnen,  im  Gebüsch  versteckt,  bei  einem   abge- 
brannten Bahnwärterhäuschen.    20  m  von   Bahndamm.    Mit  einem 
Holzdeckel  schlecht  verschlossen.  Faulende  Mäuse  und  Schnecken 
und  viel  Detritus  auf  dem  Boden.    Wasserstand :  30  cm. 
Gefunden : 

Crust.  Batliynella  natans  Vejdovsky 

Cyclojjs  unisetiger  Geäter 
Phijllognalhopiis  viguieri  Mrz. 
Alona  rectangula  Saks 
V  e  r  m  e  s.  Plectus  j^alustris 

Mononchus  maerosioma 
Dorylainms  macrolaimiis 
Oligochäten 
Rotifer  macfriirus 
Protozoa.      Paramaecium  s}). 
Stentor  eoeruleus 
Spirostomum  sp. 
Difflugia  piriformis  var.  lacustris  Pen. 

Vergleichen  wir  nun  diese  zwei  Mitteilungen,  so  fällt  uns  sofort 
der  Eeichtum  an  faulenden  organischen  Stoffen  und  an  niederen 
Organismen  auf,  die  in  beiden  Brunnen  vorhanden  waren.  Dies  ist 
aber  auch  die  einzige  x^nalogie  der  beiden  Brunnen,  denn  während 
im  Fundort  Basel  die  Crustaceen  stark  vertreten  waren,  fehlten  sie 
in  Prag  vollständig.  Das  Gleiche  gilt  für  die  Würmer,  die  in 
meinem  Material  in  großer  Zahl  auftraten  und  in  Prag  bis  auf  2, 
die  einer  meist  terrestrischen  Art  angehören,  fehlten. 

Von  den  Krusteru,  die  ich  gefunden  habe,  waren  2  Arten  bis 
jetzt  nur  für  unterirdische  Gewässer  nachgewiesen  worden,  zu  denen 
ich  nun  noch  PhyUognathopus  viguieri  hinzufügen  kann,  der  nach 
meiner  Überzeugung  nur  passiv,  d.  h,  durch  Quellen  verschleppt,  an 


ßathyiiella  natans.  151 

die  Erdoberfläclie  gelangt  ist  und  sieh  dort,  durch  sein  geringes 
Feuchtigkeitsbedürfnis  und  seine  große  Fruchtbarkeit  begünstigt, 
von  neuem  angesiedelt  und  verbreitet  hat.  Ich  bezweifle  jedoch, 
daß  die  Exemplare,  die  Meazek  (12)  in  Böhmen  fand,  und  der 
Belisarius  viguieri  von  Maupas  identisch  sind,  erstens  weil  ein 
Forscher  wie  Mkazek,  auf  das  vibratile  Organ  in  der  Maxillen- 
drüse  aufmerksam  gemacht,  dieses  unmöglich  übersehen  hätte,  und 
zweitens,  weil  die  Furcalborsten  beider  Arten  große  Unterschiede 
in  Länge  und  Breite  aufweisen. 

Die  Tiere,  die  ich  gefunden,  stimmen  in  allen  Einzelheiten  mit 
den  Exemplaren  von  Maupas  (13)  aus  Algier  überein,  wie  ich  es  in 
meinem  Aufsatz  in  Zool.  Anz.,  Vol.  44,  No.  12,  schon  bemerkt  habe. 

Die  2  anderen  Kruster,  die  der  Höhlenfauna  angehören,  sind 
Cyclops  unisetiger,  der  1908  von  Grätee  (16)  in  der  Grotte  de  Vert 
im  Neuenburger  Jura  gefunden  wurde,  und  Batlujnella  natans  Vejd. 
Über  die  Art  und  Weise,  wie  diese  Tiere  in  die  Brunnen  gelangen, 
gibt  Vejdovsky  in  seiner  Arbeit  über  „Thierische  Organismen  der 
Brunnengewässer  von  Prag"  bei  der  Behandlung  der  Herkunft  des 
Brunnenflohkrebses,  Niphargus  puteanus,  folgende  Erklärung  ab: 

„Es  ist  nicht  anzunehmen,  dass  dieses  Krustenthier  von  der  Ober- 
fläche in  die  Brunnenwasser  eingedrungen  w^äre,  aus  Ursachen, 
welche  schon  Fkies  und  Joseph  hervorgehoben.  Auf  das  bestimm- 
teste kann  man  jedoch  behaupten,  daß  Niphargus  in  unsere  Brunnen 
einzig  mit  Grund-  und  Quellwasser  gelangt.  Diese  Erklärung  unter- 
stützen folgende  Facta:  Der  Brunnenflohkrebs  kommt  schon  im 
Wasser  des  Gemeindebrunnens  am  Josephsplatz  vor,  obwohl  dieser 
erst  vor  fünf  Jahren  angelegt  wurde.  Dass  dieser  Krebs  von  der  Ober- 
fläche in  das  Wasser  des  besagten  Brunnens  eingeschleppt  worden 
wäre,  ist  kaum  anzunehmen,  weil  der  Brunnen  auf  der  Oberfläche 
vorzüglich  verschlossen  ist.  Eier  und  Keime  desselben  werden  vom 
Winde  nicht  übertragen,  weil  sie  das  Weibchen  in  einem  besonderen 
Sacke  mit  sich  herumträgt,  selbst  jedoch  an  der  Luft  sogleich  um- 
kommt. Und  eine  noch  festere  Stütze  für  unsere  Erklärung  ist  der 
oben  erwähnte  Brunnen  in  Bechlin;  er  wurde  im  Jahre  1881  an- 
gelegt und  schon  im  folgenden  Winter  und  Frühjahr  erschienen 
darin  mehrere  Exemplare  des  Brunnenflohkrebses. 

Es  verbleibt  desshalb  nur  die  einzige  Möglichkeit  in  der  Er- 
klärung des  Ursprungs  besagten  Krustenthieres  in  den  Brunnen- 
gewässern. Das  Grund-  und  Quell wasser  hat  an  den  betreffenden 
Orten  seinen  Ursprung  in    unterirdischen  Basinen   und  Höhlen,  wo 


152  P-  A-  Chappuis, 

der  eigentliche  Sitz   des  Brunnenflohkrebses  ist;  von   dort  gelangt 
er  vermittelst  der  Quellen  in  die  Trinkwässer." 

Diese  Erklärung  Vejdovsky's  stimmt  auch  mit  meiner  An- 
schauung über  den  Ursprung  der  ßrunnenfauna,  die  zugleich  die 
der  Höhlen  ist,  überein. 

Eine  andere  Art  der  Brunnenfauna  ist  die,  die  jedem  einzelnen 
Brunnen  eigen  ist  und  durch  Umformung  der  von  der  Erdobei'fläche 
rezent  hineingefallenen  oberirdischen  Formen  entstanden  ist.  Daß 
Bathijnella  nicht  zu  dieser  Art  der  Brunnenfauna  gehört,  ist  klar, 
denn  wo  würden  wir  auf  der  Erdoberfläche  irgendein  Wesen  finden, 
das  durch  die  Folgen  der  unterirdischen  Lebensweise  Bathijnella 
ähnlich  geworden  wäre? 

Es  ist  darum  interessant  zu  hören,  wie  Vejdovsky,  trotz  seiner 
sehr  unvollkommenen  Kenntnis  dieses  Krusters,  über  dessen  Her- 
kunft dachte.  Er  sagt  auf  p.  25  der  schon  genannten  Arbeit:  „Sehr 
schwierig  ist  es,  sich  über  den  zarten  Kruster  Bathijnella  natans 
auszusprechen,  welcher  nur  in  einem  Brunnen  auf  der  Kleinseite 
(deutsche  Lehrerbildungsanstalt)  in  2  Exemplaren  entdeckt  wurde. 
Möglich,  dass  er  in  Brunnengewässern  verbreiteter  ist,  aber  seiner 
Winzigkeit  wegen  wird  er  leicht  übersehen.  Wir  fanden  ihn  in  be- 
sagten Brunnen  im  Monat  December  1880,  in  der  Zeit,  wo  die 
fernere  Untersuchung  der  prager  Brunnen  überhaupt  unterlassen 
wurde.  Wo  soll  man  den  Ursprung  dieses  Krustenthieres  suchen? 
Vielleicht  ist  es  eine  abgeleitete  Art  von  irgend  welchem  Kruster, 
der  mit  der  Zeit  in  den  Brunnen  gelangt  war,  in  welchem  Falle 
man  nur  an  einen,  den  Copepoden  nahestehenden  Vertreter  denken 
könnte.  Es  ist  auch  möglich,  dass  Bathijnella  mit  Quellwasser  in 
die  Brunnen  eindringt,  daß  sie  jedoch  in  den  Gewässern  der  unter- 
irdischen Grotten  überhaupt  ihrer  Kleinheit  wegen  übersehen 
wurde." 

Die  Höhlen  sind  noch  zu  wenig  vollständig  erforscht  worden, 
als  daß  man  sich  ein  klares  Urteil  über  ihre  Fauna  bilden  könnte, 
allein  wenn  Bathijnella  bis  jetzt  noch  in  keiner  hat  nachgewiesen 
werden  können,  so  rührt  das  nicht  von  ihrer  Kleinheit,  sondern  wohl 
von  ihrer  verborgenen  Lebensweise  her. 

Daß  Bathijnella  einmal,  im  phylogenetischen  Sinne,  ein  Bewohner 
der  Erdoberfläche  war,  ist  höchst  wahrscheinlich ;  vielleicht  läßt  sich 
als  eine  Reminiszenz  davon  das  Auftreten  der  $^,  das  an  eine 
Periodizität  geknüpft  ist,  betrachten. 


Bathyiiella  iiataiis.  153 

Die  auffallende  Tatsache,  die  mich  an  eine  solche  Periodizität 
in  der  Fortpflanzung-  von  Bathynella  denken  läßt,  ist  folgende: 

Als  ich  im  August  1913  die  ersten  Exemplare  von  BaÜiynella 
fand,  bemerkte  ich,  daß  nur  $$,  die  schon  reife  Ovarien  besaßen,  sich 
unter  dem  Material  befanden.  Von  Zeit  zu  Zeit  besuchte  ich  den 
Fundort,  in  der  Hoffnung  auch  ^,$  zu  erbeuten.  Bei  einem  Besuche 
am  17.  November  1913  fand  ich  wieder  nur  $$  vor.  2  Tage  später 
aber,  am  19,  desselben  Monats,  bemerkte  ich  eine  starke  Zunahme 
der  erbeuteten  Tiere,  und  als  ich  die  Exemplare  näher  untersuchte, 
fand  ich,  daß  über  die  Hälfte  derselben  ^S  waren.  Sie  hatten  sich 
binnen  höchstens  48  Stunden  so  weit  entwickelt,  daß  ich  nur  ein 
einzig"es  Jugendstadium  auffinden  konnte.  Beide  Male  war  die  Me- 
thode der  Untersuchung  des  Brunnens  genau  die  gleiche;  somit  halte 
ich  es  für  ausgeschlossen,  daß  ich  am  17.  November  etwa  vorhandene 
junge  ^^  nicht  ins  Netz  bekommen  haben  sollte.  Im  Monat  Dezember 
begannen  die  $$,  nachdem  sie  ihre  Eier  abgelegt  hatten,  auszu- 
sterben, und  Ende  Januar  hatte  ich  in  meinem  kleinen  Aquarium 
nur  noch  S3,  die  gleich  wie  die  zur  selben  Zeit  noch  im  Brunnen 
lebenden  vollständig-  steril  waren,  Ende  Februar  waren  alle  Bathij- 
)iella,  die  ich  im  Laboratorium  besaß,  ausgestorben,  und  wiederholte 
Besuche  am  Fundorte  förderten  keine  lebenden  Exemplare  zutage. 
Im  Monat  P'ebruai*  wurde  unglücklicherweise  der  Brunnen,  in  dem 
ich  den  interessanten  Kruster  gefunden  hatte,  zugeschüttet,  und  ob- 
gleich ich  sofort  in  anderen  Brunnen  nachschaute,  fand  ich  kein 
Exemplar  von  Bathijnella  mehr.  Ehidlich  am  3.  Juli  1914  fand  ich, 
daß  das  kleine  Laboratoriums-Aquarium,  das  ich  letzten  Herbst 
ausschließlich  mit  Material  aus  dem  Brunnen  besetzt  und  in  welchem 
Bathynella  dem  Fortpflanzungsgeschäft  obgelegen  hatte,  wieder  das 
seltene  Tier  beherbergte. 

Die  bei  dieser  Gelegenheit  beobachteten  3  Tiere  waren  junge  $$, 
mit  unentwickelten  Geschlechtsorganen,  so  daß  ich  wohl  daraus 
schließen  kann,  daß  dieselben,  trotzdem  im  Aquarium  anormal  hohe 
Temperatur  herrschte,  sich  aus  den  im  Winter  abgelegten  Eiern 
entwickelt  hatten. 

Das  plötzliche  Auftreten  der  (^^  zu  einer  Jahreszeit,  wo  sonst 
alles  Geschlechtsleben  zu  erlöschen  pflegt,  und  das  Aussterben  der 
Tiere  in  den  Monaten  Januar-Februar  geben  zu  allerlei  Vermutungen 
Aulaß. 

Über  den  Grund,  warum  Bathy)tella  die  subterranen  Gewässer 
aufgesucht  hat,  kann  man  sich  selbstverständlich  nicht  aussprechen. 


154  P-  A.  Chappuis, 

da  noch  keine  genüg-enden  Beobaclitunj^en  vorliegen,  aber  die  Tat- 
sache, daß  Bathynella,  obwohl  ein  Bewohner  kalter  Orte,  bei  Tem- 
peraturen bis  zu  20 '^  C  ohne  irgendwelche  Störungen  leben  und 
sich  fortpflanzen  kann,  schließt  dieses  Tier  von  der  Gruppe  der 
Stenothermen  Tiere  aus. 

Wenn  die  obengenannten  Voraussetzungen  sich  als  richtig  er- 
weisen sollten,  so  erinnert  das  Verhalten  gewisser  Cladoceren,  die 
während  des  Sommers  sich  parthenogenetisch  vermehren  und  deren 
^(^  nur  zu  einer  gewissen  Jahreszeit  auftreten,  stark  an  das  oben 
über  Baihynella  Gesagte.  Obwohl  keine  Beobachtungen  über  die 
Herkunft  und  das  Ausschlüpfen  der  $$  vorhanden  sind,  ist  die  An- 
nahme, daß  sich  diese  den  Sommer  durch  parthenogenetisch  ver- 
mehren und  dann  zur  Überwinterung  Dauereier  bilden,  unwahr- 
scheinlich. Die  ersten  weiblichen  Exemplare  fand  ich  Ende  August, 
und  das  Auftreten  der  S6  fällt  erst  in  Mitte  November;  wenn  sich 
nun  die  $$  während  dieser  Zeit  vermehrt  hätten,  so  würde  mir 
höchstwahrscheinlich  einmal  eines  derselben  in  einem  mehr  oder 
weniger  jugendlichen  Stadium  in  die  Hände  geraten  sein.  Dem 
war  aber  nicht  so ;  sämtliche  gefangenen  Exemplare  zeigten  während 
des  Zeitraums  von  l^/.,  Monaten  stets  dieselben  Eigentümlichkeiten; 
das  Ovarium  war  immer  in  gleicher  Weise  mit  1 — 2  reifenden  und 
einer  Reihe   anderer  mit  weniger  Dotter   versehenen  Eiern  gefüllt. 

Morphologie. 

Die  folgende  Beschreibung  von  BathijneJla  natans  ist  das  Resultat 
von  längeren  Untersuchungen  an  zahlreichen  Exemplaren.  Eine 
vorläufige  Mitteilung  wurde  im  Zool.  Anz.,  Vol.  44,  1914  veröffent- 
licht. Wenn  man  das  1,5 — 2  mm  lange  Tier  mit  bloßem  Auge 
schwimmen  sieht,  so  erinnern  uns  die  Bewegungen,  mit  Hilfe  deren 
es  vorwärts  strebt,  an  das  mühsame  Rudern  der  Harpacticiden. 
Unter  dem  Mikroskop  aber  bietet  uns  die  Form  des  Körpers  und 
der  Gliedmaßen  zunächst  das  Bild  gewisser  Anisopoden,  wie  z.  B. 
Apseudes  u.  a. 

Im  allgemeinen  ist  das  Tier  durchsichtig  und  von  gelblicher 
Farbe,  die  sich  in  der  Kopfregion  stärker  ausprägt  und  nach  hinten 
in  grau  übergeht.  Der  Körper  ist  schlank,  8— 9mal  so  lang  wie 
breit,  und  überall  von  gleicher  Breite.  Die  vorderen  Segmente  sind 
zylindrisch,  erst  das  Abdomen  zeigt  manchmal  eine  schwache 
laterale    Komi)ression,    die    im    letzten   Segmente   wieder   abnimmt. 


Bathynella  iiatans.  155 

Das  Integument  ist   dünn   und  durchsichtig-  und  zeigt  weder  Kalk- 
einlagerungen noch  Unregelmäßigkeiten  irgendeiner  Art. 

Der  ganze  Körper  besteht,  den  Kopf  eingerechnet,  aus  15  voll- 
ständigen Segmenten,    die  alle  gegeneinander  beweglich  sind  und 
sich  in  folgende  Regionen  zusammenfassen  lassen: 
1.  Segment  Kopf 
2.-9.  Segment  Thorax 
10. — 15.  Segment  Abdomen. 

Der  Kopf  ist  ungefähr  gleichlang  wie  die  2  darauffolgenden 
Segmente,  deutlich  vom  Thorax  getrennt  und  daher  frei  bew^eglich. 
Sein  frontaler,  ein  wenig  abgeplatteter  Teil  trägt  2  Antennenpaare. 
Augen  sind  nicht  vorhanden.  Die  Muudgliedmaßen  bestehen  aus  einer 
quadratischen  Oberlippe,  einer  kleinen  Mandibel,  einer  aus  2  kleinen 
beborsteten  Tastern  zusammengesetzten  Unterlippe  und  2  Maxillen- 
paaren. 

Die  folgenden  Thoracalsegmente  sind  alle  einander  ähnlich ;  das- 
selbe gilt  von  den  Beinpaaren,  die  jedes  von  ihnen  trägt.  Eine  Aus- 
nahme macht  das  Fußpaar  des  8.  Thoraxsegments,  das  beim  ^  zum 
Begattungsapparat  umgewandelt  ist,  beim  $  dagegen  zu  Stummeln 
degeneriert  erscheint. 

Das  Pleon  oder  Abdomen  ist  wenig  kürzer  als  der  Thorax  und 
trägt  ein  verkümmertes  Pleopodenpaar  im  1.  Segment  sowie  die 
Uropoden.  Den  Abschluß  des  Körpers  bildet  das  anormal  ent- 
wickelte Telson. 

Antennen  (Fig.  A  u.  B).  Die  1.  Antenne  ist  so  lang  wie 
der  Kopfabschnitt  und  das  1.  Thoracalsegment  zusammen.  Sie 
besteht  aus  einem  kräftigen  9gliedrigen  Schafte  mit  einem  warzen- 
förmigen Endopoditen  am  5.  Gliede  und  Borsten,  die  an  verschiedenen 
Stellen  des  Schaftes  inseriert  sind.  Vejdovsky  hatte  in  seiner  ersten 
Beschreibung  die  2  basalen  Glieder  als  1  einziges  Glied  betrachtet, 
doch  Beobachtungen  mit  starker  Vergrößerung  zeigten  mir,  daß  es 
sich  um  2,  sehr  undeutlich  voneinander  getrennte  Glieder  handelt. 
Am  vorletzten  und  letzten  Gliede  der  1.  Antenne  sind  große  Sinnes- 
kolben angebracht,  die  sich  durch  ihre  Durchsichtigkeit  auszeichnen. 
Die  2.  Antenne  besteht  aus  einem  Sgliedrigen  Protopoditen,  einem 
ögliedrigen  Exopoditen  und  einem  kleinen,  Igliedrigen,  walzenförmigen 
Exopoditen,  der  an  seinem  distalen  Ende  2  Borsten  trägt.  Die  eine 
davon  ist  kurz  und  reicht  ungefähr  bis  zur  Hälfte  der  anderen. 

Letztere  verdickt  sich  an  ihrem  oberen  Ende  und  teilt  sich  dann 
in  2  Teile.    Ob  diese  Borste  sensitiver  Natur  ist  oder  nicht,  konnte 


156 


P.  A.  Chappuis. 


ich  ihrer  Struktur  nach  nicht  ermitteln.  Die  Verdickung  aber  an 
der  Spaltungsstelle  sowie  Ganglienzellen,  die  der  Protopodit  der  2. 
Antenne  belierbergt,  lassen  sensitive  Eigenschaften  vermuten. 

Die  1.  Antennen  werden  beim  Schwimmen  und  Kriechen  wag- 
recht, in  der  Fortsetzung  der  Körperachse  gehalten,  während  die 
2.  am  Ende  des  Protopoditen  ein  „Knie"  bilden,  so  daß  sie  beinahe 
senkrecht  zu  den  1.  Antennen  zu  stehen  kommen,  wie  das  aus  Fig.  1 
Taf.  3  ersichtlich  ist.  Unterschiede  in  Bau,  Bewehrung  und  Glieder- 
zahl der  Antennen  zwischen  ^  und  $  konnte  ich  nicht  beobachten. 


Erste  Antenne. 


Fig.  B.     Zweite  Antenne. 


Was  die  Beborstung  anbetrilft,  so  waren  immer  einige  Unter- 
schiede auch  bei  Tieren  gleichen  Geschlechts  zu  bemerken,  wie 
überhaupt  Bathynella  in  dieser  Hinsicht  wenig  Beständigkeit  zeigt. 

Mundgliedmaßen  (Fig.  C,  D,  E):  Die  Oberlippe  ist  qua- 
dratisch und  mit  einem  feinen  Borstenraude  versehen. 

Die  M  a  n  d  i  b  e  1  besteht  aus  einer  kräftigen  Kaulade  und  einem 
Sgliedrigen  Taster,  der  an  seinem  distalen  Ende  2  starke  Haken 
trägt  (Fig.  C).  Die  Lade  ist  verhältnismäßig  schmäler  als  die  der 
Verwandten  von  Bathynella.  Sie  scheint  nur  zum  Schneiden  geeignet 


Bathvnella  uataus. 


157 


zu  sein.  Auch  der  Taster  zeigt  wenig"  Ähnlichkeit  mit  dem  der 
Pleopodophora.  Er  ist  viel  kleiner  als  bei  diesen  und  besteht  aus 
2  gleichlangen  Gliedern  und  einem  3.  kugelförmigen,  das  auf  das 
2.  aufgesetzt  ist. 

Die  Unterlippe  wird  durch  zwei  eiförmige,  am  freien  Ende 
behaarte  Plättchen  gebildet. 

Die  erste  Maxille  ist  eine  einfache,  2gliedrige  Platte  mit 
beborstetem  Endgliede.  Die  kurzen  und  dicken  Borsten  inserieren 
am  inneren  Rande  der  Maxillenplatte  (Fig.  D). 

Die  zweite  Maxille  ist  schon  wesentlich  komplizierter  ge- 
baut, sie  besteht  aus  2  Laden,  die  je  eine  befiederte  Borste  tragen, 
einem  Endopoditen  und  einem  als  Taster  ausgebildeten  Exopoditen 
(Fig.  E). 


Fig.  C.     Mandibel. 


2.  Maxille. 


Fig.  F.     1.  Thoracalbeiu. 


Fig.  D.    1.  Maxille. 

Beim  lebenden  Tiere  werden  die  Mundgliedmaßen  eng  aneinander 
gelegt,  und  aus  diesem  Grunde  konnte  Vejdovsky  nur  die  Mandibel 
erkennen.  Wegen  der  Kleinheit  der  Tiere  bietet  die  Präparation 
der  Mundgliedmaßen  einige  Schwierigkeit. 

Bein  paare  des  Thorax  (Fig.  F — K  u.  ß). 

Auf  die  Mundgliedmaßen  folgen  7  Paare  gespaltener  Beine, 
die  an  ebensovie]en,  scharf  abgegrenzten  Segmenten  des  Mittelleibes 
entspringen  und  unter  sich  eine  große  Ähnlichkeit  zeigen. 

Als  Typus   eines   solchen  Beins   kann   gelten   der  Besitz   eines 


158 


P.  A.  Chappuis, 


Fig.  G.    2.  Thoracalbein. 


Fig.  H. 
5.  Thoracalbein. 


Fig.  K.     8.  Thoracalbein.    c/'. 


Fig.  J.     7.  Thoracalbein. 


Fig.  L.     1.  Pleopod. 


Bathynella  nataiis.  159 

2glie(lrigen  Protopoditen,  eines  4gliedrigen  Endopoditen  und  eines 
Ij^liedrigen,  blattförmigen  Exopoditen. 

Das  1.  Glied  des  Protopodits  stellt  sich  als  breite  Platte  dar.  die 
selten  scharf  vom  2.  Gliede  getrennt  ist.  Sie  trägt  die  als  Respira- 
tionsapparat funktionierenden  Epipodialanhänge,  die  aus  2  kurzen 
Fortsätzen,  einem  schuppenförmigen  und  einem  mehr  fingerförmigen, 
bestehen.  Auf  das  2.  Glied  des  Protopoditen  folgen  die  2  Spalt- 
fußäste. Sie  sind  frei  beweglich  und  dienen  beim  Schwimmen  als 
hauptsächlichstes  Fortbewegungsmittel.  Obwohl  die  Beinpaare  des 
Thorax  im  wesentlichen  gleichgebildet  sind,  so  zeigen  sich  doch 
gewisse  Abweichungen  in  der  Beborstung  und  in  den  Größenverhält- 
nissen, so  daß  das  1.  und  das  7.  Beinpaar  leicht  voneinander  zu 
unterscheiden  sind.  Die  Borsten  am  Innenrande  des  Endopoditen, 
die  am  1.  Beinpaare  gut  entwickelt  waren,  treten  nach  hinten  zu 
immer  mehr  zurück.  Beim  7.  Paare  bleiben  nur  noch  Reihen  von 
Börstchen  und  2  Borsten  am  Ende  seines  4.  Gliedes  übrig.  Bei 
verschiedenen  Individuen  kann  auch  der  Borstenbesatz  sich  ändern; 
ebenso  ist  die  Länge  der  Borsten  mannigfachen  Variationen  unter- 
\vorfen. 

Das  8.  Beinpaar  weicht,  wie  schon  gesagt,  von  den  vorher- 
gehenden im  Bau  ab  (Fig.  K  u.  R).  Dieser  Umstand  mag  dazu  bei- 
getragen haben,  daß  Vejdovsky  bei  seiner  ersten  Beschreibung  die 
Grenze  zwischen  Thorax  und  Abdomen  um  1  Segment  nach  vorn 
verschoben  hatte.  Beim  r^  dient  der  8.  Thoracopod  (Fig.  K).  zur 
Copulation.  Das  1.  Glied  seines  Protopoditen  ist  in  einen  kurzen 
Zapfen  ausgezogen,  so  daß  das  2.  Glied  an  die  hintere  Seite  zu 
liegen  kommt.  Dieses  2.  Glied  trägt  den  Exo-  und  Endopoditen. 
Der  erstere  ist  Igliedrig,  kaum  sichtbar  und  mit  3  Borsten  versehen, 
während  der  ebenfalls  Igliedrige  Endopodit  4  Borsten  trägt.  Ein 
Epipodialanhang  findet  sich  nicht.  Beim  $  (Fig.  R)  trägt  die  breite 
Basalplatte  des  8.  Thoracopods  das  2.  Glied  des  Protopodits  und  den 
Epipodialanhang,  der  im  Verhältnis  zur  Länge  des  Beines  sehr  groß 
ist.  Exopodit  und  Endopodit  sind  Igliedrig  und  von  gleicher  Größe. 
Sie  tragen  an  ihrer  Spitze  2  Borsten.  Das  8.  Beinpaar  des  $  von 
Bathynella  scheint  phj^siologiscli  keine  Rolle  zu  spielen,  es  ist  ein 
kümmerlicher  Rest  eines  normalen  Fußes. 

Gliedmaßen  des  Hinterleibes. 

Das  Pleon  trägt  an  seinem  1.  Segment  einen  rudimentären, 
keiner  Funktion  fähigen  Anhang  (Fig.  L).    Dieses  einzige  Pleopoden- 


160 


P.  A.  Chappuis, 


paar,  das  BathyneUa  besitzt,  ist  eine  2gliedrige  Lamelle,  die  am 
ersten  Gliede  stets  1  und  am  zweiten  Gliede  5  Borsten  trägt.  Beim 
Schwimmen  sowie  beim  Krieclien  wird  dieses  Beinpaar  eng  an  den 
Leib  gehalten.  Ich  habe  nie  gesehen,  daß  diese  Gliedmaße  eigene 
Bewegungsfreiheit  besäße. 

Die  anderen  Segmente  des  Pleons  sind  extremitätenlos,  mit  Aus- 
nahme des  6.,  dem  die  Uropoden  angehören.  Wegen  dieses  Mangels 
an  Pleopoden  nannte  ich  in  meiner  vorläufigen  Mitteilung  zur  vor- 
liegenden Arbeit  (15)  die  Unterordnung,  in  die  ich  BathyneUa  als 
einzigen  Vertreter  gestellt  hatte,  Apleoijodoyhora.  Inzwischen  habe 
ich  allerdings  dem  in  Rede  stehenden  Merkmal  eine  andere  Be- 
wertung gegeben,  worauf  ich  später  noch  zurückkommen  werde. 


Fig.  M.     Hinterleibe  des  cr^  mit  den  Geschlechtsorganen  und  der  Uropodendrüse. 

Die  Uropoden  entspringen  am  6.  Pleonsegment.  Sie  bestehen 
aus  einem  Igliedrigen  Protopoditen,  der  einen  kleinen,  mit  2  langen 
Borsten  bewaffneten  Exopoditen  und  einen  dickeren,  mit  3  langen, 
starken  und  3  kürzeren,  schwachen  Borsten  ausgerüsteten  Endo- 
poditen  trägt  (Fig.  1  u.  2  Taf.  3).  Der  Protopodit  weist  an  seiner  inneren 
Seite  eine  Reihe  von  starken  Dornen  auf,  die  sich  von  der  Spaltungs- 
stelle des  Fußes  bis  in  die  Mitte  des  Basalgliedes  hinzieht.  Die 
Uropoden  bilden  im  Gegensatz  zu  den  meisten  Malacostraken  mit 
dem  Telson  keinen  Schwanzfächer.  Sie  dienen  auch  nicht  zum 
Schwimmen ;  ihre  Aufgabe  besteht  darin,  beim  Kriechen  den  Hinter- 
leib zu  unterstützen  und  ihm  bei  den  schnellenden  Bewegungen  des 
Tieres  den  nötigen  Halt  zu  geben. 

Telson. 

Von  einem  Telson  im  wahren  Sinne  des  Wortes  kann  bei  Bathy- 
neUa nicht  gesprochen  werden.     Viel  eher  erinnern  die  2  vollständig 


Batbynella  natans.  16t 

voneinander  getrennten  Caudalplatten ,  die  am  Ende  des  6.  Pleon- 
segments  angewachsen  sind,  an  eine  Furca  (Taf.  3).  Da  aber  das 
Analsegment  hier  schon  die  Uropoden  trägt,  so  ist  die  Deutung  der 
2  Schwanzplatten  als  Furcalglieder  ausgeschlossen.  Zudem  ist 
BatlujneUa  ein  Malacostrak,  und  wenn  man  das  6.  Pleonsegment  als 
ursprüngliches  Analsegment  betrachten  wollte,  so  würde  Batlnjnella 
ein  Pleonsegment  weniger  als  alle  Malacostraken  besitzen  und  da- 
mit aus  ihrer  systematischen  Stellung  herausfallen.  Betrachten  wir 
aber  die  2  Anhänge  als  ein  Telson,  das  durch  Läugsspaltung  seine 
Bedeutung  als  Analsegment  verloren  hat,  so  läßt  sich  Bathynella 
ohne  Schwierigkeit  in  die  Ordnung  der  Anomostraken,  mit  deren 
Vertretern  sie  so  viele  Ähnlichkeiten  hat,  einreihen.  Die  After- 
öfthung  ist  mit  der  Spaltung  des  Telsons  nach  vorn  in  das  letzte 
Abdominalsegment  verlegt  worden.  Die  2  Schwanzplatten  bestehen 
aus  je  einer  kleinen  quadratischen  Chitinlamelle  mit  5  starken 
Borsten.  Wie  schon  gesagt,  kommt  es  nicht  zur  Bildung  eines 
Schwanzfächers.  Dieser  Mangel  erklärt  sich  durch  die  Lebensweise 
yow  BatlujneJla.  Die  Krebschen  schwimmen  selten  im  freien  Wasser; 
sie  tun  es  nur,  wenn  sie  dazu  gezwungen  sind.  Dagegen  wühlen 
sie  im  Detritus  herum,  steigen  an  den  Wänden  des  Sodbrunnens 
hinauf  und  sind  bessere  Läufer  als  Schwimmer. 

Die  Spaltung  des  Telsons,  wie  wir  sie  bei  Bathynella  vor 
uns  haben,  ist  nirgends  so  vollkommen  durchgeführt  wie  bei  eben 
diesem  Kruster.  Wir  treffen  allerdings  bei  den  Mysideen  und  Gam- 
mariden schwache  Anzeichen  einer  Spaltung,  die  aber  nirgends  so 
weit  fortgeschritten  ist,  daß  das  Telson  nicht  mehr  als  Analsegment 
angesprochen  werden  kann. 

Eine  bekannte  Tatsache,  die  Spaltung  und  Wiederverschmelzung 
des  Telsons  während  der  embryonalen  Entwicklung  des  Flußkrebses, 
die  die  Verlegung  der  ursprünglich  dorsal  liegenden  Afteröffnung 
auf  die  ventrale  Seite  des  Telsons  zur  Folge  hat,  könnte  vielleicht 
einige  Vergleichspunkte  bieten,  doch  spaltet  sich  auch  in  diesem 
Falle  das  Telson  niemals  bis  zu  seiner  Basis.  Ich  habe  nie  Eier 
und  ganz  junge  Larvenstadien  von  Bathynella  beobachten  können 
und  bin  daher  nicht  imstande,  irgendwelche  Angaben  über  die  Ent- 
wicklung und  infolgedessen  auch  über  die  Form  und  Gestalt  des 
Telsons  während  der  Embryogenese  und  der  darauffolgenden  Stadien 
zu  geben. 

Bemerkt  sei  nur,  daß  bei  allen  von  mir  untersuchten  Exemplaren, 


Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


11 


162  P-  -^-  Chappuis, 

das  Larvenstadium  mit  5  entwickelten  Beinpaaren  eingerechnet, 
nirgends  ein  Anzeichen  früherer  Zusammengehörigkeit  der  beiden 
Schwanzplatten  zu  finden  war. 


Nervensystem. 

Im  Gegensatz  zu  den  Anaspidaceen,  deren  Nervensystem  aus 
Gehirn,  Hinterschlundmasse  und  8  -{-  6  Ganglien  mit  paarigen  Con- 
nectiven  besteht,  die  sich  in  den  entsprechenden  Metameren  des 
Körpers  vorfinden,  bildet  sich  bei  Bathynella  im  Pleon  eine  Ganglien- 
konzentration, deren  Ursache  später  besprochen  werden  soll. 

Von  dem  großen,  fast  den  ganzen  Kopf  erfüllenden  Gehirn- 
ganglion aus  gehen  zwei  paarige  Nervenstränge  ab,  die  in  die  An- 
tennen und  Antennulen  münden.  Ein  Lobus  opticus  ist  beim  voll- 
ständigen Fehlen  eines  lichtempfindlichen  Organs  höchstwahrschein- 
lich nicht  ausgebildet,  wenigstens  konnte  ich  trotz  aller  Bemühungen 
weder  beim  lebendigen  Tiere  noch  auf  Schnitten  und  Totalpräparaten 
Spuren  davon  auffinden. 

An  die  kurze,  nur  bei  ausgehungerten  und  infolgedessen  äußerst 
durchsichtigen  Exemplaren  gut  sichtbare  Schlundcommissur  schließt 
sich  die  Hinterschlundmasse  an,  die  die  Mundgliedmaßen  versorgt. 
Darauf  folgt  in  jedem  Segment  ein  Ganglienpaar,  dessen  2  Kompo- 
nenten miteinander  verschmolzen  sind,  so  daß  das  Strickleiter- 
system kaum  mehr  zu  erkennen  ist.  Von  jedem  Ganglion  gehen 
lateral  die  Nerven  ab,  die  die  Gliedmaßen  des  betreffenden  Metamers 
innervieren. 

Im  2.  Segment  beginnt  die,  wie  schon  erwähnt,  für  Baikynella 
typische  Ganglienkonzentration,  die  durch  das  AVandern  der  einzelnen 
Ganglienpaare  den  Connectiven  entlang  entstanden  ist.  Die  Ur- 
sache dieser  Konzentration  ist  im  Fehlen  der  Pleongliedmaßen  zu 
suchen.  Durch  die  Zusammenziehung  bildet  sich  indessen  keine  An- 
schwellung. Die  Ganglien  rücken  einander  einfach  näher,  ohne 
dicker  zu  werden,  und  verschmelzen  untereinander  zu  einem  stahl- 
förmigen  Gebilde.  Die  einzelnen,  verschmolzenen  Ganglien  sind 
noch  durch  schwache  Furchen  voneinander  getrennt.  Vom  letzten 
Ganglion  aus  geht  jederseits  ein  Nervenstrang  in  die  Uropoden  ab. 

Auf  Totalpräparaten  und  auf  Schnittserien  ist  das  Nerven- 
system der  auffallendste  Teil  des  Tieres.  Der  größte  Abschnitt  des 
Gehirns  besteht  aus  umfangreichen  kugligen  Zellen,  die  sich  stark 
mit  Boraxkarmin  oder  auch  Eisenhämatoxylin  färben.    Diese  Zellen 


Bathynella  iiatans.  163 

bilden  die  Gehirnrinde  und  überdecken  in  ziemlich  dicker  Schicht 
die  zentraler  gelegene  Gehirnmasse,  die  von  faseriger  Struktur  ist 
und  sich  leicht  mit  Eosin  färben  läßt. 

Sinnesorgane. 

Bafhynella  ist  ein  Grundwassertier;  seit  langer  Zeit  wird  es 
sich  in  den  unterirdischen  Gewässern  aufgehalten  und  dort  sein 
Leben  gefristet  haben.  Damit  sind  die  Bedingungen  für  eine  Ver- 
kümmerung der  Augen  gegeben.  Bei  Bathynella  hat  der  Verküm- 
merungsprozeß seinen  Höhepunkt  erreicht:  der  Krebs  ist  vollständig 
augenlos;  ich  konnte  trotz  aller  Mühe,  die  ich  mir  gab,  ein  Eudi- 
ment  des  Auges  nachzuweisen,  nirgends  auch  nur  die  leiseste  An- 
deutung eines  lichtempfindlichen  Organs  bemerken. 

Der  Mangel  von  Augen  ruft  aber  einen  Ersatz  hervor,  der  bei 
den  meisten  Höhlentieren  in  Form  von  trefflich  ausgebildeten  dast- 
und Sinnesborsten  auftritt.  Bei  Bathynella  konnte  ich  deren  3  finden. 
An  den  ersten  Antennen  sind  3  hyaline  Sinneskolben  vorhanden, 
die  in  Gestalt  und  Struktur  an  die  entsprechenden  Organe  bei  Cope- 
poden  und  anderen  Krebsen  erinnern. 

Auch  die  am  Ende  des  Endopodits  der  2.  Antenne  angebrachte 
große  gespaltene  Borste  scheint  mir  sensitiver  Natur  zu  sein. 

Gegen  chemische  Reagentien,  wie  z.  B.  Essig-  oder  Pikrinsäure, 
ist  Bathynella  sehr  empfindlich,  und  schon  geringe  Mengen  davon 
bringen  sie  in  große  Unruhe. 

Organe  wie  Statocysten  konnte  ich  nicht  nachweisen ;  es  werden 
auch  höchstwahrscheinlich  keine  ausgebildet  sein,  denn  Bathynella 
schwimmt  gleichmäßig  gut  auf  dem  Rücken  und  auf  dem  Bauch. 
Da  sie  auch  spezifisch  schwerer  als  das  Wasser  und  ein  schlechter 
Schwimmer  ist,  sinkt  sie  von  selbst,  ohne  eines  Orientierungs- 
organs zu  bedürfen,  immer  wieder  auf  den  Grund,  wo  sie  ihre 
Nahrung  findet. 

V  e  r  d  a  u  u  n  g  s  0  r  g  a  n  e. 

Der  Darmkanal  unterscheidet  sich  von  dem  der  Tasmanischen 
Verwandten  von  Bathynella  und  der  meisten  der  übrigen  Malac- 
ostraken  durch  das  Fehlen  eines  Cöcums.  Er  bildet  einen  laugen 
gestreckten  Schlauch,  der  in  der  Längsrichtung  durch  das  ganze 
Tier  hindurch  reicht. 

Der  Schlund   ist   trichterförmig   und   von  starken  Ringmuskeln 

11* 


164  P-  A.  Chappuis, 

iimg-eben.  Auf  ihn  folgt  der  glatte,  muskulöse  Ösophagus,  der  sich 
bis  ins  6.  Thoraxsegment  fortsetzt.  Der  Magen  ist  eine  von  4  bei 
durchfallendem  Lichte  dunkelpigmentierten,  bei  auffallendem  aber 
weiß  erscheinenden  drüsigen  Längsstreifen  bekleidete  Erweiterung 
des  Ösophagus,  welche  sich  bis  ins  8.  Körpersegment  fortsetzt. 

Wenn  man  das  Tier  zerdrückt,  so  erscheinen  die  Bestandteile 
der  dunkel  pigmentierten  Magenleisten  als  kleine  Kügelchen,  die 
Öltröpfchen  ähnlich  sind.  Vom  Magen  an  erweitert  sich  der  Ver- 
dauungskanal zum  Mitteldarm.  Dieser  erstreckt  sich  vom  8.  Thorax- 
segment bis  ins  4.  Pleonsegment.  Auf  seiner  dorsalen  Seite  ist  eine 
dicke  drüsige  Schicht  aufgelegt,  während  die  ventrale  Seite  dünn- 
wandig bleibt. 

Der  Enddarm  besteht  aus  einem  dünnen,  gegen  das  Ende  hin 
sich  verbreiternden  Rohre,  das  drüsige  Struktur  zeigt. 

Der  Inhalt  des  Darmes  war  bei  allen  untersuchten  Tieren  recht 
spärlich.  Bei  den  meisten  war  der  ganze  Kanal  leer;  bei  anderen 
waren  im  Mitteldarm  oder  im  Enddarm  einige  Reste  von  Nahrung 
sichtbar.  Ob  sich  Bathynella  von  Detritus  nährt  oder  den  zahlreich 
in  diesem  Brunnen  vertretenen  Protozoen  nachstellt,  konnte  ich 
nicht  entscheiden.  Ein  einziges  Mal  konnte  ich  Bathynella  beim 
Raube  beobachten,  und  dabei  zog  der  Kruster  den  kürzeren.  Ich 
hatte  3  Exemplare  in  einem  besonderen  Schälchen  isoliert  und  als 
Nahrung  Detritus  und  Difflugien  beigegeben.  Als  ich  später  nach- 
schaute, fand  ich  meine  3  Versuchstiere  tot  vor,  jedes  mit  einer 
Difflugia  zwischen  den  Mundgliedmaßen.  Ich  denke  mir,  daß  die 
Difflugien  die  Mundwerkzeuge  der  Räuber  so  verpappt  haben,  daß 
letztere  daran  zugrunde  gingen. 


E X er etions Organe  (Fig.  N,  0,  Pj. 

Das  hauptsächlichste  Excretionsorgan  von  Bathynella  besteht 
aus  einer  Maxillendrüse,  die  gegenüber  den  anderen  gleichbenannten 
Drüsen  der  Crustaceen  eine  Sonderstellung  einnimmt.  Die  Drüse 
setzt  sich  aus  3  mehr  oder  weniger  scharf  voneinander  getrennten 
Teilen  zusammen : 

1.  dem  Cölomsäckchen,  2.  dem  Nephridialkanal  und  3.  dem  pul- 
sativen  Apparat. 

Der  Cölomsack  liegt  unweit  der  äußeren  Öffnung  am  hinteren 
Rande  der  Basis  der  2.  Maxille.  Er  stellt  sich  als  ein  in  2  Zipfel 
ausgewachsener  Sack   dar,   dessen  Wand   aus  einem  dünnen,   einige 


Fig.  N. 

Die  5  ersten  Segmente  mit  den  entsprechenden  Orgauen. 

a  Gehirn,     b  Nephiidialgang.     c  Nephrocyten.    d  Blutgefäß,     e  Herz,    f  Darm. 

g  Kespirationsorgau.    h  Cölomsäckchen.    i  Piüsativer  Apparat. 


w 


Fig.  0. 


Pulsativer  Apparat  der 

Maxillendrüse. 

1.  Xephridialgaug.    2.  Blase. 

3.  Spalt.    4.  Muskel. 


Fig.  P.     Cölomsäckchen. 


Kerne  einschließenden  Häutchen  gebildet  wird.    Der  Übergang  in 
den  Nephridialkanal    ist   sehr   deutlich   zu  sehen,   doch  konnte  ich 


IQQ  P.  A.  Chappuis, 

keine  Andeutung  eines  Tricliterventils,  wie  es  bei  vielen  Krustern 
vorkommt,  bemerken.  Der  Nephridialkanal  zieht  gegen  das  Innere 
des  Körpers  bis  zum  Schlund  hinauf,  biegt  dort  in  melir  oder  minder 
scharfem  Bogen  um  und  setzt  sich,  der  lateralen  Seite  des  Ösophagus 
aufliegend,  bis  ins  4.  Segment  fort.  Dort  bildet  der  Gang  eine 
Schleife  und  folgt  dem  caudalwärtsstrebenden  Gang,  bald  an  den- 
selben angeschmiegt,  bald  von  ihm  getrennt,  aufwärts  bis  in  die 
Nähe  des  Cölomsäckchens.  An  dieser  Stelle  öffnet  sich  in  der 
Seitenwand  der  Maxille  eine  Spalte,  durch  die  das  Secret  ausfließen 
kann.  Die  Spalte  kann  durch  eine  eigene  Vorrichtung  geöffnet  und 
geschlossen  werden.  Sie  liegt  parallel  zur  Längsachse  des  Tieres. 
Der  Nephridialgang  {1}  mündet  zuerst  in  einem  größeren  Hohl- 
raum, {2)  der  blasenförmig  aufgetrieben  und  von  Chitin  ausgekleidet 
ist.  In  diese  Blase  öffnet  sich  der  schon  genannte  Spalt  (3).  Auf 
der  unteren  Halbkugel  der  Blase  inseriert  ein  Muskel  (4),  der  am 
Chitin  der  Maxille  einen  festen  Halt  hat.  Die  Pulsationen  des 
Apparats  rühren  von  den  i'hythmischen  Kontraktionen  dieses  Muskels 
her,  der  die  Unterseite  der  Blase  (2)  abwärts  zieht  und  den  Spalt  (3) 
öffnet.  Weitere  Feststellungen  lassen  sich  am  lebenden  Tier  nicht 
machen.  Ob  irgendwelche  saugende  Bewegung  mit  dem  Öffnen 
und  Schließen  verbunden  ist,  konnte  ich  nicht  ermitteln,  doch  ist 
eine  solche  Annahme  ziemlich  unwahrscheinlich,  da,  um  die  Eeibung, 
die  in  der  Capillare  des  Nephridialganges  herrscht,  zu  überwinden, 
eine  viel  größere  Kraft  als  der  schwache  Muskel  nötig  w^äre.  Die 
Zahl  der  Pulsatiouen  in  der  Minute  beträgt  40—60. 

Was  den  histologischen  Bau  der  Maxillendrüse  anbetrifft,  so 
stimmt  derselbe  genau  mit  der  Beschreibung  Geobben's  von  der 
Antennendrüse  überein.  Er  sagt  in  seinem  Werke  über  die  Antennen- 
drüse der  Crustaceen  (10):  „Das  Endsäckchen  besteht  aus  einer 
strukturlosen  Membran  und  einem  Epithel  von  flachen  Zellen,  die 
da,  w^o  der  Kern  aufliegt,  ein  wenig  gegen  das  Lumen  des  Säckchens 
vorgewölbt  sind.  An  den  gefärbten  und  den  gehärteten  Antennen- 
drüsen zeigen  die  Zellen  einen  feinkörnigen  Inhalt.  Das  Harn- 
kanälchen  dagegen  besitzt  eine  dicke  Epithelauskleidung,  W'elche 
gleichfalls  einer  strukturlosen  Membran  aufsitzt.  Zellgrenzen  ver- 
mochte ich  am  lebenden  Objekt  und  an  Präparaten  nicht  nachzu- 
weisen." Die  Protoplasmakörnchen  des  Zellinhaltes  färben  sich 
sehr  stark,  doch  konnte  ich  eine  Anordnung  in  Stränge,  die  senk- 
recht zur  Achse  des  Harnkanälchens  verlaufen,  wie  Grobben  es 
bemerkt,   nicht  sehen.     Die  Zellkerne  sind  oval  bis  extrem  länglich 


Bathynella  nataus.  167 

oval  und  wölben  sich  gegen  außen  zu  vor.  Gegen  das  Lumen  zu 
überkleidet  eine  dicke  cuticulaartige  Intima  die  Oberfläche  des 
Epithels. 

Kurz  vor  der  Einmündung  in  den  pulsierenden  Apparat  ver- 
dickt sich  das  Epithel  des  Harnkanälchens.  und  ich  konstatierte  auch 
dort  eine  Konzentration  der  Kerne,  die  sonst  in 
unregelmäßigen  Abständen  dem  Nephridialgang 
folgen. 

Der  pulsierende  Apparat  selbst  wird  vom  Ecto- 
derm  gebildet  und  hat  einen  dünnen  Chitinüberzug, 
der  den  Hohlraum  bekleidet.  Es  ist  der  zu  be- 
sonderen Zwecken  umgebaute  Harnleiter  der 
Maxillendrüse. 

Die  Verlängerung  des  Nephridialganges  bis  ins 
4.  Thoraxsegment  und  das  Vorhandensein  eines 
pulsierenden  Apparats  verleiht  der  Maxillendrüse 
von  BathyneUa  unter  homologen  Organen  anderer 
Krebse  eine  Sonderstellung.  Meines  Wissens  ist  nur 
noch  bei  einem  Kruster,  dem  PMjUognathopus  viguieri,  Nep'hndial<^^angel^ 
ein  pulsierendes  Organ  an  der  Maxillendrüse  ge- 
funden worden,  und  dieses  liegt,  wie  Maupas,  der  diesen  Harpacti- 
ciden  1892  in  Algier  gefunden  und  untersucht  hat:  „ä  l'extremite 
interne  de  la  glande  du  test,"  also  am  Anfang  der  Drüse,  statt  wie 
bei  Bathynella  am  Ende  derselben,  Verhältnisse,  welche  mir  aus 
eigener  Anschauung  von  Phyllognathoims  bekannt  sind  (14). 

Außer  der  eben  geschilderten  Maxillendrüse  besitzt  Bathynella 
auch  noch  andere  Excretionsorgane.  die  ich  hier  erwähnen  muß. 

Im  Kopfe,  an  der  Basis  der  ersten  Antennen,  liegen  zwei  kleine 
Säckchen,  die  mit  kugligen  Zellen  angefüllt  sind.  Ich  deute 
diese  zwei  Zellenhaufen  als  Nephrocytenhaufen,  wie  sie  bei  den  Iso- 
poden  an  der  gleichen  Stelle  bekannt  sind.  Die  zwei  Organe  traten 
erst  auf,  als  das  Fortpflanzungsgeschäft  in  vollem  Gange  war,  und 
später,  als  die  Tiere  vollständig  steril  waren,  konnten  sie  nur  noch 
mit  größter  Mühe  erkannt  werden.  Außer  den  Kopfnephrocyten 
traten  bei  der  Vitalfärbung  mit  Neutralrot  auch  noch  andere  Drüsen 
hervor.  In  jedem  Segment  findet  sich  lateral  in  halber  Höhe  des 
Körpers  jederseits  eine  Nephrocyte.  Im  Thorax  gut  entwickelt, 
nehmen  diese  Organe  gegen  das  Abdomen  zu  an  Deutlichkeit  ab. 
Bei  den  verschiedenen  Exemplaren  war  nach  Anwendung  von  Neutral- 
rot das  1.  Nephrocytenpaar  schon  nach  2  Stunden  schwach  gefärbt, 


\QQ  P.  A.  CHAPruis, 

es  bedurfte  aber  ca.  48  Stunden,  bis  das  5.  und  6.  gefärbt  wurde. 
Die  Intensität  der  Farblösung  war  sehr  schwach,  gerade  so,  daß  die 
Flüssigkeit  einen  weingelben  Ton  annahm. 

An  dieser  Stelle  muß  ich  ferner  eine  andere  Drüse  nennen,  die 
sog.  Anal-  oder  Uropodendrüse.  Sie  besteht  aus  6—7  fächerartig 
aneinander  gereihten  flaschen-  oder  kolbenförmigen,  aus  großen 
runden  Zellen  bestehenden  Drüsen,  die  zu  beiden  Seiten  des  End- 
darmes im  Analsegment  liegen.  Der  eine  Teil  ragt  in  die  Uropoden 
hinein,  wo  zugleich  der  Sammelgang  ausmündet.  Diese  Drüsen  sind 
wahrscheinlich  den  Drüsen  in  den  Furcalzweigen  von  Nebalia,  welche 
von  Claus  (8j  beschrieben  worden  sind,  von  Copepoden,  bei  welchen 
Krustern  ich  selbst  und  früher  andere  Autoren  ähnliche  Gebilde 
beobachtet  haben,  sowie  der  Uropodendrüse  einiger  Isopoden  (Lere- 
boullet)  homolog,  doch  fand  ich  nirgends  in  der  Literatur  nähere 
Auskunft  über  die  Bedeutung  der  Drüse,  die  fettartige  Stoffe  ab- 
sondern soll.  Ähnlich  wie  die  Nephrocyten  erreichte  die  Uropoden- 
drüse das  Maximum  ihrer  Ausbildung  in  der  Zeit  der  Fortpflanzung. 

Das   Herz   und   Gefäßsystem. 

Das  kleine  Herz  ist  im  4.  Thoracalsegment  dorsal,  gleich  unter 
dem  Integument,  gelegen.  Hinten  und  vorn  schließt  sich  an  das 
Herz  ein  Gefäß  von  gleichem  Durchmesser  an:  die  Arteria  dorsalis, 
die  vom  Herz  gegen  den  Kopf  hinzieht  und  sich  dort  in  Lacunen 
auflöst,  und  eine  Vena  dorsalis,  die  die  Blutflüssigkeit  im  6.  Pieon- 
segment  sammelt  und  dem  Herzen  zuführt.  Ostien  konnte  ich  nicht 
erkennen.  Die  Wand  des  Herzens  sowie  der  Blutgefäße  ist  dünn 
und  äußerst  durchsichtig,  eine  Struktur  ist  beim  lebenden  Tiere 
nicht  nachzuw^eisen.  Leider  mußte  ich  mich  darauf  beschränken, 
das  Herz  am  lebenden  Tiere  zu  studieren ;  auf  Schnittserien  ist  das 
außerordentlich  zarte  Gebilde  auch  bei  gutem  Erhaltungszustand 
aller  übrigen  Organe  nicht  aufzufinden. 

Die  Pulsationen,  deren  ich  bis  gegen  100  in  der  Minute  zählte, 
werden  durch  die  Muskelbänder  hervorgerufen,  die  teils  senkrecht, 
teils  in  einem  Winkel  zur  Längsachse  des  Herzens  stehen.  Manch- 
mal können  die  Pulsationen  auch  ausbleiben;  die  Circulation  wird 
dann  durch  rhythmische  Kontraktionen  des  Darmes  aufrecht  er- 
halten. 

Außer  den  2  oben  erwähnten  Gefäßen  kommen  bei  JBathynella 
keine    anderen    vor:    das   Blut    circuliert    in    Lacunen.     Vom  Kopf 


Bathynella  iiataus.  169 

aus  gellt  ventral  zwischen  dem  Darm  und  dem  Nervenstrang  eine 
große  Lacune  bis  ins  6.  Abdominalsegment.  Von  dieser  aus  ziehen 
Abzweigungen  in  die  Beine  und  Respirationsorgane.  Die  Blut- 
llüssigkeit  ist  farblos  und  wenig  lichtbrechend.  Die  Blutkörper 
(Lencocyten),  die  in  geringer  Zahl,  100 — 150,  vorhanden  sind,  haben 
eine  rundlich  ovale  mehr  oder  weniger  abgeplattete  Gestalt  und 
eine  körnige  Struktur.  Ihre  Größe  beträgt  im  Durchschnitt  5 — 7  ij,. 
Beim  Eintritt  in  das  Herz  stauen  sie  sich  öfters,  da  sie  nur  einzeln 
durch  die  enge  Öffnung  eintreten  können. 

Die  Respirationsorgane  bestehen  aus  Kiemensäckchen,  die  zu 
zweit  am  Coxopodit  der  Thoracalbeine  angewachsen  sind.  Sie  sind 
von  geringer  Größe;  doch  finden  sie  sich  an  allen  Thoracopoden, 
das  8.  des  ^  ausgenommen. 

Der  Pleopod  trägt  keinen  Epipoditen.  Die  Blutzufuhr  in  die 
Kiemen  geschieht  durch  Abzweigungen  der  großen  ventralen  Lacune. 

Bathynella  scheint  ein  sehr  geringes  Sauerstotfbedürlhis  zu  be- 
sitzen, denn  ich  fand  alle  meine  Untersuchungsobjekte  in  einem  mit 
faulenden  organischen  Substanzen  angefüllten  Brunnen. 

Geschlechtsorgane. 

Die  weiblichen  Geschlechtsorgane  von  Bathynella  bestehen  aus 
einem  langen  Ovarialschlauch,  der  sich  vom  6.  Abdominal-  bis  zum 
6.  Thoraxsegment  zu  beiden  Seiten  des  Darmes  hinzieht.  Der  cau- 
dale  Teil  dieses  Rohres  ist  mit  jungen  Eizellen  angefüllt,  die  rostrad 
an  Größe  zunehmen  und  mit  Dotter  umgeben  werden.  Die  reifen 
Eier  bleiben  bis  zur  Begattung  in  der  Gegend  des  2.  Pleonsegment 
liegen.  Der  einfache  Oviduct  geht  im  6.  Thora- 
comer  ab,  besitzt  keine  Anhangsdrüsen  und  ist  mit 
einer  Flüssigkeit  angefüllt,  die  sich  auf  Präparaten 
mit  Eosin  färbt.  Die  Mündung  der  Oviducte  liegt  im 
6.  Thoracomer.  Die  männlichen  Geschlechtsorgane  ent- 
sprechen im  gi'oßen  und  ganzen  den  weiblichen.  Die 
Testes  liegen  im  5.— 6.  Pleonsegment.  Von  dort  aus 
zieht  sich  das  engere  Vas  deferens  bis  zum  8.  Tho- 
racomer hin,  Avo  es  im  rechten  Winkel  umbiegt  und 
in   das  zu   Copulationszwecken   umgeformte  8.  Bein-  Fig.  R. 

paar  einmündet  (s.  Beschreibung  S.  159).    Die  Sperma-    8.  Beinpaar  des  9. 
tozoen  haben   eine  kuglige  Gestalt,  doch  konnte  ich 
nicht  sehen,  ob  sie  geschwänzt  sind  oder  nicht. 

Sekundäre    Geschlechtsorgane    sind    außer    dem    umgeformten 


]^70  P-  ^-  Chappuis, 

8.  Tlioracalbeinpaar  nicht  vorhanden,  doch  ist  es  leicht,  eben  durch 
die  Verschiedenheit  dieses  Beines  die  Geschlechter  zu  erkennen.  Die 
Eier  werden  nach  der  Befruchtung  einzeln  abgelegt.  Leider  konnte 
ich  den  Begattungsakt  nicht  verfolgen. 

E  n  t  w  i  c  k  1  u  n  g. 

Das  einzige  Jugendstadiuni,  das  ich  untersuchen  konnte,  sah  im 
großen  und  ganzen  einem  adulten  Tiere  ähnlich.  Das  Tier  stammte 
aus  dem  Fang  vom  19.  November  und  muß  demnach  ein  junges  cJ 
sein.  Auf  das  Kopfsegment  folgen  8  -j-  6  Segmente  sowie  das 
Telson,  das  bereits  gespalten  ist,  und  die  Uropoden.  Die  ersten 
Antennen  sowie  alle  Kopfgliedmaßen  waren  vollständig  entwickelt, 
ebenso  die  4  ersten  Thoracopoden.  Das  5.  Beinpaar  war  dem  8.  des 
erwachsenen  $  ähnlich,  bloß  besaßen  die  2  Spaltfußäste  3  Borsten 
statt  2  an  ihrer  Spitze.  Die  3  folgenden  Beinpaare  waren  noch 
nicht  entwickelt,  sie  waren  durch  Höcker  angedeutet.  Der  einzige 
Pleopod  des  erwachsenen  Tieres  hingegen  war  schon  in  diesem 
Stadium  völlig  ausgebildet,  eine  seltsame  Erscheinung,  da  ja  die 
Bildung  der  Beinpaare  bei  den  meisten  Malacostraken  von  vorn 
nach  hinten  vorschreitet  und  die  Pleopoden,  die  Uropoden  ausge- 
nommen, erst  zuletzt  angelegt  werden.  Die  Entwicklung  wird  nach 
meiner  Vermutung  wie  bei  den  Amphipoden  eine  direkte  sein,  also 
ohne  Einschiebung  eines  freischwimmenden  Larvenstadiums,  Nauplius, 
sich  abspielen. 

S  3'  s  t  e  m  a  t  i  k. 

Obwohl  die  Morphologie  von  BafJnjneUa  nur  ungenügend  bekannt 
war,  ist  die  systematische  Stellung  dieses  Krusters  von  verschiedenen 
Autoren  diskutiert  worden. 

Vejdovsky  beschrieb  die  Gattung  als  incertae  sedis.  Dies  ist 
leicht  begreiflich,  da  damals  kein  einziger  lebender  Kruster  bekannt 
war,  der  BafhijneUa  einigermaßen  ähnlich  gewesen  wäre.  Zudem 
waren  ja  die  Resultate  Vejdovky's  unvollständig  und  unsicher. 

Ende  der  neunziger  Jahre  wurden  in  einigen  Seen  und  Bächen 
Tasmaniens  und  Australiens  Krebse  gefunden,  die  lebhaft  an  die 
fossilen  Formen  aus  der  Carbon-  und  Permzeit  erinnerten.  Es  waren 
dies  Anaspides  tasmaniae  Thomson  und  Koonunga  Cursor  Sayce,  zu 
denen  sich   in  letzter  Zeit  noch  Paranaspides  Jacustris  Smith  hinzu- 


Bathynella  natans.  171 

nach  dem  Fund  des  ersten  lebenden  Vertreters  der  S  y  n  c  a  r  i  d  a  Ha.nsen 
auf  die  Ähnlichkeit  zwischen  Anaspides  und  Bafhynclla  aufmerksam 
und  versuchte,  Batlujndla  mit  dem  tasmanischen  Krebse  verg-leichend, 
die  systematische  Stellung  des  Präger  Brunnentieres  aufzuklären. 

Infolge  der  Ausführungen  Calman's  wurde  Baiinjnella  von 
Grobben  (9)  in  die  von  ihm  geschaffene  Ordnung  der  Anomostraca, 
in  welcher  er  die  tasmanischen  Krebse  eingereiht  hatte,  gestellt. 

Im  Jahre  1909  veröffentlichte  Geoffrey  Smith  (18)  eine  größere 
Arbeit  ,.The  Anaspidacea  living  and  fossil",  in  der  er  den  Versuch 
macht,  alle  bis  jetzt  bekannten  Formen  der  Anaspidaceen  in  die 
gleiche  Ordnung  einzureihen.  Er  benützte  die  Nomenklatur  Hansen's, 
die  von  Calman  weitergeführt  wurde,  und  unterscheidet: 

Subclass  Malacostraca 

1.  Serie.      Eumalacostraca 
1.  Division.      Syncarida 
Order  Anaspidacea 

1.  Fam.     Änasjndidae 

2.  Fam.     Koonungidae 

3.  FaiD.      Gampsonychidae. 

In  meiner  vorläufigen  Mitteilung  (1914)  hatte  ich  mich  der 
Systematik  von  Claus  u.  Grobben  angeschlossen.  Geobben  defi- 
niert die  Ordnung  der  Anomostraken  als:  „Malakostraken  vom 
Habitus  der  Arthrostraken  mit  gestielten  oder  sitzenden  Augen, 
oder  augenlos,  mit  7 — 8  freien  Thoraxsegmenten  und  Spaltfüßen  an 
denselben.     Eine  Schalenduplicatur  fehlt." 

Grobbex  bemerkt  dazu:  „Als  Anomostraca  sind  hier  Krebs- 
formeu  zusammengefaßt,  welche  in  ihren  Merkmalen  Mischcharaktere 
von  Thorakostraken  und  Arthrostraken  aufweisen  und  sich  am 
besten  an  die  palaeozoischen  Gattungen  üronectes  (Gampsonyx)  und 
Palaeocaris  anschließen  lassen.  Sie  scheinen  Reste  alter  Krebs- 
formen zu  sein,  von  denen  aus  die  Arthrostraken  ihren  Ursprung 
genommen  haben." 

In  diese  Ordnung  stellt  er  nun  2  Familien,  die  Anaspidae 
und  die  B  a  t  h  y  n  e  1 1  i  d  a  e. 

In  meiner  Mitteilung  versuchte  ich,  die  Anaspidaceen  Smith's 
und  Bathynella  in  einer  natürlichen  Weise  zusammenzustellen, 
unter  besonderer  Berücksichtigung  der  durch  Smith  gegebenen 
Systematik. 

Bathynella  unterscheidet  sich  in  mancher  Hinsicht  so  weitgehend 
von   ihren  Verwandten,   daß  eine  Trennung  in  Familien  nicht  mehr 


172 


P.  A.  Chäppuis. 


ZU  genügen  schien  nnd  ich  daher  den  Vorschlag  machte,  die  Ordnung 
der  Anomostraken  in  2  Unterordnungen  zu  spalten.  Eines  der 
wesentlichsten  Unterscheidungsmerkmale  war  das  Vorhandensein 
sämtlicher  Pleopoden,  resp.  nur  derjenigen  des  ersten  Abdominal- 
segments, und  so  benannte  ich  die  beiden  Gruppen  P 1  e  o  p  o  d  o  p  h  o  r  a 
resp.  A  p  1  e  0  p  0  d  0  p  h  0  r  a. 

Entgegen  den  Anschauungen  Smith's,  daß  die  lebenden  Anaspi- 
daceen  7  oder  8  freie  Thoracalsegmente  besitzen,  machte  Calman 
mich  darauf  aufmerksam,  daß  nach  seinen  neuesten  Forschungen 
(5,  p.  23)  sämtliche  lebenden  Vertreter  dieser  Ordnung,  Bathynella  aus- 
genommen, nur  7  freie  Thoracalsegmente  aufweisen  und  daß  dies 
vielleicht  eine  bessere  systematische  Basis  bieten  würde  als  der 
Unterschied  in  der  Anzahl  der  Pleopoden. 

Ich  studierte  die  Frage  genauer  und  untersuchte  Exemplare 
von  Pamnaspides  und  Anaspides,  die  mir  die  Herren  Dr.  Vavea  in 
Prag  und  Calman  am  Britischen  Museum  geschickt  hatten,  und 
kam  zu  dem  Schluß,  daß  angesichts  unserer  noch  sehr  unvollkom- 
menen Kenntnis  der  fossilen  Arten  eine  absolut  sichere  Basis  vom 
phylogenetischen  Standpunkte  aus  nicht  gelegt  werden  kann.  Die 
Spaltung  der  Anomostraken  in  2  Unterordnungen,  deren  hauptsäch- 
lichstes Unterscheidungsmerkmal  das  Vorhandensein  von  8  oder 
7  Thoracalsegmenten  ist,  scheint  mir  berechtigt,  zumal  da  in  der 
Systematik  der  übrigen  Malacostraken  in  manchen  Fällen  viel  Ge- 
wicht auf  die  Anzahl  der  Thoracalsegmente  gelegt  wird. 

Die  Systematik  der  Anomostraken  bzw.  der  Syncariden  würde 
sich  somit  folgendermaßen  gestalten: 


Ordnung 
A  n  o  ni  0  s  t  r  a  c  a 


Anaspidacea 
(Calm.) 


Bathynellacea 


Anaspididae 

Koonungidae 

Plfurocaridae 

i  Bathijnellidae 

I  Gampsonychidae 


Anaspides 

Par  anaspides 

Koonunga 

Phurocaris 

Acanthotelson 

Bathynella 

Gampsofiyx 

Palaeocaris 

Gasocaris 


I.  Ordn.  Anomostraca  Grobben  (9). 

Malacostraken  vom  Habitus  der  Arthrostraken  mit  gestielten 
oder  sitzenden  Augen  oder  augenlos,  mit  7—8  freien  Thoraxsegmenten 
und  Spaltfüßen  an  denselben.     Eine  Schalenduplikatur  fehlt. 


Batbynella  nataiis.  173 

I.  Unterordii.  Aiiaspidacea  Calman  (4), 

Körper  länglich,  gestreckt,  mit  7  freien  Thoracal Segmenten,  ge- 
stielten oder  sitzenden  Augen.     3  Familien. 

1.  Fam.  Anaspididae  Thomson  (25). 

Der  Thorax  besteht  aus  7  freien  Segmenten.  Augen  gestielt, 
erste  Antenne  des  <^  ohne  sensorische  Modifikation.  Eine  Antennen- 
schuppe ist  vorhanden.  Die  Mandibel  besteht  aus  3  Fortsätzen, 
einem  schneidenden,  einem  mit  Borsten  besetzten  und  einem  molaren. 
Der  Palpus  der  1.  Maxille  ist  eine  unbeborstete  Papille.  Das 
1.  Thoracalbein  trägt  gnathobasische  Fortsätze,  einen  schlanken  Exo- 
poditen  und  2  Branchien,  die  am  Exopoditen  angewachsen  sind.  Die 
folgenden  Thoracalbeinpaare  sind  alle  deutlich  Sgliedrig.  Das  letzte 
Thoracalbeinpaar  ist  lästig.  Die  Pleopoden  sind  alle  2ästig  mit 
einem  kleinen  Endopoditen. 

2  Genera,  Anaspides  und  Paranaspides,  mit  je  1  Species.  Ana- 
spides  tasmaniae  Thomson  und  Paranaspides  lacustris  Smith. 

2.  Fam.    Koommgidae  Sayce  (17). 

Der  Thorax  besteht  aus  7  deutlichen  Segmenten.  Die  Augen 
sitzend.  Erste  Antenne  des  ^  mit  sensorischen  Modifikationen.  Eine 
Antennenschuppe  ist  nicht  vorhanden.  Die  Mandibel  besitzt  einen 
schneidenden  und  einen  beborsteten  Fortsatz,  aber  keine  molare 
Erhöhung.  Der  Palpus  der  ersten  Maxille  ist  reduziert,  aber  deut- 
lich und  trägt  Borsten.  Das  erste  Thoracalbein  hat  einen  schlanken 
Exopoditen.  aber  keine  gnathobasischen  Anhänge.  Die  Thoracal- 
beine  bestehen  nur  aus  7  Segmenten.  Die  letzten  2  Thoracalbeine 
sind  lästig.  Die  Pleopoden  sind  alle  lästig,  ausgenommen  die 
ersten  2  Paare  des  ^,  welche  als  Copulationsorgane  umgewandelt 
sind  und  ihre  Endopoditen  behalten. 

Ein  Genus,  Koommga,  mit  einer  Species,  Koommga  cursor  Sayce. 

3.  Fam.    Pleurocaridae  n.  fam. 

7  freie  Thoracalsegmente,  Augen  wahrscheinlich  sitzend,  Telson 
mit  den  Uropoden  keinen  Schwanzfächer  bildend  und  mit  Borsten 
besetzt. 

Zwei  fossile  Genera,  Pleurocaris  und  Acanihotelson,  mit  3  Species 
Pleurocaris  anniilaris  Calman  (7),  Acanthotelson  stimpsoni  M.  et  W.  und 
Acanihotelson  inaequalis  Meek  et  Woethen. 


174  P-  A.  Chappuis, 

IL  Unterordn.    Ba  thy  ne]  lacea  n.  subo. 

K(3rper  gesti'eckt,  mit  8  freien  Thoracalsegmeuteii.  Augen  ge- 
stielt oder  nicht  vorhanden.    2  Familien. 

1.   Farn.     BathyneUidae  n.  fam. 

Körper  anisopodenähnlich,  mit  8  freien  Thoracalsegmenten,  augen- 
los.  Erste  Antenne  mit  warzenförmigem  Endopodit,  zweite  Antenne 
mit  schmalem  ungegliedertem  Endopodit.  Brustfüße  mit  2gliedrigem 
Protopodit ,  4gliedrigem  Endo-  und  Igliedrigem  Exopodit.  Ein 
Epipodialanhang  an  allen  8  Thoracopoden,  mit  Ausnahme  des  8,  des 
(^,  der  zum  Copulationsorgan  umgewandelt  ist.  2. — 5.  Pleopod  fehlt. 
Uropoden  spaltfußähnlich,  mit  dem  gespaltenen  Telson  keinen  Fächer 
bildend. 

Ein  Genus,  Bathynella,  mit  einer  Species,  Bathyuella  natans  Vejd. 

2.   Fam,     Gampsonychidae  Packard  (26). 

In  diese  Familie  mögen  vorläufig  die  3  fossilen  Genera  Gamp- 
sonyx  {üronectes),  Falaeocaris  (Fmeanaspides)  und  Gasocaris  eingereiht 
werden. 

Thorax  aus  8  deutlichen  Segmeuten,  von  denen  das  1.  kleiner 
ist  als  die  folgenden.  Eine  Antennenschuppe  ist  wahrscheinlich  vor- 
handen gewesen  und  wahrscheinlich  alle  Thoracalbeine  gespalten. 
Bei  Gampsonyx  und  Gasocaris  lag  im  Telson  eine   Otoc3'ste. 

3  Genera  mit  je  1  Species. 

Gampsonyx  ßinhriaticus  Jordan  et  Meyer 
Falaeocaris  typus  Meek  et  Worthen 
Gasocaris  krejcii  Fritsch. 

Basel,  den  15.  Juli  1914. 


Bathynella  uataus.  175 


Literatur  Verzeichnis. 


1.  Vejdovsky,   Thierische  Organismen   der  Brunnengewässer  von  Prag, 

Prag  1882. 

2.  — ,   0   systematickem  umisteni  studnicneho  koryse  Bathynella  natans, 

in:   SB.  böhm.   Ges.  Wiss.  Prag,    1898. 

3.  CäLMAX  ,     On    the    characters    of    the    Crustacean    genus    Bathynella 

Vejdovsky,  in:  Journ.  Linn.  Soc.  London,  Vol.  27,   1899. 

4.  — ,    On    the    Classification    of    the    Crustacea  Malacostraca,  in:  Ann. 

Mag.  nat.  Hist.  (7),  Vol.   13,   1904. 

5.  — ,  Crustacea:  Treatise  on  Zoology  edited  by  Sir  Ray  Lankestee, 

Part   7,  fasc.   3,  London   1909. 

6.  — ,   On  some   Crustacea  of    the  division   Syncarida  from   the  English 

Coal-measures,  in:   Geol.   Mag.   (Decade   5),   Vol.   8,    1911. 

7.  — ,   Ou  Pleurocaris,  a  new  Crustacean  from  the  English  Coal-measures, 

ibid.  (Decade  5),  Vol.  8,   1911. 

8.  Claus,    Über  den  Organismus   der  Nebaliden  und    die    systematische 

Stellung    der    Leptostraken ,    in :    Arb.    zool.    Inst.  Wien ,    Vol.   8, 
1888. 

9.  Claus-Grobben,  Lehrbuch  der  Zoologie,   1910. 

10.  Geobben,   Die  Antennendrüse  der  Crustaceen. 

11.  Claus,  Die  Schaiendrüse  der  Copepoden,  in:  SB.  Akad.  Wiss.  Wien, 

Vol.   74,  Abt.   1,   1876. 

12.  Meäzek,    Beitrag    zur  Kenntniss    der  Harpacticidenfauna    des    Süss- 

wassers,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.   7,  Syst.,    1894. 

13.  Maupas,    Sur  le  Belisarius  Viguieri,  nouveau  Copepode  d'eau  doux, 

in:  CE.  Acad.  Sc.  Paris,   1892,  Vol.   115. 

14.  Chappuis,    P.  A.,    Über    das    Excretionsorgan    von    Phyllognathopus 

viguieri,  in:   Zool.   Anz.,   Vol.  44,    1914. 

15.  — ,  Über  die  System.   Stellung  von  Bathynella  natans,   ibid.,   Vol.  44, 

1914. 


176  ^-  A-  Chappuis,  Batbynella  nataiis. 

16.  GrKAETER,  E.,   Die  Copepoden  der  unterirdischen  Gewässer,  Dissert., 

Basel   1910. 

17.  Sayce  ,     0.    A.,    On  KoonuDga    cursor,    a    remarkable    new    type    of 

Malacostracan  Crustaceans,  in:   Trans.   Linn.   Soc.  London,   1908. 

18.  Smith,    Geoffrey,    Tbe  Anaspidacea,  living  and  fossil,  in:   Quart. 

Journ.   microsc.   Sc,   Vol.   53,    1909. 

19.  — ,    Preliminary  account  of  the  habits  and  structure  of  tbe  Anaspi- 

didae,    witb    remarks    on    some    otber    freshwater    Crustacea    from 
Tasmania,   in:   Proc.  Roy.   Soc.  London  (B),  Vol.   80,   1908. 

20.  Jordan    und  V.  Meyer,    Über    die  Steinkohlenformation   von  Saar- 

brücken, in:  Palaeontographica,   Vol.   4,    1856. 

21.  Woodward,    H.,     Some     Coal-Measure    Crustaceans     with    modern 

representatives ,    in:    Geol.   Mag.  (N.  S.,    Decade  5),    Vol.  5,    1908. 

22.  GiesSBRECHT,    Crustaceen,    in:    Lang's  Handbuch  der  Morphologie. 

23.  Calman,  in:   Zool.  Anz.,  Vol.   25,    1902. 

24.  Reichenbach,  Studien  zur  Entwicklungsgeschichte  des  Flusskrebses, 

in:   Abh.   Senckenberg.  naturf.  Ges.  Frankfurt,  Vol.   14,   1888. 

25.  Thomson,  in :   Trans.  Linn.   Soc.  London  (2),  Vol.   6. 

26.  Packard,  On  the  Syncarida  etc.,  in  :  Mem.  nation.  Acad.  Sc.  Washington, 

Vol.  3,   1884. 


Erklärung  der  Abbilduugen. 


Tafel  3. 
Fig.   1.     BathyneUa  natans,  ^  von  oben. 
Fig.   2.     dsgl.,  9  ^•'^  ^®^  Seite. 


G.  Pätz'sche  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumburg  a.  d.  S. 


Zoolog.Jahrbücher  Bd.40Abt.f.  Syst 


F.  Springer  je: 


Ve  1U9  von  Gustav- Fischer  m  Jena. 


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Zooloi).  Jnltrhiirlier  Btl.  W  Aht.  f.  Syst 


Verlag  von  Gusta»^  Fischer  lu  J( 


Nachdruck  verboten, 
tlbersetziingsrecht  vorbehalten. 


Beiträge 
zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven  und  -Puppen. 

Von 
J.  C.  H.  de  Meijere, 

a.  ö.  Professor  an  der  Universität  zu  Amsterdam. 
Mit  Tafel  4-14. 


Inhaltsangabe. 

Seite 

Einleitung 178 

I.   Spezieller  Teil '     .     .  180 

Scatopse  notata  L 180 

Dilophus  vulgaris  Meig 183 

Plecia  fulvicollis  F 186 

Ptjichoptera 188 

Trichocera 191 

Tricijphona  immacidata  Meig 195 

Dicranomya  umbrata  de  Meij 197 

Limnohia  hifasciata  SCHR 198 

Rhypholoplms  varius  Meig 201 

Limnophüa  ferruginea  Meig 204 

Pachygaster  miniäissima  TiKYT 206 

Berts  vallata  Föest 208 

Therem 210 

Chrysopilus  atratus  F 214 

Leptis  lineola  F 215 

Dioctria  baumhaueri  Meig 218 

Dysmachus  trigonus  Meig 220 

Medeterus • 222 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  12 


178  J-  ^'-  H-  D^  Meijere, 

Tlirypticus  smaragdinus  Gerst 225 

Dolichopus        226 

Hilara  maura  F 

Rhamphomyia  ? 230 

Syrphus  hifasciatus  F 232 

Sijrphus  venifstus  Meig 234 

Pipunculiden 234 

Drosophila  obscura  Fall 239 

II.  Allgemeiner  Teil 241 

1.  Zur  Kenntnis  der  Dipteren-Larven 241 

a)  Kopfbau 241 

b)  Segmentzabl 276 

c)  Stigmen 278 

2.  Zur  Kenntnis  der  Puppe  der  Dipteren 282 

3.  Über  die  Bedeutung  der  Larven  für  die  Systematik    .      .      .  291 


Einleitung. 

In  keiner  Insectenordnung  ist  die  Verschiedenheit  der  Larven 
eine  so  große  wie  bei  den  Dipteren.  Schon  in  der  äußeren  Er- 
scheinung weichen  sie  außerordentlich  viel  voneinander  ab,  aber 
auch  an  tiefgreifenden  Modifikationen  fehlt  es  nicht.  Namentlich 
der  Kopfbau  ist  dermaßen  verschieden,  daß  es  trotz  mehrerer  Ver- 
suche bis  jetzt  nicht  gelungen  ist,  in  befriedigender  Weise  die  Homo- 
logien festzustellen.  Seit  Weismann's  grundlegenden  Arbeiten  ist  dies 
von  mehreren  Forschern  versucht;  es  sind  hier  besonders  van  Rees, 
HoLMGREN,  in  neuester  Zeit  U.  Becker  ^)  zu  nennen.  Beide  letzt- 
genannte Autoren  haben  eine  Formeureihe  aufgestellt,  welche  von 
den  Formen  mit  freiem,  vollständig  chitinisiertem  Kopf  zu  dem  sehr 
reduzierten  Kopf  der  Eumyiden  hinüberleiten  soll.  Da  R.  Becker 
vor  wenigen  Jahren  eine  Übersicht  über  die  bezüglichen  Arbeiten 
älterer  Autoren  gegeben  hat,  so  kann  ich  mir  an  dieser  Stelle  eine 
solche  ersparen.  Becker  war  in  der  Lage  auch  eine  Art  aus  der 
Gruppe  Orthorhapha  brachycera,  nämlich  die  Larve  von  Ailierix,  ein- 
gehend zu  untersuchen  und  kommt  zur  Annahme  folgender  phylo- 
genetischen Reihe:  Simulia,  CMronomus,  Stratiomyia,  Atherix,  Lon- 
choptera,  Musca,   wobei  die  verschiedenen  Formen  je   als  Repräsen- 


1)  Becker,  R.,  Zur  Kenntnis  der  Mundteile  und  des  Kopfes  der 
Dipteren-Larven,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  p.  281—312. 
Ebendort  auch  Literaturangaben. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  179 

tauten  der  durchlaufenen  Stufen  zu  betrachten  sind,  natürlich  nicht 
als  die  wirklichen  Vorfahren. 

Am  Ende  seiner  Arbeit  führt  er  indessen  einige  Bedenken  gegen 
seine  Entwicklungsreihe  an,  nämlich  im  besonderen,  daß  die  als  An- 
tenne bzw.Maxillartaster  gedeuteten  Sinnesorgane  nach  seiner  Deutung 
auf  das  1.  Thoracalsegment  verschoben  sein  sollen,  zweitens,  daß  er  die 
von  Weismaxn  bei  der  Embrj'onalentwicklung  der  Musca-hnrYe  wahr- 
genommene Einstülpung  des  Vorderkopfes  nicht  erklären  kann.  Es  geht 
hieraus  wenigstens  soviel  hervor,  daß  auch  mit  seinen  Ausführungen 
nicht  das  letzte  Wort  in  dieser  Frage  gesprochen  ist.  Da  icli  in  den 
letzten  Jahren  eine  Anzahl  Dipteren-Larven  gesammelt  und  gezüchtet 
hatte,  so  wurde  bei  mir  der  Wunsch  rege,  diese  soviel  wie  möglich 
zur  Erklärung  dieser  überaus  interessanten  Verhältnisse  zu  benutzen. 

Im  Untenstehenden  gebe  ich  zunächst  eine  Beschreibung  einiger 
von  mir  aufgefundenen  bzw.  gezüchteten  Dipteren-Larven  und 
-Puppen.  Ich  bin  mir  ganz  klar  bewußt,  daß  diese  keine  vollständige 
ist,  es  bleibt  an  jeder  Art  noch  genügend  zu  erforschen,  es  lag  eben 
nicht  in  meiner  Absicht,  alle  Einzelheiten  zu  erwähnen,  und  auf  die 
innere  Anatomie  bin  ich  nur  wenig  eingegangen.  Das  Hauptgewicht 
legte  ich  bei  den  vorliegenden  Untersuchungen  auf  die  vergleichende 
Betrachtung  des  Kopfbaues,  über  welchen,  wie  gesagt,  die  Akten 
bis  jetzt  noch  bei  weitem  nicht  abgeschlossen  sind,  sowie  einiger 
anderer  Punkte  im  Körperbau  der  äußerst  verschiedenartig  ge- 
bildeten Dipteren-Larven.  Bei  der  Erörterung  des  Kopfbaues  entstand 
von  selbst  die  Frage  nach  seiner  systematischen  Bedeutung,  nament- 
lich in  Hinsicht  auf  die  Stellung  von  Trichocera  zu  den  übrigen 
Tipuliden,  weil  gerade  unlängst  auch  von  Keilin  die  große  Ver- 
schiedenheit der  TricJwcera-hd^YYen  vom  gewöhnlichen  Tipuliden- 
Typus  hervorgehoben  war.  Den  Schluß  bilden  einige  Betrachtungen 
über  die  Dipteren-Puppen. 

Von  einigen  der  unten  aufgeführten  Arten  besitzen  wir  schon 
Beschreibungen  von  älteren  Autoren,  namentlich  von  Beling  und 
Perris.  Da  von  diesen  Autoren  auf  die  feineren  Strukturen  nicht 
oder  kaum  eingegangen  wird,  so  ergaben  sich  diese  Beschreibungen 
für  die  von  mir  gestellten  Fragen  als  unzureichend,  und  ich  habe 
deshalb  vorgezogen,  von  den  betreffenden  Tieren  neue  zusammen- 
fassende Beschreibungen  zu  geben.  Die  ältere  Literatur  findet  man 
bei  Fii.  Beauee,  Systemat.  Studien  auf  Grundlage  der  Dipteren- 
Larven.  Zweiflügl.  d.  K.  Museums  zu  Wien  III  1883,  in :  Denkschr. 
Akad.  Wiss.  Wien,  math.-nat.  CL,  Vol.  47. 

12* 


180  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

I.  Spezieller  Teil. 
Scatojyse  notata  L,    (Fig.  1—4). 

Obgleich  diese  Larve  schon  von  mehreren  der  älteren  Forscher, 
von  Pekeis,  L.  Dufour,  Bouche,  Heegee,  beschrieben  wurde,  so 
dürfte  eine  genauere  Beschreibung  derselben   nicht  überflüssig  sein. 

Der  etwas  abgeflachte  zylindrische  Körper  besteht  aus  Kopf  und 
12  Körpersegmenten.  Der  Kopf  ist  (Fig.  1)  stark  chitinisiert  und 
ganz  frei,  von  brauner  Farbe,  etwas  runzelig,  nur  mit  wenigen 
Sinnesborsten,  im  übrigen  nackt ;  die  Fühler  (Fig.  2)  sind  kurz,  drei- 
gliedrig, das  1.  Glied  äußerst  kurz,  das  2.  Glied  ist  kurzzylindrisch, 
fast  ebenso  lang  wie  breit,  es  trägt  außer  dem  schmaleren,  aber 
relativ  langen  3.  Glied  ein  viel  kürzeres  Sinneszäpfchen. 

Die  Oberlippe  ist  von  gerundet  viereckiger  Gestalt ;  oben  liegen 
in  der  Höhe  der  Fühler  2  Paar  Sinnespapillen,  von  welchen  das 
vordere  eine  kurze  zerschlitzte  Borste  besitzt ;  am  gerundeten  V^order- 
rand  ist  die  Oberlippe  dicht  kurz  behaart;  dicht  dahinter  finden 
sich  am  Rande  ein  Paar  zerstreute  Härchengruppen ;  an  der  Unter- 
seite trägt  sie  vorn  eine  Anzahl  zerstreuter,  nach  hinten  gerichteter 
brauner  Zähne  mit  kammartig  eingeschnittener  Spitze,  dann  folgen 
2  größere  Chitinwarzen  und  weiterhin  6  braune  längsstreifenartige 
Chitinrippen,  deren  freier  Rand  mit  nach  hinten  gerichteten  Härchen 
besetzt  ist.  An  der  Außenseite  dieser  Gruppe  von  Längsrippen  liegt 
jederseits  eine  am  freien  Rand  3  stumpfe  Zähne  aufweisende  Chitin- 
platte; außerhalb  dieser  wieder  ein  Büschel  von  Härchen. 

Die  Oberkiefer  sind  stark,  das  Endglied  ist  schaufeiförmig,  am 
Rande  beiderseits  stumpfgezahnt;  die  3  mittleren  Zähne  sind  größer 
als  die  übrigen,  welche  von  winziger  Größe  sind;  an  der  Außen- 
seite liegt  über  dieser  Schaufel  eine  Gruppe  von  starken,  gekrümmten 
Borsten.  Der  untere  Abschnitt  des  Oberkiefers  trägt  an  seiner 
Oberseite  eine  starke,  gerade,  beiderseits  kurzbedornte  Borste,  an  der 
Seite  findet  sich  ein  starker  zahnartiger  Vorsprung. 

An  dem  stark  reduzierten  Unterkiefer  ist  eine  untere  Chitinspange 
bemerkbar,  welche  das  Basalglied  (Cardo)  repräsentiert,  das  Endglied 
bildet  eine  gerundete,  am  Innenrand  dicht  behaarte  Platte,  welcher 
ein  sehr  kurzer,  aber  breiter  Taster  aufsitzt;  dieser  trägt  auf  der 
kurzovalen  Endfläche  mehrere  sehr  wenig  vorragende  Sinnesorgane. 

Die  Unterlippe  ist  relativ  klein,  wenig  chitinisiert,  größtenteils 


Dipteren-Larveu  uud  -Puppen.  181 

dicht  behaart;  vorn  ündet  sich  eine  (iiierovale  Stelle  mit  mehreren 
kurzen  Sinnesorganen.  Weiter  nach  vorn  und  mehr  nach  innen  zu 
liegt  als  g-erundete  behaarte  Platte  der  Hypopharynx. 

Die  Thoracalsegmente  zeigen  an  der  Oberseite  einen  breiten 
Vordersaum  von  dichtgelagerten  kurzen  Härchen,  welche  in  Quer- 
gruppen angeordnet  sind ;  am  Prothorax  ist  dieser  Saum  am  breitesten. 
Darauf  folgen  nach  hinten  zu  5  Längsgruppen  von  stärkeren  Haar- 
borsten, von  welchen  wenigstens  in  den  3  mittleren  Gruppen  die 
vorderen  gleichfalls  kurze  Quergruppen  bilden,  die  mehr  nach  hinten 
gelegenen  und  die  der  äußersten  Gruppen  stehen  vereinzelt;  auch 
diese  Gebilde  stehen  trotz  ihrer  Stärke  meistens  nicht  in  besonderen 
Chitingrübchen. 

Das  hintere  Ende  dieser  Gruppen  ist  durch  eine  Querlinie  ver- 
bunden, welche  am  Prothorax  eine  in  der  Mitte  unterbrochene  Reihe 
kurzer  brauner  Chitinhöckerchen  trägt;  am  Mesothorax  ist  die  Reihe 
vollständig,  am  Metathorax  desgleichen,  aber  die  Anhänge  sind  hier 
nicht  höckerförmig,  sondern  zeigen  den  Charakter  der  vor  ihnen 
liegenden  Borsten ;  die  Querreihe  geht  in  die  äußeren  Gruppen  über, 
wie  es  mit  den  Höckerchen  der  vorhergehenden  Ringe  allmählich 
auch  der  Fall  ist. 

An  den  7  jetzt  folgenden  Abdominalsegmenten  ist  das  Verhalten 
ähnlich,  aber  die  Härchen  des  Vordersaumes  sind  stärker  und  stehen 
vereinzelt ;  die  Borstenhaare  der  mittleren  Gruppen  sind  länger,  aber 
spärlicher,  namentlich  die  äußeren  Gruppen  schmal,  mehr  nach  hinten 
auch  die  mittleren,  so  daß  die  aus  ebenso  langen  Haaren  bestehende 
Querreihe,  welche  das  hintere  Ende  der  Gruppen  verbindet,  mehr  in 
die  Augen  fällt;  besonders  an  dem  hinteren  Segment  erreicht  diese 
Reihe  eine  recht  beträchtliche  Länge.  Am  6.  Segment  sind  die 
Längsgruppen  schon  auf  einige  (ca.  5),  aber  dementsprechend  dickere 
Borsten  beschränkt,  am  7.  ist  nur  die  mittlere  Gruppe  noch  von  dieser 
Größe,  von  den  äußeren  sind  nur  spärliche  Reste  übrig,  der  Hinter- 
saum ist  aber  geschlossen  und  stark  entwickelt,  unregelmäßig 
2reihig.  Am  8.  Segment,  welches  an  seinen  Hinterecken  die  beiden 
Hinterstigmen  trägt  (Fig.  3),  ist  diese  Querreihe  mehr  nach  vorn 
gerückt,  mit  rundlich  nach  hinten  umgebogenen  Seitenenden ;  in  der 
Mitte  stehen  die  Borsten  mehr  vereinzelt  und  sind  kürzer  und 
dicker,  nach  den  Seiten  stehen  die  Borsten  gedrängt;  die  Längs- 
gruppen sind  ganz  verschwunden.  Das  letzte,  9.  Segment  zeigt  2 
längliche  braune  Flecke,   welche  ringsum  von  starken  Haarborsten 


182  J-  t,'-  H.  DE  Meijere, 

umgeben  sind,  außer  am  Vordereude;  auch  der  Seitenrand  dieses 
Segments  ist  beborstet. 

Die  Bewaffnung  der  Ventralseite  zeigt  mit  derjenigen  der 
Dorsalseite  Ähnlichkeit;  auch  hier  findet  sich  an  den  Thoracal- 
segmenten  vorn  ein  breiter  Saum  von  in  kleinen  Quergruppen  an- 
geordneten Härchen,  am  Prothorax  finden  sich  2  solche  Quergürtel 
hintereinander,  durch  eine  gebogene,  nackte  Strieme  voneinander 
getrennt.  Nach  hinten  folgen  wieder  5  Gruppen  von  etwas  stärkeren, 
mehr  vereinzelt  stehenden  Härchen,  welche  mit  dem  vorderen  Quer- 
gürtel mehr  oder  weniger  zusammenhängen ;  namentlich  am  Prothorax 
ist  die  mittlere  Gruppe  breit  und  mit  dem  Vordersaum  verbunden, 
die  Härchen  gehen  hier  auch  allmählich  ineinander  über  und  werden 
überhaupt  wenig  länger.  Auch  hier  sind  schon  am  Metathorax  die 
Gruppen  hinten  durch  Querbrücken  von  Härchen  miteinander  ver- 
bunden. Weiter  nach  hinten  liegen  an  den  vorderen  Thoracal- 
segmenten  nur  zerstreute  kurze  Härchen;  am  Metathorax  bilden 
diese  einen  mehr  vollständigen,  oben  schmalen  Gürtel. 

An  den  Hinterleibssegmenten  findet  sich  statt  des  vorderen 
Gürtels  nur  eine  mehr  oder  weniger  vollständige  sehr  schmale  Binde 
zerstreuter  kurzer  Härchen.  Die  Längsgruppen  und  der  sie  be- 
rührende hintere  Gürtel  sind  namentlich  im  Mittelfelde  stark  ent- 
wickelt, so  daß  mit  Ausnahme  der  Seitenteile  fast  die  ganze  Unter- 
seite hier  mit  wenig  an  Größe  verschiedenen  Härchen  dicht  besetzt 
ist,  welche  zum  Teil  einzeln,  zum  Teil  in  kleinen  Gruppen  stehen; 
nur  nahe  ihren  Vorderrändern  finden  sich  in  diesen  behaarten  Partien 
einige  nacktere  Stellen.  Der  Härchengürtel  des  Hinterendes  ist 
etwas  stärker  als  am  Metathorax,  die  Härchen  sind  aber  kurz, 
meistens  zerstreut,  bisweilen  bilden  sie  kleine  Quergruppen. 

Am  letzten  Segment  liegt  die  längsovale  Analspalte,  am  Bande 
von  einem  Ring  zum  Teil  sehr  starker  Borstenhaare  umgeben. 

Sinnesborsten  finden  sich  an  der  Dorsalseite  zwischen  den  Borsten 
des  hinteren  Gürtels  zerstreut.  Sie  sind  diesen  sehr  ähnlich,  da- 
durch indessen  zu  erkennen ,  daß  sie  in  kleine  Chitingrübchen  be- 
weglich eingepflanzt  sind.  Im  querovalen  nackten  Felde  vor  den 
Hinterstigmen  stehen  gleichfalls  2  Sinnesborsten. 

An  der  Ventralseite  fallen  am  meisten  die  in  kleine  Gruppen  an- 
geordneten Sinnesborsten  der  Thoracalsegmente  auf.  Sie  liegen  am 
Prothorax  zu  beiden  Seiten  der  mittleren  Haargruppe,  an  den  beiden 
folgenden  liegen  zwischen  ihnen  je  3  schmale  Längsgruppen,  welche  also 
zusammen  mit  den  Mittelgruppen  des  Prothorax  zu  vergleichen  sein 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  183 

dürften :  jede  Gruppe  besteht  aus  4  Borstenhaaren,  2  läng-eren  und 
2  kürzeren.  Dies  sind  die  Gruppen,  welche  Keilin  bei  einer  Anzahl 
Dipteren-Larven  aufgefunden  und  als  „formation"  oder  „organe  pleu- 
rale*' bezeichnet  hat  ^). 

Dicht  neben  dem  Seitenrande  liegt  an  Thoracal-  und  Abdorainal- 
segmenten  eine  durch  seine  Stärke  und  größere  Länge  auffallende 
Sinnesborste. 

Stigmen  sind  vorhanden  am  1,  Thoracalring  und  am  1.— 8.  Ab- 
dominalring. Die  8  ersten  Paare  sind  von  gleicher  Größe  und  Bildung 
(Fig.  4),  sie  ragen  als  kurze  Zäpfchen  senkrecht  zur  Seitenlinie  her- 
vor. Sie  sind  nach  dem  Schema  der  Tüpfelstigmen  gebaut  und 
zeigen  nahe  ihrer  Spitze  einen  nicht  geschlossenen  Kreis  von  ca.  8 
ovalen  dünneren  Stellen;  die  Stigmennarbe  liegt  also  lateral,  aber 
die  Zahl  der  Knospen  ist  eine  relativ  große.  Die  Hinterstigraen 
stehen  als  braune,  zylindrische  Zapfen  vor  (Fig.  3),  ihr  oberes  Ende 
trägt  das  Tüpfelstigma,  welches  aus  einem  ringsum  geschlossenen 
Kreis  von  ca.  30  ovalen  Tüpfeln  besteht,  mit  großer,  zentraler 
Stigmennarbe;  das  Tüpfelstigma  ist  durch  einen  Saum  nach  unten 
gerichteter  Härchen  umgeben. 

Dilophus  vuUfaris  Meig.  (Fig.  5—10). 

Auch  diese  Larve  ist,  was  die  oberflächlichen  Merkmale  anlangt, 
schon  durch  die  Beschreibungen  von  Eatzebueg,  Beling  usw.  be- 
kannt, im  besonderen  ist  aber  noch  manches  hinzuzufügen. 

Die  Larven  haben  die  zylindrische  Körpergestalt  der  Bihio- 
Larven,  unterscheiden  sich  aber  besonders  durch  die  glattere  Ober- 
fläche, indem  die  i?iiio-Larven  eine  Anzahl  länglich  konische  Körper- 
anhänge aufweisen,  die  von  Dilophus  nur  einige  wenige,  sehr  kurze. 
Der  Kopf  ist  stark  chitinisiert,  von  rotbrauner  Farbe.  Die  Fühler  (Fig.  5) 
sind  äußerst  kurz,  eingliedrig;  das  einzige  Glied  springt  als  kurzer, 
gerundeter  Höcker  vor  und  trägt  auf  seiner  oberen  Fläche  einige 
wenig  vorragende  Sinnesorgane,  nur  eins  hat  die  Gestalt  eines  kurzen 
Stäbchens.  Die  Oberseite  des  Kopfes  trägt  einige  wenige  starke 
Borsten,  welche  in  eine  sehr  feine  Spitze  enden.  Ein  Paar  solcher 
Borsten  finden  sich  auch  auf  der  Oberlippe,  dicht  vor  der  Ein- 
pflanzungsstelle der  Fühler,  zwischen  ihnen  liegt  ein  Paar  als  halbe 


1)  Keilin,  D.,  Sur  certains  organes  sensitifs  constants  chez  les  larves 
deDipteres  et  leur  signification  probable,  in:  CR.  Acad.  Sc.  Paris,  Vol.  153, 
p.    977. 


184  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

Kreischen  erscheinende  Sinnesorgane.  Überdies  trägt  die  Oberlippe 
an  ihrem  vorderen  Rande  eine  Anzahl  kurze,  zapfenförmige  Pa- 
pillen ;  einige  finden  sich  auch  an  der  Unterseite,  welche  im  übrigen 
kurz  behaart  ist,  wenigstens  im  vorderen  Abschnitt.  An  der  Ober- 
seite zeigt  die  Oberlippe  nahe  der  Basis  eine  kleine  Grube.  Die 
Oberkiefer  (Fig.  6)  sind  nicht  lang,  aber  stark,  wenig  gebogen;  an 
der  Spitze  zeigen  sie  4  kurze,  stumpfe  Zähne,  an  der  Außenseite 
nahe  der  Basis  2  längere  Borsten,  an  der  Innenseite  auf  einem 
kurzen  Vorsprung  ein  dichtes  Büschel  von  steifen  Härchen. 

Die  Unterkiefer  (Fig.  7,  8)  sind  für  eine  Dipteren-Larve  stark 
entwickelt;  das  Grundglied  (Cardo)  ist  an  der  Unterfläche  durch 
einen  Chitinstreifen  ausgezeichnet,  welcher  3  starke  Borsten  trägt. 
Es  trägt  innen  eine  ungefähr  viereckige  Lade,  welche  an  ihrer 
Unterseite  eine  starke  Borste  aufweist;  an  der  Oberseite  findet 
sich  in  der  oberen  Außenecke  ein  Haarbüschel,  mehr  nach  innen  zu 
eine  Reihe  von  Sinneskreischen,  in  der  inneren  Uuterecke  ein  kleineres 
Haarbüschel,  während  der  Innenrand  eine  Längsreihe  von  konischen 
Zähnen  erkennen  läßt.  An  der  Außenseite  liegt  der  Stipes  mit  dem 
eingliedrigen  Taster ;  letzterer  mit  mehreren  kürzeren  Sinneszäpfchen. 

Die  Unterlippe  springt  als  eine  länglich  viereckige,  stark  chitini- 
sierte,  nackte  Platte  vor;  nur  dicht  hinter  dem  Vorderrand  zeigen 
sich  einige  kiirz-zapfenförmige  Sinnespapillen.  Nach  innen  zu  liegt 
über  der  Unterlippe  ein  kurzes  aber  breites  Läppchen  mit  kurz- 
gezälineltem  Rand,  der  Hypopharynx.  Auch  ventral  ist  die  Kopf- 
kapsel vollständig  geschlossen,  hinten  aber  vollständig  kreisförmig 
eingebuchtet. 

Die  Körperhaut  ist  überall  mit  einander  nicht  berührenden 
schuppenartigen  Wärzchen  (Fig.  9)  besetzt,  welche  breiter  als  lang 
sind  und  an  ihrem  freien  Hinterrande  eine  Quergruppe  von  dorn- 
artigen Härchen  besitzen ;  die  Anzahl  dieser  Haare  ist  auch  an  einer 
und  derselben  Körpergegend  stark  wechselnd,  bald  findet  sich  nur 
1,  bald  wächst  die  Anzahl  bis  auf  10;  meistens  findet  sich  eine 
Zwischenzahl. 

An  der  Oberseite  trägt  jedes  der  Thoracalsegmente  1  Paar 
kurzer  konischer  Höcker,  Avelche  selbst  auch  wieder  dicht  mit  be- 
haarten Schüppchen  besetzt  sind  und  also  Vorsprünge  der  ganzen 
Hautschicht  darstellen;  die  Hinterleibssegmente  zeigen  außerdem 
ein  2.  Paar,  welches  mehr  nach  außen  und  nach  vorn  liegt.  Die 
Hinterleibsspitze  zeigt  vor  dem  hintersten  Stigmenpaar  eine  Quer- 
reihe von  6,  dahinter  eine  von  4  Fortsätzen,  welche,  namentlich  die 


Diptereu-Larveu  uud  -Puppen.  185 

4  letztgenannten,  länger  sind  als  die  der  vorhergehenden  Segmente. 
Diese  liegen  am  oberen  Kand  der  abgestutzten  Hinterleibsspitze; 
ihre  Spitze  ist  nackt,  wenig  gefärbt  und  zarthäutig.  Die  Zahl  der 
Stigmen  ist  dieselbe  wie  bei  BiUo;  sie  finden  sich  am  Pro-  und 
Metathorax  und  am  1. — 7.,  dann  am  9.  Hinterleibsringe.  Das  1.  Paar 
ist  größer  als  die  folgenden,  am  größten  ist  aber  das  allerletzte, 
welches  sich  außerdem  im  Bau  von  den  übrigen  unterscheidet. 
Während  die  übrigen,  ebenso  wie  die  entsprechenden  Stigmen  der 
i)?620  -  Larve ,  nur  eine  einzige  zentrale  Stigmennarbe  aufweisen, 
rings  um  welche  die  Tüpfel  in  einen  Kreis  angeordnet  sind,  zeigt 
das  hinterste  i?iÄio-Stigma  deren  2,  dasjenige  von  DüopJtus  3  (Fig.  10). 
Dieses  Stigma  von  Bibio  ist  dementsprechend  von  ovaler  Gestalt, 
während  das  von  Düophus  mit  den  3  sternförmig  nebeneinander 
liegenden  Narben  wieder  von  kreisförmiger  Gestalt  ist,  wie  die  ein- 
fachen Stigmen  der  Bibioninen-Larven  es  öfters  sind.  Genau  kreis- 
föiniig  sind  aber  bei  Düophus  auch  die  übrigen  Stigmen  nicht,  nament- 
lich dasjenige  des  Prothorax  ist  deutlich  queroval,  die  Stigmennarbe 
liegt  hier  fast  im  Zentrum,  die  folgenden,  kleineren  Stigmen  nähern 
sich  einem  Kreis  in  größerem  Maße,  aber  ihre  Narbe  liegt  exzentrisch, 
ist  der  Dorsalseite  etwas  näher  gerückt.  Alle  diese  Stigmen  sind 
von  einem  schmalen  braunen  Chitinring  eingefaßt ;  die  dunkelbraune 
Stigmennarbe  ist  durch  einen  heller  braunen  Saum  umgeben,  au  wel- 
chem die  inneren  Stützsäulchen  des  Stigmas  ansitzen;  der  Tüpfel- 
kreis liegt  mehr  nach  außen  und  ist  wenig  gefärbt,  die  Zahl  der 
Tüpfel  beträgt  an  den  kleineren  Abdominalstigmen  ca.  20,  an  dem 
Prothoracalstigma  ca.  38,  an  dem  dreiteiligen  Hinterstigma  ca.  80; 
die  Tüpfel  sind  sehr  schmal,  linienförmig.  Die  zwischen  den  3 
Stigmennarben  liegende  Partie  ist  etwas  vorgewölbt.  Im  Endabschnitt 
der  Trachee  münden  unmittelbar  unter  dem  Stigma  zahlreiche  feine 
Tracheenäste,  welche  an  der  anderen  Seite  sich  in  äußerst  feine 
Tracheolae  verteilen ;  Büschel  von  dergleichen  Tracheolae  finden  sich 
an  den  größeren  Tracheen  in  den  letzten  Segmenten  und  an  der 
Quercommissur  des  letzten,  Verzweigung  zeigen  diese  Tracheolae  nur 
an  ihrer  Basis.  Während  am  stigmenlosen  Mesothorax  noch  eine 
kleine  braune  Stigmennarbe  als  Ansatzstelle  des  Stigmenfadens  auch 
äußerlich  erkennbar  ist,  findet  sich  eine  solche  an  dem  stigmenlosen 
Segment  vor  dem  Endsegment  nicht ;  auch  hat  der  Längsstamm  zwi- 
schen den  2  letzten  Stigmen  nur  einen  Seitenast,  wie  zwischen  den 
vorletzten,  was  dafür  spricht,  daß  hier  das  letzte  Stigma  um  ein 
Segment  nach  hinten  verschoben  ist,  es  also  eigentlich  dem  Stigma 


]^86  J  C.  H.  DE  Mei.jere, 

des  8.  Segments  entspricht;  es  wäre  demnach  mit  dem  Stigmenhorn 
von  Scatopse,  welches  unmittelbar  hinter  dem  8.  Segment  aufsitzt, 
diesem  aber  noch  deutlich  zugehört,  homolog. 

Die  Sinnespapillen  haben  die  Gestalt  kurzer,  bi'auner  Borsten; 
auf  der  Dorsalseite  zeigt  sich  deren  je  eine  Querreihe  von  6  zwischen 
den  mittleren  Fortsätzen,  auch  lateral  finden  sich  noch  ein  Paar; 
am  Prothorax  liegt  weiter  nach  vorn  noch  eine  2.,  vollständige  Quer- 
reihe. Auch  ventral  liegen  einige  dergleichen  Sinnesborsten ;  an  den 
Thoracalsegmenten  findet  sich  jederseits  eine  neben  einem  braunen 
Punkt,  welches  im  Zentrum  einer  Gruppe  von  kleineren  Schüppchen 
liegt  und  der  Ansatzstelle  einer  Bein-Imaginalscheibe  entsprechen 
dürfte. 

Die  Speicheldrüsen  sind  von  einfacher,  langgestreckter  Gestalt. 
Am  Anfang  des  Magens  finden  sich  8  kurze  Blindsäcke,  während 
nahe  seinem  Ende  ein  längerer  Anhang  vorhanden  ist.  Es  sind  4 
MALPiGHi'sche  Gefäße  vorhanden,  je  2  entspringen  aus  einer  und 
derselben  Stelle,  ein  gemeinsamer  Abschnitt  ist  aber  kaum  vorhanden; 
die  beiden  Paare  entspringen  dicht  nebeneinander;  sie  sind  von 
gleichmäßiger  Stärke,  nur  das  eine  Paar  ist  eine  kurze  Strecke  ent- 
lang etwas  erweitert,  enthält  aber  auch  dort  keine  besonderen  Con- 
cremente. 


I*fecl((  fiilricollis  F.  (Fig.  11-13). 

Die  Larve  dieser  Art  wurde  nach  javanischen  Stücken  von  mir 
in  Studien  über  südostasiatische  Dipteren  IV,  in :  Tijdschr.  Entomol., 
Vol.  53,  1910,  p.  59,  beschrieben.  Ich  ging  damals  auf  eine  Be- 
schreibung der  Mundteile  und  andere  Einzelheiten  nicht  ein,  weil 
mir  gerade  diese  von  größerem  Interesse  zu  sein  schienen,  wenn  sie 
gleichzeitig  mit  der  Untersuchung  anderer  Formen  vergleichend 
unternommen  werden  konnte. 

Die  Fühler  (Fig.  12)  sind  ganz  rudimentär;  die  Gegend,  wo  man 
sie  suchen  muß,  ist  ganz  tiefschwarz,  und  erst  nach  Entfärbung  mit  Eau 
de  Javelle  erscheint  hier  eine  halbmondförmige  Stelle,  in  deren 
Nähe  einige  Sinneskreischen  gelegen  sind.  Die  Oberlippe  (Fig.  11) 
zeigt  vorn  oberseits  1  Paar  kurzer,  dicker,  dolchförmiger  Borsten ;  ihr 
Vorderrand  ist  dicht  kurz  behaart,  zwischen  den  Härchen  stehen 
mehrere  kurze  Zäpfchen,  einige  dunkler  und  kürzer,  einige  heller 
und  mit  längerer  Spitze.  Unterseits  ist  die  Oberlippe,  wenigstens 
im  Mittelfelde,  mit  dicken   borstenartigen,  nach  der  Mittellinie  ge- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  187 

lichteten  borstenartigen  Gebilden  dicht  besetzt,  an  dieser  Linie  stehen 
zwischen  den  Borsten  dünnere  Haare,  am  Seitenrande  stehen  1  Paar 
Büschel  solcher  nach  vorn  schauender  Borsten;  weiter  nach  hinten 
hat    die  Oberlippe  jederseits   einen   großen   zahnartigen  Vorsprung. 

Im  ganzen  zeigen  die  Mundteile  eine  große  Übereinstimmung 
mit  denjenigen  von  Dilophus.  Die  Oberkiefer  zeigen  auch  hier  an 
der  Innenseite  einen  Haarbüschel,  dessen  Haare  hier  einander  sehr 
dicht  anliegen;  an  der  Kaufläche  finden  sich  4  sehr  stumpfe  Zähne. 
Auch  die  Unterkiefer  haben  dieselbe  Gestalt,  die  Lade  hat  an  der 
Unterseite  nahe  dem  inneren  Rande  2  starke  Borsten,  am  Rande 
selbst  eine  dichte  Reihe  grober,  borstenähnlicher  Haare  und  darüber 
2  braune  Chitinzapfen,  am  Oberrande  finden  sich  noch  1  Paar 
kleinere  Chitinhöcker;  die  Innenseite  ist  größtenteils  kurzbehaart, 
bzw.  beborstet  und  trägt  eine  Längsreihe  von  Sinnespapillen;  der 
Taster  hat  relativ  längere  Sinnespapillen  als  bei  Büophus.  Auch 
die  Unterlippe  hat  ungefähr  dieselbe  Gestalt,  vorn  findet  sich  zu 
beiden  Seiten  der  Gruppe  von  Sinnespapillen  eine  dicht  kurzbehaarte 
Stelle. 

Schuppenartige  Felderchen,  wie  sie  bei  Dilophus  beschrieben  sind, 
also  mit  einer  Querreihe  von  Haaren  am  freien  Rande,  finden  sich 
hier  hauptsächlich  auf  den  zahlreich  vorhandenen  Körperfortsätzen, 
im  übrigen  zeigt  sich  ein  etwas  anderes  Verhalten;  die  nur  durch 
dunklere  Färbung  hervortretenden  Felderchen  tragen  eine  Gruppe 
von  Börstchen,  welche  eine  Querreihe  bilden  und  auch  viel  dunkler 
gefärbt  sind  a\s  hei  DüopJms;  die  Zahl  dieser  Börstchen  ist  auch' hier 
sehr  wechselnd ;  auf  der  großen  Platte  unten  am  Prothorax  sind  die 
Schuppen  sehr  breit  und  kurz,  nur  am  Rande,  dort  aber  mit  zahl- 
reichen Haaren  besetzt.  Dasselbe  Verhalten  findet  sich  an  der 
Dorsalseite  zwischen  dem  Kopf  und  der  vordersten  Reihe  von  Fort- 
sätzen. 

Die  große  Zahl  der  Fortsätze  wurde  in  der  Beschreibung  in 
„Tijdschrift  voor  Entomol."  schon  erwähnt  und  ihre  Anordnung  an- 
gegeben. Diese  sind  an  der  Ober-(Vorder-)seite  dicht  mit  kurze 
Querreihen  bildenden  Börstchen  besetzt,  an  der  Unterseite  größten- 
teils nackt  und  blaß  gefärbt,  auch  die  Spitze  ist  mehr  oder  weniger, 
bei  den  längeren  Fortsätzen  eine  bedeutende  Strecke  weit,  von 
dieser  Beschaftenheit ;  die  kürzeren  sind  oben  bis  zur  Spitze  behaart. 
An  den  meisten  Fortsätzen  beobachtete  ich  an  der  behaarten  Seite, 
etwas  unter  der  Mitte,  ein  kleines  Kreischen;  bei  den  Fortsätzen 
der  Dorsalseite   kommt,    der   Basis   näher   gerückt,   öfters  noch   ein 


188  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

zweites  vor;  es  sind  helle,  runde  oder  etwas  ovale  Fleckchen,  welche 
sehr  schmal  schwarz  gerandet  sind.  Schnitte  lehrten,  daß  nach 
solchen  Stellen  feine  Fädchen  sich  verfolgen  ließen,  Avelche  die  dicke 
farblose  Chitinschicht  der  Haut  durchsetzen  (Fig.  13).  Es  handelt 
sich  hier  ohne  Zweifel  um  kleine  Sinnespapillen;  von  Drüsenzellen 
ließ  sich  jedenfalls  nichts  erkennen. 

Was  die  Stigmen  anlangt,  so  habe  ich  in  der  früheren  Be- 
schreibung schon  angegeben,  daß  deren  jederseits  10  vorhanden 
sind;  die  Anordnung  ist  dieselbe  wie  bei  DilopJms]  sie  haben  die 
Gestalt  schwarzer  Höckerchen,  das  hinterste  Paar  ist  am  größten, 
dagegen  ist  hier  im  Gegensatz  zu  Dilophiis  das  prothoracale  Paar 
den  folgenden  kaum  an  Größe  überlegen.  Jedes  Stigma  zeigt 
einen  Kreis  von  sehr  schmalen  dünneren  Stellen,  bei  dem  großen, 
letzten  Paar  bilden  dieselben  ein  Oval.  Wegen  der  tiefschwarzen 
Färbung  hält  es  schwer,  den  Bau  des  Stigmas  zu  erkennen; 
nach  teilweiser  Entfärbung  vermittels  Eau  de  Javelle  zeigte  sich, 
daß  im  Zentrum  hier  nur  eine  Stigmennarbe  vorhanden  ist,  über- 
dies daß  der  Tüpfelring  an  der  einen  schmalen  Seite  des  Ovals 
sehr  schmal  unterbrochen  ist,  so  daß  das  Stigma  noch  gleichzeitig 
einen  extremen  Zustand  der  Stigmen  mit  lateraler  Stigmennarbe 
vertritt  und  als  Übergang  deshalb  von  Interesse  ist.  Die  kleineren 
fast  kreisrunden  Stigmen  der  vorhergehenden  Segmente  besitzen 
gleichfalls  eine  zentrale  Stigmennarbe;  ihr  Tüpfelkreis  weist  keine 
Unterbrechung  auf. 


JPtychoptera  (Fig.  14—20). 

Über  die  in  verschiedenen  Hinsichten  sehr  merkwürdige  Ptycho- 
ptera-hn^vye  erschien  seinerzeit  eine  Abhandlung  von  Carl  Grobben: 
„Über  bläschenförmige  Sinnesorgane  und  eine  eigentümliche  Herz- 
bildung der  Larve  von  Ptychoptera  contaminata"  ^),  welche  außerdem 
eine  Beschreibung  der  Larve  enthält.  Es  ist  dies  gleichzeitig  die  aus- 
führlichste, welche  über  diese  Larve  veröffentlicht  ist.  Ich  möchte 
sie,  was  die  äußere  Morphologie  anlangt,  in  einigem  ergänzen  und 
berichtigen. 

Grobben  zählt  an  dem  Tiere  12  Körpersegmente ;  eine  so  große 
Zahl    von    Abschnitten    ist    eben    auch    erkennbar,    aber   auf  den 


1)Grobbex,  C,  in:  SB.  Akad.  Wiss.  Wien,  Abt.  1,  1875,  November- 
heft, p.   1  —  22. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  189 

morphologischen  Wert  derselben  geht  Grorben  nicht  näher  ein. 
Nach  meiner  Ansicht  gehört  der  sehr  kurze  erste  Abschnitt  zum 
Prothorax,  also  bildet  es  zusammen  mit  dem  zweiten  Abschnitt 
Geobben's  den  Prothorax.  Die  3  Thoracalringe  sind  dann  alle 
dadurch  erkennbar,  daß  sie  ventral  keinen  hakentragenden  Höcker 
besitzen,  wie  er  am  Hinterende  des  1.,  2.  und  3.  Abdominalringes 
wohl  vorhanden  ist. 

Damit  stimmt  auch,  daß  nach  Geobben,  der  frisches  Material 
untersuchen  konnte,  der  erste  Ganglienknoten  an  der  Grenze  zwischen 
dem  2.  und  3.  Leibessegment  liegt,  der  zweite  im  3.,  so  daß  seinem 
1.  und  2.  Segment  nur  ein  Ganglienknoten  entspricht. 

Während  die  5  ersten  Hinterleibsringe  von  zylindrischer  Ge- 
stalt sind,  ist  das  6.  (Grobben's  10.  Segment)  nach  hinten  zu  stark 
verschmälert. 

Was  den  hinter  dem  6.  Hinterleibssegment  liegenden  zum  Teil 
zurückziehbaren  Abschnitt  anlangt,  so  betrachtet  Grobben  diese  als 
2  Segmente ;  ihnen  entspricht  nach  ihm  ein  Doppelganglion,  welches 
an  das  Ende  des  vorhergehenden,  also  des  6.  (sein  10.  Körpersegment), 
verlagert  ist.  Jedenfalls  folgen  hier  aufeinander:  ein  behaarter 
konischer  Abschnitt,  welcher  den  Hauptteil  des  6.  Segments  bildet, 
dann  ein  kürzerer,  unbehaarter,  zylindrischer  Abschnitt,  welcher  in 
ersteres  zurückziehbar  ist ;  dann  ein  längerer  aber  dünner,  wenigstens 
teilweise  behaarter  Teil  von  zylindrischer  Gestalt,  nur  teilweise 
einziehbar,  und  dann  ein  kurzer,  ganz  zurückschiebbar  nackter  Ab- 
schnitt ;  dieser  trägt  den  Anus,  die  beiden  schmalen  Tracheenkiemen 
und  die  Atemröhre,  deren  Spitze  nach  innen  umgestülpt  ist.  Falls 
man  alle  diese  Abschnitte  als  Segmente  deutet,  so  sind  hier  9  Ab- 
dominalringe vorhanden,  eine  Anzahl,  welche  auch  bei  Culiciden- 
Larven  und  auch  bei  Bibioniden  erkennbar  ist,  desgleichen  von 
MiALL  1)  für  die  Dicranota-Lsirye  angegeben  wird.  Bei  dieser  und 
bei  PtijcJioptera  finden  wir  dann  weiter  die  Eigentümlichkeit,  daß 
das  hintere  Stigmenpaar  sich  vom  8.  auf  den  letzten  Körperring 
hinübergeschoben  hat;  bei  Dicranota  sind  die  beiden  Stigmen  noch 
getrennt  und  nicht  vortretend,  während  sie  bei  Ptt/choptera  dicht 
beisammen  auf  einem  sehr  langen  Fortsatz,  der  Atemröhre,  ein- 
gepflanzt sind.  Auch  sind  bei  Dicranota  die  verschiedenen  hinteren 
Abdominalsegmente  gleichartig,  alle  behaart,  bei  Ptyclioptera  sind 
sie  zum  Teil  wenig  oder  nicht  behaart  und  einziehbar. 

1)  MiALL,  L.  C,  Dicranota,  a  carnivorous  Tipulid.  larva,  in:  Trans, 
entomol.   Soc.   London,   1893,  p.   235. 


190  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

Die  Fühler  (Fig.  14)  bezeichnet  Geobben  als  2gliedrig;  es  sind 
eben  auch  nur  2  deutliche  Glieder  vorhanden,  als  Rudiment  eines 
8.  Gliedes  wäre  aber  wahrscheinlich  der  größte  Zapfen  zu  betrachten, 
welchen  das  2.  Glied  trägt. 

Die  Mundteile  wurden  von  Grobben  ausführlich  beschrieben; 
nur  wenn  er  von  der  Maxille  angibt:  „Der  lunenrand  des  erst- 
genannten Stückes  ist  mit  einer  Reihe  scharfspitziger  Zähne  ver- 
sehen, die  aufrecht  nach  oben  stehen.  Hinter  derselben  findet  sich 
noch  ein  kleiner  Kamm",  so  hat  er  hier  offenbar  den  über  der 
Maxille  liegenden  Oberkiefer  als  Teil  der  Maxille  mitbeschrieben. 
Bei  zurückgezogener  Lage  des  Mandibels  kann  es  jedenfalls  so  aus- 
sehen, wie  es  auch  bei  einem  meiner  Präparate  der  Fall  war.  Die 
Zähne  und  der  Kamm  sind  aber  in  Wirklichkeit  die  Endschaufel 
der  Mandibel.  Derselbe  Fehler  wurde  auch  von  Brauer  gemacht; 
das  in  seiner  tab.  2  fig.  19  ^),  rechte  Hälfte  als  Unterkiefer  be- 
zeichnete Organ  ist  in  Wirklichkeit  der  Oberkiefer.  Da  Grobben 
von  den  Mundteilen  keine  Abbildungen  gibt,  so  habe  ich  dies  hier 
nachgeholt  (Fig.  15—19). 

Die  Untei'lippe  sehe  ich  etwas  anders,  als  sie  von  Grobben  be- 
schrieben ist.  Die  verschiedenen  Teile  sind  hier  relativ  gut  unter- 
scheidbar. Unten  liegt  eine  große,  in  der  Mitte  quergeteilte  braun- 
gelbe Chitinplatte,  dessen  Vorderrand  eine  Reihe  von  ca.  18  ziem- 
lich zarten  Zähnen  aufweist.  Der  hintere  Teil  dieses  Abschnitts 
läuft  jederseits  in  einen  kurzen  breiten  Fortsatz  aus;  diesen  hinteren 
Teil  betrachte  ich  als  das  Submentum,  das  vordere  mit  dem  ge- 
zahnten Rand  als  das  Mentum ;  vielleicht  wäre  das  sehr  kurze 
Stück,  welches  am  hinteren  Rande  des  Submentums  durch  eine  deut- 
liche Querlinie  abgetrennt  ist,  als  das  Sternit  des  betreffenden  Kopf- 
segments zu  deuten.  Vor  dem  Mentum  liegt  der  häutige,  farblose 
übrige  Teil  der  Unterlippe,  welcher  also  Laden  und  Taster  homolog 
ist;  er  ist  noch  deutlich  zweiteilig,  wenigstens  vorn,  wo  es  überdies 
dicht  behaart  ist,  der  hintere  Teil  ist  nur  mit  feinen  Wärzchen 
versehen.  Vorn  beobachtete  ich  auch  jederseits  einen  kurzen  Zapfen 
auf  einem  kurzen  Höcker.  Einen  Seitenast,  welchen  Grobben  hier 
erwähnt,  habe  ich  nicht  beobachtet.  Vor  der  Unterlippe  liegt  der 
wenigstens  vorn  wieder  gelb  gefärbte  und  dort  Querstreifung  zeigende 
Hypopharynx,  welcher  jederseits  in  ein  stabförmiges  Fulcrum  ausläuft. 

Die  Körperhaut  ist  mit  zerstreuten,  kurzen,  höcker-,  zahn-  oder 


1)  In:  Denkschr.  Akad.  Wiss.  Wien,   math.-oaturw.   GL,    1883. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  191 

kurz  doriiförmigeii  Wärzchen  übersät;  diese  sind  namentlich  an  der 
Spitze  gebräunt. 

Zwischen  diesen  findet  sich  zerstreut  eine  auffällig  große  An- 
zahl von  längeren  Borsten,  welche  in  Chitingrübchen  eingepflanzt 
sind  und  wohl  größtenteils  als  Sinnesborsten  zu  deuten  sind;  diese 
sind  dorsal  mehr  oder  weniger  in  Querreihen  angeordnet,  jedes 
Segment  besitzt  deren  eine  ganze  Anzahl  hintereinander;  auf  den 
hinteren  der  breiten  Segmente  stehen  die  Borsten  weiter  auseinander. 
An  der  Ventralseite  sind  die  Borsten  größtenteils  zerstreut,  aber 
gleichfalls  zahlreich,  nur  an  den  Thoracalsegmenten  sind  Querreihen 
deutlicher  erkennbar;  an  diesen  beobachtete  ich  auch  je  1  Paar 
kleine  Gruppen  von  Borsten,  welche  die  die  Beinscheiben  begleitenden 
sein  dürften,  was  auch  ihrer  Lage  entsprach. 

Gewöhnlich  wird  angegeben,  die  PtycJwptera-'LsiYye  sei  amphi- 
pneustisch,  womit  doch  gesagt  sein  soll,  daß  ein  prothoracales  und 
ein  hinteres  Stigmenpaar  vorhanden  ist.  Am  Prothorax  ist  es  mir 
aber  nicht  gelungen  etwas  davon  zu  beobachten.  Vielleicht  ist  bei 
frischen  Stücken  ein  Endfaden  nachweisbar;  ein  wirkliches  Stigma 
dürfte  jedoch  nicht  vorhanden  sein. 

Die  beiden  Tracheenstämme  in  der  Atemröhre  enden  mit  einem 
länglichen  Abschnitt,  der  an  der  Außenseite  statt  mit  den  Spiral- 
faden mit  runzligen  Zeichnungen  versehen  ist;  das  Ende  ist  abge- 
rundet, an  der  Innenseite  liegt  hier  aber  eine  ungefähr  halbkreisförmige, 
schwach  braun  gefärbte  Stelle  (Fig.  20).  Wir  haben  es  hier  mit 
einer  Modifikation  eines  Tüpfelstigmas  zu  tun,  im  Anschluß  an  die 
aquatische  Lebensweise.  Von  einem  Tüpfelkreise  und  überhaupt 
von  Tüpfeln  ist  jedenfalls  weiter  nichts  zu  beobachten.  Die  beiden 
halbkreisförmigen  Stellen  liegen  dicht  nebeneinander,  sie  sind  sehr 
schmal  braun  gerandet  und  liegen  an  dem  inneren  Ende  der  ein- 
gezogenen Spitze  der  Atemröhre,  welches  braun  gefärbt  ist.  Sie 
lösen  sich  bei  der  Präparation  leicht  von  der  Filzkammer  ab,  so 
daß  es  dann  den  Anschein  hat,  als  ob  diese  je  eine  entsprechende 
Öönung  besitzen. 

Trichocera  (Fig.  21—23). 

Als  ich  im  Anfang  des  Jahres  1912  dazu  kam,  eine  Anzahl  von 
mir  gezüchteter  Dipteren-Larven  einer  näheren  Untersuchung  zu  unter- 
werfen, befand  sich  darunter  auch  die  Gattung  TricJwcera;  ich  hatte 
schon  eine  Beschreibung  der  Larve  und  Puppe  derselben  fertig,  als 
meine  darauf  bezügliche  Arbeit  im  Januar  desselben  Jahres  durch  eine 


192  »^-  ^-  H-  ^^  Meijere, 

Abhandlung  Keilik's  überholt  wurde.  \)  Da  diese  Beschreibung 
ausführlich  und  gut  ist,  so  kann  ich  mich  in  dieser  Hinsicht  auf 
einige  Notizen  beschränken,  möchte  aber  weiter  unten,  im  allge- 
meinen Teil,  auf  einen  Punkt  eingehen,  welchen  Keilin  infolge 
der  von  dem  gewöhnlichen  Verhalten  abweichenden  Larve  dieser 
Mückengattung  aufwirft,  ohne  sie  endgültig  zu  entscheiden,  d.  h.  die 
Stellung  dieser  Gattung  im  System.  Auch  Keilin  konnte  die  schon 
von  Peeris  angegebene  Tatsache  bestätigen,  welche  auch  mich  sehr 
frappiert  hatte,  daß  die  Tnc/?ocera-Larve  einen  ganz  freien,  voll- 
ständig entwickelten  Kopf  hat,  abweichend  von  der  meistens  fast 
ganz  eingezogenen,  nur  zum  Teil  chitinisierten  Kieferkapsel  der 
meisten  Tipuliden,  und  daß  sie  überdies  amphipneustisch  ist:  außer 
den  größeren  Hinterstigmen  findet  sich  auch  1  Paar  kleinerer  am 
Prothorax.  Keilin  fragt  nun.  ob  deswegen  nicht  Trichocera  aus  der 
Gruppe  der  Tipuliden  auszuscheiden  und  zu  Beauee's  Eucephalen 
zu  stellen  ist,  in  derselben  Weise  und  aus  demselben  Grunde,  wie 
es  von  Brauer  bezüglich  der  Ptychopteriden  verteidigt  wurde. 
Keilin  neigt  zu  ähnlichem  Verfahren  hin;  er  weist  auch  besonders 
auf  die  große  Übereinstimmung  zwischen  der  Trichocera-  und  der 
Rhijphus-Lm^ve  hin  und  meint,  Trichocera  könne  nicht  länger  zu  den 
Tipuliden  gestellt  werden  und  ihre  Tipuliden-Eigentümlichkeiten  wären 
auf  Konvergenz  zurückzuführen.  Es  liegt  hier  eine  Beziehung 
zwischen  larvalen  und  imaginalen  Merkmalen  vor,  welche  wegen  der 
sehr  verschiedenartigen  Larvenformen  der  Dipteren  gerade  in  dieser 
Ordnung  in  mehreren  Fällen  für  die  phylogenetischen  Auffassungen 
von  Bedeutung  ist,  weshalb  ich  im  allgemeinen  auf  den  Wert  der 
Larvenmerkmale  für  das  System  unten  etwas  näher  eingehen  möchte. 

Hier  mögen  aber  einige  Notizen  über  Larve  und  Puppe  von 
Trichocera  einen  Platz  finden,  im  Anschluß  an  die  Beschreibung  von 
Keilin. 

Der  Kopf  (Fig.  21,  22)  ist,  wie  gesagt,  frei  und  fast  vollständig 
chitinisiert.  Bemerkenswert  ist,  daß  an  der  Ventralseite  die  Lateral- 
platten weit  voneinander  getrennt  sind ;  im  Medianfelde  sind  sie  nur 
hinten  durch  eine  schmale  Brücke  verbunden.  Auf  Längsschnitten 
ist  diese  Brücke  als  eine  nach  innen  vorspringende  starke  Verdickung 
der  im  übrigen  in  dieser  Region  sehr  dünnen  äußeren,  braunen 
Chitinschicht  erkennbar. 


1)  Keilin,    D.,    Recherches    sur  les  Dipteres    du    genre    Trichocera, 
in:   Bull.   sc.   France  Belgique  (7),   Vol.   46,    1912,   p.   172—190. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  193 

Die  Fühler  sind  meines  Erachtens  als  2g-liedrig-  zu  bezeichnen, 
das  sehr  kurz  scheibenförmig-e  1.  Glied  trägt  neben  dem  viel  schma- 
leren eiförmigen  2.  Gliede  mehrere  kleine  Sinnespapillen;  das  1.  Glied 
ist  auf  einer  großen  braungerandeten  Scheibe  eingepflanzt,  welche  mit 
der  Kopfhaut  nicht  gelenkig  verbunden  ist. 

Die  Mandibel  bestehen  aus  3  Teilen,  dem  Grundglied,  welches 
an  der  Innenseite  nahe  der  Wurzel  einen  offenbar  für  sich  beweg- 
lichen Anhang  trägt;  dieser  zeigt  außer  der  großen  Endspitze 
3  kleine  Sekundärzähnchen;  an  der  Spitze  des  Grundgliedes  findet 
sich  die  beiderseits  am  Rande  stumpf  gezähnelte  schuppenförmige 
Endplatte.  Erstgenannter  Anhang  ist  die  „Prostheca",  welche  nach 
Vbimer  ^),  der  sie  als  modifizierte  Borste  deutet,  nicht  nur  an  den 
Mandibeln  der  Larven  aus  der  Gruppe  Polyneura,  sondern  auch  an 
den  Larvenmandibeln  der  Gruppe  Eucephala  vorkommt.  Ich  möchte 
sie  nicht  als  Borste  deuten,  sondern  als  primitiven,  in  vielen  Fällen 
noch  beweglichen  Anhang  der  Mandibel.  Bei  Wiyphus  scheint 
dieser  Anhang  einen  unbeweglichen,  zahnartigen  Vorspi-ung  zu  bilden. 

Die  Körperringe  zeigen  sekundäre  Ringelung  und  sind  dadurch 
schwer  zu  zählen;  auf  jedem  der  3  Thoracalringe  findet  sich  ven- 
tral ein  einziger  Härchengürtel  fast  von  der  Länge  des  Gliedes; 
die  Hinterleibsringe  tragen  ventral  je  3  dergleichen  Gürtel,  von 
welchen  der  hinterste  breiter  ist.  Am  1.  Hinterleibsring  fehlt  einer 
der  schmalen  Gürtel,  auch  am  Rücken  finden  sich  alle  diese  Gürtel, 
sind  daselbst  aber  etwas  schmaler,  und  die  Gürtel  der  Thorax- 
segmente sind  durch  eine  Querfurche  in  2  Teile  geteilt. 

Wie  auch  von  anderen  Forschern  angegeben,  sind  2  Paar 
Stigmen  vorhanden.  Die  Hinterstigmen  haben,  wie  bei  Tipuliden- 
larven  im  allgemeinen,  eine  zentrale  Stigmennarbe;  diese  ist  von 
brauner  Farbe  und  von  ovaler  Gestalt:  daß  im  Zentrum  oft  eine 
spaltförmige  Öffnung  nachweisbar  ist,  kann  nicht  wundernehmen, 
weil  durch  diese  Öffnung  der  benachbarte  Tracheenabschnitt  des 
vorhergehenden  Stadiums  bei  der  Häutung  entfernt  wurde,  wie  es 
durch  Keilin's  Abbildung  fig.  12  bestätigt  wird.  Der  eigentliche 
Knospenring  ist  schwer  wahrnehmbar;  jedenfalls  läßt  sich  beob- 
achten, daß  dieser  von  der  Stigmennarbe  durch  einen  ziemlich  breiten, 
helleren  Saum  getrennt  bleibt,  in  welchem  man  die  punktförmig  er- 
scheinenden Enden  der  inneren  Trabekel  beobachtet.  Die  Vorder- 
stigmen sind  nach   demselben  Schema  gebaut,   nur  ist  hier  dieser 


1)  ViMMER,  in:  Soc.  entomoL,  Vol.  27,   1912,  p.   110. 

Zool.  Jahrb   XL.    Abt.  f.  Sy.st.  13 


194  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Saum  relativ  breiter,  der  Knospeiisaiim  schmaler,  so  daß  dieser  von 
der  Narbe  weit  entfernt  bleibt;  diese  Narbe  liegt  hier  auch  nicht 
in  der  Mitte  sondei-n  am  Rande  des  Stigmas,  dem  Ventralrand  an- 
gelagert, was  insofern  von  Bedeutung  ist,  als  wir  hier  also  einen 
Übergang  vor  uns  haben  von  einem  Stigma  mit  gesondert  neben 
dem  Stigma  liegender  Stigmennarbe,  wie  sie  auch  bei  der  Puppe 
vorhanden  sind,  und  einem  solchen  mit  zentraler  Stigmennarbe,  wie 
bei  den  Hinterstigmen  der  Larve.  Die  Übereinstimmung  letzterer 
mit  den  Stigmen  der  Bibioninenlarven  ist  eine  sehr  große. 

Ich  will  hier  vollständigkeitshalber  noch  erwähnen,  daß  nach 
Carpenter,  in:  Econom.  Proc.  Dublin  Soc,  Vol.  2.  1912.  p.  57 — 60 
die  Larven  von  Trichocera  fuscata  gelegentlich  Kartoifeln  fressen 
und  dadurch  schädlich  werden  können. 

Puppe   von    Trichocera   regelationis. 

Gleich  über  der  Wurzel  der  Fühlerscheide  findet  sich  eine 
Querreihe  länglicher  stark  lichtbrechender  Strichelchen.  Unmittelbar 
über  dem  Ursprung  der  Fühlerscheide  stehen  2  Borsten,  eine  längere 
mediane  und  mehr  nach  außen  eine  von  halber  Länge;  am  Unter- 
gesichtsteil des  Kopfes  beobachtet  man  jederseits  2  kurze  Börstchen. 

Auch  am  Thorax  finden  sich  mehrere  kurze  Sinnesborsten, 
meistens  paarweise  gestellt,  so  z.  B.  einige  in  einer  Querreihe  vor 
den  Hörnchen,  weiter  nach  hinten  einige  in  einer  zweiten  Querreihe, 
auch  der  Metathorax  trägt  davon  einige. 

Die  eigentlichen  Hinterränder  der  Segmente  sind  durch  eine 
Querreihe  ziemlich  starker  gelblicher  Zähnchen  angedeutet.  Daraus 
geht  hervor,  daß  die  mittleren  Ringe  in  je  3  sekundäre  Ringe 
untergeteilt  sind,  denn  es  findet  sich  auch  an  der  Puppe  sekundäre 
Querringelung.  Die  gelben,  dornartigen  Zähnchen  bilden  auf  jedem 
Segment  eine  einzige  Querreihe,  sie  sind  auch  an  der  Ventralseite 
vorhanden,  hier  aber  an  den  vorderen  Segmenten  schwächer  und 
fehlen  hier  auf  der  Seite  des  Segments.  Hin  und  wieder  finden 
sich  in  der  Zähnchenreihe  Sinnesborsten,  welche  etwas  länger  und 
dünner  sind  als  erstere  und  in  eine  Chitinpfanne  eingepflanzt  sind, 
während  die  Zähnchen  nur  unmittelbare  Cuticularfortsätze  der  Chitin- 
schicht darstellen. 

Die  Stigmen  sind  schon  von  Keilin  beschrieben ;  sowohl  die 
größeren  Stigmenhörner  des  Thorax  wie  die  kleineren,  aber  ähn- 
lich gebauten  Abdominalstigmen  haben  eine  außerhalb  des  Stigmas 
gelegene  Stigmennarbe. 


Diptereu-Larven  und  -Pnpiieii.  195 

Tricyphona^)  [Aiiialopis)  uuniacuhiUi  Meig, 
(Fig.  29-31.) 
BelinCt,  in:   Verh.  zool.-bot.  Ges.   Wien,   Vol.   28,  p.  47  (Larve). 

Die  Larve  (Fig.  29)  fand  ich  im  Moder,  welcher  mit  faulen  Vege- 
tabilien,  faulen  Blättern  und  dergleichen  gemischt  war,  bzw.  zwischen 
faulen  Blättern  an  sehr  feuchter  Stelle  am  Ufer  eines  Gewässers  in  der 
Nähe  von  Hilversum  im  März  und  April.  Sie  ist  gelblichweiß,  bis  ca. 
13  mm  lang,  1  mm  breit,  von  zj^indrischer  Gestalt.  Der  Kopf  ist  fast 
ganz  in  den  Prothorax  zurückgezogen.  Außer  den  3  Thoracalringensind 
äußerlich  8  Abdoniinalringe  erkennbar,  der  4. — 7.  Eing  zeigt  ventral 
nahe  dem  Vorderrand  einen  querelliptischen  Wulst,  welcher  mit  sehr 
feinen  Wärzchen  besetzt  ist;  im  übrigen  ist  die  Haut  wieder  sehr 
dicht,  meistens  anliegend,  fein  behaart;  die  Härchen  sind  ziemlich 
lang,  von  gelblicher  Farbe.  Besonders  dicht  und  regelmäßig  in 
dichtliegenden  Querreihen  angeordnet  ist  diese  filzartige  Be- 
haarung an  dem  Hinterrand  des  vorletzten  und  dem  Vorderrand  des 
letzten  Segments;  sie  schaut  hier  nach  vorn.  Diese  Region  ist  in 
den  vorangehenden  Teil  des  Körpers  zurückziehbar,  andrerseits, 
auch  bei  konservierten  Tieren,  oft  angeschwollen. 

Der  Kopf  (Fig.  25,  26)  ist  fast  ganz  zurückgezogen.  Die  Fühler 
stehen  sehr  weit  auseinander  je  an  einer  Seite  des  vorderen  Kopf- 
endes, sie  sind  zylindrisch,  etwas  gebogen  und  bestehen  aus  einem 
langen  Grundgliede  und  einem  sehr  kurzen  Endgliede.  Die  Ober- 
lippe bildet  ein  breites  Plättchen  mit  biskuitförmigem  Vorderende; 
unten  ist  sie  dicht  mit  Härchen  besetzt.  Die  Oberlippe  ist  oben 
fast  glatt,  unten  dicht  behaart. 

Die  Mandibeln  (Fig.  27)  sind  stark,  mit  scharfer  Spitze  und 
darunter  4  Sekundärzähnen.  Die  Maxillen  sind  lappenförmig,  der 
Cardo  ist  sehr  kurz,  nur  von  ein  paar,  zum  Teil  borstentragenden 
Chitinplättchen  gestützt,  der  Stipes  ziemlich  stark,  mit  schmaler 
Kinnlade  und  zylindrischem  Taster.  Das  Mentum  bildet  eine  zwei- 
teilige Platte,  deren  2  Hälften  je  3  nebeneinander  liegende  starke 
Zähne  aufweisen.  Das  Findol abium  ist  viel  zarter  und  zeigt  als  eine 
am  abgestutzten  Vorderrande  fein  gezähnelte  Platte  den  Hypopharynx. 

Die  Kieferkapsel  ist  fast  vollständig  schwarzbraun;  sie  ist 
dorsal   am  Hinterrande   dreilappig,    der  mittlere  Lappen  ist  etwas 

1)  Triciiphonn  Zett.  hat  die  Priorität,  und  es  liegt  kein  Grund  vor, 
diesen  Namen  fallen  zu  lassen.  Beegroth,  A  new  genus  of  Tipulidae 
from  Turkestan  etc.,  in:  Ann.  Mag.   nat.  Hist.  (8),  Vol.  11,    1913,  p.  583. 

13* 


196  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

größer;  median  findet  sich  eine  dunklere  Längslinie.  An  beiden 
Seiten  biegt  sich  die  Kapsel  nach  unten  um;  vorn  nähern  sich  die 
beiden  Teile  in  der  Medianlinie  und  enden  hier  in  das  Mentum; 
jederseits  desselben  zeigt  sich  je  ein  kurzes  Börstchen,  und  weiter 
nach  hinten  liegt  in  der  von  der  Kapsel  freigelassenen  Partie  jeder- 
seits ein  braunes  Wärzchen. 

Das  Hinterende  (Fig.  28,  29)  des  Tieres  ist  schief  abgeschnitten ; 
die  hinteren,  unteren  Ecken  laufen  je  in  einem  kurzen  Fortsatz 
aus,  welcher  dicht  mit  Filzhaaren  besetzt  ist  Das  abgestutzte 
Hinterende  selbst  ist  nackt,  der  Rand  wird  durch  eine  Reihe  etwas 
stärkerer  und  weiter  als  sonst  voneinander  entfernter  Haare  gebildet. 

Die  Hinterstigmen  finden  sich  an  der  abgestutzten  Partie;  sie 
sind  oval,  schwarz,  nach  oben  einander  nähernd;  am  Rande  ent- 
halten sie  einen  Kreis  sehr  schmaler  Tüpfel. 

Aus  der  Analöffnung  können  jederseits  2  in  der  Mitte  einge- 
schnürte Analkiemen  hervorgestülpt  werden. 

Puppe  (Fig.  30). 

Gelbbraun,  die  Beinscheiden  und  das  dünnwandige  Abdomen 
mit  dunkelbraunem  Anflug.  Fühlerscheiden  kurz,  gekrümmt,  auch 
etwas  verdunkelt,  die  Oberfläche  zeigt  schwache,  dicht  aufeinander 
liegende  unregelmäßig  Querringe.  Tasterscheiden  groß;  Unterlippen- 
scheide zweiteilig.  Auffällige  Borsten  sind  am  Körper  nicht  vorhanden. 
Die  Prothoracalstigmen  (Fig.  31)  ragen  nur  als  nierenförmige  Höcker 
vor,  an  dessen  gerundetem  Außenrand  man  eine  Reihe  von  ovalen 
Tüpfeln  beobachtet.  Von  den  Beinscheiden  sind  die  vorderen  etAvas 
kürzer  als  die  mittleren,  diese  etwas  kürzer  als  die  hinteren.  Die 
Chitinschicht  des  Hinterleibs  ist  sehr  zart,  nur  an  der  Spitze  von 
derberer  Beschaffenheit;  der  Hinterrand  der  Ringe  trägt  je  einen 
Quergürtel  sehr  kleiner  Zälmchen,  welche  auf  jedem  Ring  in  zahl- 
reichen unregelmäßigen  Querlinien  und  Quergruppen  angeordnet 
sind;  es  sind  ca.  7  dergleichen  Quergürtel  erkennbar.  Auf  diesen 
Quergürteln  ist  die  Chitinhaut  etwas  gebräunt,  und  auch  die  drei- 
eckigen Zähnchen  haben  eine  bräunliche  Farbe;  auf  den  vorderen 
Segmenten  sind  die  Zähnchen  nach  vorn  gerichtet.  Zwischen  den 
Zähnchen  beobachtet  man  hin  und  wieder  meistens  paarweise  ge- 
stellte kleine  Kreischen  mit  sehr  kurzer  Sinnesborste. 

Die  männliche  Puppe  trägt  an  der  Hinterleibsspitze  1  Paar 
breite  Scheiden  für  die  Zangenarme  und  darunter  1  Paar  höcker- 
artige Fortsätze;  beim  Weibchen  sind  1  Paar  größere  und  1  Paar 
kleinere  Scheiden  für  die  Legeröhrklappen  erkennbar. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  197 


DirranonH/ia  tnuhrata  de  Meijeee.    (Fig.  32—36.) 

DE  Meijeke,    Studien    über    südostasiatische    Dipteren.   V.,    in:    Tijdschr. 
Entomol.,  Vol.   54,   1911,  p.   25. 

Von  dieser  Art  hat  Jacobson  auf  Java  (Semarang,  Dezember) 
die  Metamorphose  beobachtet.  Die  Larven  leben  in  den  schleimigen 
grünen  Algen,  welche  sowohl  in  stehendem  wie  in  fließendem 
Wasser  allerhand  Objekte  mit  einer  Schicht  überdecken.  Die  Puppe 
findet  sich  in  einer  Art  Kokon  in  der  Algenschicht,  so  daß  das  Kopf- 
ende einigermaßen  aus  dieser  Schicht  hervorragt.  Die  Larven  sind 
10—11  mm  lang,  zylindrisch,  ca.  0,6  mm  breit,  von  gelblicher  Farbe. 
Der  Kopf  ist  fast  ganz  eingezogen,  der  Körper  fast  glatt,  nur  an 
dem  2.  Hinterleibssegment,  am  Hinterrand,  mit  einer  wenig  hervor- 
tretenden Querwulst,  die  äußerste  Hinterleibsspitze  ist  etwas  ange- 
schwollen, hinten  abgestutzt;  diese  abgestutzte  Fläche  ist  rundlich, 
oben  in  der  Mitte  schwach  eingeschnitten,  während  die  unteren 
Ecken  schwach  vorspringen.  Eigentliche  Fortsätze  finden  sich  hier 
also  nicht.  Oben  zeigen  sich  hier  die  relativ  kleinen  und  schwach 
gefärbten  Hinterstigmen  (Fig.  32). 

Der  Kopf  ist  bis  auf  seine  vordere  Basis  zurückgezogen;  die 
Kieferkapsel  ist  sehr  unvollständig,  oben  zeigt  sich  eine  V-förmige 
Platte,  welche  am  Kande  schmal  schwarz  gesäumt  ist  bis  auf  den 
vorderen  Teil,  wo  die  schwarze  Färbung  jederseits  einen  großen 
Flecken  einnimmt,  welcher  am  hinteren  Ende,  an  der  Außenseite  des 
Schenkels  des  V,  einen  kurzen,  schmalen,  schwarzen  Anhang  zeigt. 
Die  Ventralseite  zeigt  nur  2  schmale,  nach  vorn  konvergierende 
braune  Streifen,  welche  sich  nur  vorn  etwas  erweitern  und  in  die 
gezahnte  Unterlippe  übergehen. 

Die  Fühler  sind  mäßig  lang,  2gliedrig,  das  1.  Glied  ist  farblos, 
das  2.  ist  etwas  kürzer  und  schmaler,  braun,  oben  gerandet;  es 
trägt  ein  Paar  Sinneskreischen. 

Die  Oberlippe  ist  kurz  und  breit,  vorn  gerade  abgestutzt;  oben 
finden  sich  nahe  dem  Vorderrand  als  hellere  Stellen  2  Sinnesorgane, 
am  Vorderrande  selbst  mehr  nach  außen  hin  jederseits  ein  kurzes 
Stäbchen.  Weiter  nach  hinten  fällt  ein  dunkler  gefärbtes  Querband 
auf.  Die  Unterseite  ist  dicht  fein  behaart,  die  Haare  sind  größten- 
teils median  gerichtet.  Mehr  nach  hinten  zu  liegt  eine  Querreihe 
von  8  Zähnchen,  von  welchen  die  mittleren  4  etwas  kürzer  sind.  Die 
Oberkiefer  (Fig.  33)  sind  stark,   rotbraun,  mit  6   stumpfen  Zähnen, 


198  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

von  welchen  der  2.  und  3.  von  oben  am  stärksten  sind,  der  3.  am 
meisten  vorragt. 

Der  Unterkiefer  (Fig-.  34)  ist  kurz,  aber  noch  ziemlich  voll- 
ständig; man  beobachtet  ein  breites  Basalstück  (Cardo),  an  welches 
sich  nach  oben  hin  2  kurz  behaarte  Läppchen  anschließen,  von 
denen  das  äußere  in  seiner  oberen  Außenseite  das  kurz  ovale 
Tasterglied  trägt ;  die  verschiedenen  Abteilungen  des  Dllojjhus-'ünter- 
kiefers  findet  man  demnach  noch  alle  wieder.  Das  Endolabium 
(Fig.  35)  ist  eine  kleine  quadratische  Platte  von  braungelber  Farbe, 
welche  an  der  Unterseite,  außer  am  Rande,  dicht  kurz  behaart  ist 
und  am  Vorderrand  ca.  10  ziemlich  spitze  Zähne  aufweist;  an  der 
Basis  derselben  ist  der  sehr  wenig  hervorragende  Hypopharynx 
erkennbar. 

Das  Mentum  trägt  an  der  Spitze  eine  Querreihe  von  8  stumpfen 
Zähnen,  von  welchen  der  mittlere  am  größten  ist  und  aus  der 
A-förmigen  Reihe  der  übrigen  hervorragt;  nach  hinten  zu  setzt  es 
sich  in  2  lange  Fortsätze  fort. 

Im  Gegensatz  zu  den  meisten  anderen  Tipuliden-Larven  zeigt 
die  vorliegende  eine  fast  glatte  Körperhaut,  es  fehlt  also  die  dicht- 
anliegende äußerst  feine  und  kurze  Behaarung,  welche  hier  gewöhn- 
lich vorhanden  ist.  Nur  auf  den  erwähnten  Quervvülsten  kommen 
solche  vor;  hier  liegen  sie  in  je  3—5  Querreihen  am  Vorder-  und 
Hinterrand  des  Gürtels,  deren  Mitte  durch  eine  Querbinde  ein- 
genommen wird,  welche  mehrere  Querreihen  zerstreute,  kurze  braune 
Wärzchen  enthält,  welche  weniger  dicht  gelagert  und  weniger  aus- 
gesprochen in  Quergruppen  angeordnet  sind.  Diese  Gürtel  sind 
ventral  am  breitesten,  an  den  Seiten  unterbrochen,  dorsal  kaum 
halb  so  breit  wie  ventral. 

Die  Hinterstigmen  (Fig.  36)  zeigen  rings  um  den  großen  zentralen 
Teil  (die  Stigmennarbe)  einen  einzigen  Kreis  dicht  gelagerter,  sehr 
schmaler  Tüpfel.  Das  abgestutzte  Hinterende  zeigt  nahe  seinem 
Rande  einen  nahezu  vollständigen  Ring  von  ziemlich  langen  gelblichen 
Borstenhaaren,  welcher  den  etwas  vorspringenden  Teilen  entsprechend 
in  verschiedene  Abschnitte  geteilt  ist.  Nahe  der  Ventralseite  liegen 
unter  den  Stigmen  2  längliche  braune  Fleckchen,  dicht  darunter  am 
Rande  ein  kurzes  Sinnesstäbchen. 

Lunnohia  bifasciata  Scheank. 
Die  Larve   dieser  Art   beschreibt  J.  Pastejrik,  in:   Gas.  cesk. 
Spol.  Entomol.  V,  1908,  p.  5  (unter  dem  Namen  LhnnoUa  xantJiopfera 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  199 

i\[G..  welcher  ein  Synonym  ist).  Diese  Beschreibung  ist  in  böhmi- 
scher Sprache  verfaßt,  welche  mir  leider  unbekannt  ist.  Es 
dürfte  auch  für  andere  nicht  überflüssig  sein,  wenn  ich  meine  eigenen 
Kesultate  hier  publiziere.  Nach  den  von  PastejkIk  gegebenen  Ab- 
bildungen zu  urteilen,  stimmen  unsere  Beobachtungen  genügend 
überein.  Vimmer  ^)  hat  noch  darauf  hingewiesen,  daß  in  PastejMk's 
flg.  II  richtig  der  Hypopharynx  mit  seinen  Fulturen  und  dem  Aus- 
führgang der  Speicheldrüsen  abgebildet  ist.  Das  Organ  ist  ungefähr 
trichterförmig  und  trägt  an  dem  Umkreise  2  Reihen  Zähne. 

Die  Larve  fand  ich  bei  Hilversum  den  21.  September  1909  im  Stiel 
einer  Agaricinee.  Sie  hatte  den  Stiel  fast  leergef  i-essen,  die  Höhle  war 
ringsum  von  Excrementen  überdeckt,  so  daß  das  Tier  sich  gleichsam  in 
einem  aus  Excrement  gebildeten  Höcker  befand,  in  welchem  es  schnell 
auf  und  nieder  kriechen  konnte.    Am  26.  Sept.  kroch  sie  in  die  Erde. 

Die  Larve  ist  ca.  20  mm  lang,  2  mm  breit,  glänzend  weiß,  die 
Eingeweide  schimmern  bräunlich  durch;  sie  ist  von  zylindrischer 
Gestalt,  der  Kopf  ist  zurückziehbar;  besondere  Anhänge  zeigen  sich 
am  Körper  nicht,  auch  das  Hinterende  ist  einfach  gerundet,  unten 
etwas  eingebuchtet,  ohne  besondere  Fortsätze.  Der  Körper  trägt 
schmale  Quergürtel  von  sehr  feinen  braunen  Börstchen;  diese  Gürtel 
sind  deshalb  matt.  Sie  finden  sich  am  Vorderrande  aller  11  Seg- 
mente, mit  Ausnahme  des  Prothorax,  sowohl  an  der  Dorsal-  als  an 
der  Yentralseite.  An  beiden  Körperseiten  verschmälern  sich  die 
Gürtel  nach  den  Seiten  hin,  die  Seiten  selbst  sind  ganz  glatt.  Ven- 
tral sind  die  Gürtel  etwas  stärker  entwickelt  als  dorsal,  wo  sie 
namentlich  an  den  Thoracalsegmenteu  nur  Querlinien  bilden.  Im 
übrigen  ist  die  Körperhaut  auch  bei  dieser  Art  mit  dem  gewöhn- 
lichen dicht  anliegenden  Haarfilz  bekleidet;  dieser  ist  hier  aber 
äußerst  zart,  und  die  Härchen  stehen  weiter  auseinander  als  bei 
anderen  von  mir  untersuchten  Limnobiiden-Larven.  Die  Sinnes- 
borsten, welche  man  vereinzelt  auf  der  Haut  beobachtet,  bilden  je 
ein  kurzes  Basalstück,  welches  sich  an  der  Spitze  büschelförmig  in 
eine  Anzahl  feine  Haare  verteilt. 

Der  Kopf  ist  größtenteils  in  den  Prothorax  zurückgezogen.  Die 
Kieferkapsel  ist  ziemlich  vollständig,  sie  besteht  oben  aus  einer  sich 
nach  hinten  allmählich  verschmälernden,  dreieckigen  Platte,  deren 
Rand    vorn    ziemlich    breit    schwarz   ist.    nach    hinten    sich    ver- 


1)   Vimmer,    Ant.  ,    Über    den  Hypopharynx   einiger  Dipterenlarven 
aus   der  Unterordnung  Orthorrapha,  in:  Soc.   entomol.,  Jg.   27. 


200  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

schmälert;  im  hinteren  Teile  ist  aucli  die  j\rittellinie  verdunkelt,  an 
den  Seiten  schließen  sich  diesem  Stücke  vorn  2  breite  muschelförmige 
Platten  an,  welche  auch  auf  die  Ventralseite  übergehen  und  dort 
vorn  zusammentreffen  und  an  ihrem  vorderen  Ende  die  Unterlippe 
tragen.  Die  Fühler  stehen  weit  auseinander  dicht  neben  den  Seiten- 
ecken des  Kopfes,  sie  stehen  auf  kurzen  Vorsprüngen  und  bestehen 
aus  einem  zylindrischen,  ziemlich  langen  Gliede  nebst  einem  rudi- 
mentären 2.,  letzteres  ist  nur  halbkugelförmig  und  liegt  neben 
einigen  kurzen  Sinnespapillen  an  der  Spitze  des  2.  Gliedes.  Die 
Oberlippe  bildet  eine  kurze,  breite,  gerundete  Platte,  welche  an 
ihrem  Basalteil  eine  dunkel  chitinisierte  Querbinde  trägt,  weiterhin 
membranös  ist  und  im  vorderen  Teil  einige  kleine  Sinnespapillen 
besitzt. 

Die  Oberkiefer  sind  stark,  dunkel  rotbraun,  sie  tragen  an  ihrer 
Spitze  2  starke  Zähne,  hinter  diesen  am  Unterrande  eine  Eeihe  von 
7  kleineren  Zähnen  und  einen  größeren  hintersten  Zahn.  Die  Unter- 
kiefer sind  relativ  gut  ausgebildet;  es  sind  breite  Läppchen,  mit 
deutlichem  Cardo,  Stipes,  Lade  und  Taster.  Die  Lade  trägt  an  der 
Innenseite  eine  Haarreihe,  unten  einen  kurzen,  dicken,  stumpfen 
Dorn.  Die  Unterlippe  ist  eine  spitze  dreieckige  Platte,  welche 
jederseits  des  Endzahnes  7  Sekundärzähne  aufweist. 

Am  Prothorax  sind  keine  Stigmen  erkennbar.  Die  Hinterstigmen 
sind  große  Platten  von  rundlicher  Gestalt,  sie  sind  von  blaßbrauner 
Farbe,  nur  das  Zentrum  ist  schwärzlich.  Am  Rande  findet  sich  ein 
Kreis  sehr  schmaler,  linienartiger  Tüpfel;  darunter  beobachtet  man 
einen  etwas  breiteren  Kreis,  welcher  durch  die  durchschimmernden 
Chitinsäulchen,  welche  zum  Teil  verzweigt  sind,  der  Filzkammer  ge- 
bildet wird. 

P  u  p  p  e. 

Die  Verpuppung  findet  in  der  Erde  statt.  Bei  den  Exuvien 
findet  man  den  zarten  Hinterleib  von  lose  zusammengesponuenen 
Sandpartikeln  umgeben ;  es  scheint  sich  demnach  die  Larve  eine 
kurze  Röhre  anzufertigen,  aus  der  später  das  Vorderende  hervor- 
gestreckt wird. 

Die  Puppe  ist  von  zarter  Beschaffenheit,  Kopf,  Thorax  und  die 
äußerste  Hinterleibsspitze  sind  braungelb,  der  übrige  Teil  des 
Hinterleibs  ist  sehr  zartwandig  und  farblos.  Kopf  und  Thorax  sind 
glatt,  die  Haut  auch  ohne  besondere  Skulptur.  Eigentümlich  sind 
die  breit   viereckigen  Prothoracalhörner,    deren  Bau    ich   schon   in 


Dipteren-Larven  nnd  -Pnppen.  201 

meiner  Arbeit:  „Über  die  Protlioracalstig'men  der  Dipterenpuppen-' 
beschrieben  habe.  ^) 

Die  Fählerscheiden  sind  leicht  gebogen,  nicht  geringelt. 

Der  Hinterleib  zeigt  an  den  Segmentgrenzen  sehr  schmale,  aber 
an  den  meisten  Segmenten  fast  vollständig  herumlaufende  Quer- 
binden von  gekrümmten  braunen  Dörnchen,  welche  in  der  vorderen 
Hälfte  der  Binden  nach  vorn,  in  den  hinteren  nach  hinten  gerichtet 
sind.  Vorn  und  hinten  sind  diese  Binden  durch  einen  Saum  feiner 
Härchen  begrenzt;  diese  Härchen  stehen  dicht  gedrängt,  sind  öfters 
von  der  verdickten  Wurzel  an  gabiig  geteilt.  Es  sind  5  solche  fast 
vollständige  Querbinden  sichtbar;  die  6.  ist  viel  weniger  entwickelt, 
die  dorsale  und  ventrale  Hälfte  ist  weit  getrennt,  die  Dörnchen 
stehen  weiter  auseinander;  der  Harchensaum  fehlt. 

Die  braune  Hinterleibsspitze  ist  wieder  glattwandig,  besondere 
Fortsätze  sind  auch  hier  nicht,  außer  den  Scheiden  der  äußeren 
Genitalien,  vorhanden. 

In  der  farblosen  Hinterleibshaut  finden  sich  zerstreute  Sinnes- 
papillen,  es  sind  diese  kleine  ungefärbte  Kreischen,  in  deren  Zen- 
trum sich  eine  sehr  kurze,  nach  oben  büschelig  geteilte  Borste 
befindet. 

Ithupliolopluis  i'arivs  Meig.    (Fig.  37—47.) 

Die  Larve  von  Rhi/pholophus  varms  fand  ich  den  Winter  über 
zwischen  faulen  Blättern  an  einer  nassen  Stelle  neben  einem  Wasser- 
graben, welcher  sich  in  einem  Kiefernwalde  etwa  1  Stunde  südlich 
von  Hilversum  befindet.  Schon  im  Januar  sind  sie  ca.  10  mm  lang; 
ohne  sich  wesentlich  zu  vergrößern,  verbleiben  sie  noch  Monate 
hindurch  in  diesem  Zustande,  um  erst  im  Herbste  sich  zu  ver- 
puppen und  die  Mücke  zu  liefern,  welche  man  bei  uns  am  meisten 
im  September  an  feuchten  Stellen  in  Wäldern  beobachtet. 

Das  Tier  (Fig.  37)  ist  von  schmal  zylindrischer  Gestalt,  vorn  und 
hinten  etwas  verschmälert,  schwarzbraun,  etwas  seidenartig  glänzend, 
was  von  einem  sehr  dichten  Besatz  feinster  kurzer  Härchen  auf  der  an- 
scheinend nackten  Haut  herrührt.  An  den  Segmentgrenzen  ist  der 
Körper  sehr  schwach  eingeschnürt.  Der  Kopf  ist  ganz  im  Prothorax 
zurückgezogen.  Besondere  Fortsätze,  Warzen  oder  dergleichen  sind 
am  Körper  nicht  vorhanden;   das  letzte  Segment  zeigt  jedoch  5  in 


1)  DE  Heuere,  J.  C.  H.,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.    15,  Anat.,   1902, 
p.  670. 


202  J-  ^'-  H.  DE  Meijere, 

einem  Kreis  angeordnete  längliche  Fortsätze,  welche  an  der  Hinter- 
seite dnrch  ein  feines  schwarzes  Netzwerk  dunkel  erscheinen.  Zwei 
dieser  Fortsätze  tragen  am  hinteren  Ende  je  eine  der  Hinter- 
stigmen, während  alle  an  den  Seitenrändern  lang  gewimpert  sind. 

Vom  Kopfe  (Fig.  38,  39)  ragt  fast  nichts  mehr  aus  dem  Pro- 
thorax hervor.  Die  beiden  kurzen  Fühler  (Fig.  40j  stehen  dicht 
nebeneinander  am  vorderen  Kopfrand,  sie  sind  zweigliedrig,  das 
1.  Glied  ist  bei  weitem  am  größten,  zylindrisch,  das  2.  Glied  ist 
länglich  eiförmig.  Die  Oberlippe  bildet  ein  halbkreisförmiges  Plätt- 
chen, welches  in  der  distalen  Hälfte  oben  und  unten  sehr  dicht  be- 
haart ist;  nahe  der  Wurzel  beobachtet  man  oben  2  rundliche,  ein- 
ander berührende  glatte  Stellen  mit  mehreren  Kreischen,  wohl  Sinnes- 
organen. Die  Oberkiefer  (Fig.  40)  sind  kräftig,  an  der  Spitze  mit 
3  stumpfen  Zähnen  untereinander  nebst  einem  ebensolchen  dicht 
über  dem  2.  Zahn.  In  der  Mitte  des  Innenrandes  findet  sich  ein 
kleiner  halbkreisförmiger  Vorsprung  und  darüber  ein  zahnartiger, 
welcher  an  der  diesem  Innenrande  zugewandten  Seite  ein  sekundäres 
Zähnchen  aufweist.  Dieser  mit  der  Spitze  nach  außen  gekrümmte 
Zahn  scheint  beweglich  eingepflanzt  zu  sein  und  ist  offenbar  mit 
dem  Anhang  homolog,  welchen  Bengtsson^)  von  der  Mandibel  von 
Phalacrocera  replicata  beschreibt.  Er  bezeichnet  es  als  prostheca, 
welchen  Namen  KiRBY  u.  Spence  einem  derartigen  beweglichen  Anhang 
an  der  Mandibel  von  Staphylinen  gegeben  hatten.  AVurzelwärts  von 
diesem  Anhang  ist  der  Innenrand  lang  und  dicht  behaart.  Die 
Maxillen  (Fig.  41)  sind  schwach  entwickelt,  es  sind  behaarte  Läpp- 
chen, au  welchen  man  ein  Paar  Abschnitte  beobachtet,  deren  Homo- 
logie mir  indessen  nicht  ganz  klar  geworden  ist. 

Die  Unterlippe  (Fig.  42)  ist  ein  fast  kreisförmiges  Plättchen, 
am  Außenrande  lang  behaart,  auf  der  Fläche  mit  2  Kreischen 
(Sinnesorganen)  nebeneinander.  Hinter  dieser  Stelle  liegt  der  flach- 
gewölbte, behaarte  Hypopharynx.  Die  Kieferkapsel  ist  bei  dieser 
Art  sehr  unvollständig,  sie  ist  jederseits  in  3  Spangen  verteilt 
(1  dorsale,  1  laterale,  1  ventrale),  welche  ungefähr  von  gleicher 
Länge  sind.  Die  2  dorsalen  berühren  einander  im  hinteren  Teil. 
Von  den  dorsalen  Spangen  ist  der  Außenrand,  von  den  lateralen 
der  Ober-,  von  den  ventralen  der  Innenrand  stärker  und  dunkler 
chitinisiert,  bei  den  beiden  letzteren  an  der  hinteren  Spitze  erweitert. 


1)  BengtSSON,   S.,   Bidrag  tili  känuedoiueu  om  Larven  af  Phalacrocera 
replicata,  in:   Act.   Soc.   physiogr.   Luud,   Vol.   8,    1897,  p.   54. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  203 

Die  Lage  im  Innern  des  Protliorax  ist  aus  den  Querschnitten 
(Fig.  43)  ersichtlich. 

Die  Hinterstigmen  (Fig.  44)  sind  rund,  der  große  innere  ge- 
schlossene Teil  ist  schwarzbraun,  ringsherum  zeigt  sich  ein  einziger 
Kreis  sehr  schmaler  Tüpfel.  Die  2  unteren  Fortsätze  der  Hinter- 
leibsspitze zeigen  nahe  der  Spitze  eine  starke  Sinnesborste;  an 
ihrer  Wurzel  beobachtet  man  je  2  längliche  helle  Stellen  dicht  neben- 
einander, welche  gleichfalls  Sinnesorgane  sein  dürften.  Die  die 
Stigmen  tragenden  Fortsätze  haben  an  der  Spitze  nur  eine  kurze 
Borste,  während  der  obere,  mediane  Anhang  eine  noch  kürzere  besitzt. 

Puppe  (Fig.  45)  ca.  6  mm  lang,  von  braungelber  Farbe,  das 
Abdomen  fast  glashell,  nur  die  Spitze  orangegelb,  die  Hinterränder 
der  Segmente  schwach  bräunlich  fingiert.  Kopf  und  Thoraxhaut 
fast  glatt,  am  Thorax  in  der  Mitte  des  Rückens  1  Paar  schwache 
Sinnesborsten  bemerkbar.  Auch  der  Metathorax  trägt  einige  zer- 
streute Sinnesborsten.  Die  vordere  Kopfplatte  ist  sehr  klein,  die 
Unterlippenscheide  trapezförmig,  die  Oberlippe  wenig  deutlich,  die 
Tasterscheiden  wenig  nach  außen  gerichtet  (Fig.  46).  Prothoracal- 
höcker  (Fig.  47)  relativ  lang,  zylindrisch,  etwas  gebogen,  an  der 
Hinterseite  mit  2  Reihen  rundlicher  Tüpfelchen,  welche  sich  fast  bis 
zur  Wurzel  des  Horns  erstrecken.  Etwas  hinter  den  Hörnchen  findet 
sich  jederseits  eine  schwarzbraune,  am  Hinterende  in  4  Zäline  aus- 
laufende Schuppe,  von  denen  der  hintere  am  größten  ist,  die  äußeren 
allmählich  kleiner  werden.  Die  Flügelscheiden  erstrecken  sich  bis 
zum  3.  Abdominalring,  die  Beinscheiden,  welche  von  rötlich  brauner 
Farbe  sind,  bedeutend  weiter  nach  hinten,  etwa  bis  zum  7.  Ringe, 
ihre  Spitzen  liegen  dicht  nebeneinander,  die  der  Vorderbeine  sind 
etwas  kürzer. 

Der  1.  Hinterleibsring  ist  glatt  und  braungelb,  etwas  länger 
als  der  Metathorax,  im  übrigen  von  derselben  Beschaffenheit  wie 
dieser  und  ebenfalls  mit  einigen  kurzen  Sinnesborsten  versehen.  Die 
folgenden  6  Hinterleibsringe  sind  sehr  dünnwandig,  vor  dem  Hinter- 
rand zeigen  sie  eine  etwas  unregelmäßige  Querreihe  ziemlich  langer 
und  spitzer  brauner  Zähnchen;  zwischen  den  Zähnchen  zerstreut 
stehen  ziemlich  lange  Sinnesborsten.  Überdies  sind  die  2  vorderen 
dieser  Segmente  auf  ihrer  ganzen  Dorsalseite  mit  sehr  feinen,  ver- 
einzelt oder  in  kurzen  Quergruppen  angeordneten  Wärzchen  versehen ; 
auch  auf  den  folgenden  Segmenten  sind  solche  vorhanden,  bilden 
hier  aber  Quergürtel  an  der  vorderen  Segmenthälfte. 

Die  Hinterleibsspitze  ist  wieder  stark  gebräunt;  hier  finden  sich 


204  J-  C-  H.  DE  Meijere, 

an  der  Oberseite  jederseits  3  dunkelbraune  Zähne  hintereinander,  von 
denen  die  beiden  vorderen  hinten ,  vor  der  Spitze,  eine  Sinnesborste 
tragen,  der  hintere  hakenförmig  nach  oben  gekrümmt  ist.  Dicht 
hinter  diesen  Haken  ist  der  Hinterleib  quer  abgestutzt.  Die  Hinter- 
leibsspitzen bilden  Höckerchen,  je  mit  2  Tüpfelreihen. 

Linmophila  ferruffinea  Meig.     (Fig.  48—53.) 

Die  Larven  (Fig.  48)  dieser  Art  fand  ich  im  April  bei  Hilversum 
am  Ufer  eines  Gewässers ,  zwischen  faulen ,  vom  Wasser  fast 
oder  ganz  überspülten,  also  sehr  nassen  Blättern.  Sie  sind  zjiin- 
drisch,  von  braungelber  bis  brauner  Farbe,  der  Kopf  (Fig.  49,  50) 
ist  fast  ganz  zurückgezogen;  es  lassen  sich  außer  den  3  Thoracal- 
segmenten  8  Hinterleibssegmente  erkennen.  Am  Hinterende  finden 
sich  4  Fortsätze,  welche  außerordentlich   lange   Behaarung   tragen. 

Die  Fühler  stehen  am  vorderen  Kopfende  weit  auseinander  zu 
beiden  Seiten  der  Oberlippe.  Sie  sind  relativ  lang,  ogliedrig,  die 
3  Glieder  zylindrisch,  das  2.  Glied  trägt  neben  dem  schmalen  3.  eine 
dieses  an  Länge  bedeutend  überragende  Borste.  Die  Oberlippe  ist 
ein  gerundetes,  oben  nacktes,  an  den  Seiten  schwarzes,  in  dem 
J\[edianfelde  helles  Plättchen,  dessen  Vorderrand  jederseits  2  sehr 
kurze  Sinnesbörstchen  trägt.  An  der  Unterseite  der  Oberlippe  findet 
sich  in  der  Mitte  ein  Vorsprung,  welcher  2  zweigliedrige,  nach  vorn 
schauende  und  über  den  Vorderrand  hinausragende  Lappen  trägt. 
Weiter  nach  hinten  und  mehr  nach  außen  finden  sich  2  kleinere 
Läppchen,  w^elche  an  der  Wurzel  verbreitert  sind.  Der  lange  An- 
hang, welcher  sich  an  der  vorderen  Außenecke  des  Kopfes  befindet, 
gehört  zu  den  Maxillen.  Der  untere  Teil  ist  rinneuförmig  aufgerollt 
und  endet  oben  an  der  Innenseite  mit  einem  kurzen  Vorsprung, 
welcher  eine  längere  und  eine  sehr  kurze  Borste  trägt,  nebst  einigen 
sehr  kleinen  Sinnespapillen.  Auch  an  der  Spitze  trägt  der  lange  An- 
hang einige  kleine  Papillen.  Das  ganze  Organ  stellt  den  Stipes  mit 
seinen  Anhängen  dar,  welcher  hier  sehr  in  die  Länge  gezogen  ist; 
die  Spitze  dürfte  dem  Taster  entsprechen,  der  in  der  Mitte  der 
Linenseite  liegende  Vorsprung  der  Maxillenlade.  Ein  sehr  kleines 
Chitinplättchen  an  der  Basis  des  Gebildes  wäre  vielleicht  eine  An- 
deutung des  Cardos.  Die  Mandibeln  (Fig.  51)  sind  stark,  rotbraun,  mit 
langer,  scharfer  Spitze;  in  der  Mitte  zeigen  sie  einige  blattförmige 
Sekundärzähne. 

An  der  Unterseite  ist  der  Mund  durch  einen  breiten,  wenig  ge- 
färbten Querwulst   begrenzt,   welcher  fein  längsgerippt  ist;   die  un- 


Diptereii-Larveu  und  -Puppen.  205 

regelmäßig-  angeordneten,  dunkelbrann  gefärbten  Rippchen  enden  je 
in  einen  kleinen  Zahn  nnd  sind  auch  weiterliin ,  namentlich  die 
unteren,  gezähnt,  so  daß  hier  eine  Art  Reibfläche  gebildet  wird. 
Auf  dieser  Stelle  folgt  caudalwärts  ein  Querleistchen,  welches  an 
jeder  Seite  einen  stabförmigen  Anhang  trägt;  dieser  trägt  an  seiner 
Spitze  einen  kurzen  zylindrischen  Fortsatz.  Während  der  Quer- 
wulst mir  mit  dem  Endolabium  homolog  zu  sein  scheint,  dürfte  in 
diesem  Leistchen  das  Mentum  vorliegen. 

Die  Kieferkapsel  ist  bei  dieser  Gattung  sehr  stark  reduziert; 
es  finden  sich  von  ihr  nur  oben  und  unten  je  2  schmale  schwarze 
Spangen.  Die  oberen  biegen  sich  vorn  hakenförmig  zueinander 
um,  während  sie  nach  hinten  zu  einander  nähern  und  sich  verbreitern. 
Die  unteren  sind  vorn  gegabelt,  der  obere  Ast  endet  dicht  hinter 
der  ]\laxille,  der  untere  trifft  vorn  mit  einer  bogenförmigen,  gleich- 
falls schwarzen  Chitinspange  zusammen,  welche  sich  zwischen  dem 
gezähnelten  Querwulste  und  dem  als  Mentum  gedeuteten  Leistchen 
befindet.    Der  Bogen  besteht  aus  3  gesonderten  Chitinstücken. 

Außer  daß  der  Kopf  fast  ganz  fest  in  den  Prothorax  eingezogen 
ist,  ist  letzterer  selbst  noch  teilweise  einstülpbar,  wie  es  auch  bei 
anderen  Tipuliden-Larven  oft  der  Fall  ist.  Hier  kann  der  Prothorax 
fast  ganz  in  den  folgenden  Ring  eingestülpt  werden,  so  daß  dann 
selbst  von  den  langen  Maxilleu  nichts  mehr  außen  sichtbar  ist.  Die 
ganze  Körperhaut  ist  mit  dem  gewöhnlichen  Haarfilze  dicht  über- 
deckt; dazwischen  finden  sich  vereinzelte  dünne  und  bisweilen  recht 
lange  Sinnesborsten,  welche  oft  bis  zur  Wurzel  in  mehrere  Äste 
geteilt  sind.  Von  dem  letzten  Körperring  ist  die  vordere  Partie 
anschwellbar;  sobald  das  Tier  beunruhigt  wird,  entsteht  hier  eine 
Verdickung,  wie  sie  auch  in  BßAUEB's  Figur  der  Limnophila-hsirYe  an- 
gegeben wurde;  andrerseits  ist  dieser  Teil  ganz  in  den  vorher- 
gehenden Ring  zurückzielibar.  Wie  bei  der  Larve  von  Ämalopis 
immacidata  ist  der  Filzbesatz  am  Ende  des  vorletzten  und  am  An- 
fangsteil des  letzten  Segments  von  eigentümlicher  Beschaifenheit ;  dieses 
ist  quergestrichelt  mit  sehr  kleinen  in  Querreihen  angeordneten  Härchen. 

Der  letzte  Ring  endet  in  4  Zapfen  (Fig.  52,  53),  von  welchen 
die  unteren  etwas  länger  sind  als  die  oberen;  au  der  Linenseite 
zeigen  sie  einen  nackten  schwarzen  braunen  Streifen,  am  Rande 
sind  sie  mit  Haaren  besetzt,  welche  hier  eine  ganz  besondere  Länge 
erreichen.  In  fig.  6  von  Brauer's  Larvenarbeit  ist  das  Verhalten 
dieser  Behaarung  nicht  richtig  angegeben;  die  Haare  sind  alle  un- 
verzweigt. 


206  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

All  der  Innenseite  der  oberen  Fortsätze  lie^t  das  Hinterstigma. 
Diese  sind  fast  rund,  schwarzbraun. 

Aus  der  Analöifnung  können  jederseits  2  länglich  ovale  Anal- 
kiemen  hervorgestülpt  werden,  die  2  hinteren  sind  etwas  größer  als 
die  vorderen. 

In  der  Medianlinie  der  Dorsalseite  findet  sich  auf  den  10  vorderen 
Segmenten  ein  großer  hellerer  ovaler  Flecken  mit  braunem  Punkte 
in  der  Mitte,  sie  liegen  an  den  vorderen  Segmenten  nahe  den  2 
vorderen,  weiterhin  ungefähr  in  der  Mitte  der  Segmente.  Es  dürften 
Drüsen  sein. 

Die  Puppe  ist  ca.  10  mm  lang,  gerade,  schwarzbraun,  etwas 
glänzend.  Auffällige  Borsten  sind  an  Kopf  und  Thorax  nicht  vor- 
handen. Fühlerscheide  kurz,  deutlich  geringelt.  Am  Thorax  bilden 
die  Prothoracalstigmen  eine  glänzend  gelbbraune,  fast  halbkreis- 
förmige Schuppe.  Die  Flügelscheiden  sind  relativ  kurz,  sie  er- 
strecken sich  bis  zur  Spitze  des  2.  Hinterleibsringes,  die  Bein- 
scheiden erstrecken  sich  noch  ein  Segment  weiter  nach  hinten,  und 
ihre  Spitzen  liegen  alle  ungefähr  in  einer  Querlinie.  Das  Abdomen 
zeigt  scharfe  Seitenränder.  Der  1.  Ring  ist  oben  fast  nackt,  die 
6  folgenden  zeigen  oben  vor  dem  Hinterende  eine  dichte  Reihe 
kurzer,  weißer  Härchen,  welche  den  Seitenrand  nicht  erreicht; 
auch  weiterhin  zeigt  die  Dorsalseite  dieser  Ringe  zerstreute  weiße 
Härchen ,  welche  namentlich  in  2  Längslinien  vorhanden  sind ; 
auch  diese  Härchen  lassen  die  Seitenteile  der  Ringe  frei.  Ventral 
findet  man  am  3.  Ringe  nur  neben  der  äußeren  Beinscheide  eine 
Längsreihe  weißer  Härchen,  welche  hinten  sich  nach  außen  umbiegt 
und  eine  kurze  Querreihe  neben  der  Spitze  der  Beinscheide  bildet. 
An  den  folgenden  Ringen  findet  sich  fast  dasselbe  Verhalten  wie  an 
der  Dorsalseite.  An  dem  scharfen  Seitenrande  des  Hinterleibs 
kommen  je  am  Ende  jedes  Ringes  ebenfalls  einige  weiße  Härchen 
vor.  An  der  Hinterleibsspitze  beobachtet  man  die  ziemlich  großen 
Scheiden  der  Legeröhrklappen ;  außerdem  finden  sich  an  der  Wurzel 
dieser  Region  oben  jederseits  2  braune  dornartige  Zähne  hinter- 
einander (die  hinteren  größer  als  die  vorderen)  und  am  Seitenrand 
jederseits  ein  solcher  Zahn. 

Pacliy gaster  miiiutissima  Zett.  (=  pini  Peee.).    (Fig.  54—60.) 

Der  allgemeine  Aspekt  dieser  Larve  wurde  von  Peeeis  schon 
ausführlich  beschrieben;  ich  möchte  nur  einiges  hinzufügen  in  An- 
schluß an  die  von  mir  gegebenen  Abbildungen. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  207 

Der  Kopf  (Fig-.  54.  55)  ist  bei  dieser  Art  zum  g-rößten  Teil 
frei;  die  in  den  Protliorax  eindringende  „Kopfplatte"  ist  bedeutend 
kürzer  als  der  freie  Teil.  Der  mediane  Teil  der  Dorsalseite  (die 
Postfrons)  ist  relativ  schmal,  zu  beiden  Seiten  desselben  stehen 
vorn  2  Paar  Borsten ;  in  derselben  Höhe  liegen  die  2  zweigliedrig'en 
Fühler  in  je  einer  etwas  vorragenden  Chitinpfanne.  An  der  vorderen 
Kopfspitze  liegt  oben  die  dreieckige  Oberlippe;  die  zu  beiden  Seiten 
desselben  liegenden  umfangreichen,  sehr  beweglichen  Gebilde,  welche 
von  Peeeis  als  „palpes  ou  barbillons"  bezeichnet  werden,  sind  offen- 
bar die  Unterkiefer;  sie  sind  von  sehr  komplizierter  Bildung 
(Fig.  56,  57).  Bei  Betrachtung  von  oben  erkennt  man  ein  großes 
längliches  Basalglied,  welches  als  dem  „Cardo"  homolog  zu  be- 
trachten ist;  es  trägt  oben  eine  am  Rande  dicht  gewimperte  Platte, 
und  außen  an  der  Wurzel  zeigt  sich  1  eingliedriger  Taster  neben 
einer  starken  stumpfgezahnten  Schuppe  und  einigen  weiteren  Chitin- 
zähnen. Die  Platte  mit  seinen  Anhängen  betrachte  ich  als  Stipes 
samt  Lade  und  Taster;  bei  Stratiomijia  ist  sie  nach  Beckee's^)  Ab- 
bildung relativ  größer,  dem  Cardo  gegenüber. 

Betrachtet  man  das  Organ  von  innen,  so  ergibt  sich,  daß  der 
Cardo  eine  ziemlich  breite  Platte  ist.  Unten  an  der  Basis  liegt 
eine  kleine  Chitinplatte,  welche  mit  zahlreichen  bandförmigen  An- 
hängen, welche  dicht  aneinander  anschließen,  besetzt  ist;  wegen 
des  Vorhandenseins  dieser  Anhänge,  welche  dem  Haarschopf  mancher 
Oberkiefer  bei  Dipteren-Larven  ähnlich  sehen,  und  wegen  der  Lage 
möchte  ich  diese  Platte  als  den  Oberkiefer  deuten,  welche  hier 
also  gegen  den  Unterkiefer  weit  zurücksteht;  eine  bezügliche  Tendenz 
ist  aber  bei  vielen  Orthorraphen  vorhanden. 

Am  Hinterende  des  Mundes  bildet  das  Mentum  ein  in  der  Mitte 
in  eine  Spitze  vorgezogenes  Plättchen ;  neben  dieser  Spitze  liegt 
jederseits  eine  kreisförmige  Sinnespapille.  Die  Seiten  des  Mundes 
werden  von  den  weit  medianwärts  verbreiterten,  hier  membranösen 
unteren  Glied  (Cardo)  des  Unterkiefers  eingenommen;  sie  berühren 
einander  in  der  Medianlinie  und  liegen  hier  ventral  von  der  gleich- 
falls membranösen  Unterseite  des  Labrums. 

Das  Submentum  ist  eine  ovale  Platte,  welche  den  größten  Teil 
der  Ventralseite  einnimmt  und  sich  durch  dunklere  Färbung  von  dem 
helleren  Saume,  der  sie  von  den  nach  unten  sich  umbiegenden  Lateral- 
platten trennt,  abhebt ;  auch  in  diesem  Saume  liegen  ein  Paar  Boi'sten, 


1)  Beckee,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  tab.   18  fig.  18. 


208  J-  ^'-  H.  DE  Meuere, 

ferner  findet  sich  auf  ihm  dieselbe  schuppenartige  Felderung.  welche 
auch  der  übrige  Teil  des  Kopfes  zeigt.  Auch  das  Submentum  selbst 
trägt  einige  Borsten. 

Die  Lage  der  Körperborsten  wird  auch  von  Perkis  schon  an- 
gegeben. Er  hat  schon  richtig  beobachtet,  daß  diese  nicht  glatt 
sind,  sondei-n  er  bezeichnet  sie  als  „tres-finement  tuberculeuses". 
Ich  möchte  eher  sagen,  daß  sie  fast  ganz  äußerst  fein  anliegend  behaart 
sind;  auf  der  Ventralseite  der  Thoraxringe  beobachtet  man  jeder- 
seits,  lateralwärts  von  dem  inneren  Borstenpaar,  eine  Gruppe  von  3 
dicht  beisammen  liegenden  Borsten,  wie  solche  Gruppen  von  Keilin 
bei  einer  Anzahl  Dipteren-Larven  verschiedenster  Familien  auf- 
gefunden wurden  und  schon  seit  langer  Zeit  von  älteren  Autoren 
bei  den  Cecidomyiden-Larven  erwähnt  wurden,  wo  man  wegen  der 
vorliegenden  mikroskopischen  Untersuchung  dieser  Larven  wohl  am 
eingehendsten,  auch  zur  Unterscheidung  der  Arten,  auf  die  Sinnes- 
papillen  bzw.  -Borsten  geachtet  hat.  Perris  erwähnt  nicht,  daß 
an  der  Dorsalseite  des  Prothorax  sich  hinter  dem  Borstenwirtel 
noch  4  Borsten  in  einer  Querreihe  befinden. 

Was  die  Stigmen  anlangt,  so  liegen  die  i)rothoracalen  (Fig.  59) 
jederseits  am  Seitenrande  auf  einem  länglichen  braunen  Flecken; 
jedes  zeigt  2  kleine  sitzende  Knospen.  Die  Hinterstigmen  (Fig.  60j 
finden  sich  am  letzten  Segment  zusammen  in  einer  dreieckigen,  mit 
einem  Querschlitz  an  der  Oberfläche  des  Segments,  dicht  vor  dessen 
hinterem  Rande,  nach  außen  mündenden  Höhle;  jedem  Stigma  ent- 
spricht eine  Filzkammer,  welche  nur  wenig  länger  als  breit  ist  und 
am  Hinterrande  ca.  4  kleine  sitzende  Knospen  trägt ;  der  verborgenen 
Lage  entsprechend,  sind  die  Stigmen  sehr  zartwandig.  Neben  der 
äußeren  Öffnung  der  Stigmenhöhle  liegt  jederseits  ein  kurzes  Börstchen. 

Die  Analöffnung  liegt  an  der  Ventralseite  als  lang  ausgezogene 
Längsspalte,  welche  beiderseits  von  3  Borstenhaaren  begleitet  wird. 

Beris  vaJlata  Forst.    (Fig.  61.) 

Von  dieser  Art  schlüpfte  mir  den  23.  Juni  1905  ein  Exem- 
plar aus  einem  zwischen  faulen  Blättern  in  Hilversum  befindlichen 
Puparium  (Fig.  61).  Leider  ging  mir  das  abgeworfene  Deckelchen 
verloren,  so  daß  ich  nur  über  den  übrigen  großen  Hinterteil  des 
Pupariums  Angaben  machen  kann. 

Dieser  aus  10  Segmenten  (Meso-  und  Metathorax  und  8  Abdominal- 
segmenten) aufgebaute  Teil  ist  von  langgestreckter  Gestalt,  7  mm 
lang  und  2  mm  breit,   sehr   dunkel  matt  graubraun,   an  den  Ein- 


Dipteren-Larven  und  -Pappen.  209 

schnitten  ins  dunkel  Rotbraune  ziehend,  die  Unterseite  ist  im  ganzen 
mehr  rotbraun.  Die  Segmente  sind  deutlich  voneinander  getrennt, 
fast  alle  von  gleicher  Breite,  das  hintere  ist  hinten  abgestutzt,  mit 
abgerundeten  hinteren  Seitenecken  und  sehr  wenig  gebogenem  Vorder- 
raud.  Die  querliegende  Stigmenspalte  ist  ganz  an  das  Hinterende 
gerückt,  die  untere  Lippe  derselben  ragt  etwas  vor  und  ist  in  der 
Mitte  etwas  eingebuchtet.  An  der  Unterseite  des  letzten  Segments 
findet  sich  eine  Längsfurche,  welche  vorn  in  die  querliegende  Anal- 
spalte endet.  Anstatt  der  öfter  relativ  langen  und  starken  Borsten 
zeigt  diese  Art  kurze  Büschel  feiner  gebogener  gelber  Häi'chen ;  man 
beobachtet  deren  im  Mittelfelde  der  mittleren  Ringe  je  4  in  einer 
Querreihe,  welche  dicht  vor  dem  Hinterrande  des  betreffenden 
Segments  liegt.  Eigentlich  sind  deren  je  6  vorhanden,  wie  denn 
auch  bei  anderen  Arten  jeder  Ring  dorsal  6  Borsten  zu  zeigen 
pflegt;  die  beiden  äußeren  Büschel  sind  hier  aber  von  winziger 
Größe.  Ebensolche  Haarbüschel  finden  sich  auch  am  Seitenrande 
des  Körpers;  eine  gerade  Reihe  tragen  auch  die  Seitenränder  des 
letzten  Segments.  Die  Unterseite  ist  mehr  gleichmäßig  kurz  gelb 
behaart;  auch  hier  sind  die  Härchen  in  der  Nähe  der  Hinterränder 
länger  und  die  Behaarung  überhaupt  auf  das  breite  Mittelfeld  be- 
schränkt. Die  Oberfläche  des  Pupariuras  ist  nur  äußerst  fein- 
körnig, nicht  schuppig  gefeldert,  wie  es  bei  einigen  Stratiomyiden  der 
Fall  ist. 

Die  Sprengung  findet  in  derselben  Weise  statt  wie  bei  den 
übrigen  Stratiornj-iden,  der  Längsspalt  verläuft  über  den  Meso-  und 
Metathorax ;  die  Puppe  bleibt  beim  Ausschlüpfen  ganz  im  Puparinm 
und  zeigt  eine  zarte,  bräunlich  gefärbte  Chitinhaut. 

In  Diptera  danica  I  p.  74  gibt  Lündbeck  eine  Bestimmungs- 
tabelle der  ihm  bekannten  Stratiomyiden  -  Larven.  Daraus  ergibt 
sich,  daß  die  Beris-LsiYYe,  welche  bis  jetzt  noch  nirgends  beschrieben 
wurde,  derjenigen  von  Sargiis  ähnlich  sieht;  letztere  hat  aber  einen 
weit  nach  vorn  vorgebuchteten  Vorderrand  am  letzten  Segmente, 
auch  finden  sich  dorsal  an  den  Segmenten  und  am  Seitenrande  des 
letzten  Segments  nur  je  6  einzeln  stehende  Härchen,  welche  weit 
voneinander  entfernt  sind,  keine  Büschelchen  oder  dicht  gelagerte 
Härchenreihen. 

Handliesch  1) ,  der  seinerzeit  die  Larve,  bzw.  das  Puparium 
von  Chorisops  tibialis  untersucht  hat,  sagt,   daß  sich  dieses  von  dem- 


1)  Handliesch,  A.,  in:  Verb,  zool.-bot.  Ges.  "Wien,  Vol.  33,  p.  243. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  14 


2tö  J-  C-  H.  DE  Mei.jere, 

jenigen  von  Subula,  mit  der  sie  die  sitzende  Cornea  und  die  schmälere 
Kieferkapsel  gemein  hat,  durch  den  Bau  der  hinteren  Stigmenplatte 
und  die  Form  des  letzten  Ringes  unterscheidet.  Bei  Subula  zeigen 
die  Larven  am  letzten  Ringe  hinten  eine  gerade  Querfurche,  die 
jederseits  in  eine  oft  borstige  Ecke  ausläuft  und  nach  hinten  von 
dieser  Furche,  segmentartig  abgeschnürt,  die  breiten  Lippen  der 
queren  Stigmenspalte.  Ferner  ist  die  Panzerung  feiner,  und  die 
Puppe  bleibt  in  der  Larvenhaut,  während  bei  Subula  die  Puppe 
sich  aus  der  Spalte  des  Pupariums  liervorhebt.  Während  mir  die 
Kopfgestalt  der  Beris-hRrve  unbekannt  blieb,  kann  doch  gesagt 
werden,  daß  in  den  übrigen  genannten  Merkmalen  die  Beris-  und 
(7/?omo29S-Puparien  Übereinstimmung  zeigen.  Was  die  Beborstung 
anlangt,  so  sollen  die  Segmente  bei  Chorisops  an  den  Seiten  je  2— 3 
kurze  Börstchen  und  ebenso  eine  Reihe  derartiger  an  der  Bauch- 
seite besitzen;  bei -Bern  sind  die  Börstchen  zahlreicher,  auch  ander 
Rückenseite,  bei  Sulmla  sind  die  vereinzelten  Börstchen  sehr  winzig, 
kaum  wahrnehmbar.  —  Vollständigkeitshalber  möchte  ich  noch  hinzu- 
fügen, daß,  w^as  den  Kopfbau  anlangt,  die  C/?or/so^.s-Larve  sich  von 
der  Sargus-lj2iV\^  unterscheidet  durch  den  Mangel  eines  seitlich 
stark  vorstehenden  Augenhügels,  auf  dem  die  halbkuglige  Cornea 
sitzt,  und  durch  die  dadurch  nach  hinten  nicht  plötzlich  verbreiterte 
Kieferkapsel.  Die  größere  Augenwölbung  trennt  sie  von  den  meisten 
übrigen  Stratiomyiden-Larven,  von  manchen  aquatischen  auch  die 
Abwesenheit  eines  Respirationsborstenkranzes. 

Thereva  (Fig.  62—72). 

Thereva-h&YYen  fand  ich  im  Frühjahr  1912  an  sehr  verschiedenen 
Stellen  bei  Hilversum.  Man  trifft  sie  unter  faulen  Blättern  und  in 
Gartenerde,  in  Walderde  nahe  der  Oberfläche  fast  zahlreicher,  als 
das  zerstreute  Vorkommen  der  Imagines  vermuten  läßt.  Ihre  all- 
gemeine Gestalt  ist  schon  längst  bekannt;  sie  sind  sehr  gestreckt 
zylindrisch  (Fig.  62),  von  weißer  Farbe,  mit  braunem  Kopf,  haben 
eine  relativ  starke  Körperhaut  und  bewegen  sich  mit  schlangen- 
artigen seitlichen  Biegungen  vorwärts,  indem  sie  sich  hin  und  wieder 
mit  den  Mundteilen  festgreifen  oder  mit  den  Nachschiebern  am  hinteren 
Körperende  vorwärts  schieben. 

Der  Kopf  (Fig.  63—66)  ist  klein,  länglich  eiförmig,  mit  starker, 
rotbrauner  Chitinhaut.  Die  Kieferkapsel  überdeckt  als  eine  un- 
geteilte Platte  den  Kopf  oben  und  an  den  Seiten;  hinten  ist  dieser 
Teil  in  der  Mitte  etwas  vorgebuchtet.    Vorn  und  an  den  Seiten  be- 


Diptereu-Larven  und  -Pnppeii.  211 

merkt  man  jederseits  eine  starke  Borste.  Ventral  findet  sich  eine 
liinten  gerundete,  vorn  in  1  Paar  kurze  Fortsätze  auslaufende,  breite, 
braune  Platte,  welche  ziemlich  breit  von  der  dorsalen  Kopfplatte 
getrennt  ist;  diese  dünnere,  hell  gefärbte  Hautstelle  trägt  jederseits 
2  Borsten.  Von  der  Dorsalwand  des  Kopfes  springen  dicht  neben- 
einander 2  Chitinplatten  ins  Innere  des  Kopfes  vor;  diese  verbreitern 
sich  unten  und  treten  dort  miteinander  in  Berührung.  Nach  hinten 
setzen  sie  sich  je  in  einen  stabförmigen  Fortsatz  fort,  mit  welchem 
ein  längerer,  ebenfalls  rotbrauner  Chitinstab  gelenkig  verbunden 
ist,  der  eine  Strecke  in  den  Prothorax  hineinragt. 

Die  Fühler  sind  sehr  kurz,  sie  bestehen  aus  einem  weiten, 
braunen  Ring,  auf  welchem  ein  kurzes  dreieckiges  Endglied  nebst 
einem   einige  kleine  Sinnesorgane  tragende  Kreischen  sichtbar   ist. 

Die  Oberlippe  (Fig.  67)  bildet  einen  schmalen,  braunen,  medianen 
Fortsatz  am  vorderen  Kopfrand,  dessen  oberer  Rand  nahe  der 
Spitze  1—2  untiefe  Einschnitte  zeigt;  die  Seitenteile  sind  membranös 
und  am  Rande  zerschlitzt.  Die  Oberkiefer  sind  stark,  vertikal  ge- 
stellt, hakenförmig,  am  Außenrande  durch  schuppenartig  nach  oben 
schauende  Zähnchen  rauh.  An  der  Wurzel  sind  sie  stark  in  der 
Vertikalfläche  verbreitert  und  mit  den  Unterkiefern  verwachsen. 

Die  Unterkiefer  (Fig.  68,  69)  bilden  breite,  ungefähr  dreieckige 
Läppchen,  welche  nahe  der  ziemlich  scharfen  Spitze  2  kurze,  stumpfe, 
braune  Zäpfchen  aufweisen  und  an  der  Innenseite  nahe  der  Basis 
eine  ziemlich  kurze,  aber  starke  Borste.  In  der  Mitte  tragen  sie 
den  gutentwickelten,  anscheinend  2gliedrigen  Taster ;  das  Basalglied 
desselben  ist  kurz  und  breit,  dürfte  mit  dem  Stipes  homolog  sein, 
das  Endglied,  der  eigentliche  Taster  länger  und  schmäler,  zylindrisch, 
am  Ende  schief  abgeschnitten  mit  mehreren  kleinen  Sinnespapillen. 
Die  Unterlippe  ist  ein  kleines,  rundliches  Plättchen  mit  mehreren 
kurzen  Borsten. 

Mit  dem  medianen  Vorsprung  am  Hinterende  der  Dorsalwand 
des  Kopfes  gliedrig  verbunden,  zeigt  sich  eine  lange,  hinten  er- 
weiterte Chitingräte  von  schwärzlicher  Farbe,  welche  sich  bis  in 
den  Mesothorax  hinein  erstreckt  (Fig.  63,  67). 

Der  schlangenartige  Körper  ist  durch  sekundäre  Ringelung  in 
eine  große  Anzahl  Ringe  geteilt,  wie  es  auch  schon  von  Bouche, 
Brauer  u.  A.  bemerkt  wurde.  Es  sind  deren  20  erkennbar.  Die 
Thoracalsegmente  sind  einfach,  bei  ihnen  greift  der  Vorderrand  des 
folgenden  Segments  je  über  den  Hinterrand  des  vorhergehenden.  Sie 
sind  ferner  durch  den  Besitz  von  je  1  Paar  langer  Borsten,  welche 

14* 


212  J-  C-  H.  DE  Meijere, 

ventral  nahe  dem  Seitenrand  eingepflanzt  sind,  gekennzeichnet.  Der 
Prothorax  trägt  nahe  dem  Hinterrand,  mehr  dorsal  gelagert,  das 
vordere  Stigma,  dessen  Bau  ich  seinerzeit  ^)  schon  ausführlicher  be- 
sprochen habe.  Ich  bin  indessen  jetzt  bezüglich  der  Auffassung 
desselben  einigermaßen  anderer  Ansicht  als  damals.  Während  ich 
es  früher  als  von  den  Tüpfelstigmen  verschieden  ansah,  betrachte 
ich  es  jetzt,  nachdem  mir  zahlreichere  Übergänge  bekannt  sind,  als 
eine  einfache  Sorte  solcher  Stigmen,  bei  welcher  die  Tüpfel  noch 
ganz  ungestielt  sind  und  gering  in  Anzahl.  Dem  entspricht  auch 
das  im  übrigen  primitive  Verhalten  dieser  Larve.  Es  besitzt  2 
längere  Tüpfel,  welche  nebeneinander  auf  der  rundlichen  Platte 
liegen;  am  ßande  der  anderen  Hälfte  der  Platte  liegt  die  Stigmen- 
narbe. 

Von  den  folgenden  Körpersegmenten  sind  die  6  nächstfolgenden 
zweiteilig;  auch  hier  greift  der  Vorderrand  der  Segmente  je  über 
den  Hinterrand  der  vorhergehenden;  zwischen  beiden  findet  sich 
an  diesen  Segmenten  ein  schwarzer  Eing,  bei  dem  der  vordere 
Teil  über  den  hinteren  greift,  also  das  umgekehrte  der  Fall 
ist.  Auch  in  anderer  Hinsicht  sind  die  vordere  und  die  hintere 
Hälfte  verschieden;  an  der  vorderen  bemerkt  man  an  den  Seiten 
einen  rautenförmigen  Eindruck,  ventral  fällt  vor  dem  Hinterrand 
ein  weißes  Dreieck,  ein  Lappen  des  Fettkörpers,  auf;  in  der  vorderen 
Hälfte  trägt  der  Tracheenlängsstamm  die  2  großen  Äste ;  die  hintere 
Hälfte  zeigt  ventral  2  nach  hinten  zusammenstoßende  Fettkörper- 
bänder, die  Seiten  dieser  Segmente  zeigen  keinen  rautenförmigen 
Eindruck,  sondern  nur  mehrere  punktförmige  Eindrücke  (Muskel- 
ansätze). Das  8.  Segment  trägt  das  hintere  Stigma,  etwas  vor  ihrer 
Mitte;  die  Verhältnisse  zwischen  dem  7.  und  S.King  sind  fast  dieselben 
wie  an  den  beiden  Teilen  des  vorhergehenden  Einges.  Das  Hinter- 
stigma ist  nach  demselben  Schema  wie  das  Vorderstigma  gebaut, 
hat  aber  4  Tüpfel. 

Nach  diesem  stigmentragenden  Eing  folgen  noch  3  kurze  Einge, 
bei  denen  aber  der  Hinterrand  je  über  den  Vorderrand  des  vor- 
hergehenden Einges  greift.  Der  letzte  dieser  Einge  ist  sehr  kurz 
und  trägt  die  beiden  kurzen,  zapfenartigen  Nachschieber,  welche 
keine  Häkchen  tragen;  das  vorletzte  zeigt  jederseits  3  Borsten,  2 
mehr   nach  vorn   und   dorsal,   1    weiter   nacli   hinten,    von   welchen 


1)  DE  Meijere,    J.    C.    H.  ,    Über    zusammengesetzte    Stigmen    bei 
Dipteren-Larven,  in :   Tijdschr.   Entomol.,  Vol.   38,  p.   22. 


Dij)teren-Larven  uud  -Piippeu.  21 3 

2  lateral  und  2  ventral  eingepflanzt  sind.  Letztere  Paare  stehen 
fast  übereinander,  das  laterale  um  weniges  mehr  nach  hinten. 

Ein  junges  Exemplar  von  7  mm  Länge  zeigte  schon  die  gleiche 
Gliederung  wie  die  erwachsene  Larve,  auch  der  Kopf  bau  und  die 
Verteilung  der  langen  Borsten  am  Körper  sind  ähnlich.  Sehr  ver- 
schieden sind  aber  die  Stigmen.  Das  vordere  Paar  ist  noch  gar 
nicht  vorhanden,  das  Ende  der  Trachee  bildet  hier  einen  feinen 
Strang  ohne  Lumen ;  das  hintere  Stigmenpaar  (Fig.  71)  ist  noch  viel 
weniger  kompliziert  als  später  und  zeigt  nur  ca.  5  verschieden  große 
Knospen;  die  Stigmennarbe  ist  undeutlich. 

Eine  kurze  Beschreibung  der  Thereva-LsirYQ  und  -Puppe  hat  vor 
einiger  Zeit  Collinge  ^)  gegeben.  Der  Verf.  stimmt  in  der  Auffassung 
der  sekundären  Eingelung  mit  mir  überein,  nur  faßt  er  die  2  letzten 
Körperabschnitte  als  ein  Segment  zusammen.  Er  weist  darauf  hin, 
daß  Shaep  (in:  Vekeall,  British  Flies,  Vol.  5,  p.  37,  flg.  65)  das 
vordere  Stigma  an  den  Mesothorax  versetzt.  Mir  ist  diese  Angabe 
ebensowenig  klar;  das  vordere  Stigma  fand  ich  auch  bei  jüngeren 
Larven,  wenn  es  überhaupt  vorhanden  ist,  immer  am  Prothorax. 

CoLLmGE  gibt  eine  gute  Abbildung  der  Puppe,  geht  aber  auf 
die  Bedeutung  der  einzelnen  Bezirke  nicht  genügend  ein.  Die  Larve 
scheint  mir  noch  etwas  zu  breit  gezeichnet. 

Die  Puppe  (Fig.  72)  ist  blaßgelb,  glänzend,  von  zarter  Be- 
schaffenheit. An  der  unpaaren  Kopfplatte  beobachtet  man  2  seit- 
wärts abstehende  zahnartige  Fortsätze,  welche  unter  der  scharfen 
Spitze  ein  kleines  stumpfes  Höckerchen  aufweisen.  Diese  Fortsätze 
sind  die  P'ühlerscheiden.  Am  vorderen  Rand  der  Kopfplatte  liegt 
die  Scheide  der  Oberlippe,  welche  in  2  sehr  kurze  Spitzen  ausläuft; 
zu  beiden  Seiten  derselben  die  winzigen  Scheiden  der  Unterkiefer, 
hinter  dieser  Stelle  die  Scheide  des  Labiums,  mehr  nach  außen  zu 
die  Tasterscheiden.  Die  2  großen  Platten  hinter  der  Unterlippen- 
scheide enthalten  die  Vorderkiefer,  nach  außen  hin  schließen  sich 
an  diese  die  Scheiden  der  Vorderschenkel  an,  nach  hinten  die 
Scheiden  der  Mittelhüften.  Die  Scheiden  der  Vorderschenkel  werden 
zum  Teil  durch  einen  kurzen,  breiten  Anhang  an  der  Seite  der 
Kopfplatte  überdeckt. 

Der  Thorax   zeigt   am  ßande    das   als    ein  kurzes  Hörn  vor- 


1)  Collinge,  W.  E.,  Observations  on  the  life  history  and  habits  of 
Thereva  nobilitata  Fabe.,  and  other  species,  in:  Journ.  econ.  Biol.,  1909, 
Vol.   4,  p.    14—17. 


214  J-  0.  H.  DE  Meliere, 

ragende  Vorderstig-ma,  dahinter  eine  längere,  starke  Borste,  letztere 
liegt  unmittelbar  über  der  Wurzel  der  Fühlerscheide.  Die  Spitzen 
der  letzteren  werden  nur  durch  die  Scheiden  der  Vorderbeine  von- 
einander getrennt,  die  Beinspitzen  einer  und  derselben  Seite  liegen 
hintereinander;  das  Verhalten  ist  im  allgemeinen  dasselbe  wie  bei 
den  Leptiden. 

Das  Abdomen  ist  dorsal  schuppig  gefeldert,  unten  ist  es  feiner 
runzelig;  der  1.  Abdominalring  trägt  oben  eine  Querreihe  von 
6  Borstenhaaren;  an  den  6  folgenden  Segmenten  ist  hier  je  eine 
Querreihe  vorhanden,  welche  von  viel  zahlreicheren,  aber  kürzeren 
Borsten  gebildet  wird ;  zwischen  den  Borsten  stehen,  an  den  vorderen 
dieser  Segmente  öfters  abwechselnd,  kürzere  dornartige  Anhänge. 
Ventral  finden  sich  6  Borstenreihen;  ferner  finden  sich  am  Seiten- 
rande, dicht  hinter  den  auf  kurzen  Zäpfchen  sitzenden  Stigmen, 
kleine  Gruppen  von  3—4  Borstenhaaren.  Die  Hinterleibsspitze  zeigt 
keine  Borstenwirtel,  läuft  aber,  wenigstens  bei  den  weiblichen 
Puppen,  in  2  starke,  dicht  nebeneinander  liegende  Borsten  aus. 

Ein  weiterer  Fall  solcher  anormal  verlängerten  und  Segmente 
vortäuschenden  Intersegmentalmembranen  ist  seit  längerer  Zeit  be- 
kannt, nämlich  von  der  Elateriden-Larve  Cardiophorus.  Kolbe  er- 
wähnt ihn  schon  in  seiner  „Einführung"  p.  125.  Vor  kurzem  hat 
Shaep  (in:  Entomologist,  Vol.  45,  1913,  p.  189—191)  die  bezüglichen 
Verhältnisse  bei  der  Larve  von  Cardiophoms  asellus  genau  beschrieben. 

Chrysopiliis  atratiis  F. 

Die  Puppe  ist  ca.  10  mm  lang,  rotbraun,  wenig  glänzend,  von 
derber  Beschafi:enheit ;  die  unpaare  Kopfplatte  zeigt  hinten  jeder- 
seits  ein  winziges,  eine  Haarborste  tragendes  Höckerchen;  etwas 
weiter  nach  vorn  in  der  Mitte  2  seichte  Vorwölbungen  nebeneinander 
und  dem  Seitenrande  näher  jederseits  eine  anliegende,  an  der 
Wurzel  ziemlich  breite,  weiterhin  kurz  stabförmige  Fühlerscheide. 
Die  Augenplatten  tragen  oben  je  ein  winziges  Höckerchen,  auf 
welchem  ein  kurzes  Borstenhaar  eingepflanzt  ist.  Größere  Vor- 
ragungen oder  Haken  finden  sich  also  am  Kopfe  gar  nicht.  Die 
Scheiden  der  Mundteile  sind  wenig  umfangreich,  man  beobachtet 
oben  eine  kleine  Oberlippenplatte,  dahinter  die  Unterlippenplatte, 
welche  kurz  und  breit  ist,  an  den  Seiten  2  nach  außen  gerichtete, 
relativ  große  Tasterscheiden ;  nach  hinten  zu  folgen  dann  die  schon 
den  Vorderhüfteji  angehörigen  Platten,  welche  von  länglicher  Ge- 
stalt sind  und  bedeutend  g-rößer  als  die  Tasterscheide,  ferner  noch 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  215 

jederseits  ein  kleines,  dreieckiges  Plättchen,  welches  der  Mittelhüfte 
entspricht.  Der  Thorax  zeigt  keine  Borsten,  das  Prothoracalstigma 
ragt  nur  sehr  wenig  vor.  Die  Beinscheiden  sind  kurz  und  über- 
ragen kaum  die  Flügelscheiden,  die  Beinspitzen  jeder  Seite  liegen 
hintereinander,  die  Flügelscheiden  sind  nur  durch  die  Scheiden  der 
Vorderbeine  getrennt. 

Am  Abdomen  beobachtet  man  vor  den  Einschnitten  am  2.  bis 
7.  Eing  vor  dem  Hinterrand  je  einen  vollständigen  Dörnchenring; 
diese  Dornen  sind  relativ  kurz,  viele  sind  an  der  Wurzel  gegabelt; 
die  dorsalen  sind  ein  wenig  länger  als  die  ventralen.  Das  letzte 
Segment  ist  abgestutzt  und  trägt  am  oberen  Rande  eine  Anzahl 
kurze,  aber  starke  zahnartige  Vorsprünge,  während  unten  2  große 
dreieckige  Vorsprünge  vorhanden  sind. 

Am  Metathorax  und  1.  Hinterleibsring  beobachtet  man  nur 
einige  Borstenhaare.  Die  Hinterleibsstigmen  ragen  als  kleine 
Höckerchen  vor. 

Leptis  JineoJa  F.    (Fig.  73-84.) 

Larven  dieser  Art  fand  ich  bei  Hilversum  im  März  und  April 
in  Wäldern  in  der  Nähe  des  Wassers  unter  faulen  Blättern  und  in 
mit  feuchten  faulen  Vegetabilien  gemischter  Erde.  —  Sie  sind  von 
weißer,  schwach  gelblicher  Farbe,  von  zylindrischer  Gestalt  (Fig.  73), 
11-ringlig,  das  Vorderende  ist  verschmälert,  das  Hinterende  zeigt 
4  kurze  Lappen,  zwischen  welchen  die  2  kleinen  Hinterstigmen 
liegen.  Sie  sehen  einer  schmächtigen  cyclorrhaphen  Dipteren-Larve 
ähnlich,  haben  jedoch  ganz  andere  Mundteile,  Augenflecken,  ein 
weniger  spitzes  Vorderende  usw. 

Der  frei  hervorragende  Teil  des  Kopfes  (Fig.  74—77,  79)  ist  nur 
sehr  kurz,  außerdem  nur  wenig  chitinisiert;  dunkelbraun  ist  nur 
eine  dorsale  mittlere  Partie,  an  welche  sich  vorn  die  spitz  zulaufende 
Oberlippe  anschließt.  Diese  Partie  ist  auch  im  Prothorax  noch  eine 
Strecke  weit  zu  verfolgen,  verschmälert  sich  allmählich  und  ist  am 
hinteren  Ende  abgerundet.  Die  Fühler  sind  ziemlich  lang,  zylindrisch, 
zweigliedrig,  das  2.  Glied  ist  aber  äußerst  winzig,  sie  stehen  weit  aus- 
einander an  den  Seitenecken  des  Kopfes,  mit  Ausnahme  der  Basis 
und  der  äußersten  Spitze  sind  sie  braun. 

Die  Oberlippe  (Fig.  78)  ist  von  oben  gesehen  eine  schmal  drei- 
eckige, spitz  zulaufende  Platte,  von  der  Seite  gesehen  zeigen  sich  an 
ihrem  Oberrande  an  der  Spitze  3 — 4  Zähnchen.  Zu  beiden  Seiten 
derselben  findet  sich  ein  mit  mehreren  dornartig-en  Fortsätzen  be- 


216  J-  C-  H.  DE  Meijere, 

setztes  Plättchen;  der  vorderste  Fortsatz  ist  an  der  Spitze  seknndär 
gezahnt.  Unter  diesem  Plättchen  liegt  ein  am  Oberrande  kamm- 
artig gezähneltes  Chitingebilde. 

Die  Mandibeln  sind  stark,  vertikal  gestellt  und  nach  hinten  ge- 
krümmt ;  an  ihrer  Spitze  zeigen  sich  einige  Zähne.  An  ihre  Wurzel 
schließt  sich  vorn  ein  braunes  Plättchen  an,  welches  vorn  einen  an 
der  Spitze  gezähnelten,  dahinter  mehrere  dornartige  Fortsätze  trägt. 
Diese  Plättchen  liegen  bei  Betrachtung  von  oben  zu  beiden  Seiten  der 
Oberlippe.  An  der  Unterseite  der  Oberlippe  zeigt  sich  jederseits 
ein  am  unteren  ßand  kammartig  gezähnelter  Anhang.  Die  Unter- 
kiefer sind  dreieckige  Läppchen,  deren  auffälligster  Teil  die  relativ 
großen  Taster  bilden.  Diese  ragen  weit  vor,  weiter  als  die  Fühler, 
und  sind  scheinbar  zweigliedrig,  der  untere  Abschnitt  dürfte  aber 
wieder  der  Stipes  sein ;  es  sind  2  braune  Ringe  an  ihnen  erkennbar, 
einer  in  der  Mitte,  einer  an  der  Spitze;  zwischen  beiden  zeigt  der 
Taster  an  der  Außenseite  mehrere  halbkugelförmige  Yorwölbungen. 

Die  Unterlippe  ist  nur  durch  das  Prämentum  repräsentiert; 
dies  zeigt  sich  als  2  etwas  vorragende  kreisförmige  Stellen  neben- 
einander, welche  sehr  kleine  Sinnespapillen  tragen.  Der  vorspringende 
Kopfteil  kann  etwas  zurückgezogen  werden,  in  sich  selbst  einstülp- 
bar, wie  bei  manchen  Tipuliden,  ist  der  Prothorax  hier  nicht. 
Zwischen  diesem  Kopfteil  und  dem  Prothorax  bemerkt  man,  wenn 
der  Kopf  stark  vorgezogen  ist,  noch  einen  oben  sehr  schmalen,  nach 
unten  stark  verbreiterten  Abschnitt,  welchen  Brauer  als  Zwischen- 
segment  betrachtet.  Die  Kieferkapsel  setzt  sich  weit  ins  Innere 
fort,  bis  in  den  Anfangsteil  des  Mesothorax. 

Bei  Betrachtung  von  oben  zeigen  sich  2  parallele,  von  der  Seite 
ausgehende  obere  Gräten,  welche  hinten  durch  eine  breite  Platte 
miteinander  verbunden  sind,  die  in  der  Mittellinie  verdunkelt  ist 
und  hinten  einen  breiten  spateiförmigen  Fortsatz  zeigt.  Außer- 
dem findet  sich  an  jeder  Seite  eine  vorn  breite,  bald  sich  in  einen 
Stab  verchmälernde  Gräte.  Neben  deren  vorderer  Hälfte  liegt  ein 
ovaler  schwarzer  Fleck,  welcher  durch  die  Prothoraxhaut  hindurch- 
schimmert und  ein  rudimentäres  Auge  darstellt. 

Der  Körper  zeigt  11  Ringe.  Die  Vorderränder  der  Segmente  sind 
durch  einen  Gürtel  feiner,  kurzer  Querlinien  ausgezeichnet,  welcher 
diesem  Teile  ein  geschupptes  Aussehen  verleiht;  am  Prothorax  ist 
dieser  Gürtel  auf  die  Dorsalseite  beschränkt.  Am  vorletzten  Hinter- 
leibssegment zeigen  sich  solche  Linien  auch  am  Hinterrande.  An 
den  Abdominalsegmenten   findet   sich   ventral   am  Vorderrande    ein 


Dipteren-Larven  nud  -Puppen.  217 

aus  mehreren  nebeneiiianderliegenden  Partien  gebildeter  Wulst, 
welcher  gleichfalls  die  feine  schuppenartige  Skulptur  zeigt.  Die 
feinen  Querlinien  sind  hier  aber  äußerst  fein  quergestreift,  die  Ränder 
der  kaum  hervorragenden  „Schuppen"  sind  hier  demnach  äußerst 
fein  gezähnelt. 

Nahe  dem  Hinterrand  des  Prothorax  liegt  das  vordere  Stigma 
(Fig.  81,  82).  Dieses  ist  nach  demselben  Schema  gebaut  wie  bei 
der  Thereva-LsLYve;  es  zeigt  2  (bei  einem  Exemplar  3)  ovale  Knospen 
(Tüpfel)  neben  der  Stigmennarbe. 

Das  letzte  Segment  ist  von  ovaler  Gestalt  (Fig.  80);  unten  an 
der  Basis  zeigt  sich  die  Analöifnung  hinter  einem  ebensolchen 
Querwulst,  wie  sie  an  den  vohergehenden  Segmenten  vorhanden  ist. 
Am  Hinterende  ist  dieses  Segment  in  4  kurze  Zipfel  ausgezogen. 
An  der  oberen  liegt  unten  an  der  Wurzel  das  Hinterstigma  (Fig.  83). 
Dieses  ist  von  etwas  ovaler  Gestalt,  braungelb,  der  große  mittlere 
Teil  ist  gewöhnlich  verschlossen,  während  sich  am  Rande  ein  voll- 
ständiger Kreis  von  30 — 39  ovalen  Tüpfeln  findet.  In  einem  mit 
Kalilauge  behandelten  Präparate  zeigte  sich  in  dem  mittleren  Teil 
jedes  Stigmas  eine  lange  spaltförmige  Öffnung,  welche  offenbar  die 
primäre  Stigmenöffnung  repräsentiert;  wir  haben  es  hier  für  ge- 
wöhnlich mit  einer  zentralen  Stigmenuarbe  zu  tun,  wie  bei  den 
Tipuliden.  Die  Filzkammer,  welche  sich  hinter  dem  Stigma  befindet, 
ist  sehr  kurz. 

Die  Puppe  zeigt  in  den  Hauptzügen  denselben  Charakter  wie 
die  von  Chrysopüus  atratus.  Sie  ist  von  matt  graubrauner  Färbung, 
einige  Stellen,  so  z.  B.  das  Untergesicht,  sind  mehr  glänzend  und 
gelblich.  Die  ziemlich  langen  und  dünnen  Fühlerscheiden  liegen 
der  unpaaren  Kopfplatte  unmittelbar  an.  Höcker  oder  Haare  sind 
an  Kopf  und  Thorax  nicht  vorhanden.  Die  Stellung  der  Bein- 
scheiden  ist  dieselbe  wde  bei  Chrysopüus.  Verschieden  ist  dagegen 
die  Bewaffnung  des  Hinterleibs.  Diese  zeigt  hier  dorsal  am  2.  bis 
7.  Ring  je  eine  Querreihe  von  Dornen,  welche  aber  viel  kürzer  und 
breiter  sind  als  bei  Chrysopilus,  auch  viel  weiter  voneinander  ent- 
fernt und  nicht  gegabelt  sind;  außerdem  stehen  hier  in  der  Nähe 
des  Vorderrandes  meistens  noch  2  ebensolche  Dörnchen;  ventral 
tragen  die  Ringe  nur  2  Dörnchen  an  ihren  Hinterrändern.  Die 
Hinterleibsspitze  zeigt  oben  4  Dornen,  unten  2  etw^as  größere  zahn- 
artige Fortsätze. 


218  -T-  C.  H.  DE  Meijere, 

Dioctria  baufuhaiierl  Meig.     (Fig.  84—88.) 

Mitte  April  1912  fand  ich  am  Walde  dicht  unter  der  Ober- 
fläche in  ziemlich  trockener  Erde  dicht  neben  den  Stämmen  von 
Buchen  und  Birken  zwischen  deren  Wurzeln  mehrere  Larven ;  einige, 
welche  ich  zur  Zucht  aufbewahrte,  verpuppten  sich  Ende  April; 
die  Imagines  schlüpften  Anfang  Juni  aus.  Die  Larven  (Fig.  84,  85) 
sind  von  weißer  Farbe,  der  freie,  sehr  kleine  Kopf  ist  braungelb, 
die  Mundteile  sind  dunkelbraun.  Die  dorsale  Kopfwand  (Fig.  86,  88) 
ist  breit  und  kurz,  vorn  halbkreisförmig  ausgeschnitten;  dicht  am 
Rande  dieses  Ausschnitts  findet  sich  der  sehr  kurze  Fühler,  welcher 
aus  kaum  mehr  als  einem  halbkreisförmigen  Gliede  auf  einer  kurzen 
Vorwölbung  besteht.  Dahinter  findet  sich  eine  sehr  dicke  Borste. 
Die  ventrale  Kopffläche  (Fig.  87)  trägt  jederseits  2  ebenfalls  sehr 
starke  Borsten  und  am  Seitenrande  je  2  ebensolche  dicht  neben- 
einander. Die  Oberlippe  ragt  als  eine  schmale  Spitze  vor.  Sie 
liegt  zwischen  den  beiden  gleichfalls  sehr  schmalen  und  nicht  langen 
Oberkiefern,  deren  Basalstück  sich  seitwärts  in  eine  dreieckige  Platte 
verbreitert,  w^elche  eine  starke,  kurze  Borste  und  dicht  dahinter 
ein  sehr  kurzes  Börstchen  trägt. 

Die  am  stärksten  entwickelten  Mundteile  sind  die  Unterkiefer; 
diese  bilden  breite,  derbe,  horizontal  nebeneinander  liegende  und 
beim  lebenden  Tier  horizontal  bewegende  Platten  von  dunkelbrauner 
Farbe,  welche  nahe  ihrer  Basis  den  kurzen,  ebenfalls  stark  chitini- 
sierten  Taster  tragen,  der  aus  einem  kurzen,  ringförmigen  Basal- 
glied und  einem  länglich  ovalen  Endglied  zu  bestehen  scheint, 
welches  an  der  Spitze  mehrere  kleine  Sinnespapillen  trägt.  Vorn 
liegt  an  der  äußersten  Basis  des  Unterkiefers  wieder  eine  derbe 
Borste.  Ventral  liegt  als  Rest  der  Unterlippe  ein  in  der  Mitte 
längsgeteiltes,  dunkles,  dreieckiges  Chitinplättchen ;  die  Spitze  ist 
nach  vorn  gerichtet  (Submentum). 

An  die  Kieferkapsel  schließen  sich  nach  innen  zu  2  Paar  lange 
Chitingräten  an,  welche  schwärzlich  gefärbt  sind  und  sich  fast  bis 
zum  Mesothorax  erstrecken.  Der  Kopf  ist  zum  Teil  in  das  trichter- 
förmig einstülpbare  Vorderende  des  Prothorax  einziehbar;  ein  un- 
gefärbtes Zwischensegment  zwischen  Kopf  und  Prothorax  ist  nament- 
lich ventral  gut  erkennbar. 

Der  Körper  ist  zylindrisch,  schlank,  die  Segmente  sind  deutlich 
voneinander  abgeschnürt,  namentlich  die  mittleren;  die  vorderen 
sind  etw^as  breiter   und  kürzer,    kürzer  als  breit,    die  mittleren  so 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  219 

lang-  wie  breit,  die  hinteren  länger  als  breit.  Die  Oberfläche  der 
Haut    ist     äußerst    fein    läng-sgestrichelt;     die    Vorderränder    der 

3  Thoracalringe  sind  fein  schuppig-,  die  Schuppen  farblos,  am 
Hinterrand  durch  sehr  feine  Zähnchen  rauh;  unten  ist  diese 
Schuppenzone  nur  wenig-  entwickelt.  Am  2.—  6.  Hinterleibssegmente 
finden  sich  unten  nahe  dem  Vorderrand  der  Segmente  2  Querwülste 
nebeneinander,  welche  ebenfalls  schuppig  gefeldert  sind. 

Der  Prothorax  trägt  nahe  seinem  Hinterrande  das  sehr  kleine, 
braungelbe  Vorderstigma,  welches  2  sitzende  Knospen  neben  einer 
kleinen  Stigmennarbe  zeigt,  während  die  Filzkammer  von  Chitin- 
säulchen  gestützt  wird;  außerdem  zeigen  alle  Thoracalringe  in  ihrer 
Mitte,  der  Ventralseite  genähert,  ein  braunes  Borstenhaar. 

Das  letzte  Segment  zeigt  noch  ziemlich  deutlich  eine  Trennung 
in  2  Ringe,  von  denen  der  kürzere  vordere  das  ebenfalls  sehr 
kleine  Hinterstigma  trägt;  es  zeigt,  wie  das  Vorderstigma,  2  Tüpfel 
von  länglicher  Gestalt;  zwischen  den  beiden  divergierenden  Tüpfeln 
fällt  auf  allen  Stigmen  ein  sehr  feiner  heller  Punkt  auf.  Die  etwas 
längere  Endhälfte  läuft  hinten  in  eine  kurze,  braune,  nach  oben 
gekrümmte  Spitze  aus,  vor  welcher  4  braune  AVärzchen  in  einem 
Halbkreis  angeordnet  sind;  zwischen  diesem  Halbkreis  und  der 
Endspitze   liegen  jederseits   2  Borsten,   außerdem   trägt   der  Ring 

4  Borsten  in  einer  Querreihe  ungefähr  in  seiner  Mitte. 

Auf  der  größtenteils  farblosen  Exuvie  finden  sich  hin  und 
wieder  sehr  feine,  aber  dicke  gelbliche  Kreischen  mit  hellem  Zen- 
trum; es  sind  dies  die  Sinnespapillen;  vereinzelt  tragen  sie  ein 
kurzes,  dickes  Sinnesböi'stchen. 

Die  Analöftnung  bildet  eine  längliche  Spalte  in  einem  ovalen 
Felde,  sie  wird  nicht  von  Chitinwärzchen  umgeben. 

Die  Puppe  (3^)  von  Dioctria  haumJiaueri  sieht  der  von  Di/s- 
macJiits  trigomis  ähnlich,  sie  ist  8—10  mm  lang,  von  blaßgelber  Farbe. 
Die  Fühlerscheide  zeigt  8  starke  braune  Zähne,  welche  ungefähr 
den  3  letzten  Abschnitten  des  Fühlers  entsprechen,  alle  aber  sind 
kürzer  als  das  vordere  Dornenpaar  des  Kopfes.  Die  Prothoracal- 
stigmen  sind  sehr  kleine  braune  Zäpfchen,  nur  punktartig;  an  der 
Basis  der  Flügelscheide  findet  sich  keine  braune  Schuppe.  Die 
Dornen  an  der  Oberseite  der  Hinterleibssegmente  sind  relativ  lang; 
am  1.  finden  sich  deren  8,  am  2, — 6.  6,  und  zwischen  je  zwei  der- 
selben ein  kurzes  Dörnchen,  welche  aber  am  6.  Ring  sehr  schwach 
entwickelt  sind.  Am  7.  und  8.  Ring  finden  sich  nur  längere  Dornen. 
Auch  am  8.  Ring  finden  sich  2,  weit  voneinander  getrennte  Dornen. 


220  J-  C".  H.  DE  Meijere, 

Die  ünterleibsspitze  zeigt  jederseits  einen  geraden,  starken  Dorn  und 
dicht  darunter  ein  sehr  kurzes  Dörnchen.  An  den  Seiten  und 
ventral  finden  sich  weiße  Borstenhaare,  je  in  einer  Querreihe  vor 
dem  Hinterrand  der  Segmente. 

Ui/smachds  triffonus  Meig.     (Fig.  89—91.) 

Die  Larve  sieht  derjenigen  von  Dioctria  baumhauen  ähnlich,  ist 
aber  mehr  gedrungen,  die  Ringe  sind  relativ  breiter.  Die  Bildung  des 
relativ  breiteren  Kopfes  und  der  Mundteile  ist  nahezu  die  gleiche, 
desgleichen  die  Anordnung  der  auch  hier  sehr  starken  Borsten.  Die 
Unterkiefer  sind  aber  schmäler  und  am  Innenrande  mit  zahlreichen 
kurzen  Börstchen  besetzt.  Die  Oberlippe  ist  gelb,  vor  der  Spitze 
findet  sich  an  der  Oberseite  1  und  dicht  dahinter  2  Zähnchen  neben- 
einander. Die  Oberkiefer  sind  schmal,  fast  gerade,  rotbraun,  am 
Ende  zugespitzt.  Die  4  Fortsätze  sind  schwärzlich  braun,  die  oberen 
breiter  und  bedeutend  länger  als  die  unteren.  Das  Submentum  ist 
größer,  eiförmig,  mit  der   Spitze  nach  vorn. 

Die  Vorderstigmen  (Fig.  90a)  sind  punktartig,  braun,  sie  be- 
sitzen 2  länglich  ovale  Tüpfel;  die  Filzkammer  ist  2 mal  so  lang 
wie  breit.  Zerstreut  finden  sich  auf  der  Haut  kleine,  gewölbte 
rundliche  Fleckchen  von  brauner  Farbe  mit  schmalem  hellem  Rande. 
Die  Hinterstigmen  (Fig.  90  b)  sind  bedeutend  größer  als  bei  Dioctria, 
etwas  trichterförmig,  am  Hinterrande  zeigen  sie  einen  Halbkreis  von 
14  länglichen  Tüpfeln;  diese  sind  durch  dunkler  braungelbe  Cliitin- 
haut  voneinander  getrennt,  im  übrigen  ist  das  Stigma  nur  blaßgelb. 
Die  Filzkammer  ist  ungefähr  ebenso  lang  wie  breit. 

Am  Hinterende  des  Körpers  zeigt  sich  nicht  die  dornartige 
Spitze  von  Dioctria ;  es  ist  von  oben  nach  unten  abgeflacht,  der  scharfe 
Hinterrand  gerundet.  Unmittelbar  vor  der  Spitze  finden  sich  oben 
und  unten  je  2  weit  voneinander  entfeinte  Borsten;  weiter  nach 
vorn  liegt  ein  2.  Wirtel  von  4  Borsten ;  der  vordere  stigmentragende 
Teil  vom  11.  Ring  ist  relativ  schmäler  und  deutlicher  von  dem  End- 
teil abgetrennt  als  bei  Dioctria. 

Schuppenartige  Skulptur  findet  sich  an  dem  Vorderrande  der 
Ringe  nicht,  ebensowenig  sind  an  der  Ventralseite  Schwielen  vor- 
handen. 

Die  vorderen  Stigmen  zeigen  2  Knospen  wie  bei  Dioctria;  die 
Hinterstigmen  sind  dagegen  viel  mehr  kompliziert  als  bei  dieser 
Gattung;  sie  besitzen  einen  Halbkreis  von  14  sitzenden  Tüpfeln, 
auch  die  Stigmennarbe  ist  viel  größer. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  221 

Puppe  (nach  den  Exiivien  beschrieben;  Fig.  91). 

15  mm  lang-:  von  glänzend  blaß  braungelber  Farbe;  im  all- 
gemeinen glatt.  Kopf  und  Thorax  ohne  Borsten.  Am  Kopf  oben 
jederseits  mit  einem  rotbraunen,  dreieckigen  Stirnzahn,  darunter  die 
mit  3  ebensolchen,  aber  etwas  kleineren  Zähnen  versehene  Fühlerscheide ; 
die  Augenschicht  nicht  facettiert.  Die  Rüsselscheide  ist  ziemlich 
kurz;  Ober-  und  Unterlippe,  Unterkiefer  und  Taster  sind  alle  er- 
kennbar. 

Der  Thorax  zeigt  am  vorderen  Rande  auf  einem  kleinen,  ovalen, 
braunen  Fleckchen  als  kraterförmige  Vorwölbung  das  kleine  rot- 
braun gerandete  Vorderstigma  von  querovaler  Gestalt,  dicht  da- 
hinter, aber  etwas  mehr  ventralwärts,  an  der  Wurzel  der  Scheide 
des  mittleren  Beinpaares  2  kurze,  gekrümmte  Dörnchen  neben- 
einander, ferner  an  der  Wurzel  der  Flügelscheide  ein  Wärzchen, 
welches  in  einen  sehr  kurzen  Zahn  endet.  Die  Flügelscheiden  er- 
strecken sich  bis  zur  Mitte  des  2.  Abdominalsegments,  die  Spitzen 
der  Beinscheiden  liegen  jederseits  in  einer  Linie  hintereinander,  die 
der  beiden  hinteren  Paare  überragen  die  Flügelscheiden,  die  Scheide 
der  Hinterbeine  ist  größtenteils  von  der  Flügelscheide  bedeckt,  nur 
an  ihrer  Spitze  frei.     Der  Metathorax  ist  äußerst  kurz. 

Am  Abdomen  sind  die  7  ersten  Ringe  gut  entwickelt;  jeder  zeigt 
oben  eine  Querreihe  von  dicken,  rotbraunen  Dornen,  von  denen  die 
des  I.Ringes  am  längsten  und  an  der  Spitze  etwas  gekrümmt  sind;  an 
den  folgenden  Ringen  sind  sie  viel  kürzer  und  gerade,  werden  aber 
nach  hinten  zu  allmählich  wieder  länger.  An  den  Seiten  und  unten 
werden  diese  Dornen  durch  weißliche  Borsten  ersetzt,  welche  eben- 
falls je  1  Querreihe  an  jedem  Segment  bilden.  Am  1.  Hinterleibs- 
ring liegen  die  Dornen  relativ  weit  nach  vorn,  es  sind  deren  ca.  13 
vorhanden,  während  an  den  Seiten  dieses  Ringes,  von  den  Dornen 
getrennt,  nur  jederseits  3  Borsten  vorhanden  sind.  Die  Stigmen 
liegen  als  braune  Punkte  nahe  den  Vorderrändern  der  Segmente; 
es  sind  jederseits  7  erkennbar.  Der  8.  und  9.  Hinterleibsring  sind 
schmäler,  der  8.  hat  jederseits  4  weiße  Borsten;  das  letzte  Segment 
ist  hinten  schief  nach  vorn  und  unten  abgestutzt  und  trägt  daselbst 
jederseits  oben  einen  rotbraunen  Zahn,  in  der  Mitte  ein  kurzes  Zähn- 
chen und  unten  ein  braunes  Wärzchen.  Beim  Ausschlüpfen  der 
Imago  entsteht  eine  Längsnaht  auf  Kopf  und  Thorax,  welche  sich 
hinten  bis  zum  Metathorax  erstreckt,  vorn  in  einer  Quernaht  endet, 
welche  vor  den  Augen  und  etwas  hinter  den  braunen  Stirnzähnen 
jederseits  nach  unten  verläuft. 


222  J-  C.  H.  DE  Meijkre, 

Medeterus,  ^)    (Fig.  92—101.) 

Die  Larve  fand  sich  den  Winter  über  unter  der  Rinde  gefällter, 
von  Borkenkäfern  befallener  Kiefern  bei  Hilversum.  Im  Freien 
finden  sich  Anfang  Mai  noch  Larven.  Sie  sind  von  zylindrischer 
Gestalt  und  von  weißer  Farbe.  Kopfskelet  und  Gräten  sind  schwarz ; 
der  Prothorax  zeigt  meistens  vorn  oben  eine  breitere  und  gleich 
dahinter  eine  schmale  braune  Binde.  Die  stark  entwickelten  Warzen 
des  Gürtels  an  der  Ventralseite  sind  größtenteils  gelb.  Das  letzte 
Segment  ist  etwas  angeschwollen  und  trägt  an  der  Spitze,  nahe 
der  Ventralseite,  2  sehr  kurze  dreieckige  Vorsprünge ;  2  mehr  dorsal 
gestellte,  nocli  kürzere,  tragen  an  ihrer  Unterseite  die  Hinter- 
stigmen. 

Der  Kopf  (Fig.  92—95)  ist  relativ  kurz,  bedeutend  breiter  als 
lang;  die  Dorsalplatte  hat  median  einen  langen,  an  der  Spitze  etwas 
nach  oben  gekrümmten  Fortsatz.  Die  seitlichen  Fortsätze  sind  kurz, 
verschmälern  sich  sehr  bald  in  schmale,  über  den  Fühlern  gelegene 
Streifen,  welche  auch  von  brauner  Farbe  sind.  Vor  denselben  liegen 
die  bogenförmigen  Platten,  welche  mit  ihren  Schenkeln  einerseits 
die  Oberkiefer,  andrerseits  die  Basis  der  Maxillen  berühren.  Die 
Oberkiefer  sind  einfach  dolchförmig ;  die  Maxillen  breit ;  oben  findet 
sich  nahe  dem  Außenrande  der  sehr  kurze  Taster,  welcher  von 
einem  nicht  geschlossenen  Chitinring  gestützt  wird.  Die  Wand  des 
Tasters  ist  zum  Teil  stärker  chitinisiert  und  gebräunt. 

Die  V-förmige,  tief  ins  Innere  eindringende  Unterlippengräte 
ist  etwas  gebogen,  die  vordere  Spitze  erscheint  als  kurzer,  besonderer 
Abschnitt  abgetrennt. 

Die  Fühler  sind  sehr  kurz,  sie  bestehen  aus  einem  scheiben- 
förmigen, durch  einen  nicht  geschlossenen  Chitinring  gestützten 
Gliede,    welches    einige   Sinnespapillen    trägt;    ein    etwas   größerer 


1)  Aus  den  Larven,  welche  ich  im  Winter  und  Frühjahr  unter  ßinde 
gefällter  Stämme,  meistens  unter  Kieferrinde,  sammelte,  züchtete  ich  ver- 
schiedene Arten  dieser  Gattung,  nämlich  ohsmrus  Zett.,  cnuhigmis  Zett., 
und  tn'stls  Zett. 

Auch  mir  war  es  schon  aufgefallen,  daß  sich  die  Larven,  z.  B.  hinsicht- 
lich der  Gelbfärbung  der  ersten  Thoracalringe,  nicht  ganz  gleich  verhielten. 
Da  ich  erst  später  auf  diese  Unterschiede  achtete ,  so  sind  vielleicht 
kleine  Verschiedenheiten  an  den  Mundteilen  übersehen  und  ist  unsere  Be- 
schreibung zunächst  als  eine  allgemeine  Larvenbeschreibung  für  diese 
Gattung  zu  betrachten. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  223 

Höcker  wäre  als  rudimentäres  2.  Glied  zu  deuten.  Auch  hinter  und 
vor  dem  Fühler  lieg'en  einige  Sinnespapillen. 

Die  2  Grätenpaare  setzen  sich  bis  zum  Hinterrande  des  Pro- 
thorax fort;  das  obere  ist  etwas  länger  als  das  untere;  sie  sind  an 
der  hinteren  Spitze  dreieckig  verbreitert,  die  Vorderenden  sind 
ziemlich  breit  voneinander  getrennt.  Die  unteren  Gräten  sind  fast 
gerade,  nur  die  Spitze  ist  etwas  gebogen,  aber  wenig  verbreitert, 
sie  sind  ungefähr  so  lang  wie  der  gebräunte  Teil  der  Pharynxwand. 

Der  Prothorax  ist  bei  dieser  Art  sehr  deutlich  in  eine  vordere, 
kürzere  und  eine  hintere  Partie  getrennt;  die  Dorsalseite  der  vor- 
deren Partie  ist  fast  ganz  gebräunt,  und  ein  solcher  Streifen  findet 
sich  auch  am  Vorderrande  der  hinteren  Partie.  Querschnitte  lehren, 
daß  hier  die  mittlere  Chitinlage  braun  gefärbt  ist,  dieselbe,  welche 
bei  der  Färbung  mit  Hämatoxylin  blau  gefärbt  wird.  Nach  außen 
hin  liegt  eine  dünne  glashelle  Cuticula,  nach  innen  zu  eine  breitere 
fast  farblose  Schicht.  Dahinter  trägt  diese  Partie  eine  Anzahl  sehr 
kleiner  braungelber  Chitinringe,   welche  offenbar  Sinnesorgane  sind. 

Die  Warzengürtel  (Fig.  96)  sind  bei  dieser  Art  von  komplizierter 
Bildung.  Sie  zeigen  vorn  eine  Querreihe  von  meistens  2— Szähnigen 
Schuppen,  welche  in  der  Mitte  unterbrochen  ist;  hier  liegt  eine  mit 
sehr  feinen  Wärzchen  besetzte  Eegion.  Hinter  dieser  Querreihe 
liegen  eine  Anzahl  bogenförmig  verlaufende  Querreihen  von  größeren 
Wärzchen  und  median  ein  mit  3—5  stumpfen  Zähnen  besetzter 
Vorsprung. 

Die  Vorderstigmen  sind  äußerst  klein ;  sie  liegen  in  einer  ovalen, 
etwas  helleren  Grube,  ragen  nur  wenig  vor  und  zeigen  nur  eine 
Knospe  am  Ende  der  länglichen  Filzkammer;  auch  die  Hinterstigmen 
(Fig.  98)  sind  wenig  entwickelt;  sie  zeigen  je  2  viereckige  sitzende 
Knospen  neben  einer  rundlichen  Stigmennarbe;  die  dreieckige  Platte, 
welche  diese  3  Gebilde  enthält,  wird  von  einem  Saum  umgeben, 
der  am  oberen  Rande  4  einmal  oder  mehrfach  gegabelte  Sinnes- 
borsten aufweist. 

Charakteristisch  ist  auch  die  untere  an  der  Basis  des  End- 
segments gelegene  Analöffnung  (Fig.  97);  diese  hat  die  Gestalt 
einer  von  einem  breitovalen  Hof  umgebenen  Längsspalte ,  welche 
von  einer  Anzahl  gruppenweise  angeordneter,  größerer  und  kleinerer 
Wärzchen  umgeben  wird,  wie  aus  Fig.  97  hervorgeht. 

An  der  ebenfalls  von  Pekeis  beschriebenen,  ziemlich  gedrungenen 
Puppe  (Fig.  99)  sind  besonders  die  Prothoracalhörner  (Fig.  100) 
auffällig.    Diese  sind  hier  von  bedeutender  Länge,  zylindrisch,  nach 


224  J-  C'.  H.  DE  Meijere, 

der  Spitze  allmählich  verjüngt;  die  Spitze  selbst  verschmälert  sich 
bald,  ist  etwas  gebogen  und  fällt  auch  durch  ihre  dunklere  Farbe 
auf;  von  Basis  bis  zur  Spitze  werden  sie  von  der  Hornfllzkammer 
durchzogen,  welche  besonders  in  der  distalen  Hälfte  durch  innere 
Chitinsäulchen  gestützt  wird.  Die  Hornfilzkaramer  liegt  der  einen 
Seite  des  Hornes  unmittelbar  an,  sie  ist  im  ganzen  zartwandig,  zeigt 
keine  besondere,  gut  begrenzte  Tüpfel,  man  vermißt  diese  hier  also 
ebenso  wie  bei  gewissen  Tipulidenstigmen.  Die  Hornfllzkammer  ist 
relativ  lang,  doppeltgefaltet,  innen  von  einem  dichten,  feinen  Filz 
bekleidet;  auch  die  Stigmennarbe  ist  erkennbar. 

Die  Augeugegend  ist  durch  eine  leichte  Facettierung,  welche 
aber  viel  weniger  deutlich  ist  als  bei  Hilara,  erkennbar.  Der  Scheitel 
trägt  2  Chitinzähne,  in  deren  Nachbarschaft  4  Borsten  stehen.  Die 
verschiedenen  Bezirke,  welche  sich  an  der  Ventralseite  in  dem  Drei- 
eck, das  seitlich  durch  die  Scheiden  der  Vorderbeine  begrenzt 
wird,  befinden,  sind  folgend  erweise  zu  deuten :  median  liegt  als  drei- 
eckiges Plättchen  die  Scheide  des  Labium,  vor  demselben  als  oben 
wenig  scharf  begrenzter  Teil  von  viereckiger  Gestalt  die  Labial- 
scheide ;  zu  beiden  Seiten  dieser  Teile  findet  sich  eine  schmale  stab- 
förmige  Scheide,  welche  der  Maxille  entspricht,  und  an  der  Außen- 
seite letzterer  die  relativ  breite  und  große  Tasterscheide.  Nach 
hinten  zu  folgen  auf  diese  Region  median  3  Paar  Plättchen,  von 
welchen  die  2  vorderen  die  vorderen  Hüftenpaare  enthalten,  wie  ich 
das  an  einer  fast  ausgebildeten,  noch  von  der  Puppenhaut  um- 
schlossenen Imago  feststellen  konnte;  das  3.  Paar  von  Plättchen, 
welche  von  sehr  geringer  Größe  sind,  enthält  die  äußerste  Basis  des 
Mittelschenkels.  Diese  2  Plättchen  finden  sich  bei  den  übrigen  hier 
besprochenen  Orthorrhaphenpuppen  nicht,  so  daß  hier  die  Scheide 
dieses  Schenkelpaares  nirgends  an  die  Oberfläche  tritt.  An  der 
Außenseite  der  Vorderhüftenscheiden  liegt  je  eine  längliche  Platte, 
welche  dem  Vorderschenkel  entspricht.  Die  Scheiden  der  distalen 
Beinteile  sind  relativ  lang;  die  Beinpaare  liegen  übereinander,  die 
Spitzen  der  verschiedenen  Paare  sind  weit  voneinander  entfernt,  die 
Tarsenscheiden  sind  gegliedert;  die  Scheiden  der  Hinterbeine  er- 
reichen das  Ende  des  vorletzten  Körpersegments. 

Das  Abdomen  zeigt  an  der  Dorsalseite  8  Querreihen  von  nach 
hinten  gerichteten,  starken,  braunen  Dornen  (Fig.  101),  je  eines  am 
1. — 8.  Segment.  Die  Gestalt  dieser  Dornen  ergibt  sich  aus  Fig.  101, 
welche  Figur  gleichzeitig  erkennen  läßt,  wie  an  der  Basis  bestimmter 
Dornen  die  Sinnesborsten  eingepflanzt  sind. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  225 

ThryptU'us  smaragäimis  Geest.    (Fig.  102,  103.) 

In  seiner  Beschreibnng  der  Metamorphose  von  Thryptkus  sma- 
ragdiniis,  einer  Dolichopodide,  welche  als  Larve  in  Schilfhalmen  rainiert, 
hat  LÜBBEN  ^)  den  Bau  der  Mundteile  dieser  Larve  nicht  näher  be- 
rücksichtigt. Dieselben  sind  eben  sehr  eigentümlich,  so  daß  die 
Homologie  der  verschiedenen  Teile  doch  nicht  festzustellen  gewesen 
wäre,  solange  vergleichende  Untersuchungen  der  Verwandten  und  im 
allgemeinen  der  Orthorrhaphen-Larven  fast  ganz  fehlten. 

Da  mir  zunächst  Dolichopodiden-Larven  ganz  fehlten,  so  war 
Herr  Dr.  Lübben  so  freundlich,  mir  auf  meine  Bitte  gleich  ein  paar 
Thrypticns-ljRvyen  zur  Untersuchung  zuzusenden.  Erst  später  kamen 
mir  die  Medeterus-ljSiYYen  zu  Gesicht  und  erfuhr  ich,  daß  letztere 
sich  viel  mehr  den  Empiden-Larven  anschließen,  während  die  Thrtjpticus- 
Larve  im  Anschluß  an  ihre  eigentümliche  Lebensweise  stark  modi- 
fiziert ist  und  als  allgemeines  Beispiel  demnach  viel  weniger  tauglich 
ist.  Ihre  Verhältnisse  sind  trotzdem  in  anderer  Hinsicht  sehr  der 
Beachtung  wert. 

Der  Kopf  (Fig.  102,  103)  ist  außerordentlich  kurz,  bedeutend 
breiter  als  lang,  größtenteils  farblos.  An  der  Dorsalseite  liegt  als 
Rest  der  Chitinbekleidung  die  unpaare  Dorsalplatte,  deren  schmälerer 
vorderer  Teil  vorn  in  einen  kurzen  Lappen,  die  Oberlippe,  vorragt. 
Am  hinteren  Ende  der  Dorsalplatte  schließen  sich  die  sehr  langen 
und  dünnen,  am  hinteren  Ende  kaum  etwas  verbreiterten  Metacephal- 
stäbe  an.  Zu  beiden  Seiten  der  Dorsalplatte  beobachtet  man  einen 
kleinen,  vorn  offenen  Chitinbogen.  Die  umfangreichsten  Mundteile 
bilden  wieder  die  lappenförmigen  Maxillen,  welche  dorsal  je  ein 
kurzes,  teilweise  gebräuntes  Tasterchen  tragen;  ventral  findet  sich 
ein  ähnliches  Sinnesorgan.  Sehr  leicht  erkennt  man  auch  die  gleich- 
falls sehr  langen  und  überall  fast  gleich  schmalen  Tentorialstäbe. 
Mit  ihren  vorderen  Enden  articuliert  ein  hinten  gegabeltes  Chitin- 
stück, welches  vorn  durch  die  sehr  schmale  Unterlippe  umfaßt  wird 
und  wohl  einen  Teil  derselben  bildet;  die  vordere  Spitze  der  Unter- 
lippe zeigt  einen  Zahn,  an  dessen  Basis  jederseits  ein  stumpfes 
Höckerchen  liegt.  Es  bleiben  dann  noch  ein  Paar  stabförmige 
Chitingebilde  übrig,  deren  Vorderende  ein  Paar  zahnartige  Höcker 
aufweist.  Diese  Gebilde  sind  wohl  als  die  Oberkiefer  zu  deuten, 
welche  hier  wahrscheinlich  mehr  funktionieren,  als  es  bei  den  Dolicho- 

1)  Lübben,  H.,  Thrypticus    smaragdinus  Geest,    und    seine   Lebens- 
geschichte, in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  26,  Syst.,   1908,  p.   319—332. 
Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Sy.st.  15 


226  J-    ^'-    H.    DE    MeIJERE, 

podiden  im  allgemeinen  der  Fall  sein  dürfte.  Dafür  spricht 
auch,  daß  sich  zwischen  ihnen  und  den  Tentorialstäben  ein  kurz 
stabförmiges  Zwischenstück  befindet,  welches  eine  flügeiförmige  Ver- 
breiterung an  der  Außenseite  der  Unterlippenschenkel  bildet,  sie 
also  indirekt  auch  mit  diesen  gelenkig  verbunden  sind. 

Die  winzigen  Fühler  liegen  jederseits  dicht  neben  der  Dorsal- 
platte; sie  sind  farblos,  lassen  ein  zylindrisches  Glied  erkennen,  an 
dessen  Spitze  sich  ein  kleines  Knöpfchen  befindet. 

Dolichopus  sp.    (Fig.  116—124.) 

Diese  Larve  fand  ich  zu  Hilversum  im  Januar  in  Gartenerde 
überwinternd.  Sie  ist  weiß,  ca.  8  mm  lang,  zylindrisch,  das  Vorder- 
ende ist  weniger  zugespitzt  als  bei  den  Musciden-Larven.  Außer 
dem  kurzen  Kopf  sind  11  Körperabschnitte  erkennbar,  am  Pro- 
thorax liegt  jederseits  am  2.  Drittel  das  kleine  Prothoracalstigma. 
Vom  1.  Abdominalsegment  an  finden  sich  an  den  Einschnitten  ven- 
tral schwache  Wülste,  welche  Warzengürtel  (Fig.  120)  tragen,  im 
übrigen  ist  der  Körper  nackt  und  glänzend.  Das  letzte  Segment 
ist  etwas  angeschwollen  und  läuft  in  4  kurze  Spitzen  aus,  von 
denen  die  oberen  etwas  kürzer  sind  als  die  unteren.  Die  kleine, 
von  diesen  4  kurz  dreieckigen  Läppchen  umgebene,  abgestutzte 
Hinterfläche  trägt  oben  die  beiden  kleinen  Hinterstigmen;  an  der 
Basis   dieses  Segments  liegt  ventral   als  Längsspalt   der  Anus. 

Der  Kopf  (Fig.  116,  117,  119)  ist  breiter  als  lang,  halbkreis- 
förmig, ihre  Haut  nur  sehi-  unvollständig  chitinisiert.  Diese  zeigt 
sich  dorsal  als  eine  breite,  schwarzgefärbte  Platte,  welche  jederseits 
3  Fortsätze  aufweist;  das  hintere  Paar  ist  schmal  und  von  hellerer, 
brauner  Farbe,  das  mittlere  kurz,  am  Ende  zweilappig,  das  vordere 
am  Ende  erweitert  und  bräunlich.  Die  Platte  zeigt  einige  löcher- 
artige hellere  Stellen.  An  jeder  Seite  des  Kopfes  findet  sich 
ein  sehr  kurzer  Fühler  (Fig.  118)  in  der  Gestalt  eines  Chitinhalb- 
riüges,  innerhalb  dessen  sich  einige  Zäpfchen  befinden;  von  diesen 
ist  eins  größer  als  die  übrigen  und  trägt  oben  einen  halbkugligen 
Fortsatz,  außerhalb  des  Halbringes  liegen  noch  1  Paar  Sinnes- 
kreischen.  Die  Oberlippe  ist  der  direkte  Fortsatz  der  Kopfplatte 
und  ist  schmal  dreieckig,  oben  mit  einer  Längsreihe  von  Höckerchen 
versehen.  Die  Mandibeln  sind  beim  lebenden  Tier  schwer  erkenn- 
bar, neben  der  Oberlippe  sieht  man  braune  Chitinstreifen,  welche 
aber  nicht   genügend   ihren   Zusammenhang   erkennen   lassen.     Sie 


Dilitereii-Larveu  und  -Puppen.  227 

sind  dolcliföriiiig;  ihre  Lage  stimmt  mit  derjenigen  bei  Hüaya 
überein. 

Die  Maxillen  sind  die  am  stärksten  entwickelten  Mundwerk- 
zeuge: sie  ragen  als  2  Läppchen  vor,  welche  länger  als  breit  sind 
und  die  Oberlippe  zwischen  sich  lassen;  jedes  zeigt  am  Außenrande 
ventral  und  dorsal  je  ein  kurzes  Zäpfchen,  welches  am  abgestutzten 
Ende  einige  Sinnespapillen  aufweist.  Eins  dieser  Zäpfchen,  nach 
Analogie  mit  Dioctriad-ds  dorsale,  ist  als  das  Tasterrudiment  zu  deuten. 

Von  einer  Unterlippe  findet  sich  äußerlich  kaum  eine  Spur; 
innerlich  zeigt  sich  an  ihrer  Stelle  eine  V-förmige,  mit  der  Spitze 
nach  vorn  gerichtete  Chitinspange,  welche  hinten  mit  dem  übrigen 
inneren  Chitinskelet  des  Kopfes  in  Verbindung  stellt.  Dieses  wird 
zunächst  aus  2  oberen  Chitingräten  gebildet,  welche  vorn  mit  der 
Kopfplatte  articulieren ;  zwischen  ihnen  hat  diese  hier  einen  kurzen 
Gelenkhöcker.  Hinten  erstrecken  sich  diese  Gräten  bis  weit  in  den 
Mesothorax.  Mehr  der  Ventralseite  genähert  liegen  2  etwas  kürzere 
Chitingräten,  mit  welcher  sich  die  Schenkel  des  Unterlippengerüstes 
verbinden. 

Das  Prothoracalstigma  liegt  am  hinteren  Drittel  des  Prothorax, 
es  ist  sehr  klein  und  entspricht  einem  Tüpfelstigma  (Fig.  123)  mit 
nur  einer  einzigen  Knospe. 

Auch  die  Hinterstigmen  (Fig.  121,  124)  sind  relativ  klein,  rund, 
etwas  gew^ölbt;  sie  zeigen  2  langgestreckt  birnförmige  Knospen, 
welche  der  Filzkammer  ungestielt  aufsitzen. 

Die  Analspalte  (Fig.  122)  ist  von  einem  dreieckigen  Saum  von 
äußerst  feinen  Wärzchen  umgeben;  am  Vorderrand  des  Dreiecks 
bilden  diese  Wärzchen  eine  Reihe  von  Quergruppen. 

Dergleichen  Wärzchen  kommen  auch  an  den  Wülsten  vor,  welche 
sich  je  zwischen  2  Hinterleibssegmenten  finden;  hier  finden  sich  in 
der  Mitte  jederseits  ca.  5  Quergruppen,  an  die  hinterste  schließen  sich 
nach  außen  hin  noch  einige  Quergruppen  an;  unmittelbar  davor 
liegt  eine  schiefliegende  Querreihe  viel  größerer,  aber  sehr  kurzer 
stumpfzahnförmiger  Höckerchen,  welche  durch  je  eine  Längslinie 
voneinander  abgetrennt  sind. 

An  den  3  Thoracalsegmenten  ist  auch  hier  je  1  Paar  Pleural- 
organe  erkennbar;  sie  bestehen  hier  aus  je  3  kurzen,  aber  dicken 
Borsten. 

Die  meisten  Segmente  zeigen  an  jeder  Seite  2  schwach  ver- 
tiefte Linien,  eben  solche  finden  sich  am  Endsegment  9,  eine  zu 
beiden    Seiten    der   kleinen    Klappen,    eine    jederseits    der    großen 

15* 


228  J-  ^"'^  H.  DE  Meijere, 

Lappen    (die   ventrale   median    liegende    ist    beiden    gemeinsam) 
nnd  eine  in  der  Mitte  derselben. 

Vom  Ende  des  1.  bis  zum  6.  Hinterleibssegment  ist  zwischen 
je  2  Segmenten  ein  kurzes  Zwischensegment  erkennbar,  welches  an 
der  Seite  vorn  und  hinten  von  den  benachbarten  Segmenten  etwas 
überragt  wird;  es  sind  also  5  erkennbar.  Diese  Zwischensegmente 
sind  hier  aber  sehr  kurz,  zeigen  im  übrigen  den  benachbarten 
Eingen  gegenüber  dieselbe  Lage  wie  die  Zwischensegmente  bei 
Thereva,  wo  sie  die  Länge  der  echten  Segmente  erreichen. 

HiJnra  niaura  F.     (Fig.  104—115.) 

Die  Larve  von  Hüara  maura  (Fig.  104)  fand  ich  im  Winter  in 
Gartenerde  bei  Hilversum;  ich  traf  sie  einzeln  von  Januar  bis  April; 
sie  ist  weiß,  von  zylindrischer  Gestalt,  ca.  8,5  mm  lang.  Außer  dem 
Kopf  zählt  man  11  Körperringe,  von  denen  der  letzte  in  eine 
kurze,  nach  oben  gekrümmte,  mediane  Spitze  ausläuft.  Ventral  zeigt 
sich  eine  Reihe  von  Warzengürteln. 

Der  Kopf  (Fig.  105,  106)  ist  breiter  als  lang.  Dorsal  wird  sie 
von  einer  nach  vorn  in  3  lange  Fortsätze  auslaufende  Dorsalplatte 
überdeckt;  die  mittlere  Spitze  ist  am  längsten  und  endet  vorn  in 
der  Oberlippe,  die  seitlichen  sind  kürzer,  an  der  Spitze  abgestutzt. 
Sie  verlaufen  gerade  oberhalb  der  Fühler.  Die  Dorsalplatte  ist,  wie 
das  übrige  Kopfskelet,  von  rotbrauner  Farbe,  der  hintere  Saum  ist 
dunkler.  Vor  den  seitlichen  Schenkeln  liegt  je  eine  bogenförmige 
Chitinplatte,  in  deren  konkaven  Seite  die  dolchförmigen  Oberkiefer 
eingelenkt  sind.  Von  den  Mundteilen  sind  die  Unterkiefer  am 
stärksten  entwickelt,  sie  bilden  breite,  nach  vorn  hin  verschmälerte 
Lappen,  welche  einen  eingliedrigen  Taster  tragen. 

Die  Fühler  sind  kurz,  sie  bilden  einen  flachen  Höcker,  welcher 
einige  Sinnespapillen  trägt  und  von  einem  vorn  oben  weit  geöffneten 
Chitinring  gestützt  wird.  Die  Schenkel  der  V-förmigen  Unterlippen- 
gräte sind  etwas  gebogen. 

Von  den  inneren,  zum  Kopfskelet  gehörigen  Gräten  sind  die 
2  oberen  stabförmig,  mit  ihren  Vorderenden  einander  genähert.  Die 
unteren  sind  am  Hinterende  dreieckig  verbreitert,  vorn  ist  sehr  gut 
erkennbar,  daß  sie  einerseits  mit  den  Hinterenden  der  V-förmigen 
Gräte,  andrerseits  mit  unteren  Anhängen  der  Dorsalplatte  articulieren. 

Das  braune  Pharjaixskelet  ist  kürzer  als  das  untere  Grätenpaar. 

Die  Warzengürtel  (Fig.  107,  108)  sind  aus  stumpfen,  wenig  ge- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  229 

färbten  Warzen  zusammengesetzt.  Die  vordere  Keilie,  welclie  in 
der  Mitte  unterbrochen  ist,  enthält  beiderseits  ca.  6  größere  Warzen, 
die  alle  voneinander  getrennt  sind;  in  der  hinteren  Reihe  findet 
man  median  2  Warzen  dicht  nebeneinander,  zu  beiden  Seiten  ca. 
6  bogenförmige  Quergruppen  von  kleineren  Wärzchen,  in  der  inneren 
Gruppe  sind  diese  am  größten. 

Am  Prothorax  liegen  die  sehr  kleinen  Vorderstigmen  (Fig.  110); 
diese  ragen  nur  ganz  wenig  vor  und  zeigen  am  distalen  Ende  der  Filz- 
kammer 2  kurze  Knospen.  Auch  die  am  letzten  Segment  befindlichen 
Hinterstigmen  (Fig.  111)  sind  wenig  kompliziert;  man  beobachtet  an 
ihnen  je  2  längliche,  sitzende  Knospen;  zwischen  diesen  liegt  die 
runde  Stigmennarbe;  die  3  Gebilde  liegen  in  einem  Viereck,  welcher 
von  einem  helleren  Saum  umgeben  wird;  dieser  trägt  2  kleine 
Sinnesorgane  und  ist  am  Kande,  mit  Ausnahme  des  unteren  Teiles, 
gewimpert.  Das  letzte  Körpersegment  zeigt  einige  Längsfurchen; 
unten  an  der  Basis  liegt  die  Analöffnung  als  Längsspalte  (Fig.  109), 
welche  von  einem  ovalen  Hof  umgeben  ist;  zu  beiden  Seiten  dieses 
Hofes  und  vor  denselben  liegen  in  Querreihen  angeordnete  Chitin- 
wärzchen. Zwischen  jedem  der  Hinterstigmen  und  der  medianen 
Spitze  liegt  je  eine  Gruppe  von  3  kleinen  Sinnespapillen,  diese  sind 
dicht  aufeinander  gedrängt  und  von  einigen  Härchen,  wie  die 
Wimpern  der  Hinterstigmen ,  umgeben ;  auch  die  mediane  Spitze 
trägt  ein  Paar  Sinnesorgane. 

Die  Puppe  (Fig.  112)  ist  weißlich,  fast  6  mm  lang. 

Die  Puppenhaut  ist  von  blaßgelber  Farbe,  der  Hinterleib  außer 
an  der  Spitze  wenig  gefärbt.  Die  Fühlerscheiden  sind  ziemlich 
lang,  zylindrisch,  gebogen,  am  Ende  abgestutzt,  daselbst  in  der 
Mitte  mit  einem  kurzen  länglich-kegelförmigen,  ungefärbten  Vor- 
sprung. In  ihrer  Mitte  ist  die  Fühlerscheide  (Fig.  114)  an  einigen 
Stellen  teils  etwas  erweitert,  teils  dünnwandiger,  ist  hier  also  gleich- 
sam gegliedert.  Unmittelbar  hinter  der  Scheide  liegt  ein  starker, 
nach  vorn  gerichteter  Zahn,  welcher  außen  an  seiner  Basis  eine 
lange  Borste  trägt;  etwas  weiter  nach  hinten  findet  sich  eine  2., 
noch  etwas  längere.  Am  üntergesicht  findet  sich  jederseits  ein 
kleinerer  zahnartiger  Vorsprung,  unter  diesen  wieder  je  eine  Borste, 
während  weiter  nach  außen  deren  jederseits  2  vorhanden  sind.  Die 
Augengegend  zeigt  zahlreiche  kleine  Kreise  mit  stark  lichtbrechen- 
dem  Mittelpunkt,  welche  Kreise  wohl  mit  den  Facetten  der  Imago 
korrespondieren.  Die  Rüsselscheide  ist  ziemlich  kurz;  die  Puppe 
zeigt  hier,  wenn  man  sie  von  der  Seite  betrachtet,  nur  eine  geringe 


230  J-  t'.  H.  DE  Meijere, 

Wölbung;  die  Bedeutung-  der  verschiedenen  Teile  ergibt  sich  aus 
Fig.  113.  Der  Thorax  ist  fast  glatt;  er  trägt  jederseits  5  lange  Borsten- 
haare. Das  Prothoracalstigma  (Fig.  115)  ist  sehr  klein  und  unschein- 
bar. Es  bildet  einen  kurzen  zapfenförmigen  Fortsatz,  an  dessen  Spitze 
kaum  etwas  von  gesonderten  Tüpfeln  wahrnehmbar  ist.  Die  Stigmen- 
narbe ist  in  gewöhnlicher  Weise  erkennbar.  Die  Flügelscheiden  er- 
strecken sieh  bis  zum  5.  Hinterleibsring,  gleichweit  nach  hinten,  wie 
die  beiden  inneren  Beinpaare;  das  hintere  Paar  erstreckt  sich  noch  ein 
Segment  weiter  nach  hinten.  Die  8  ersten  x4.bdominalringe  besitzen 
dorsal  nahe  dem  Hinterrand  einen  Quergürtel  von  fast  abwechselnd 
längeren  und  kürzeren  braunen  Dornen  (Fig.  113);  die  kürzeren  sind 
einfach  zugespitzt,  die  längeren  stabförmig  und  fein  gezähnelt.  Die  sehr 
kurzen  Sinnesborsten  sind  an  der  Basis  dieser  langen  Dornen  ein- 
gepflanzt. An  den  Seiten  der  Segmente  finden  sich  je  3—4  längere 
Haare  nebst  einigen  kleinen  Dörnchen.  Die  Ventralseite  trägt  vor  den 
Hinterrändern  eine  Reihe  brauner  Borstenhaare,  ebenfalls  mit  ge- 
zähnelter  Oberfläche,  welche  an  den  hinteren  Segmenten  vollstän- 
diger ist  als  vorn.  Der  schmälere  8.  Ring  hat  oben  eine  Querreihe 
von  Dornen,  wie  die  vorhergehenden,  der  letzte  (9.  Ring)  hat  jeder- 
seits eine  Reihe  von  9  braunen,  mäßig  langen  und  mit  Zähnchen 
besetzten  Dornen.  Am  Hinterleib  sind  die  7  Stigmen  gut  erkennbar. 
Die  Übereinstimmung  zwischen  der  Hilara-  und  der  Medeterus- 
Larve  ist  eine  so  große,  und  wir  kennen  noch  so  wenige  Vertreter 
dieser  beiden  Familien  im  Larvenzustande,  daß  ein  durchgreifendes 
Unterscheidungsmerkmal  der  Larven  dieser  beiden  Familien  augen- 
blicklich noch  nicht  anzugeben  ist. 

Bhamphonii/ia?    (Fig.  125—127.) 

Auch  diese  Larve  fand  ich  in  den  ersten  Monaten  des  Jahres 
bei  Hilversum  in  Gartenerde;  ich  erbeutete  mehrere  Exemplare  in 
geringer  Entfernung  voneinander  in  der  Erde.  Sie  ist,  wie  die 
vorhergehende,  zylindrisch  und  von  weißer  Farbe.  Darmkanal  samt 
MALPiGHi'schen  Gefäßen  grünlich  durchschimmernd.  Kopfskelet  und 
die  Gräten  sind  von  brauner  Farbe;  die  Warzengürtel  sind  aus 
winzigen  Wärzchen  zusammengesetzt  und  daher  wenig  auffällig; 
das  letzte  Segment  ist  am  Ende  kuglig  gewölbt,  ohne  Fortsätze. 
Die  Körperlänge  beträgt  ca.  5  mm. 

Der  Kopf  ist  sehr  kurz,  viel  breiter  als  lang;  er  kann  überdies 
noch  größtenteils  in  den  Prothorax  zurückgezogen  werden.  Das 
Kopfskelet  zeigt  dasselbe  Schema  wie  bei  Hilara,  aber  die  gefärbten 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  231 

Partien  sind  weniger  scharf  abgegrenzt.  Die  Dorsalplatte  ist  drei- 
eckig, sie  yerscliniälert  sich  nach  vorn  hin  allmählich  und  endet 
vorn  in  der  wieder  etwas  verbreiterten,  ungefärbten  Oberlippe.  Neben 
dem  Hinterende  der  Dorsalplatte  liegt  jederseits  ein  vor  dem  Fühler 
verlaufender  brauner  Streifen.  Die  Fühler  sind  relativ  stark  ent- 
wickelt ;  rings  um  die  Basis  findet  sich  ein  vorn  weit  offener  Chitin- 
bogen, welcher  ein  deutlich  2gliedriges  Gebilde  umgibt.  Ein  ähn- 
liches kommt  auch  bei  den  Fühlern  anderer  Empididen  bzw.  Doli- 
chopodiden  vor,  ist  hier  aber  bedeutend  kleiner.  Die  beiden  Kiefer- 
paare sind  in  gewöhnlicher  Weise  vorhanden,  desgleichen  die  V- 
förmige  Unterlippeuspange. 

Die  Grätenpaare  sind  lang,  das  obere  ragt  bis  in  den  vorderen 
Teil  des  Mesothorax;  die  oberen  Gräten  sind  länger  als  die  unteren, 
sie  sind  gerade,  nach  hinten  mäßig  divergierend,  am  hinteren  Ende 
etwas  verbreitert;  die  unteren  Gräten  sind  gerade,  länger  als  der 
gebräunte  Teil  der  Pharj-nxwand. 

Der  Prothorax  ragt  oben  am  Vorderrande  etwas  kragenartig 
vor.  An  der  Yentralseite  des  Körpers  beobachtet  man  7  Warzen- 
gürtel, von  denen  der  1.  am  Vorderrand  des  1.  Abdominalsegmentes 
liegt.  Die  Gürtel  (Fig.  125)  bestehen  aus  einer  vorderen,  in  der 
Mitte  breit  unterbrochenen  Querreihe  von  Schuppen  mit  stumpf 
gezähneltem  Hinterrand ;  darauf  folgen  nach  hinten  zu  bogenförmige 
Querreihen  von  sehr  kleinen  Wärzchen  sowie  in  der  Mittellinie 
einige  Schüppchen  mit  aus  solchen  Wärzchen  gebildetem  Hinter- 
rand. Da  alle  diese  Wärzchen  farblos  sind,  so  sind  die  Gürtel 
sehr  wenig  auffällig. 

Die  Vorderstigmen  sind  äußerst  klein;  die  Hinterstigmen 
(Fig.  127)  sind  von  mäßiger  Größe,  sie  liegen  in  einem  ovalen,  brau- 
nen Felde,  welches  am  Eande  4  Sinnespapillen  zeigt;  das  Stigma 
selbst  sieht  wie  ein  Zahnrad  aus;  die  Filzkammer  scheint  sich  in 
mehrere  Äste  zu  teilen,  welche  je  einige  Knospen  tragen;  alle  diese 
Knospen  liegen  aber  in  einem  Kreise,  in  welchem  die  benachbarten 
Äste  der  Filzkammer  miteinander  in  Verbindung  treten.  Die 
kleine,  rundliche  Stigmennarbe  liegt  dem  inneren  Rande  des  Kreises 
an.  Dicht  neben  den  Hinterstigmen  liegen  einige  Sinnespapillen  und 
2  auf  braunen  Fleckchen  eingepflanzte  Börstchen.  Sehr  kleine  Sinnes- 
organe in  Gestalt  eines  Ringes  beobachtet  man  auch  anderswo  am 
Körper. 

Die  an  der  Basis  des  letzten  (11.)  Segments  befindliche  Anal- 
spalte (Fig.  126)  ist  langgestreckt,   bräunlich,   mit   dicht  gelagerten 


232  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

äußerst  kurzen  Härchen  besetzt ;  sie  liegt  in  einem  eben  angedeuteten 
ovalen  Hof. 

Von  dieser  Art  und  dem  JDolicJiopus  gelang  mir  die  Zucht  nicht. 
Die  Bestimmung  stützt  sich  auf  spätere  Zuchten  verwandter  Larven. 

Sijf^phus  Mfasciatus  F.    (Fig.  128—132.) 

Schon  seit  mehreren  Jahren  war  mir  eine  sich  von  Aphiden 
ernährende  Syrphiden-Larve  bekannt,  welche  durch  ihre  flache  Gestalt 
sich  vom  gewöhnlichen  Typus  der  >SyrpÄt*s-Larven  entfernt.  Ich 
fand  diese  auf  verschiedenen  Pflanzen,  Urtica  dioica,  Lonicera-Arten 
in  Gärten,  Crataegus,  Prunus  zwischen  Aphiden,  in  den  Monaten 
Juni  und  Juli.  Die  Tiere  waren  bald  nachher,  also  schon  früh  im 
Sommer,  meistens  im  Juli  erwachsen;  meine  Hofi'nung,  bald  die 
Imagines  kennen  zu  lernen,  wurde  aber  getäuscht,  weil  es  sich 
ergab,  daß  sie  im  Larvenstadium  den  ganzen  Winter  verbringen 
und  überdies  keine  starke  Konstitution  besitzen.  Wenigstens  gelang 
mir  die  Zucht  mehrere  Jahre  hindurch  nicht,  die  Larven  gingen 
meistens  in  den  ersten  Monaten  des  Jahres  zugrunde,  wenn  sie  nicht 
schon  vorher  entweder  vertrocknet  oder  verschimmelt  waren.  Als 
ich  sie  im  Jahre  1911  wieder  in  größerer  Anzahl  auf  Prunus 
domestica  L.  auffand,  machte  ich  nochmals  den  Versuch;  ich  ver- 
teilte die  Larven  auf  mehrere  Gefäße,  hielt  einige  feuchter,  einige 
trockener,  einige  auf  Erde,  andere  auf  Torfmulm  und  hatte  das 
Vergnügen,  zunächst  daß  mir  noch  im  selben  Jahre  ein  Exemplar 
die  Imago  lieferte;  das  Exemplar,  1  $,  erschien  am  20.  August  1911 
und  ergab  sich  als  Sijrphus  Ufasdatm  F.  Endlich,  im  Winter  1912/13, 
gelang  mir  die  Überwinterung.  Ein  bis  April  draußen  lebend  gehal- 
tenes Exemplar  brachte  ich  dann  ins  Zimmer  und  hielt  den  Torf- 
mulm im  Tumbler  sehr  feucht.  Das  Exemplar  änderte  öfters  seine 
Stelle,  blieb  aber  immer  an  der  Glaswand  oberhalb  des  Torfmulms  und 
verpuppte  sich  Ende  April  gegen  der  Glaswand.  Die  Imago  erschien 
ca.  14.  Mai  1913. 

Die  Larve  (Fig.  128)  ist,  wie  man  sie  zwischen  den  Blattläusen 
findet,  von  schöner  grüner  Farbe,  matt,  hin  und  wieder  mit  winzigen 
helleren  Fleckchen,  das  Mittelfeld  ist  etwas  heller,  aber  nicht  scharf 
abgetrennt.  Das  Tier  ist  breiter  und  flacher  als  die  gewöhnlichen 
/S«/r^/ms-Larven,  die  Mittellinie  tritt  ziemlich  stark  kielförmig  her- 
vor. Die  vorderen  Einge  sind  zurückziehbar,  so  daß  in  der  Ruhe 
der  Metathorax  das  Vorderende  des  Körpers  bildet;  in  diesem  Zu- 
stande beobachtet  man  9  Körpersegmente;  der  Seitenrand  zeigt  einen 


Dipteren-Larven  nnd  -Pnppen.  283 

etwas  welligen  Verlauf  und  eine  Reihe  von  sehr  kurzen  Fortsätzen 
von  dornartig-er  Gestalt  (Fig.  130),  welche  die  Sinnespapillen  dar- 
stellen, wie  sie  bei  den  Dipteren-Larven  vielfach  vorhanden  sind.  Der 
Metathorax  zeigt  am  Vorderrande  eine  Reihe  von  6  solchen  Papillen ; 
an  den  Seitenrändern  der  7  folgenden  Segmente  findet  man  deren 
jederseits  2  obere  hintereinander  und  eine  mehr  nach  unten;  das 
letzte  Segment  hat  deren  jederseits  nur  1,  in  der  Nähe  seines  Vor- 
derrandes. Auf  diesem  Segmente  befinden  sich  auch  die  beiden 
Stigmen  unmittelbar  nebeneinander  als  ziemlich  lange  Zapfen  auf 
einem  kurzen  gemeinsamen  Basalstück;  sie  sind  von  brauner  Farbe 
und  tragen  auf  ihrer  rauhen  Spitze  je  3  lange,  schmale  Knospen, 
von  denen  1  nach  außen,  1  nach  vorn  und  1  nach  hinten  gerichtet 
ist  (Fig.  132).  In  der  Ruhe  ist  das  Tier  ca.  11  mm  lang.  Auf  der 
Oberseite  zeigen  sich  6  Reihen  kurze  stabförmige  Papillen ;  überdies 
ist  diese  Fläche,  namentlich  in  der  Nähe  des  Randes,  grob  gekörnelt. 

Am  vorderen  Körperende  ragt  jederseits  ein  Sinneszapfen  her- 
vor, welcher  auch  hier  wohl  Antenne  -f-  Maxillartaster  repräsentiert. 
Jeder  Zapfen  endet  mit  2  schwarzbraun  gerandeten  Vorsprüngen,  von 
denen  der  innere  sich  durch  das  kurze  Endknöpfchen  als  Antenne 
kundgibt.  Außenwärts  von  diesem  Zapfen  findet  sich  am  Rande  ein 
schwarzer,  nach  hinten  gerichteter  Chitinzahn.  Das  Schlundgerüst 
ist  ziemlich  massiv.  Die  mit  der  Unterlippe  vergleichbaren  Teilen 
sind  gerade,  in  eine  Spitze  ausgezogen ;  sie  tragen  weit  vor  derselben 
unten  einen  kurzen  Zahn. 

Die  Vorderstigmen  sind  von  ovaler  Gestalt;  sie  zeigen  je 
8  längliche  Wölbungen  (sitzende  Knospen)  nebeneinander.  Dicht  hinter 
denselben  findet  sich,  etwas  mehr  nach  außen,  wieder  eine  Papille. 

Wie  gesagt,  sind  diese  Larven  bisweilen  schon  im  Juni,  meistens 
im  Juli  erwachsen,  sie  entleeren  sich  dann  eines  schwarzen  Kotes  und 
suchen  sich  eine  Stelle  für  ihre  vielmonatliche  Ruhe.  In  den  Gefäßen 
blieben  sie  entweder  auf  den  trockenen  Blättern  oder  krochen  an 
die  Glaswände  und  saßen  in  beiden  Fällen  ihrer  Unterlage  enge 
angeschmiegt.  Oftenbar  lieben  sie  die  Feuchtigkeit  nicht  sehr. 
Wurde  dieEi;de  angefeuchtet,  so  daß  auch  die  Blätter  feuchter  wurden, 
so  krochen  sie  noch  im  Dezember  von  diesen  auf  die  Glaswände, 
um  trocknere  Stellen  aufzusuchen.  Ihre  Farbe  hat  sich,  als  sie 
in  das  Ruhestadium  eintraten,  bald  geändert,  sie  wurden  schmutzig 
braun,  öfters  etwas  rötlich,  bisweilen  war  die  Farbe  ein  schmutziges 
Grün,  die  Dorsalseite  zeigt  hellere  Fleckchen,  die  Mittellinie  ist 
schmal  weißlich. 


234  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Das  Puparium  ist  ca.  7  mm  lang-,  von  bräunlicher  Farbe,  nur 
etwas  glänzend,  ohne  besondere  Fortsätze,  die  Oberfläche  fein  ge- 
körneltwie  bei  der  Larve;  es  unterscheidet  sich  von  den  gewöhnlichen 
Syrpkus-P]i\)a.vien  dadurch,  daß  das  hintere  Körperende  etwas  breiter 
und  in  der  Mitte  deutlicher  gekielt  ist;  auch  ragen  die  Hinterstigmen 
weiter  vor  (ca.  1  mm). 

In  meinem  Garten  zu  Rilversum  erbeutete  ich  im  April  1918 
schon  ein  3"  dieser  Art;  dieses  war  also  schon  einige  Wochen  früher 
erschienen  als  das  von  mir  überwinterte  Exemplar. 

Si/rjyJius  veatistiis  Meig.    (Fig.  133.) 

Von  der  Larve  dieser  Art  möge  hier  eine  Abbildung  publiziert 
werden.  Ich  fand  die  Larve  einige  Male  im  Winter  bei  Hilversum 
zwischen  am  Boden  liegenden  Blättern.  Sie  ist  mattgrünlich  schw^arz 
bis  graubraun,  durch  zahlreiche  kleine  hellere  Flecken  marmoriert, 
ca.  1  cm  lang.  Durch  die  seitlichen  Körperfortsätze  ist  sie  von  den 
gewöhnlichen  Syrphus-Ij-a.rYen  zu  unterscheiden.  Das  Puparium  ist 
mattschwarz,  z,  T.  hell  marmoriert,  von  der  gewöhnlichen  Gestalt. 
Auch  dieses  ist  durch  die  Fortsätze  am  Eande  und,  wie  die  Larve, 
namentlich  durch  die  zu  beiden  Seiten  der  Hinterstigmen  befindlichen 
Fortsätze  charakterisiert;  diese  sind  doppelt  so  lang  wie  das 
Stigmenhorn. 

Pijiunculidae.    (Fig.  134—145.) 

Über  die  Larven  und  Puparien  der  Pipunculiden  ist  bis  jetzt 
nur  relativ  wenig  bekannt  geworden.  Seit  längerer  Zeit  wissen 
wir,  daß  die  Larven  in  Cicadellinen  parasitieren,  genauere  Angaben 
über  ihren  Bau  lagen  aber  bis  vor  kürzerer  Zeit  kaum  vor.  Am 
ausführlichsten  sind  sie  von  Peekins^)  beschrieben  worden,  welcher 
mehrere  Arten  aus  Hawaii  und  Australien  gezüchtet  hat.  So  wert- 
voll seine  Angaben  auch  sind,  so  läßt  er  doch  einige  Punkte  unent- 
schieden, welche  für  die  Verwandtschaftsbeziehungen  dieser  Gruppe 
von  Interesse  sind.  Perkins  hatte  die  große  Freundlichkeit,  mir 
von  dem  von  ihm  gesammelten  Material  mehreres  zuzusenden,  und 
weiter  lag   mir    auch   einiges   aus  Europa  vor,    was   ich  teils  von 


1)  Peekins,  R.  C.  L.,  Leaf-Hoppers  and  their  natural  enemies,  Pt.  4 
Pipunculidae,  in:  Report  exper.  Stat.  Hawaiian  Sugar  Planters  Assoc, 
Bulletin  No.  1,  Part  4.  —  Hier  findet  sich  auch  die  wenige  vorliegende 
Literatur  zusammengestellt. 


Diptereu-Larveii  niul  -Puppeu.  235 

dem  leider  verstorbenen  jungen  holländischen  Entomologen  Herrn 
BiEEMAN  erhielt,  teils  selbst  gesammelt  hatte.  Ich  möchte  dieses 
Material  im  besonderen  dazu  benutzen,  die  Mitteilungen  von  Perkins 
in  einiger  Hinsicht  zu  ergänzen. 

Als  Larve  konnte  ich  ein  mir  am  3.  Oktober  1908  aus  Typhlo- 
cyba  ausgekrochenes  Exemplar  untersuchen.  Die  Larve  war  offenbar 
erwachsen  und  im  Begriff  sich  in  ein  Tönnchen  umzubilden,  als  ich 
sie  konservierte;  sie  hatte  schon  dessen  ovale  Gestalt  angenommen, 
war  vorn  etwas  breiter  als  hinten,  schmutzig  weiß,  kaum  etwas 
glänzend.  Am  Hinterende  liegen  die  beiden  Stigmen  auf  einem 
gemeinsamen  abgerundet  dreieckigen  Plättchen,  je  in  der  Nähe  eines 
der  Seitenecken.  Das  Plättchen  ist  tief  schwarz,  oben  durch  eine 
gebogene,  unten  durch  eine  fast  gerade  Linie  begrenzt;  die  Stigmen 
bilden  2  hellbraune  Fleckchen  auf  demselben,  das  eine  zeigt  3,  das 
andere  4  ovale,  fast  sitzende  Knospen  (Fig.  137).  Ein  solches  ge- 
meinsames Stigmenplättchen  scheint  für  die  Pipunculiden  charakte- 
ristisch zu  sein,  denn  man  beobachtet  ein  solches  auch  in  Peekins' 
Abbildungen,  seine  Gestalt  ist  aber  bei  den  verschiedenen  Arten 
sehr  verschieden ;  die  beiden  Stigmen  liegen  immer  weit  auseinander 
und  sind  relativ  klein,  bei  einigen  Arten  sind  sie  durch  eine  schmale 
Brücke  miteinander  verbunden.  Falls  bei  Syrphiden  oder  Museiden 
eine  einzige  Stigmenplatte  am  Hinterende  vorhanden  ist,  so  berühren 
die  beiden  Stigmen  oder  ihre  Träger  einander  unmittelbar,  bei 
den  Pipunculiden  zeigt  aber  die  Platte  keine  Spur  einer  Zweiteilung 
in  der  Medianlinie.  Was  die  Stigmen  selbst  anlangt,  so  sind  auch 
in  Peekins'  Figuren  je  ca.  3  Knospen  bemerkbar;  bisweilen,  so  bei 
P.  cruciata  (Perkins,  tab.  7,  fig.  7)  ist  eine  der  Knospen  mehr  als 
gewöhnlich  von  den  anderen  gesondert. 

Unter  dem  Stigmenplättchen  liegt  die  Analöffnung.  Die  Vorder- 
stigmen (Fig.  130j  sind  sehr  klein,  sie  bilden  kurze  Zapfen,  an 
deren  oberem  Ende  man  5  festsitzende  Knospen  beobachtet.  Sie  sind 
von  brauner  Farbe.  Die  Körperhaut  des  Tierchens  ist  fast  glatt, 
ohne  Zähnchen,  nur  mit  einem  sehr  feinen  Netzwerk  von  Linien; 
sie  ist  farblos  und  überhaupt  zart.  Die  Sinnespapillen  zeigen  sich 
als  relativ  große,  etwas  ovale  Kreise  mit  stark  lichtbrechendem 
Mittelpunkt.    Ihr  längster  Durchmesser  beträgt  ca.  0,03  mm. 

Das  Schlundgerüst  (Fig.  134)  ist  klein,  bräunlich  gefärbt.  Die 
beiden  Mundhaken  zeigen  keine  Sekundärzähne,  sind  aber  namentlich 
an  der  Innenseite  mit  mehreren  kurzen,  stumpfen  Zähnchen  ver- 
sehen.   Nach  hinten  schließt  sich  an  dieselben  das  Schlundgerüst  in 


236  J-  <"'•  H.  DE  Meijere, 

der  Gestalt  zweier  vertikal  gestellter  Platten  an,  welche  hinten  in 
je  einen  oberen  und  unteren  Fortsatz  auslaufen. 

Jederseits  am  Kopfe  finden  sich  der  Fühler  und  das  gewöhnlich 
als  Maxillartaster  gedeutete  Sinnesorgan  in  unmittelbarer  Berührung; 
der  Fühler  besteht  nur  aus  einem  kleinen  rundlichen  Gliede,  welches 
etwas  länger  als  breit  ist.  Das  Vorderende  des  Kopfes  oberhalb 
der  Fühler  ist  mit  farblosen  spitzen  Wärzchen  besetzt. 

Eine  am  5.  Juli  1912  gleichfalls  in  Hilversum  in  einer  Jasside 
aufgefundene  Pipunculiden-Larve  gehörte  offenbar  einer  anderen  Art 
an.  Die  Vorderstigmen  (Fig.  138)  zeigten  bei  ihr  5  ovale  Knospen 
in  einem  Kreis  angeordnet,  die  Hinterstigmenplatte  (Fig.  139,  140) 
war  bedeutend  schmäler,  von  gelber  Farbe ;  an  jeder  Seite  befand 
sich  wieder  ein  Stigma;  jedes  derselben  enthielt  3  fast  sitzende 
Knospen.  Die  Platte  zeigte  am  oberen  Rande  2,  am  unteren  1 
schwarzen  Punkt,  diesen  Punkten  entsprechen  nach  innen  zu  schwarze 
Chitinfortsätze.  Der  After  war  bei  dieser  Art  als  kurzer,  gelappter 
Trichter  ausgestülpt. 

Von  den  Puparien  interessierte  mich  im  besonderen  die  Weise, 
wie  sich  dasselbe  beim  Ausschlüpfen  der  Fliege  öffnet,  weil  ich 
gerade  daraufhin  auch  andere  Dipteren  -  Familien  untersucht  hatte. 
Gelegentlich  dieser  Untersuchungen  ^)  gab  ich  auch  einige  Mit- 
teilungen bezüglich  Chalarus  Walk.,  Ateleneura  Macq.,  und  sagte, 
daß  sich  hier  am  vorderen  Pol  5  Stücke  lösen,  zunächst  unterseits 
eine  länglich  ovale  Platte  (^1),  welche  die  Mundöffnung  und  die 
beiden  Prothoracalstigmen  der  Larve  trägt;  dann  oberseits  ein  läng- 
liches Stück  (^),  welches  durch  eine  trapezförmige  Platte  (C)  von  dem 
unteren  Deckel  getrennt  erscheint.  Zu  beiden  Seiten  derselben  findet 
sich  dann  noch  je  eine  Platte  von  unregelmäßiger  Form  (Dj  und  D.^). 
Zwischen  dem  oberen  Deckel  und  je  einer  der  seitlichen  Platten 
treten  die  kleinen  Prothoracalhörner  der  Puppe  nach  außen.  Über 
die  Beziehungen  dieser  verschiedenen  Platten  zu  den  Segmenten 
habe  ich  damals  nichts  angegeben,  eben  weil  diese  Frage  hier,  und 
wie  ich  beobachtet  habe,  bei  den  Pipunculiden  überhaupt,  nicht  leicht 
zu  entscheiden  ist.  Die  Segmentgrenzen  sind  bei  den  Puparien  der 
Pipunculiden  im  allgemeinen  wenig  deutlich,  die  bei  Museiden  z.  B. 
vorhandenen  Wärzchengürtel  am  Vorderrand  derselben  sind  nicht  vor- 
handen, und  die  Segmente  sind  in  ihrer  ganzen  Oberfläche  fast  gleich- 


1)  DE  Meijere,   Über  die  Larve  von   Lonchoptera,   in:  Zool.  Jahrb., 
Vol.   14,   Syst.,   1900,  p.   12:3. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  237 

artig  beschaffen.  Dazu  kommt,  daß  sich  öfters  sekundäre  Querlinien 
ausbilden,  welche  den  als  Segmentgrenzen  zu  deutenden  feinen 
Linien  täuschend  ähnlich  sind  und  die  Entscheidung  sehr  schwierig 
machen.  Bei  einigen  Arten  zeigen  sich  die  Hinterleibssegmente 
durch  je  2  solche  sekundäre  vertiefte  Linien  in  3  fast  gleichlange 
Teile  zerlegt.  Bei  dem  Zählen  der  Ringe,  welche  die  abgeworfene 
Platte  zusammenstellen,  ist  man  deshalb,  außer  auf  einige  be- 
stimmte Anhänge,  z.  B.  der  Vorderstigmen,  auf  die  Lage  der  Sinnes- 
papillen  angewiesen,  von  denen  jeder  Ring  eine  Querreihe  besitzt. 
Auch  bei  den  Teilen  des  Pupariums  sind  diese  bei  stärkerer  Ver- 
größerung erkennbar;  sie  sehen  wie  kleine  Kreise  aus,  welche  durch 
radienartig  verlaufende  Linien  in  Felderchen  verteilt  sind.  Auch 
die  Umgebung  dieser  Kreise,  wie  überhaupt  die  ganze  Oberfläche 
dieser  Platten,  ist  fein  gefeldert,  aber  weniger  regelmäßig,  und  es 
zeigen  die  Felderchen  hier  keine  solche  sternförmigen  Anordnungen 
rings  um  einen  Zentralpunkt.  So  gelang  es  mir  auch,  die  Zusammen- 
stellung der  Platten  von  Chalarus  festzustellen.  Die  große  Platte  A 
besteht  aus  5  konzentrischen  Halbringen,  welche  dem  L,  IL,  IIL  Thoracal- 
ring  und  dem  1.  und  2.  Abdominalring  angehören ;  vom  2.  erhält  sie 
aber  nur  einen  ganz  schmalen  vorderen  Saum.  Die  Platte  B  ent- 
hält nur  Teile  des  1.  und  des  2.  Hinterleibsringes,  desgleichen  die 
Platten  D^  und  Dg,  welche  sich  überhaupt  als  seitlich  abgetrennte 
Stücke  der  Platte  B  verhalten.  Die  Platte  C  enthält  einen  sehr 
schmalen  Teil  des  Prothorax,  sie  besteht  größtenteils  aus  Abschnitten 
des  IL  und  des  III.  Thoracalringes.  Die  Figg.  144  und  145,  auf  denen 
das  Vorderende  des  Pupariums  von  vorn  und  von  der  Seite  abge- 
bildet ist  mit  Angabe  der  Trennungslinien  (die  der  Platten  in  voll- 
ständigen Linien,  die  der  Segmente  in  punktierten  Linien),  werden  die 
Verhältnisse  leicht  verstehen  lassen. 

Eine  vollständige  Trennung,  wie  bei  Chalarus,  scheint  bei  Pipun- 
culus  nicht  vorzukommen.  Peekins  gibt  bei  den  von  ihm  unter- 
suchten Arten  nur  2  gelöste  Platten  an,  eine  dorsale,  trapezförmige, 
w^elche  die  beiden  durchbrechenden  Hörner  (die  Prothoracalhörner  der 
Puppe)  trägt,  und  eine  größere,  fast  halbkugelförmige,  ventrale; 
beide  sind  bisweilen  unvollständig  gelöst.  Dasselbe  Verhalten  traf 
ich  auch  bei  den  Puparien  europäischer  Arten;  die  2  betreffenden  Teile 
sind  in  Fig.  141,  welche  das  geöffnete  Puparium  einer  dieser  Arten,  von 
der  Seite  gesehen,  darstellt,  gut  erkennbar.  Die  dorsale  Platte  ist 
in  Fig.  143  bei  oberer  Ansicht  abgebildet,  man  erkennt  die  Öffnungen 
für  die   durchbrechenden  Hörner  (ein  Hörn  ist  eingezeichnet),  die 


238  J-  t'-  H.  BE  Meijere, 

die  beiden  Löcher  verbindende  Linie  stellt  eine  SegmentgTenze  dar, 
die  übrigen  Längslinien  sind  nur  sekundäre  Falten ;  im  oberen  Teile 
der  Platte  bemerkt  man  eine  Querreihe  von  Sinnespapillen.  Es  er- 
gibt sich,  beim  Vergleich  mit  Chalarus,  daß  diese  Platte  mit  dem 
Komplex  D^  -{-  B  -\-  D^  von  letztgenannter  Gattung  identisch  ist, 
womit  auch  die  Stellung  der  Hörn  er  übereinstimmt.  Desgleichen 
ist  die  große  gebogene  Platte  als  den  Platten  A-\-C  von  Chalarus 
homolog  zu  betrachten;  in  Fig.  142  ist  sie  von  vorn  gesehen  dar- 
gestellt und  beobachtet  man  deutlich  eine  Trennungslinie,  welche 
knapp  über  die  Larvenvorderstigmen  hinweg  verläuft  und  als  der 
Trenuungslinie  zAvischen  A  und  C  homolog  zu  betrachten  ist;  nur 
scheint  hei  Pipunculus  hier  die  Trennung  meistens  nicht  vor  sich  zu 
gehen;  ob  dies  aber  bei  Chalarus  immer  der  Fall  ist,  ist  fraglich. 
Es  würde  aus  obigem  hervorgehen,  daß  von  den  beiden  Pipunculus- 
Platten  die  obere  aus  dem  1.  Abdominalring  und  einem  schmalen  hinteren 
Saum  des  2.  besteht,  während  die  große  untere  Platte  die  3  Thoracal- 
ringe  ganz  und  vom  1.  und  2.  Abdominalringe  die  übrigen  Halb- 
ringe  (den  1.  in  vollständiger  Breite,  von  dem  2.  nur  einen  schmalen 
Saum)  enthält.  Wenn  mau  das  hier  beschiiebene  Verhalten  mit  dem 
von  mir  in  der  zitierten  Arbeit  über  Lonchoptera  für  andere  Cyclor- 
rhaphen  angegebenen  Verhalten  vergleicht,  so  findet  man  mit  keiner 
derselben  Übereinstimmung.  Die  Trennungslinie  zwischen  C  und  A, 
bzw.  D  und  A  wäre  als  die  horizontale  Naht  der  Eumyiden  zu  be- 
trachten, aber  bei  diesen  liegen  die  Vorderstigmen  dorsal,  bei  Pipun- 
culiden  ventral  von  derselben.  Auch  die  vertikalen  Nähte  entsprechen 
einander  nicht,  denn  diese  liegt  bei  Eumyiden  im  Anfangsteile  des  1., 
bei  Pipunculiden  im  Anfangsteile  des  2.  Abdominalringes.  Bei 
Eumyiden  befinden  sich  die  Stigmenhörner  hinter  der  abgeworfenen 
Platte  am  übrig  bleibenden  Teil  des  Pupariums,  bei  Pipunculiden 
an  der  abgeworfenen  Platte. 

Ebensowenig  findet  sich  indessen  Übereinstimmung  mit  dem 
Verhalten  der  Syrphiden,  denn  hier  verläuft  die  horizontale  Naht 
unter  den  Vorderstigmen,  und  von  vertikalen  Nähten  findet  sich  hier 
eine  dorsale  im  Metathorax,  welche  zur  Not  mit  derjenigen  zwischen 
Metathorax  und  1.  Abdominalring  von  PipuncuUts  zu  identifizieren 
wäre,  und  überdies  eine  schief  durch  die  ersten  3  Abdominalringe 
gehende,  welche  bei  Pipunculiden  gar  kein  Analogon  besitzt. 

Mit  dem  Verhalten  der  Phoriden  und  der  Platypeziden,  wo  nur 
horizontale  oder,  wie  bei  einigen  Phoriden,  sagittale,  also  immerhin 
nur  Längsnähte  vorhanden  sind,  zeigt  sich  überhaupt  keine  nähere 


Dipteren-Larven  und  -Pnppen.  239 

Übereinstimmung-,  so  daß  wir  die  Spreugungsweise  der  Pipnnculiden 
als  eine  eigene  zu  betrachten  haben. 

Icli  möclite  hier  noch  eine  Bemerkung  hinzufügen  über  das 
eigentümliche  Papai'ium  des  australischen  Pipuncukis  cinerasceus 
Perkins.  von  welchen  Perkins  angibt,  daß  das  Puparium,  entgegen 
dem  Verhalten  der  übrigen,  in  die  Erde  gehenden  Arten,  sich  frei 
auf  Baumblättern  (Melaleuca)  findet.  Dieses  Puparium  zeichnet  sich 
nicht  nur  durch  eine  deutlicher  gekörnelte  Oberfläche  aus,  sondern 
auch  die  Stigmen  zeigen  eigentümliche  Verhältnisse.  Die  schwarze 
Platte  am  Hinterrande  ist  groß  und  tief  und  trägt  jederseits  3  Höcker, 
von  denen  nach  Perkins  fig.  9,  tab.  7  der  obere  die  3  Tüpfel  trägt, 
w^elche  von  schmaler  Gestalt  sind.  Da,  wo  man  die  vorderen 
Stigmenhörner  erwarten  würde,  zeigt  sich  jederseits  ein  großer 
Höcker,  w^elcher  an  seiner  Spitze  einen  feinen  dornartigen  Fortsatz 
trägt.  Perkins  läßt  unentschieden,  ob  letzterer  oder  ob  der  ganze 
Höcker  das  Stigmenhorn  repräsentiert.  Ich  habe  mich  überzeugen 
können,  daß  ersteres  der  Fall  ist.  Der  große  Höcker  bildet  die  un- 
mittelbare Fortsetzung  der  larvalen  Hautschicht,  ist  wie  diese,  nur 
noch  etwas  gröber,  schuppig  und  von  rotbrauner  Farbe;  aus  seiner 
Spitze  ragt  das  relativ  dünne,  braungelbe,  fast  gerade  und  stab- 
förmige  Stigmenhorn  hervor,  nur  am  oberen  Ende  desselben  findet 
sich  eine  Anzahl  Tüpfel  von  ovaler  Gestalt. 

Di'oso^jhila  obscura  Fall.     (Fig.  146—147.) 

Von  dieser  Art  erhielt  ich  von  Fräulein  Dr.  N.  de  Eooy  eine 
Anzahl  Larven,  w^elche  zu  Alphen  a.  Rhein  (Dezember,  1909)  auf 
Gefäßen  mit  gärendem  Johannisbeerenwein  gefunden  waren.  Die 
Larven  ernährten  sich  von  dem  gärenden  Safte  und  den  ausge- 
preßten Resten  der  Johannisbeeren  und  ergaben  bei  weiterer  Zucht 
diese  in  Holland  nur  wenig  beobachtete  Art. 

Die  Larve  ist  5  mm  lang,  weiß,  zylindrisch,  nach  vorn  hin 
allmählich  etwas  verschmälert,  hinten  quer  abgestutzt,  mit  Quer- 
gürteln kleiner  spitzer  Wärzchen  am  Vorderrande  der  Segmente. 
Mundhaken  (Fig.  146,  147)  schwarz,  ziemlich  groß  und  stark,  unge- 
zahnt. Vorderstigmen  mit  11  fingerförmig  verlängerten  Knospen, 
die  Finger  von  etwas  ungleicher  Länge,  ca.  7  fast  gleichlang,  die 
übrigen  mehr  oder  weniger  verkürzt,  der  längste  ca.  0.075  mm,  das 
ganze  Stigma  einziehbar.  Hinterstigmen  auf  zylindrischem,  mit 
feinen  spitzen  Wärzchen  besetztem  Zapfen,  w^elcher  sich  im  oberen 
Teile  gabelt;   jede  Zinke  trägt  auf  der    Spitze  ein  Hinterstigma, 


240  J-  ^'  H-  DE  Meijeee, 

welches  von  einem  zurückgeschlagenen  Härchenkranz  umgeben  ist 
und  3  sitzende  ovale  Knospen  trägt. 

Auch  dieser  Zapfen  kann  ganz  zurückgezogen  werden.  Oben 
au  der  Wurzel  finden  sich  2  und  zu  beiden  Seiten  des  Zapfens  4 
etwas  länger  behaarte  konische  Fortsätze. 

Das  Pu pari  um  ist  3,5— 4  mm  lang,  hell  bräunlich-gelb,  etwas 
glänzend,  dünnwandig;  das  Vorderende  ist  schief  nach  vorn  abge- 
stutzt, an  den  beiden  Ecken  des  gerade  abgestutzten  Vorderrandes  ragen 
die  fingerförmigen  Fortsätze  der  larvalen  Vorderstigmen  nur  ganz 
wenig  hervor.  Das  Hinterende  zeigt  den  zapfenartig  vorragenden, 
an  der  Spitze  gegabelten  Hinterstigmenträger,  neben  demselben 
jederseits  2  sehr  kurze  und  weiter  nach  unten  jederseits  2  etwas 
längere  Läppchen. 

Die  Metamorphose  von  DrosophUa  funehris  wurde  seinerzeit  von 
Heeger  (in:  SB.  Akad.  Wiss.,  Wien,  math.-naturw.  Cl.,  Vol.  31,  1858, 
No.  20,  p.  305),  neuerdings  von  Unwin  (in :  The  vinegarfly,  in :  Trans, 
entomol.  Soc.  Londou,  1907,  p.  285 — 302)  untersucht.  Nach  beiden 
unterscheidet  sich  die  Larve  derselben  durch  den  unten  hinter  der 
Spitze  mit  2  sekundären  Zähnchen  besetzten  Mundhaken  (nach 
Unwin's  fig.  2  steht  der  2.  weit  nach  hinten).  Am  Hinterende 
finden  sich  nach  Unwin's  fig.  1  jederseits  3  gleichgroße  konische 
Vorsprünge. 

Bei  den  Puparien  treten  die  Vorderstigmen  der  Larve  stark 
hervor  und  tragen  am  Ende  die  fingerförmigen  Fortsätze  in 
der  Gestalt  eines  strauchähnlichen  unregelmäßigen  Büschels.  Nach 
Heegeks  Figuren  nehmen  die  Fortsätze  bei  den  Larven  jederseits 
von  der  Mitte  des  Stigmas  allmählich  an  Größe  ab,  was  auch 
mit  Unwin's  Abbildungen  der  Puparien  übereinstimmt.  Heegee 
spricht  von  18  Fortsätzen,  in  Unwin's  fig.  8  zähle  ich  deren  15; 
die  Zahl  mag  etwas  variieren,  ist  aber  immerhin  größer  als  bei 
ohscura.  Unwin's  fig.  3  mit  11  Fingern  bezieht  sich  auf  eine  Larve 
des  vorletzten  Stadiums.  Daß  diese  Stigmen,  welche  auch  bei  der 
Larve  vorstreckbar  sind,  erst  bei  der  Puppe  funktionsfähig  werden, 
darin  stimme  ich  nicht  mit  ihm  überein. 

Diese  Puparien  zeigen  auch  eine  ganz  andere  Färbung,  sind 
von  mehr  rotbrauner  Farbe.  Die  Hinterstigmen  liegen  bald  dicht 
gegeneinander,  bald  divergieren  sie  und  bilden  eine  kurze  Gabel. 
Ich  habe  diese  Art  auch  aus  konzentrierter  salziger  Flüssigkeit, 
welche  sich  auf  Einmachegefäßen  befand,  gezogen  ( Waega  tee  Haar 
leg.  1897). 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  241 

Einen  Beweis  der  großen  Widerstandsfähigkeit  der  Drosophüa- 
Larven  gibt  die  kiirzlicli  erschienene  Mitteilung  Schülze's  ^),  daß 
eine  große  Anzahl  DrosopJula  ruhrostriata  Beck,  sich  in  Blechgefäßen 
entwickelt  hatten,  welche  in  Formol  konservierte  Herero-  und 
Hottentottenköpfe  enthielten.  Selbst  nachdem  dieses  Material  mit 
reinem  Formol  Übergossen  war,  lebten  hierin  die  Larven  weiter. 
Auch  über  die  Biologie  weiterer  Drosophüa-Arten  ist  in  diesem  Auf- 
satz einiges  zusammengefaßt. 

Wie  bei  Drosopkila  melanogaster  Meig.  (==  ampelophila  Loew) 
findet  sich  auch  bei  dieser  Art  ein  geschlechtlicher  Dimorphismus 
in  der  Bewaffnung  des  Vordertai'sus.  Das  ^  zeigt  am  1.  Tarsen- 
gliede  außen  eine  Längsreihe  von  7—8  kurzen  schwarzen  Dornen; 
eine  ebensolche  ist  am  2.  vorhanden.  B.  melanogaster  zeigt  nur  die 
des  Metatarsus. 

IL  Allgemeiner  Teil. 

1.  Zur  Kenntnis  der  Dipteren -Larven. 

a)  Kopf  bau. 
Der  Kopf  bau  ist  bei  den  Dipteren-Larven  ein  sehr  verschieden- 
artiger. Bekanntlich  ist  schon  bei  den  Nematoceren  der  Kopf  nicht 
immer  frei,  das  offenbar  ursprünglichste  Verhalten  des  freien  Kopfes 
findet  sich  bei  den  Familien,  welche  Beauer  nach  diesem  Larven- 
charakter  als  Eucephala  zusammengefaßt  hat,  d.h.  bei  den  Myceto- 
philiden,  Bibioniden,  Chironomiden,  Culiciden,  Blepharoceriden, 
Simuliiden,  Psj'chodiden,  Ptychopteriden,  Rhyphiden.  Doch  ist  auch 
unter  diesen  die  Ausbildung  dieses  Kopfes  im  einzelnen  eine  recht 
verschiedenartige,  und  es  zeigt  sich  auch,  daß  keine  einheitliche 
Entwicklungsreihe  festzustellen  ist,  sondern  daß  jedes  Organ  für  sich 
zu  betrachten  ist  und  bald  das  eine,  bald  das  andere  in  der  Ent- 
wicklung bzw.  Reduktion,  welche  hier  auch  eine  bedeutende  Rolle 
spielt,  vorausgeeilt  ist.  Obgleich  von  mehreren  Arten  genaue 
Detailbeschreibungen  vorliegen,  welche  auch  die  spezielleren  Ver- 
hältnisse der  Muudteile  usw.  enthalten,  so  ist  auf  eine  vergleichende 
Phylogenie  noch  nicht  eingegangen  worden,  und  ich  will  hier  ver- 
suchen, nach  dem  allerdings  noch  nicht  umfangreichen  von  mir 
untersuchten  Material  die  Hauptzüge  einer  solchen  zusammenzustellen. 

1)  Schulze,  P.,  Entwicklung  von  Drosophila  rubrostriata  Beckee  in 
Formol ;  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Lebensweise  der  Drosophilalarven, 
in:  Zool.  Anz.,  Vol.  39,   1912,  p.   199. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  16 


242  J-  ^'-  H-  ^i^  Meijere, 

Schon  die  Entwicklung  des  Kopfskelets  ist  nicht  überall  die 
gleiche.  Auf  der  dorsalen  Kopffläche  sind  meistens  2  nach  hinten 
konvergierende  Nähte  unschwer  erkennbar.  Was  die  Terminologie 
anlangt,  so  schließe  ich  mich  möglichst  der  sich  auf  umfangreiche 
Untersuchungen  über  die  vergleichende  Morphologie  der  Insecten 
stützenden  Bezeichnungsweise  Berlese's  an,  wie  er  diese  in  seinem 
ausgezeichneten  Handbuch  „Gli  Insetti"  zusammengestellt  hat.  Ein 
allgemeines  Schema  der  den  Kopf  zusammenstellenden  Teile  findet 
sich  hier  auf  p.  92.  Wie  bei  anderen  Larvenformen  der  Holometa- 
bola  sind  auch  bei  Dipteren-Larven  bei  weitem  nicht  alle  Abschnitte 
voneinander  getrennt  geblieben.  Das  median  liegende,  nach  hinten 
rverschmälerte  Stück  der  dorsalen  Kopffläche  ist  offenbar  die 
Präfrons;  dies  ist  das  ungepaarte  vordere  Stück  des  1.  (Labral- 
und  Augen-)Segments.  Die  beiden  lateralen  Teile  dagegen  sind  aus 
wenigstens  3  Somiten  zusammengesetzt,  nämlich  aus  dem  2.  ( Antennal-} 
Segment,  aus  dem  hinteren,  einander  in  der  Mittellinie  berührenden 
und  durch  das  zwischengedrungene  2.  Segment  von  der  vorderen 
Partie  abgetrennten  Teile  des  1.  Segments,  und  aus  dem  4.  (Mandi- 
bular-)Segment.  Zum  Verständnis  des  verwickelten  Verhaltens  dieser 
Teile  in  den  Fällen,  wo  alles  voneinander  abgetrennt  ist,  sei  auf 
Beelese's  figg.  24  und  25  hingewiesen,  auf  denen  das  Verhalten 
bei  der  Ameise  (nach  Janet)  dargestellt  ist.  Bei  den  Dipterenlarven 
sind  hier  die  Verhältnisse  wegen  des  vollständigen  Verwachsens 
ganz  einfach  und  ist  nur  auf  die  relative  Größe  der  Präfrons  zu 
achten.  Meistens  ist  sie  nach  hinten  allmählich  stark  verschmälert; 
hinten  ziemlich  breit  ist  sie  bei  Scatopse,  im  allgemeinen  breit  bei 
mehreren  Ouliciden. 

Ventral  kommen  jedoch  viel  mehr  verschiedenartige  Zustände 
vor.  Außer  den  lateral  liegenden  Teilen  des  4.  Segments  wären 
hier  noch  Stücke  des  5.  (Maxillar-)  und  des  6.  (Labialsegments)  zu 
erwarten;  letztere  sind  aber  in  weitaus  den  meisten  Fällen  als 
gesonderte  Stücke  oder  überhaupt  ganz  verschwunden,  im  Anschluß 
an  die  im  allgemeinen  geringe  Entwicklung  der  Unterkiefer  und 
speziell  der  Unterlippe.  Vielleicht  wäre  der  schmale  hintere  Saum 
der  medianen  Chitinplatte  (Submentum)  an  der  Unterseite  des  Kopfes 
von  PttjcJwptera  (Fig.  19)  noch  als  Rest  dieser  Sternite,  im  spezi- 
elleren des  6.,  zu  deuten. 

So  bleibt  als  Chitinbekleidung  der  Ventralseite  fast  nur  das 
4.  Segment  übrig.  Zwischen  den  beiden,  von  oben  bis  auf  die  Ventral- 
seite sich  umbiegenden  Teilen  desselben  liegt  bei  den  Larven  primi- 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  243 

tiver  Holometabola  das  gut  entwickelte  Labium.  Ähnliches  findet 
sich  noch  hei  PtycJioptcra  (Fig.  19),  wo  auch  die  Basalteile  des  Labiums 
noch  ziemlich  stark  entwickelt  sind.  Bei  Scatopse  (Fig.  1)  sind  die 
beiden  Teile  einander  in  der  Mittellinie  schon  mehr  genähert,  und 
die  nicht  mehr  dazwischen,  sondern  davor  liegende  Unterlippe  ist 
klein.  Bei  anderen  Eucephalen  kommt  es,  der  immer  kürzer  werden- 
den und  weit  nach  vorn  gerückten  Unterlippe  entsprechend,  zu  einer 
medianen  Annäherung,  bzw.  Verschmelzung  der  lateralen  Platten, 
Avelche  aber  in  verschiedener  Weise  vonstatten  gehen  kann.  Bei 
Trichocera  und  Ehyphus  (Fig.  22)  z.  B.  sind  die  Platten  im  ganzen 
relativ  breit  getrennt  geblieben,  aber  ziemlich  weit  nach  hinten  nur 
durch  eine  schmale  Brücke  verbunden. 

Bei  den  Mycetophiliden  berühren  die  Platten  einander  meistens 
breit,  bisweilen  zeigen  sie  beide  vorn  einen  Vorsprung,  welche  Vor- 
sprünge einander  in  der  Mittellinie  berühren  (Mycetophüa). 

Auch  in  anderen  Fällen  treten  sie  in  der  Mittellinie  in  breite 
Berührung,  höchstens  noch  eine  feine  Naht  zwischen  sich  lassend, 
wie  bei  Chironomus,  oder  ohne  erkennbare  Naht,  wie  bei  Düophus. 
XwqXi  Simiäiuni  und  Culex  scheinen  nach  den  Figuren  diesem  Schema 
zuzugehören. 

Unter  den  Tipulideu  finden  wir,  wie  schon  erwähnt,  einen  noch 
ganz  freien  Kopf  bei  Trichocera.  Die  Präfrons  ist  hier  noch 
deutlich  abgetrennt,  von  dreieckiger  Gestalt,  indem  sie  sich  allmählich 
nach  hinten  verschmälert  und  am  Hinterrande  des  Kopfes  ziemlich 
spitz  endet.  Lateral-  und  Ventralplatten  sind  in  gewöhnlicher  Weise 
verschmolzen,  die  ventralen  Ränder  dieser  Platten  sind  sehr  breit 
getrennt,  hinten  durch  eine  sehr  schmale  Chitinbrücke  miteinander 
verbunden.  Längsschnitte  zeigen,  daß  diese  Brücke  durch  eine  sehr 
seichte  Falte  des  Chitins  nach  innen  zu  gebildet  wird.  Das  Verhalten 
ist  demjenigen  von  Rhyphus  sehr  ähnlich,  wie  es  auch  Keilin  richtig 
beobachtet  hat. 

Bei  den  übrigen  Tipuliden  ist  der  Kopf  gewöhnlich  mehr  oder 
weniger  reduziert.  Er  ist,  was  den  hinteren  Teil  anlangt,  dauernd 
in  den  Prothorax  zurückgezogen,  und  dementsprechend  hat  sich  das 
Kopfskelet  in  verschiedenem  Maße  rückgebildet.  Daß  überdies  das 
Vorderende  des  Körpers  vorübergehend  in  den  nächstfolgenden  Ab- 
schnitt einziehbar  ist,  ist  von  sekundärer  Bedeutung;  eine  solche 
Einziehbarkeit  kommt  auch  bei  ganz  freien  Larvenköpfen  vor,  so 
z.  B.  schon  bei  Sciara. 

Aus  der  Tatsache,  daß  in  bestimmten  Fällen  dergleichen  größten- 

16* 


244  J-  C-  H.  DE  Meijebe, 

teils  dauernd  eing-ezogene  Köpfe  bisweilen  noch  ein  vollständiges 
Kopfskelet  zeigen,  geht  hervor,  daß  die  feste  Verbindung  des  ein- 
gezogenen Teiles  mit  dem  Prothorax  das  primäre  ist,  die  Reduktion 
des  Kopfes  ein  sekundäres  Ereignis.  Ein  Beispiel  eines  solchen 
vollständigen  Kopfes  findet  sich  bei  Tricyphona  {Amalopis)  (Fig.  25, 
26);  hier  ist  die  Dorsalseite  des  Kopfes  ganz  chitinisiert,  und  es 
zeigt  sich  hinten  in  der  Mitte  die  kleine  Vorwölbung,  welche  auch 
bei  den  freien  Larvenköpfen  gewöhnlich  vorhanden  ist.  Die  Grenzen 
der  dreieckigen  Präfrons  sind  an  diesem  Kopf  ziemlich  deutlich 
erkennbar.  Die  seitlichen  Platten  biegen  sich  ventralwärts  um,  be- 
rühren einander  vorn,  da  wo  sie  mit  dem  hier  median  geteilten 
Mentum  zusammenhängen,  und  weichen  nach  hinten  zu  allmählich 
mehr  auseinander. 

In  den  meisten  Fällen  findet  sich  aber  deutliche  Reduktion, 
welche  von  hinten  nach  vorn  in  der  Gestalt  mehr  oder  weniger 
tiefer  Einschnitte  vorgreift.  Bei  den  primitiveren  Formen  sind 
auch  hier  die  Fühler  noch  weit  auseinander  gelagert;  die  Be- 
grenzung der  Präfrons  ist  in  dem  frei  vorragenden  Teil  des 
Kopfes  für  gewöhnlich  nicht  erkennbar.  Bei  Tipula  ist  die  Prä- 
frons im  hinteren  Teil  ganz  gut  erkennbar;  es  ergibt  sich,  daß 
sie  sich  im  Anfang  des  fest  eingezogenen  Teiles  sehr  bald  verjüngt 
und  als  schmaler  Streifen  nach  hinten  verläuft.  Die  Lateralplatten 
sind  tief  eingeschnitten;  die  schmälere  innere  Partie,  welche  als 
in t er no -laterale  zu  bezeichnen  ist,  liegt  dicht  neben  der  Prä- 
frons, ist  streifenförmig,  während  die  Breite  extern o-laterale 
Partie  sich  in  die  Ventralplatte  nach  unten  umbiegt. 

Bei  einer  leider  nicht  näher  bestimmten  Larve,  welche  ich  in 
faulem  Holze  fand^),  zeigt  sich  dasselbe  Schema  (Fig.  148),  die 
Präfrons  ist  aber  kurz-dreieckig,  viel  kürzer  als  die  hier  breiten 
nach  hinten  spitz  auslaufenden  Internolateralplatten.  In  anderen 
Fällen,  so  bei  Dicranomyia  U7nbrata  de  Meij.  (Fig.  32),  erkennt  man 
nur  eine  einzige  breite  Mittelplatte,  welche  aus  der  Präfrons 
und  den  damit  verbundenen  Internolateralplatten  gebildet  sein 
dürfte.  Eine  solche  einfache  Medianplatte  bildet  Bengtsson  auch 
von  Phalacrocera   ab.     Auch    hier    also   finden    sich    offenbar    die  2 


1)  Die  Larve  (Fig.  148,  149)  fand  ich  am  18.  April  1912  bei 
Bassum  in  nassem  vermodertem  Holze.  Sie  war  zylindrisch,  bräunlich 
weiß,  das  ziemlich  vollständige  Kopfskelet  ist  schwarz.  Die  Länge  beträgt 
10  mm. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  245 

liinteren  Läiigskliifte  nicht  je  zwischen  Präfrons  und  Lateral- 
platte, sondern  in  letzterer,  so  daß  Bengtsson's  und  Holmgren's 
Notalplatte  demnach  die  Präfrons  +  Internolateralplatte  enthält 
und  nicht  =  ersterer  (dem  ,.Clypeus")  allein  ist,  wie  Holmgren^) 
meint.  Die  Grenzen  der  Präfrons  sind  hier  aber  auf  der  großen, 
viereckigen  Medianplatte  nicht  erkennbar,  wie  es  ebensowenig  bei 
anderen  Tipuliden,  z.  B.  bei  LimnoUa,  der  Fall  ist;  da  die  Fühler 
einander  genähert  sind,  ist  sie  jedenfalls  als  viel  schmäler  als  die 
Platte  vorauszusetzen. 

Viel  bedeutender  reduziert  ist  das  Kopfskelet  bei  Rhjpholophus 
(Fig.  38,  39).  Hier  erkennt  man  dorsal  ein  medianes  Plattenpaar, 
W'Clches  den  Internolateralplatten  entspricht,  nach  vorn  weichen 
sie  in  der  Medianlinie  auseinander,  ihre  inneren  Ränder  entsprechen 
hier  offenbar  der  Präfrontalnaht,  weiter  nach  vorn  hin  ist  die  Prä- 
frons aber  nicht  von  ihnen  abgetrennt.  Zu  beiden  Seiten  der- 
selben liegen  die  Externolateralplatten,  deren  verdickter  und  dunk- 
lerer innerer  Saum  den  lateralen  Teil  hinten  eine  Strecke  weit 
überragt.  Auch  ventral  hat  sich  in  der  Lateroventralplatte  eine 
tiefe  Spalte  ausgebildet,  welche  zum  Auftreten  gesonderter,  stab- 
förmiger  Ventralplatten  geführt  hat. 

Unter  den  von  mir  untersuchten  Arten  ist  bei  LimnopJiüa  am 
wenigsten  vom  Kopfskelet  beibehalten  geblieben,  die  2  dorsalen 
Spangen  entsprechen  den  Internolateralplatten,  von  der  Präfrons  ist 
nur  ganz  vorn  eine  Spur  infolge  brauner  Färbung  deutlich  sichtbar. 
Die  Lateroventralplatten  werden  durch  die  sehr  schmalen,  vorn  ge- 
gabelten Gräten  vertreten;  es  ist  also  an  diesen  vorn  ein  tiefer 
Einschnitt  aufgetreten,  und  die  vordere  ventrale  Verbindung  in  der 
Region  der  Unterlippe  ist  hier  sekundär  weitgehend  und  eigentüm- 
lich modifiziert. 

Die  Fortsätze  sind  ringsum  durch  eine  Hypodermisschicht  be- 
kleidet, sie  sind  untereinander  hinten  nicht  weiter  verbunden,  ragen 
also  ganz  frei  in  die  Höhle  des  Prothorax  nach  hinten  vor. 

Das  innere  Chitinskelet  des  Kopfes,  welches  als  Tentorinm  be- 
zeichnet wird,  ist  bei  der  Larve  von  Trichocera  stark  entwickelt. 
Es  besteht  hier  aus  2  Chitinstäben,  deren  Verlauf  auch  von  Keilin 
angegeben  worden  ist.  Sie  entspringen  von  der  vorderen  Ecke  der 
Präfrons ,  also  an  der  Grenze  zwischen  diesem  und  den  Lateral- 
platten, an   der   Innenseite   der  Antennen.    Hier  findet  sich  innen 


1)  Holmgren,  N.,  in:  Z.  wiss.   Zool,  Vol.  88,    1907,  p.   8. 


246  J-  t!.  H.  DE  Meijere, 

jederseits  ein  kurzer  Vorsprung-,  welcher  vorn  einen  kurzen  zapfen- 
artigen Fortsatz  zeigt,  hinten  sich  in  den  Tentorialstab  fortsetzt 
(Keilin,  tab.  6  fig.  13);  die  2  Stäbe  divergieren  nach  hinten  zu, 
und  jede  erreicht  an  der  Ventralseite  des  Kopfes  den  unteren  Eand 
der  Lateralplatte,  gerade  an  der  Stelle,  wo  die  diese  beiden  ver- 
bindende schmale  Querbrücke  (das  6,  Sternit)  ihren  Ursprung  nimmt 
(Fig.  21-23). 

Die  Stäbe  sind  natürlich  von  einer  Epithelschicht  bekleidet, 
welche  die  direkte  Fortsetzung  der  Hypodermis  darstellt. 

Diese  Vertikalplatten  stellen  somit  Apodeme  vor,  welche  jeder- 
seits vom  Vorderrande  der  Präfrons  deren  Seitenrand  entlang 
eine  Strecke  weit  nach  hinten  verlaufen ;  sie  stimmen  mit  denjenigen 
Apodemen  überein,  welche  Beelese  als  „apodemi  praefronto-antennali" 
bezeichnet  und  als  bei  mehreren  Insecten  {Hijdrophüus ,  Grylhis, 
Raupen,  Blattwespenlarven)  in  größerer  oder  geringerer  Ausdehnung 
vorhanden  angibt  (cf.  Gli  Insetti ,  p.  354,  fig.  415  Fv).  Mit  ihnen 
stehen  bei  Dipteren-Larven  die  oberen  Enden  des  Tentoriums  in 
nächster  Verbindung.  Bei  anderen  Insecten  hat  dieses  Ende  jeder- 
seits mehrere  Anheftungspunkte,  von  welchen  einer  am  äußeren 
Ende  des  querliegenden  clipeo-präfrontalen  Apodems,  ein  anderer 
in  der  Nähe  der  Antennenbasis  liegen  kann  (ef.  Beelese,  fig.  414. 
416,  418).  Daß  erstere  sich  auf  das  Präfrontalapodem  nach  liinten 
verschieben  kann,  ist  ganz  gut  angängig. 

Das  gleiche  Schema  findet  sich  bei  Bhyphus,  wie  es  auch  von 
Keilin  gezeichnet  wurde  und  von  mir  bestätigt  werden  konnte. 
Die  Vorsprünge  sind  hier,  dicht  unter  den  Antennen,  nur  spurweise 
vorhanden.  Bei  diesen  Formen  finden  sich  also  vollständige,  Dorsal- 
und  Ventralseite  des  Kopfes  verbindende  Tentorialstäbe,  wie  solche 
auch  von  Imagines  der  Nematoceren  bekannt  sind,  z.  B.  von  Chiro- 
nomiden  ^)  und  Culiciden. 

Der  Umstand,  daß  die  erwähnte  schmale  Querbrücke  hier  gleich- 
zeitig die  unteren  Enden  der  Tentorialstäbe  verbindet,  macht  es 
wahrscheinlich,  daß  diese  Brücke  dem  unteren  Apodem  homolog  ist, 
welches  sich  an  dieser  Stelle  auch  bei  manchen  anderen  Insecten 
findet,  d.  h.  das  von  Beelese  -)  in  fig.  418  als  5  a  bezeichnete  Stück, 
welches  das  Sternum  seines  6.  (Labial-)Somits  darstellt. 


1)  MiALL,   The  harlequin  fly,   p.   90. 

2)  Beelese,  A..  Gli  Insetti,  p.  349—357,  77,  fig.  418,  5  a.  Den 
Bau  des  Tentoriums  der  Ameise  hat  JaneT  sehr  ausführlich  erörtert. 
Man  vgl.  hierfür :    Janet,   Gh.,    Essai    sur    la    Constitution    morphologique 


Dipteren-Larven  imd  -Puppen.  247 

Bei  den  übrigen  Nematoceien-Larven  sind  diese  Gebilde  weniger 
vollständig  oder  gar  nicht  vorhanden.  Bei  Scatopse  beobachtete  ich 
2  an  der  dorsalen  Kopfseite  von  den  vorderen  Präfrontalecken  ent- 
springende Stäbe,  welche  aber  die  Ventralseite  bei  weitem  nicht 
erreichen. 

Eine  Mycetophiliden-Larve  von  mir  unbekannt  gebliebener  Art 
zeigte  an  der  entsprechenden  Stelle  einen  querliegenden  zweihörnigen, 
kurzen  Vorsprung,  also  ohne  stabartige  Verlängerung  nach  unten  zu. 
Dagegen  scheint  sich  bei  der  Mijcetopüa-LsiYYe  noch  die  die  unteren, 
mit  der  ventralen  Kopfwand  in  Verbindung  tretenden  Enden  der 
Tentorialstäbe  verbindende  linienförmige  Verdickung  zu  finden, 
welche  ich  eben  für  Trichocera  und  Bhjphns  als  Querbrücke  erw^ähnte; 
HoLMGEEN  1)  bezeichnet  diese  Linie  als  Tentorium ;  wie  oben  gesagt, 
hat  sie  wirklich  zu  diesem  eine  gewisse  Beziehung. 

Bei  PtycJwptera  und  DilopJms  konnte  ich  überhaupt  nichts  von 
diesem  Apparat  auffinden,  und  ebensowenig  ist  in  den  mehr  oder 
weniger  reduzierten  Köpfen  der  Tipuliden  s.  1.  etwas  davon  vor- 
handen. 

Die  Antennen  der  Nemoceren-Larven  sind  immer  relativ  wenig 
entwickelt,  zeigen  oft  sehr  starke  Reduktion.  Am  stärksten  scheinen 
sie  noch  bei  gewissen  im  Wasser  lebenden  Larven  zu  sein.  Nach 
Meinekt  -)  u.  a.  bestehen  sie  bei  Chironomus  aus  einem  großen 
Basalglied,  w^elches  eine  Geißel  von  4  dünneren  Gliedern  trägt; 
hier  wären  die  Fühler  demnach  noch  ögiiedrig,  w^as  wohl  eine  sehr 
große  Zahl  für  die  Dipteren-Larven  darstellt;  von  den  Geißelgliedern 
ist  das  erste  noch  etwas  länger  als  die  3  folgenden  zusammen. 
Bause^^)  gibt  für  einige  Ta7iijtarsus-L?iYYen  sogar  6gliedrige  Fühler 


de  ]a  tete  de  l'insecte  1899,  tab.  4  fig.  1,  3.  —  Ders.,  Anatomie  de  la 
tete  de  Lasius  niger,  1905,  p.  23,  30,  tab.  5.  fig.  8;  —  Ders.,  Sur  la 
morphologie  de  l'insecte,  1909,  p.  45.  —  Nach  Janet  (1905,  p.  30) 
entsteht  das  Tentorium  bei  Lasius  niger  aus  den  Furcae  des  Antennal-, 
Postantennal-,  Maxillar-  und  Labialsegment ;  nach  Beklese  (p.  351)  kann 
noch  ein  vom  prcäantennalen  Segment  (Acren)  herrührender  Abschnitt  vor- 
handen sein.  Die  Querbrücke  bei  Lasius  niger  (ibid.,  fig.  K.)  soll  nach 
Jaxet  ganz  dem  postantennalen  Segment  angehören,  ist  also  anderer 
Natur  als  die  oben  für  Dipteren-Larven  angegebene  Querbrücke,  welche  mit 
Beelese's  fig.   418,   5  a  übereinstimmt   und    dem  Labialsegment  angehört. 

1)  HoLMGEEN.  in:  Z.  wiss.  Zool.,   Vol.  88,  tab.   1  fig.   3. 

2)  Meineet,  De  eucephale  Myggelarver,  p.  436. 

3)  Bause,   E.,    Die  Metamorphose    der    Gattung   Tanytarsus,    Inaug.- 
Diss.,   1913,  p.  27. 


248  J-  ^'  H.  DE  Meijere, 

an.  Auch  bei  Simulium  sind  nach  demselben  Autor  ^)  die  Fühler 
lang,  borstenförmig ;  sie  bestehen  hier  aus  3  Gliedern,  von  welchen 
die  beiden  ungefähr  gleich  langen  Endglieder  bedeutend  kürzer  sind 
als  das  basale  Glied. 

Bei  Blepharoceriden-Larven  sind  die  Fühler  bisweilen  sehr  lang, 
zeigen  aber  keine  deutliche  Gliederung,  in  anderen  Fällen  sind  sie 
kürzer  und  deutlich  2 — Sgliedrig.  ^) 

Bei  den  von  mir  in  vorliegender  Abhandlung  beschriebenen 
terrestrischen  Larven  sind  die  Fühler  durchweg  sehr  kurz,  die  Glieder 
deshalb  oft  äußerst  kurz  scheibenförmig,  was  ihre  Erkennung  er- 
schwert; dazu  scheint  das  3.  Glied  so  verschieden  groß  zu  sein,  daß  es 
bei  starker  Reduktion  nur  zweifelhaft  als  solches  zu  erkennen  ist. 
Ziemlich  stark  finde  ich  es  noch  bei  Scatopse  (Fig.  2);  die  beiden 
Grundglieder  sind  hier  genügend  erkennbar,  aber  kui-z,  das  2.  trägt 
oben  einen  relativ  langen  Anhang,  welchen  ich  als  ein  3.  Glied  be- 
trachten möchte.  Gleich  bei  den  Bibioninen  trifft  man  aber  auf 
sehr  starke  Reduktion ;  bei  Düoplms  (Fig.  5)  ist  an  Stelle  des  Fühlers 
nur  ein  sehr  kleines,  höckerartiges  Gebilde  erkennbar,  und  bei  Plecia 
ist  selbst  gar  keine  Wölbung  vorhanden,  sondern  erst  nach  Ent- 
färbung beobachtet  man  ein  mondförmiges  Fleckchen,  welches 
einige  kleine  Sinnespapillen  trägt  und  als  letztes  Rudiment  eines 
Fühlers  zu  betrachten  ist. 

Der  Ptychoptera-Fühler  (Fig.  14)  hat  2  sehr  deutliche  Grund- 
glieder, während  als  Rudiment  des  3.  Gliedes  ein  Zapfen  zu  be- 
trachten ist,  welcher  sich  durch  seine  Größe  von  den  übrigen  An- 
hängen des  2.  Gliedes  abhebt.  Den  Fühler  von  Trichocera  (Fig.  21) 
möchte  ich  in  Übereinstimmung  hiermit  als  2gliedrig  bezeichnen, 
da  das  scheibenförmige  1.  Glied  hier  außer  kleineren  Sinnespapillen 
auch  ein  eiförmiges  Gebilde  trägt,  welches  ich,  obgleich  es  viel 
schmäler  als  das  1.  ist,  als  rudimentäres  2.  Glied  betrachte. 

Bei  den  Cecidomyiden  finden  sich  nach  Kieffer  ■^)  in  den  meisten 
Fällen  2giiedrige  Larvenfühler,  bei  einigen  Lestremiinen  könnte  man 
sie  nach  ihm  als  3gliedrig  bezeichnen.  Bei  Lestodiplosis  und  einigen 
anderen  Diplosinen,   desgleichen   bei  einigen  Lestremiinen  und  Epi- 


1 )  Meinert,  De  eucephale  Myggelarver,  p.   459. 

2)  Bezzi,    M.,    Blepharoceridi  italiani,    in:    Bull.   Soc.   entomol.  Ital., 
Vol.   44,   1912,  p.   75   (8ep.). 

3)  Kieffee,    Morphologie    des    Cecidomyides  dEurope    et  d'Algerie, 
in:   Ann.   Soc.   entomol.  France,   Vol.   69,   1900,  p.   288. 


Diptereu-Larveii  und  -Puppeu.  249 

dosiden  ist  das  2.  Glied  verlängert,  bisweilen  fast  borstenförmig-. 
An  seiner  Spitze  kommt  gewöhnlich   eine  kleine  Sinnespapille  vor. 

An  dem  vor  der  Präfrons  liegenden  ungepaarten  Stück,  der 
Oberlippe,  sind  die  beiden  zusammenstellenden  Teile,  Clypeus  (im 
Sinne  Berlese's)  und  Labrum,  meistens  nicht  als  gesonderte  Stücke 
erkennbar.  Doch  finden  sich  z.  B.  bei  Plecia  (Fig.  11)  noch  deutlich 
2  Abschnitte,  ein  größerer  hinterer  (Clypeus)  und  ein  kürzerer 
vorderer  (Labrum);  der  Clj^peus  hat  an  den  vorderen  Seitenecken 
2  kurze  Fortsätze. 

Auch  bei  Chironomus  ist  der  hintere  Teil  der  Oberlippe  ziemlich 
scharf  abgegrenzt.  ( Johannsen,  in :  New  York  Stat.  Mus.,  Bull.  86, 
Entomol.,  Vol.  23,  1905,  tab.  20  fig.  10.)  Hierzu  gehört  wohl  auch 
das  trapezförmige  Plättcheu,  w^elches  nach  Bause^)  bei  der  Tanytarsus- 
Larve  am  Vorderende  des  Kopfes  vorhanden  ist  und  durch  den  Be- 
sitz von  2  oft  charakteristischen  Haaren  ausgezeichnet  ist;  es  wird 
von  ihm  als  Stirnschild  bezeichnet  und  ist  hier  relativ  schmal, 
während  es  bei  Chironomus  deutlicher  als  hinterer  Teil  der  Ober- 
lippe erscheint. 

Die  verschiedenartige  Bewaffnung,  welche  sich  an  der  Unterseite 
des  Labrums  (dem  Epipharynx)  finden  kann,  geht  aus  den  Detail- 
beschreibungen  hervor.  Hier  kommt  häufiger  jederseits  eine  öfters  ge- 
zahnte Platte  vor.  Johannsen  -j  bezeichnet  sie  als  „lateral  arms"  und 
bildet  sie  u.  a.  von  Diamesa  waltlii  und  Chironomus  ab,  wo  sie  stark 
entwickelt  sind.  Goetghebuek  ^)  bezeichnet  sie  als  „praemaudibules" ; 
Bause*)  beobachtete  sogar,  daß  sie  durch  besondere  Muskelfasern 
beweglich  sind.  Es  mag  sein,  daß  es  sich  hier  wirklich  um  Beste 
von  Gliedmaßen  des  Präraandibulärsegments  (des  3.  Somits  von 
Beelese)  handelt,  wie  solche  auch  bei  Campodca  z.  B.  verzeichnet  sind. 

Auch  der  Oberkiefer  ist  bald  mehr,  bald  weniger  kompliziert. 
Er  besteht  zunächst  aus  einem  großen  Hauptabschnitt,  an  dessen 
Spitze  eine  schaufeiförmige  gezahnte  Endplatte  mehr  oder  weniger 
deutlich  abgetrennt  vorhanden  ist;  an  dem  inneren  Rande  befindet 
sich  öfters  ein  besonderer,  kleiner,  ebenfalls  meistens  mit  Zähnchen 
versehener  Abschnitt,  w^elcher    gleichfalls    mehr    oder  weniger    fest 

1)  Bause,  E.,  Die  Metamorphose  der  Gattung  Tanytarsus,  in:  Zool. 
Instit.  Westf.  AVilh.  Univ.,   Stuttgart  1913,  p.   21. 

2)  Johannsen,  in:  New  York  stat.  Mus.,  Bull.  86,  Entomol.  23, 
1905,  tab.  20  fig.  9;  tab.  21  fig.   1. 

3)  Goetghebuee,  in:  Mem.  Acad.  Belgique,  Vol.  3,   1912. 

4)  Bause,  E.,  1.  c,  p.   31. 


250  J-  ^'-  H.  DE  Meijere, 

verbunden  erscheint.  Beim  Vergleich  dieser  Teile  mit  der  von 
Berlese  p.  129  und  130  benutzten  Nomenklatur  für  die  öfters  noch 
viel  mehr  komplizierten  Verhältnisse  bei  Käfern  usw.  und  im  be- 
sonderen bei  Diplopoden  will  es  mir  scheinen,  daß  das  Hauptstück 
mit  der  Mala  homolog-  ist,  die  Endschaufel  mit  dem  Hauptzahn,  welcher 
hier  sekundär  gezahnt  ist,  während  der  Anhang  an  der  Innenseite 
der  Prämala  mit  ihren  Zähnen,  welche  bei  den  genannten  Gruppen 
oft  noch  mehr  selbständig  sind^  entspricht.  Der  Name  Prostheca, 
welcher  für  diese  gesamten  Zähne  von  verschiedenen  Autoren  be- 
nutzt worden  ist,  kann  hier  auch  ganz  gut  für  diesen  ganzen  An- 
hang benutzt  werden.  Bei  Mj^cetophiliden  findet  sich  eine  solche 
Prostheca  an  der  Basis  der  Mandibeln  gleichfalls  bisweilen,  so  z.  B. 
bei  Polijlepta  leptogaster.  Ob  Holmgeen  -)  recht  hat,  wenn  er  bei 
Mycetophüa  die  ganze  feingezähnelte  Schneide  der  Mandibeln  als 
Prostheca  deutet,  scheint  mii-  fraglich. 

Kompliziert  gebildet  sind  die  Unterkiefer  bei  den  Tipulinen 
und  einem  Teil  der  Limnobiinen,  u.  a.  bei  den  Cylindrotominen. 
Über  erstere  verdanken  wir  genauere  Kenntnisse  namentlich  den 
Untersuchungen  Vimmer's.'^)  Hier  unterscheidet  man  deutlich  den 
Cardo,  welcher  durch  eine  querliegende  Chitinplatte  gestützt  wird, 
ferner  nebeneinander  einen  breiten  Lappen,  welcher  an  der  Spitze 
2teilig  ist  und  die  beiden  Kauladen  repräsentiert,  und  einen  weniger 
breiten  zylindrischen  Stipes,  an  dessen  Oberende  der  Taster  gelegen 
ist.  Die  gleichen  Teile  findet  Bengtsson^j  auch  bei  der  Phalacro- 
cpm-Larve.  Bei  Bkranomyia  fand  ich  gleichfalls  vollständig  ent- 
wickelte Unterkiefer  (Fig.  34).  Sehr  reduziert  ist  das  Organ  da- 
gegen bei  EhypJioloplws  (Fig.  41).  Gewöhnlich  ist  bei  den  Nemoceren- 
Larven  nur  eine  einzige  Kaulade  nachweisbar;  bei  mehreren  Tipu- 
liden  ist  auch  die  2.,  innere,  ziemlich  deutlich  vertreten. 

Ziemlich  stark  sind  sie  noch  bei  Bilophus;  auch  hier  ist  aber 
von   den   beiden  Basalstücken  nur  ein   einziger,  breiter,  aber  sehr 


1)  Schmitz,  H.,  Biologisch-anatomische  Untersuclmng  an  einer  höhlen- 
bewohnenden Mycetojjhilidenlarve,  Polylepta  leptogaster  WiKN.,  in:  Naturh. 
Genootsch.  Limburg,  Jaarboek  1912,  tab.   3  fig.  4. 

2)  Holmgeen,  in:  Z.  wiss.  ZooL,  Vol.  88,  p.   10. 

3)  Vimmer,  Über  die  Mundwerkzeuge  der  Tipulinen-  und  Pachyr- 
rhinen-Larven. 

4)  Bengtsson,  S.,  Bidrag  til  Kännedomen  om  Larven  af  Phalacrocera 
replicata,  in:  Act.  Soc.  physiogr.  Lund,  Vol.  8,  1897,  tab.  3  fig.  34, 
tab.   4  fiff.   33. 


Dipteren-Larven  und  -Pnppen.  251 

kurzer  Streifen  übrig,  welcher  einige  Borsten  trägt.  Es  dürfte  dies 
der  Cardo  sein.  An  dieses  breite  Grnndstück  schließt  sich  innen 
eine  einzige,  fast  quadratische  Lade  an,  während  gleich  daneben, 
aber  mehr  nach  außen  hin,  ein  scheinbar  2gliedriges  Organ  vor- 
handen ist.  Beim  Vergleich  dieser  Verhältnisse  mit  den  Tipuliden 
kommt  man  zu  dem  Schlüsse,  daß  das  untere  dieser  Stücke  als  Stipes, 
das  obere  als  der  Igliedrige  Taster  zu  bezeichnen  ist.  Bei  mehreren 
im  Wasser  lebenden  Eucephalen-Larven,  von  welchen  Meineet  eine 
Anzahl  untersucht  hat,  kommt  noch  eine  kleine  mehr  oder  weniger 
abgetrennte  Innenlade  vor;  namentlich  bei  Dixa  ist  dies  deutlich.') 
Es  geht  hieraus  hervor,  daß  die  bei  Düophus  vorhandene  Lade  der 
Außenlade  entspricht. 

Was  HoLMGEEN  ")  bei  der  Mijcetopküa-L^rve  als  „Maxillarplatte" 
bezeichnet  und  noch  nicht  zur  Maxille  rechnet,  ist  oifenbar  der 
Cardo,  wie  schon  1862  Osten-Sacken  ^)  die  entsprechenden  Teile  der 
von  ihm  untersuchten  Mycetophiliden-Larven  deutete  („cardinal  pieces 
of  maxillae"). 

Sehr  wichtig  ist  das  Verhalten  der  Unterlippe.  Besonders 
dieses  Organ  zeigt  bei  den  Dipterenlarven  eine  weitgehende  Reduk- 
tion, nur  sehr  selten  ist  es  eine  deutliche,  das  ventrale  Kopfskelet 
in  2  laterale  Teile  auseinander  treibende  Platte  mit  den  bekannten 
Anhängen.  Dieser  primitive  Typus  ist  am  deutlichsten  bei  Ptyclioptera 
vertreten,  wo  auch  die  verschiedenen  Teile  noch  gut  erkennbar  sind. 
Man  findet  hier  als  an  Masse  überwiegendes  Stück  eine  große 
Platte,  welche  etwas  vor  der  Mitte  quergeteilt  ist  und  dessen  vordere 
Partie  am  Vorderrande  gezahnt  ist.  Der  vordere  Abschnitt  ent- 
spricht hier  dem  Mentum,  der  hintere  dem  Submentum ;  am  Ende 
des  letzteren  ist  noch  ein  kurzer  bandförmiger  Teil  durch  eine 
Querlinie  abgegrenzt,  dieser  dürfte  der  Best  des  die  Unterlippe 
tragenden  6.  Sternits  sein,  falls  es  überhaupt  als  ein  besonderer 
Abschnitt  zu  betrachten  ist. 

Vor  dem  Mentum  liegen  als  weicherer,  Aveniger  gefärbter  und 
dicht , behaarter  Teil  die  noch  in  der  Mittellinie  wenigstens  distal 
voneinander  getrennten  beiden  Lappen.  Besondere  innere  und  äußere 
Laden  sind  nicht  erkennbar.  Auch  von  besonderen  Tastern  ist  nichts 
erkennbar;  ein  Paar  kurze  zapfenartige  Sinnespapillen  an  der  Spitze 
des  Organs  wären  vielleicht  als  Überreste  derselben  zu  deuten. 


1)  Meineet,  Eucephale  Myggelarven,  tab.  4  fig.   108. 

2j  HoLMGEEN,  in:   Z.  wiss.  Zool,  Vol.  88,   1907,  p.   12.   13. 

3)  Osten-Sacken,  Characters  of  the  larvae  of  Mycetophilidae. 


252  •^-  ^-  H.  DE  Meijere, 

Ich  möchte  dieses  durch  Verschmelzung  einheitlich  gewordene 
Organ  als  das  „Prämentum"  bezeichnen;  der  Name  „Ligula"  ist 
hier,  weil  von  anderen  für  einen  etwas  verschiedenen  unpaaren 
Anhang  der  Unterlippe  gebraucht,  zu  vermeiden,  zumal  er  auch 
eine  Verwechslung  mit  dem  Hypopharjmx  veranlassen  kann,  welcher 
auch  als  Lingua  bezeichnet  wird. 

Dicht  oberhalb  der  Unterlippenladen  liegt  der  Hypopharynx; 
bei  Ptycho2)tera  ist  dies  ein  schwach  gewölbtes,  Querstreifen  auf- 
weisendes Organ,  an  welches  sich  jederseits  eine  lange  Chitin- 
gräte anschließt,  durch  welche  es  gerade  als  Hypopharynx  erkenn- 
bar ist,  denn  diese  Chitinfulturae  sind  für  den  Hypopharynx 
charakteristisch.  ^) 

Maxillulae  sind  am  Hypopharynx  der  Dipteren  nicht  nach- 
gewiesen; auch  Carpentee,  der  diese  Organe  bei  Coleopterenlarven 
studiert  hat,  ist  der  Ansicht,  daß  sie  bei  Dipteren  fehlen  (in:  Rep. 
2.  entomol.  Congress,  1913,  p.  215);  Oudemaxs  meint  ihre  Spuren 
neuerdings  auch  bei  Floh-Larven  aufgefunden  zu  haben  (in:  Tijdschr. 
Entomol,  Vol.  55,  p.  265),  sie  sind  hier  als  häutige,  indessen  nicht 
bewegliche  Läppchen  erkennbar;  an  der  entsprechenden  Stelle  findet 
sich  bei  Ptychoptera  z.  B.  nur  eine  seichte  Wölbung.  Deutliche 
Reste  dürften  nach  Johannsen's  Angaben  (in :  New  York  Stat.  Mus., 
Bull.  86,  Entomol.  23,  1905,  p.  123)  bei  Tanypus  vorhanden  sein. 

Ob  die  Maxillulae,  wie  von  mehreren  Autoren  angenommen,  von 
Berlese  u.  a.  verneint  wird,  einem  selbständigen  Segment  ent- 
sprechen oder  nur  Anhänge  des  Labialsegments  sind  und  wie  ihre 
Beziehung  zum  Hypopharynx  ist,  bleibe  hier  unerörtert,  da  es  doch 
aus  dem  Verhalten   der  Dipteren   am  wenigsten  zu  entscheiden  ist. 

Bei  den  übrigen  Nemoceren  ist  meistens  keine  Grenze  zwischen 
Submentum  und  Mentum  nachweisbar;  ersteres  geht  bei  manchen 
Formen,  wo  die  Lateralplatten  an  der  Ventralseite  miteinander  in 
Berührung  treten,  stark  zurück,  während  hier  das  Mentum  mit 
seinem  gezahnten  Rand  übrig  bleibt,  wie  es  bei  Chironomus  der  Fall 
ist.  Bei  einem  Teil  der  Tipuliden  zeigt  das  Labium  eine  eigentüm- 
liche Modifikation.  Das  Mentum  mit  seiner  Zahnreihe  ist  hier  mit 
dem  Kopfskelet  fest  verwachsen  und  von  hinten  her  tief  median 
gespalten  (Dkranomyia  [Fig.  34],  Plialacrocera),  öfters  sogar  bis  vorn- 
hin in  2  Hälften  zerlegt,  wie  z.  B.  bei  Trkyphona  (Fig.  27).    Weiter- 

1)  Vimmer,  Über  den  Hypopharynx  einiger  Dipterenlarven  aus  der 
Unterordnung  Orthorrhapha,  in:  Soc.  entomol.,  Vol.  27,  p.  103  — 105, 
110  —  112. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  253 

liin  ist  bei  diesen  Formen  das  Prämentum  öfters  stark  chitinisiert 
und  am  freien  Rand  gleichfalls  mehr  oder  weniger  gezähnelt;  an 
der  Außenseite  finden  sich  dann  auf  einem  weicheren  Feldchen  die 
gewöhnlichen  Sinnespapillen.  Ein  Parallelfall  dürfte  bei  Tamjpus 
vorliegen,  wo  nach  Meinert's  Angabe  und  Figur  das  Prämentum 
gleichfalls  ein  gezahntes  Plättchen  bildet.  Daß  in  dieses  gezahnte 
Prämentum  der  Tipuliden  auch  die  Taster  aufgenommen  sind,  dafür 
spricht  auch  die  von  Miall  beobachtete  Lage  der  Scheiben  der 
imaginalen  Taster  jederseits  an  der  Basis  desselben  bei  Phalacrocera  -). 
In  anderen  Fällen,  so  z.  B.  bei  Trichocera,  EhypMis  sind  Submentum 
und  Mentum  nahezu  verschwunden,  so  daß  von  der  Unterlippe  nur 
das  Prämentum  übrig  geblieben  ist.  Bei  Bibioniden  sind  Submentum, 
Mentum  und  Prämentum  zu  einer  stark  chitinisierten  länglichen 
Platte  verschmolzen. 

Die  Terminologie  dieser  Teile  ist  bei  den  verschiedenen  Autoren 
sehr  verschieden, 

Miall  uud  R.  Becker  bezeichnen  bei  Chironomus  die  gezahnte 
Schuppe  (Mentum)  als  Submentum,  die  davor  liegende  Papillen 
tragende  Partie  als  das  Mentum.  Keilin  unterscheidet  in  der  ven- 
tralen Wand  der  Mundhöhle  bei  Trichocera  ein  Ectolabium  und  das 
mehr  nach  innen  gelegene  Endolabium;  da  zwischen  beiden  die 
Speicheldrüse  ausmündet,  so  ist  letzteres  als  identisch  mit  dem  Hypor- 
pharynx  zu  betrachten ;  sein  Ectolabium  ist  das  Endolabium  von 
Holmgren  und  das  Prämentum  von  mir.  Der  Name  Ectolabium 
wird  im  übrigen  auch  für  das  ganze  Labium  angewandt  (Henneguy, 
Les  Insectes  p.  38). 

Die  am  Rande  gezahnte  Schuppe,  das  Prämentum,  vieler  Tipuliden 
wird  von  anderen  öfters  als  Endolabium  bezeichnet,  u.  a.  von  Vimmer 
und  Bengtsson;  das  Mentum  bezeichnet  letzterer  als  Ectolabium, 

Demnach  sind  zu  unterscheiden: 
Submentum  ; 

Mentum  ^  Submentum  (Miall,  R.  Becker),  Ectolabium  (Bengtsson); 
Prämentum   =  Mentum  (Miall)   =   Ectolabium  (Keilin)  ^  Endo- 
labium (Holmgren,  Vimmer,  Bengtsson); 
Hj^popharynx  =  Endolabium  (Keilin). 

Unter  den  Orthorrhaphen  interessiert  uns  in  erster  Linie  die 
Thereva-hsLYYe,  weil  bei  diesen  äußerlich  noch  ein  ganz  vollständiger 

1)  Meinert  ,   Eucephale  Myggelarver,  p,  446,  tab.   3   fig.   94  c. 

2)  Miall,  Phalacrocera,  in:  Trans,  entomol.  Soc.  London,  1897, 
tab.  8  fig.  6. 


254  J-    ^-    H.    DE    MeIJERE, 

Kopf  sichtbar  ist.  Der  Kopf  (Fig.  63—66)  ist  von  oben  gesehen 
eiförmig,  die  Präfrons  ist  schmal,  nach  hinten  nur  wenig  ver- 
breitert. Die  Lateralteile  biegen  sich  auf  die  Ventralseite  um, 
lassen  hier  aber  einen  breiten  Zwischenraum  übrig,  in  welchem  eine 
breite  Platte  liegt  von  etwas  viereckiger  Gestalt  (Fig.  65);  nach 
Analogie    mit    PtycJwptera   ist    hierin   das  Submentum  zu  erblicken. 

Die  Mundteile  sind  alle  nachweisbar;  die  Oberlippe  (Fig.  67) 
ist  schmal,  oben  in  der  Medianlinie  mit  einigen  Zähnen  versehen. 
Die  Mandibeln  sind  stark,  sichelartig  gebogen,  vertikal  gestellt;  sie 
sind  mit  den  großen  Unterkiefern  (Fig.  68,  69)  zusammengewachsen. 
Letztere  sind  von  ziemlich  komplizierter  Bildung,  wie  das  oben 
S.  211  beschrieben  wurde;  sie  lassen  keine  verschiedeneu  Abschnitte 
erkennen,  sondern  nur  einen  großen  Kopf  mit  mehreren  Anhängen 
und  einen  relativ  großen  Taster.  Dieser  ist  scheinbar  2gliedrig; 
nach  Analogie  mit  dem  Verhalten  bei  Bibio  und  anderen  Nemoceren 
betrachte  ich  das  untere  Glied  als  den  zurückgetretenen  Stipes.  Die 
Unterlippe  ragt  nur  sehr  wenig  vor;  auf  das  schon  erwähnte  Sub- 
mentum folgt  nach  vorn  hin  ein  kurzer  behaarter  Höcker  mit  einigen 
Sinuespapillen,  welcher  den  Best  der  Kauladen  darstellt. 

Die  Fühler  sind  kurz,  2gliedrig,  das  1.  Glied  ist  sehr  kurz, 
scheibenförmig. 

Eine  merkwürdige  Erscheinung  an  dem  Tlwreva-Ko\)fe  bildet  die 
innige  Beziehung  zwischen  den  beiden  Kieferpaaren.  Wir  werden 
sehen,  daß  bei  einem  großen  Teil  der  Orthorrhaphen  die  Mandibeln 
mehr  und  mehr  den  Maxillen  gegenüber  zurücktreten. 

Nach  hinten  zu  schließt  sich  an  den  Kopf  unmittelbar  eine  dunkel- 
gefärbte Gräte  an  (Fig.  63,  70),  welche  mit  dem  Kopfe  gelenkig 
verbunden  ist;  sie  ist  nach  hinten  zu  schwach  spateiförmig  erweitert. 
Aus  Schnitten  ergibt  sich,  daß  die  m  e  t  a  c  e  p  h  a  1  e  Gräte  im  Innern 
ein  feines  Lumen  aufweist,  es  sich  also  um  eine  stabförmige  Einstülpung 
handelt,  welche  an  der  Ventralseite  bei  weitem  am  stärksten  chitini- 
siert  ist;  wie  zu  erwarten,  ist  sie  an  ihrer  Außenseite  überall  durch 
eine  Hypodermisschicht  bekleidet.  An  das  Ende  dieser  relativ  sehr 
langen  Gräte,  welche  sich  bis  in  den  Mesothorax  hinein  erstreckt, 
setzen  sich  die  beiden  Imaginalscheiben  der  xA.ugen  an,  welche,  wie 
immer,  direkt  über  dem  Oberschlundganglion  liegen.  Die  ganze 
Grätenbildung  steht  offenbar  mit  dem  weit  nach  hinten  Zurücktreten 
dieses  Ganglions  in  Verbindung. 

Der  Stab  ist  als  eine  exzessiv  verlängerte  sackartige  Einstülpung 
der  Präfrontalnaht  aufzufassen,  denn  obgleich  die  Grenzen  der  Prä- 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  255 

frons  bei  TJicreva  nur  in  der  vorderen  Hälfte  siclitbar  sind,  so 
ergibt  sich  doch  aus  der  Beobachtung,  daß  dieselbe  hier  hinten  am 
Kopf  als  sehr  spitz  endend  zu  betrachten  ist,  so  daß  sich  der 
Metacephalstab  hier  ohne  Zwang  als  Verlängerung  anschließt.  Ver- 
gleicht man  nämlich  Tnchocem,  so  findet  man  hier  zu  beiden  Seiten 
der  Präfrontalnaht,  aber  in  ihrer  unmittelbaren  Nähe,  die  mittleren 
Kopf  borsten;  hinten  steht  hier  jederseits  ein  Paar  außerhalb  der 
Präfrons,  und  an  entsprechender  Stelle  findet  man  auch  bei  Thereva, 
aber  alle  einander  sehr  genähert,  jederseits  2  Borsten,  so  daß  sich 
annehmen  läßt,  daß  diese  auch  hier  das  allerdings  nicht  deutlich 
begrenzte  spitze  Hinterende  der  Präfrons  zwischen  sich  fassen. 
Da  die  Präfrontalnaht  von  außen  die  Zentralplatte  des  Kopfes 
berührt,  zu  der  auch  die  Postfrons  gehört,  welche  die  Facetten- 
augen trägt,  so  kann  es  nicht  wundernehmen,  daß  eine  faltenartige 
Einstülpung  dieser  Naht  imstande  ist,  die  Imaginalscheiben 
dieser  Augen  fortzubringen.  Der  Stab  ist  als  Parallelbildung 
mit  der  Querfalte  zu  vergleichen,  welche  bei  der  Chironomus- 
Larve  an  gleicher  Stelle  als  Fortsetzung  des  Kopfes  im  Prothorax 
entsteht  und  aus  welcher  gleichfalls  die  Augenscheiben  ihren  Ur- 
sprung nehmen  (man  vgl.  fig.  99  bei  Miall  u.  Hammond,  The  harle- 
quin  fly). 

Außer  dieser  inneren  Chitinbildung  sind  noch  einige  innere 
Skeletteile  im  Kopfe  zu  erwähnen.  Von  den  lateralen  Nähten  der 
Postfrons  erstrecken  sich  hier  zwei  Vertikalplatten  nach 
unten,  welche  mit  ihren  etwas  ausgebuchteten  Unterrändern  ein- 
ander vorn  berühren.  Der  Hinterrand  ist  eingebuchtet,  seine  untere 
Ecke  trägt  einen  kurzen  Fortsatz,  mit  welchem  ein  Chitinstab  ge- 
lenkig verbunden  ist.  Diese  beiden  Stäbe  entsprechen  dem  Ten- 
torium;  2  solcher  Tentorialstäbe  sind  mir  auch  bei  TricJiocera 
und  BJiyphus  begegnet.  Hier  stehen  sie  aber  hinten  mit  dem 
äußeren  Kopfskelet  in  Berührung,  während  sie  bei  Thereva  hinten 
frei  enden;  starke  Muskeln  des  Kopfes  nehmen  von  ihnen  ihren 
Ursprung,  Den  beiden  Vertikalplatten  begegnen  wir  hier  aber  zum 
ersten  Male.  Sie  entsprechen  in  ihrer  Lage  den  Längsfalten  des 
Kopfes,  aus  deren  hinterer  Fortsetzung  bei  Chironomiden  und  Myceto- 
philiden  die  imaginalen  Fühler-  und  Augenscheiben  entstehen.  Hier 
bei  Thereva  sind  diese  Falten  mit  Chitin  ausgefüllt;  mit  den  er- 
wähnten Imaginalscheiben  haben  sie  hier  keine  Beziehung;  hier 
haben  sie  den  Nutzen,  daß  die  Tentorialstäbe  sich  weiter  nach  hinten 
erstrecken    können    und    stärkerer   Muskelbesatz    ermöglicht   wird. 


256  J-  C.  H.  DB  Meijere, 

Die  vordere  Unterecke  der  Vertikalplatten  stößt  gegen  das  Hinter- 
ende der  Mandibeln  nnd  bildet  hier  ein  kräftiges  Gelenk.  Überhaupt 
ermöglicht  die  gegenseitige  Lage  der  Kiefer,  Vertikalplatten  und 
Tentorialstäbe  eine  sehr  kräftige  vertikale  Bewegung  der  Kiefer. 

Dasselbe  Schema  wie  bei  Thereva  finden  wir  bei  einem  Teil  der 
Orthorrhaphen  wieder,  nach  meinem  Befund  bei  Asiliden,  Dolichopo- 
diden  und  Empiden. 

Bei  den  Asiliden  (Fig.  84—89)  ist  der  Larvenkopf  relativ  voll- 
ständig chitinisiert,  sein  hinterer  Teil  ist  in  den  Prothorax  einzieh- 
bar. Der  Kopf  ist  von  viereckiger  Gestalt,  vorn  etwas  breiter.  Die 
Fühler  sind  äußerst  kurz,  eingliedrig.  Die  Oberkiefer  sind  relativ 
schwach,  dolchförmig,  sie  liegen  den  Unterkiefern  dicht  an,  sind 
aber  mit  ihnen  weniger  fest  verbunden  als  bei  Thereva.  Merk- 
würdiger ist  die  derbe  Beschaffenheit  der  Maxillarladen ,  welche 
je  eine  fast  vollständig  stark  chitinisierte,  dreieckige,  horizon- 
tale Platte  bilden;  nahe  ihrem  Außenrande  liegt  der  kurze  Taster, 
dessen  scheinbares  Basalglied  wieder  den  Stipes  vertreten  dürfte, 
während  an  der  Oberseite  des  Kopfes,  dessen  Vorderrand  hier  stark 
eingebuchtet  ist,  der  Cardo  als  beborstete  Platte  erkennbar  ist.  So- 
wohl bei  Asilus  wie  bei  Dioctria  ragen  die  Tentorialstäbe  weit  aus 
dem  Kopfe  hervor;  Vertikalplatteu  sind  im  Kopfe  nicht  eigentlich 
vorhanden;  nur  findet  sich  ganz  vorn  ein  kleiner  medianer,  von 
unten  gesehen  viereckiger  Höcker,  an  welchen  sich  die  Stäbe  ansetzen; 
diese  erstrecken  sich  hier  also  viel  weiter  nach  vorn  hin  als  bei 
Thereva.  Die  stabförmige  Einstülpung,  welche  hier  wie  bei  Thereva 
auf  den  Kopf  folgt,  ist  auch  hier  sehr  lang,  sie  ist  in  2  stabförmige, 
nebeneinander  liegende,  durch  eine  dünne  Membran  verbundene  Ge- 
bilde  aufgelöst.    Diese   Stäbe   erstrecken   sich  bis  zum  Mesothorax. 

Nach  Nielsen's  Figuren  ^)  sehen  die  Bomhißins-hiirven,  was  die 
Mundteile  wenigstens  anlangt,  den  Asiliden-Larven  sehr  ähnlich. 

Eine  merkwürdige  Übereinstimmung  findet  sich  zwischen  den 
Empididen-  und  den  Dolichopodiden-Larven.  Wenigstens  ist  das 
Verhalten  bei  Hüara  (Fig.  105,  106)  und  Medeterus  (Fig.  92—95), 
von  welchen  beiden  Gattungen  ich  Larven  untersuchen  konnte, 
wesentlich  gleich  (Fig.  92 — 95,  105,  106).  Bei  beiden  ist  der  Kopf 
wenig  chitinisiert  und  kurz ;  die  Fühler  sind  mehr  oder  weniger  rudi- 
mentär.   Die  Oberlippe  ragt  als  feine  Spitze  vor,  ihre  Chitinbekleidung 


1)  Nielsen,  J.  C,    Über   die    Entwicklung   von  Bombylius    pumilus 
Meig.,  in:   Zool.  Jahrb.,   Vol.    18,  Syst.,    1903,  tab.   28  fig.   5,   6,   11. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  257 

verbreitert  sich  nacli  hinten  zu  und  bildet  die  mediane  Kopfplatte; 
ganz  hinten  zeigt  diese  jederseits  einen  breiten  Schenkel,  welcher 
in  einen  feinen  Streifen  vor  der  Antenne  ausläuft;  jederseits  des- 
selben liegen  die  zwei  Avenig-  entwickelten  dolchförmigeu  Oberkiefer, 
sie  lieg-en  den  Maxillen  dicht  an,  sind  aber  nicht  mit  ihnen  ver- 
Avachsen,  sondern  liegen  mit  ihrem  Hinterende  in  einer  Gelenk- 
pfanne, deren  Chitinbekleidung  sich  vorn,  unter  der  Mandibel,  als 
(.'hitinstreifen  auf  die  Maxille  fortsetzt.  Nach  Analogie  mit  den 
Asiliden  wäre  dies  der  Cardo.  Die  Maxille  ist  lappenförmig,  stellen- 
weise mit  gefärbtem  Chitin  bekleidet;  an  der  vorderen  Außenecke 
liegt  ein  äußerst  kurzes  Tasterchen,  dicht  darunter  ein  zweites  Sinnes- 
organ, ein  Höckerchen  mit  einigen  Sinnespapillen,  welches  dem  Taster 
nur  wenig  in  Entwicklung  nachsteht  und  wohl  das  Sinnesorgan  der 
Kaulade  darstellt.  Die  Unterlippe  ist  sehr  wenig  ausgebildet,  ragt 
höchstens  als  kleines  Höckerchen  ohne  besondere  Organe  vor.  Während 
also  das  Außenskelet  auf  ein  Minimum  reduziert  ist,  ist  das  Innen- 
skelet  des  Kopfes  stark  und  ragt  weit  nach  hinten  vor.  Meta- 
cephale  Chitinstäbe  sind  2  vorhanden;  sie  sind  vorn  je  in  eine  kleine 
Gelenkpfanne  am  Hinterrande  der  Kopfplatte  eingelenkt.  Der  Ventral- 
seite mehr  genähert  liegen  die  beiden  Tentorialstäbe.  Bei  Hilara 
wenigstens  sind  an  der  Unterseite  der  Medianplatte  noch  kurze, 
sichelförmige  Vertikalplatten  vorhanden,  mit  welchen  die  Tentorial- 
stäbe articulieren. 

Diesen  beiden  Dipterenfamilien  eigentümlich  ist  das  Skelet  der 
Unterlippe;  es  hat  die  Gestalt  eines  V,  dessen  beide  Schenkel  hinten 
mit  den  Tentorialstäben  gelenkig  verbunden  sind.  Dieser  Skelet- 
teil dürfte  dem  Submentum,  wie  es  noch  bei  Thereva-  und  Asiliden- 
Larven  als  Platte  an  der  Ventralseite  des  Kopfes  erkennbar  ist, 
homolog  sein,  die  Chitinisierung  ragt  hier  aber  in  der  V-förmigen 
Figur  tiefer  ins  Innere  hinein. 

Jedenfalls  schließen  sich  die  Empididen  und  Dolichopodiden 
(zusammen  =  die  Orthogenya  von  Brauer)  durch  ihre  Larven  den 
Asiliden  sehr  nahe  an,  einer  Familie,  mit  welcher  sie  von  Coquillett, 
zusammen  mit  Scenopinidae  und  Therevidae,  zu  dem  „superfamily 
Asiloidea"  zusammengefaßt  wurden.  Diese  Gruppierung  findet  somit 
durch  die  Larvencharaktere  eine  gewisse  Bestätigung. 

Auch  schon  bei  den  Stratiomjaden  ist  das  Gehirnganglion  nach 
hinten  verschoben  und  weit  in  den  Thorax  gerückt.  Dementsprechend 
liegen  auch  die  Augenscheiben  in  diesem  Segment.  Statt  eines  be- 
sonderen, mit  dem  Kopf  gelenkig  verbundenen  Metacephalstabes  ist 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  17 


258  J-  ^-  H.  DE  Meuere, 

hier  der  hintere  Kopftteil  selbst  in  den  Prothorax  hinein  verlängert, 
indessen  nur  was  die  Dorsalseite  anlangt.  Es  tritt  hier  somit  in 
den  Pi'othorax  eine  breite,  schwach  gebogene  Platte,  welche  die  un- 
mittelbare Fortsetzung  der  dorsalen  Kopfwand  bildet,  in  den  Thorax 
ein.  Die  Veutralseite  ist  dagegen  fast  ganz  frei.  Bei  der  von  mir 
untersuchten  PacJnjgaster-h?iYve  (Fig.  54,  55)  ist  der  freie  Teil  des 
Kopfes  noch  relativ  groß;  die  in  den  Thorax  vordringende  Partie  (die 
Kopfplatte  nach  Jusbaschjanz'  Terminologie^))  ist  relativ  kurz. 
Wie  dieser  Autor  bei  StraUomijia  nachwies,  entspringen  die  Augen- 
imaginalscheiben  mit  gemeinsamem  Abschnitt  an  der  Unterseite 
dieser  Platte,  dicht  vor  ihrem  Hinterrand. 

Der  freie  Kopfteil  läßt  erkennen,  daß  die  Präfrons  ziemlich 
schmal  ist,  mit  parallelen  Seitenrändern.  Ihre  Grenzen  sind  nur 
in  der  vorderen  Kopfhälfte  deutlicher  erkennbar;  weiterhin  ist  der 
Kopf  oben,  auch  die  eingestülpte  Partie,  ganz  einheitlich.  Es  ist 
anzunehmen,  daß  die  Präfrons  hier  sich  nach  hinten  stark  ver- 
schmälert und  schließlich  nur  die  Mittellinie  einnimmt,  denn  nach 
Jusbaschjanz  (Textfig.  2)  nimmt  die  die  beiden  Imaginalscheiben 
der  Facettenaugen  tragende  Blase  eben  aus  dieser  Mittellinie  ihren 
Ursprung.  Diese  Blase  liegt  also  weit  nach  hinten  und  hat  hier 
nichts  mit  derjenigen  gepaarten  Faltenbildung  am  Präfrontalrande 
zu  tun,  welche  den  Vertikalplatten  den  Ursprung  gibt. 

Die  Lateralplatten  biegen  sich  wenig  nach  unten  um ;  der  größte 
Teil  der  Ventralseite  wird  durch  eine  große  ovale  Platte  einge- 
nommen, welche  nach  Analogie  mit  Thereva  usw.  dem  Sub- 
mentum  entspricht.  Eigentümlich  sind  auf  demselben  die  starken 
Borsten. 

Die  Fühler  sind  kurz,  2giiedrig.  Von  den  Mundteilen  sind 
namentlich  die  Unterkiefer  (Fig.  56, 57)  sehr  groß  und  von  ver- 
wickeltem Bau.  Die  Oberkiefer  sind  sehr  klein  und  sind  mit  dem 
Unterkiefer  verwachsen;  sie  sind  schwer  zu  erkennen,  so  daß 
Becker  ^)  bei  StraUomyia  nur  von  einem  einzigen  Kiefer  jederseits 
sprechen  kann  und  die  Homologie  der  Teile  unentschieden  läßt. 
Die  schmale  Oberlippe  liegt  zwischen  den  beiden  weit  vorragenden 
Unterkiefern.    Die  Unterlippe   ist  äußerst  klein.     Meines  Erachtens 


1)  Jusbaschjanz,  S.,  Zur  Kenntnis  der  nacherabryonalen  Entwick- 
lung der  Stratiomyiden ,  in:  Jena.  Ztschr.  Naturw. ,  Vol.  46,  1910, 
p.   682—736. 

2)  BeCKEK,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  29,  Anat.,  1910,  p.  298,  tab.  18 
fig.    18. 


Dipteren-Larveu  \\m\  -Puppen.  259 

ündet  sich  hier  und  auch  bei  Pachyyaster  zunächst  ein  relativ  großer 
Cardo,  welcher  namentlich  in  letzterer  Gattung  sehr  verlängert  ist; 
dann  folgt  der  kleinere  Stipes ;  dieser  ist  namentlich  bei  Pachijgaster 
sehr  reduziert  und  trägt  den  kleinen  Igliedrigen  Taster;  eine  ge- 
zahnte Platte  wäre  vielleicht  als  eine  der  Kauladen  zu  deuten, 
während  die  langgewimperte  Partie  vielleicht  der  anderen  ent- 
spricht. Bei  Pachijgaster  liegt  die  schmale  Oberlippe  zwischen  den 
zwei  wegen  der  Länge  des  Cardos  weit  vorragenden  Unterkiefern.  Von 
der  Unterlippe  ist  mit  Ausnahme  des  großen  Submentums  wenig 
übriggeblieben. 

Bei  anderen  Stratiomyiden  sind  die  Cardines  nicht  dermaßen 
verlängert  wie  bei  Pachygaster ;  so  zeigt  sich  bei  Stratiomyia,  und 
dies  ist  nach  meinem  Befund  auch  bei  Odontomyia  der  Fall,  der 
Unterkiefer  in  2  fast  gleichlange  Stücke  verteilt,  von  welchen  das 
untere  der  Cardo,  das  obere  der  Stipes  mit  seinen  Anhängen  ist. 
Der  Taster  ist  wieder  Igliedrig  und  zylindrisch;  die  übrigen  An- 
hänge sind  vom  Stipes  nicht  deutlich  abgetrennt.  Der  mit  Quer- 
reihen von  Wimpern  besetzte  Teil  dürfte  der  äußeren  Lade  ent- 
sprechen, während  der  innere  vielleicht  durch  einen  kurzen  Anhang 
an  der  Innen-(Unter-)seite  desselben  vertreten  ist.  Auch  hier  liegt 
innen  nahe  der  Basis  des  Cardos  und  mit  diesem  verwachsen  ein 
Chitinstück  mit  zahnförmiger  Spitze,  welches  ich  als  den  mit  der 
Maxille  verwachsenen  Oberkiefer  betrachte. 

Deutlicher  erkennbar  sollen  die  Mandibeln  und  die  verschiedenen 
Teile  der  Unterkiefer  bei  den  von  Heeger^)  untersuchten  Oxijcera- 
Larven  sein.  Hier  soll  neben  einem  Igliedrigen  Taster  eine  innere 
und  eine  äußere  Lade  erkennbar  sein.  Es  ist  aber  sehr  die  Frage, 
ob  Heeger's  Deutungen  das  Richtige  treffen.  Namentlich  scheint 
es  mir  fraglich,  ob  die  von  ihm  als  Oberkiefer  gedeuteten  Organe 
wirklich  diese  Gebilde  sind.  Nach  seiner  fig.  6  tab.  3  wäre  bei 
Oxycera  meigenii  das  Mentum  relativ  stark  und  durch  eine  am 
Rande  mit  5  stumpfen  Zähnen  versehene  Platte  vertreten.  Auch 
die  von  Beauee  (Dipteren-Larven,  1883,  tab.  2  fig.  22)  bei  Stratiomyia 
als  Oberkiefer  gedeuteten  Organe  sind  offenbar  nicht  diese  Gebilde, 
sondern  offenbar  Teile  der  Maxillen,  wohl  der  stark  gewimperte 
Oberrand  des  Cardos.  Überhaupt  bildet  der  bis  zur  Unkenntlichkeit 
sich   erstreckende  Zurückgang   der  Mandibeln  bei    den  Larven  der 


1)  Heegee,    Neue    Metamorphosen    einiger  Dipteren,    in:   SB.   Akad. 
AViss.  Wien,  math.-nat.  Gl.,  Vol.   20,   1856,  p.  345,  tab.  3  u.  4. 

17* 


260  J-  *^-  H-  °^  Meijere, 

Stratiomyideii  einen  Charakter  dieser  Familie,  wodurch  sie  in  dieser 
Hinsicht  weiter  fortgeschritten  ist  als  z.  B.  die  zu  derselben  Eeihe 
gehörigen  Tabaniden  und  Leptiden. 

Ein  eigentümliches  Verhalten  zeigt  der  Tentorialapparat  der 
Stratiomyiden.  Es  ist  hier  auf  die  Vorderhälfte  des  Kopfes  be- 
schränkt, besteht  aus  den  2  großen  Vertikalplatten  (=  die  laterale 
Kopfhöhlenwand  von  Jusbaschjanz),  welche  mit  ihren  Unterrändern 
im  vorderen  Abschnitt  median  durch  eine  Brücke  verbunden  sind. 
Der  Pharynx  liegt  hier  als  von  oben  nach  unten  zusammengedrückte 
Eöhre  über  dieser  Brücke,  weiter  nach  hinten  zwischen  den  unteren 
Rändern  der  2  Vertikalplatten,  etwa  wie  in  Jusbaschjanz'  fig.  24, 
in  welchen  die  rotgefärbte  Membran  die  obere  Pharynxwaud  dar- 
stellt; die  untere  {vinp)  finde  ich  in  meinen  Präparaten  am  Seiten- 
rande vollständiger  mit  der  oberen  verbunden,  obgleich  sie  am 
äußersten  Seitenrande  auch  die  Vertikalplatten  berührt  (Fig.  58). 
Mehr  nach  hinten  zu  w^erden  sie  unten  frei  voneinander,  dadurch 
daß  diese  Brücke  fehlt;  sie  liegen  auch  hier  mit  den  unteren  Enden 
dicht  über  dem  Pharynx.  Der  untere  Rand  dieser  Platte  setzt  sich 
hier  nur  sehr  kurz  als  selbständiger  Tentorialstab  nach  hinten  fort, 
w^ährend,  wie  wir  gesehen  haben,  diese  Stäbe  bei  Tliereva  eine  be- 
trächtliche Länge  erreichen.  Diese  sehr  kurzen  Stäbe  liegen  bei 
den  Stratiomyiden  jederseits  unmittelbar  neben  dem  Pharynx,  an 
welchem  gleich  hinter  ihrem  inneren  Ende  ein  eigentümlich  modi- 
fizierter Abschnitt  anfängt ;  während  der  Pharynx  im  vorderen  Teil 
durch  das  Tentorialskelet  gestützt  wird,  erhält  er  hier  seine  eigene 
Chitinverdickung  in  der  Gestalt  eines  unteren  Halbrohres  und  eines 
oberen  stabförmigen  Gebildes,  welch  letzterer  an  seinem  oberen  Rande 
jederseits  einen  flügeiförmigen  Fortsatz  zeigt. 

Im  ganzen  zeigt  hier  der  Tentorialapparat  dasselbe  Schema  wie 
bei  Tliereva,  ist  aber  durch  die  Kürze  der  Stäbe  verschieden.  Es 
liegt  dem  Pharynx  in  Wirklichkeit  sehr  nahe  an.  Dies  geht  auch 
aus  Becker's  figg.  19  und  20  hervor,  in  welchen  aber  die  ver- 
schiedenen Teile  nicht  näher  angegeben  sind. 

Der  Querschnitt  C  in  Beckek's  fig.  29  liegt  aber  offenbar  weiter 
nach  hinten,  sie  zeigt  demnach  keine  Verbindung  zwischen  dorsaler 
Kopfwand  und  Pharynx,  welche  aber  weiter  nach  vorn  wohl  vor- 
handen ist,  so  daß  ein  Querschnitt  durch  diese  Gegend  dem  Ver- 
halten von  Atherix  (Becker's  fig.  30,  Querschnitt  C)  sehr  ähnlich 
sein  würde,  nur  daß  bei  den  Stratiomyiden-Larven  diese  vordere 
Kopfpartie  nicht  eingezogen  ist.    Das  geht  auch  aus  den  Figuren  von 


Diptereu-Larveu  uud  -Puppen.  261 

JusBASCHJANz  liervoi';  in  dessen  fig.  24,  tab.  27  ist  die  „laterale  Kopf- 
hölilenwand"'  nichts  anderes  als  die  beiden  sich  unten  mit  der  Pharynx- 
Avand  verbindenden  Vertikalplatten.  Auch  in  Textfig.  4  a  beobachtet 
man  dasselbe  Verhältnis. 

Während  bei  den  Stratiomyiden  der  freie  Teil  des  Kopfes  noch 
relativ  groß  und  stark  chitinisiert  ist,  tritt  derselbe  bei  einigen 
Orthorrhaphen-Familien,  welche  sich  im  übrigen  an  dasselbe  Schema 
anschließen,  mehr  und  mehr  zurück.  Noch  relativ  stark  ist  er  bei 
der  von  R.  Becker  ^)  untersuchten  Larve  der  Leptide  Atlierix. 
Der  Kopf  ist  hier  schmal,  aber  noch  vollständig  chitinisiert,  die  ein- 
gezogene Hinterpartie,  d.  h.  die  Kopfplatte,  ist  aber  sehr  viel  länger 
als  der  freie  Teil,  so  daß  wir  es  hier  schon  mit  einem  Fortschritt 
in  der  von  den  Stratiomyiden  eingeschlagenen  Richtung  zu  tun  haben. 
Das  innere  Skelet  dieses  sehr  lang  ausgezogenen  Kopfes  besteht 
aus  2  langen  Chitinstäben,  welche  offenbar  mit  den  Tentorialstäben 
von  Ihereva  usw.  homolog  sind.  Sie  hängen  hier  auch,  wie  dort,  mit 
Vertikalplatten  der  dorsalen  Kopfwand  zusammen,  tun  dies  aber  nur 
an  3  Stellen  (x,  XX  und  XXX  in  Beckee's  tab.  18,  fig.  15),  weil  die 
Vertikalplatten  nicht  von  vorn  bis  hinten  vollständig  sind,  sondern 
zweimal  eine  weite  Unterbrechung  zeigen.  Mit  dem  Pharynx  treten 
diese  Vertikalplatten  nicht  in  Verbindung,  liegen  aber  demselben 
dicht  genähert. 

Die  Antennen  sind  bei  Atherix  relativ  lang,  eingliedrig,  von 
zylindrischer  Gestalt.  Die  Oberlippe  ist  sagittal  gerichtet,  zeigt 
also  denselben  Charakter  wie  bei  Thereva.  Die  großen,  von  Becker 
abgebildeten  Mundhaken  sind  wohl  ohne  Zweifel  die  Mandibeln;  die 
Maxillen  sind  offenbar  sehr  stark  reduziert;  Becker  erwähnt  von 
ihnen  nur  den  relativ  sehr  langen  stabförmigen  Taster.  Das  von 
ihm  angegebene,  an  seiner  Basis  mit  mehreren  Reihen  von  Haaren 
besetzte  Chitinstück,  welches  sich  an  der  Basis  der  Mundhaken 
findet,  bin  ich,  nach  Analogie  mit  den  verwandten  Formen,  geneigt, 
als  Cardo  der  Maxillen  zu  deuten.  Auch  hier  wären  dann  die  Ober- 
und  Unterkiefer  in  nahe  Verbindung  miteinander  getreten. 

Die  Larven  von  Leptis  lineola,  einer  Gattung,  welche  ebenfalls  zu 
den  Leptiden  gehört,  zeigt  eine  beträchtlich  stärkere  Reduktion 
(Fig.  74—79).  Der  freie  Kopfteil  ist  hier  schon  äußerst  stark  ver- 
kürzt, überdies  nur  sehr  wenig  chitinisiert,  es  zeigt  sich  nur  eine 
kurze    dorsale  Medianplatte,    welche    vorn   in    die  spitze   Oberlippe 


1)  Becker,  R.,  1.  c,  p.  294. 


262  J.  C.  H.  DE  Meijere, 

übergeht,  und  neben  der  Basis  der  letztgenannten  ein  Paar  Chitin- 
plättchen,  welche  mir  den  Cardines  der  Maxillen  zu  entsprechen 
scheinen.  Die  in  den  Thorax  hineinragende  Kopfplatte  ist  hier 
dagegen  sehr  lang,  aber  gleichfalls  schwach  chitinisiert,  jedenfalls 
nur  teilweise  gefärbt,  so  daß  sich  unter  der  Haut  des  Thorax  eine 
eigentümliche  dunkle  Zeichnung  zeigt.  Die  Mundteile  sind  alle 
erkennbar,  die  Oberkiefer  noch  relativ  stark,  die  Unterkiefer  weit 
weniger  hervorragend  und  von  einfacherem  Bau  als  bei  den  Stratio- 
myiden;  ihre  Taster,  desgleichen  die  Fühler  sind  relativ  lang.  Im 
Innern  des  Kopfes  finden  sich  2  lange  Tentorialstäbe,  welche  un- 
mittelbar vorn  am  Kopfe  anfangen  und  sich  weit  nach  hinten  fast 
bis  zum  hinteren  Ende  des  Prothorax  erstrecken.  Sie  stehen  nur 
unmittelbar  vorn  mit  der  dorsalen  Kopfwand  in  Verbindung,  also  nicht 
an  3  Stellen  wie  bei  Atherix. 

Was  die  Cyclorrhaphen  anlangt,  so  kommt  hier  zunächst  die 
Gattung  LoncJioptera  in  Betracht.  In  meiner  eingehenden  Arbeit 
über  diese  Larve  ^)  habe  ich  die  Überzeugung  ausgesprochen,  daß 
diese  Gattung  den  Cyclorrhaphen  näher  steht  als  den  Orthorrhaphen, 
der  Hauptgruppe,  zu  welcher  sie  von  den  meisten  Autoren  gestellt  wird. 
Die  vorliegenden  Untersuchungen  haben  mir  für  diese  Meinung 
neue  Gründe  ergeben.  Tatsächlich  ist  das  Verhalten  des  Kopfes  der 
Lo7ic]ioptera-L2irve  (Fig.  151—153)  weder  von  demjenigen  der  There- 
viden-Eeihe  noch  von  dem  der  Stratiomyiden  ableitbar,  schließt 
sich  aber  in  schönster  Weise  den  Cyclorrhaphen  an ;  durch  die  bessere 
Entwicklung  der  Mundteile  stellt  sie  eine  sehr  erwünschte  Vorstufe 
derselben  dar,  desgleichen  durch  das  Verhalten  des  vorderen  Kopfendes. 

Bezüglich  des  höchst  eigentümlichen  Baues  der  Lonclwptera- 
Larve  vergleiche  man  meine  sich  auf  dieselbe  beziehende  Abhand- 
lung in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  14,  Syst.,  1900,  p.  87.  Was  den  Kopf  bau 
anlangt,  so  habe  ich  dort  p.  92  schon  angegeben,  daß  das  Labrum 
oben  nur  in  dem  hinteren  Teile  dunkel  chitinisiert  ist;  neben  den 
beiden  Chitinstreifen,  welche  von  der  Basis  dieser  Stelle  zu  den 
Fühlern  führen,  ist  dies  die  einzige  Stelle,  welche  an  der  Oberseite 
des  Kopfes  stärker  chitinisiert  ist:  die  3  Stellen  bilden  also  den 
Rest  des  dorsalen  äußeren  Kopfskelets.  Die  Struktur  der  Unter- 
seite des  Labrums,  also  des  Epipharynx,  ist  in  Fig.  152  noch  be- 
sonders angegeben.    Was   die  Teile   anlangt,  welche  ich   in  oben- 


1)  J.   C.   H.    Meijere,    Über  die  Larve  von  Lonchoptera,   in:    Zool. 
Jahrb.,  Vol.   14,  Syst.,   1900,  p.  87—132. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  263 

genannter  Abhandlung-  als  rudimentäre  Mandibel  gedeutet  habe,  so 
bin  ich  in  diesem  Punkte  jetzt  anderer  Ansicht,  wie  aus  Fig.  151  hervor- 
geht; es  handelt  sich  hier  um  dunkel  chitinisierte  Stellen  am 
Basalteil  der  i\raxillen.  welches  ich  als  dem  Stipes  homolog  betrachte; 
an  der  Spitze  trägt  es  die  Maxillenlade,  während  ventral  und  etwas 
mehr  nach  außen  der  Taster  liegt.  Diese  Chitinplatte  liegt  mit 
ihrem  hinteren  Teil  unmittelbar  vor  den  spitzen  lateralen  Fortsätzen 
des  ünterlippengestells;  es  wäre  möglich,  daß  diese  Fortsätze  die 
Cardines  repräsentieren.  Die  Querbrücke  des  Unterlippengestells  mit 
den  2  nach  vorn  hin  sich  erstreckenden  Gräten  stellt  offenbar,  nach 
Vergleich  mit  den  Eumjiden,  das  Mentum  dar.  Nach  obigem  wäre 
also  von  Mandibeln  hier  keine  Spur  mehr  vorhanden,  was  in- 
dessen bei  der  allgemeinen  Reduktion  dieser  Mundteile  in  ver- 
schiedenen Entwicklungsreihen  der  Dipteren-Larven  nicht  wunder- 
nehmen kann. 

Sehr  bemerkenswert  ist,  daß  der  ganze  vordere  Körperabschnitt 
bei  der  LoncJwptera-hRYYe  in  so  ausgedehntem  Maße  vorübergehend 
zurückgezogen  werden  kann,  daß  alles  unter  den  Mesothorax  zurück- 
tritt. An  der  Unterseite  desselben  bemerkt  man  dann  die  beiden 
langen  Fortsätze  des  Prothorax  samt  den  beiden  Vorderstigmen, 
zwischen  diesen  die  Mundquerspalte,  vorn  durch  die  beiden  Maxillen- 
laden,  hinten  durch  die  mittlere  Partie  der  Unterlippe,  welche  nur 
bis  zum  vorderen  Ende  des  Gestells  hervorragt,  begrenzt.  Ferner 
i'agen  nur  vor  die  beiden  Maxillartaster  und  die  Fühler. 

Die  Mundteile  sind  alle  erkennbar,  die  Oberlippe  ist  kurz,  vier- 
eckig, in  der  Mitte  mit  einer  kleinen  Spitze;  die  Oberkiefer  sind 
sehr  klein,  die  Unterkiefer  mäßig  ausgebildet,  mit  kleinem  Taster, 
die  Unterlippe  häutig,  lappenartig,  jederseits  derselben  liegen  2  große 
dreieckige,  sich  allmählich  verschmälernde  Anhänge.  Bemerkenswert 
ist,  daß  die  Oberlippe  hier  noch  frei  hervorragt,  die  Mundöffnung 
also  noch  in  keiner  Weise  nach  innen  eingestülpt  ist,  weshalb  ich 
die  Lonchopteriden  seinerzeit  als  „Anatria"  unterschieden  habe.  Sehr 
übereinstimmend  mit  dem  Verhalten  der  Cyclorrhaphen  ist  aber  die 
Pharjiixbildung,  selbst  die  charakteristischen  Längsplatten  der 
Ventralwand  sind  hier  ganz  in  derselben  Weise  wie  bei  vielen 
Eumjiden  ausgebildet.  Das  Gerüst  des  Pharj^ix  ist  noch  wenig 
kompliziert,  2  Chitinplatten  an  seiner  Ventralseite  bilden  die  „unteren 
Fortsätze"  des  Schlundgerüstes.  Oberhalb  des  Pharynx  liegt  vorn 
eine  gewölbte  Platte,  welche  mit  ihren  Rändern  mit  der  Pharynx- 
wand  verbunden  ist  und  hinten  in  2  Schenkel   ausläuft,  welche   die 


264  J-  C.  H.  DE  Meijeee, 

oberen  Fortsätze  darstellen.  Die  Vergleicliung-  dieses  Verhaltens 
mit  Thereva  lehrt,  daß  wir  es  in  dieser  gewölbten  Platte  wohl  mit 
den  dort  vorhandenen  Vertikalplatten  zu  tun  haben,  welche  gleich- 
falls, wenigstens  ganz  vorn,  den  Pharynx  berühren ;  der  dorsal  zwischen 
ihnen  liegende  Teil  der  Postfrons  scheint  bei  Lonchoptera  stark 
reduziert  oder  verschwunden  zu  sein,  eine  Grenze  ist  jedenfalls  nicht 
mehr  erkennbar.  Vielmehr  treten  sie  im  vorderen  Teile  median  mit- 
einander in  Berührung;  mehr  nach  hinten  zu  sind  sie  ganz  frei. 
Die  hinteren  Fortsätze  stellen  Fortsätze  der  Vertikalplatten  dar,  und 
von  diesen  entspringen  jetzt  die  Imaginalscheiben  der  Augen.  Es 
hat  hier  also  eine  Verschiebung  derselben  von  der  unteren  Kopfwand 
an  die  Vertikalplatten  stattgefunden,  deren  Vorläufer,  die  Vertikal- 
falten, schon  bei  manchen  Nemoceren  die  Ursprungsstelle  des  imagi- 
nalen  Auges  enthalten;  diese  Verschiebung  erscheint  demnach  ohne 
Schwierigkeit  annehmbar. 

Auch  bestimmte  Muskeln,  welche  bei  den  Euccphalen  mit  den 
Platten  der  dorsalen  Kopfwand  verbunden  sind  ^),  haben  ihre  Ausatz- 
stelle auf  die  direkten  inneren  Falten  dieser  Platten,  nämlich  auf 
die  Vertikalplatten,  verschoben. 

In  der  ventralen  Wand  der  Mundöffnung  liegt  ein  quergestelltes 
Chitinplättchen,  hinter  welchem  die  Speicheldrüse  ihre  Ausmündung 
hat.  Es  stellt  demnach  den  Rest  des  vorderen  Teils  der  Unterlippe 
dar,  ist  wohl  als  Mentum  zu  deuten;  nach  vorn  hin  entsendet  es 
2  stabförmige  Fortsätze,  während  an  jeder  Seite  ein  kürzerer  vor- 
handen ist.  Unmittelbar  oberhalb  des  Pharynx  sind  2  kurze  Stäbe 
erkennbar,  welche  ich  in  meiner  früheren  Arbeit  schon  angegeben 
habe  (1.  c,  tab.  6  flg.  7,  10,  11  Cp).  Ich  betrachte  sie  als  die  hier 
wenig  entwickelten  Tentorialstäbe. 

Nachdem  die  Vertikalplatten  sich  von  der  dorsalen  Kopfwand 
frei  gemacht  haben,  sich  mit  dem  Pharynx  verbunden  und  die  Aus- 
bildung der  Augenblasen  an  sich  gezogen  haben,  ist  einem  weiteren 
Prozeß  der  Weg  gebahnt,  nämlich  einer  Einstülpung  des  vorderen 
Kopfendes,  wodurch  vor  der  eigentlichen  Mundöffnung  ein  kurzer 
Abschnitt,  das  Atrium,  gebildet  wurde.  Dazu  gesellt  sich  eine  sehr 
weitgehende  Reduktion  der  Mundteile  (Fig.  146,  147,  157—164). 
Eine  besondere  Oberlippe  ist  nur  ausnahmsweise  vorhanden,  oft  nur 


1)  Für  die  Anordnung  dieser  Muskeln  bei  Clurononitis  vgl.  man 
HoLMGKEN,  Zur  Morphologie  des  Insektenkopfes,  in:  Z.  wiss.  Zool., 
Vol.   76,   1904,  tab.   28,  fig.   18. 


Dipteren- Larven  nud  -Puppen.  265 

im  1.  Larvenstadium  (Fig.  159,  160);  sie  liegt  im  Atrium,  ragt  abei' 
bisweilen,  so  bei  dem  1.  Stadium  der  Conopidenlarveu,  weit  aus  der 
sekundären  Mundöffnung  hervor.  Neben  der  Oberlippe  liegen  die 
beiden  Mundliaken,  welche  von  den  Autoren  bald  als  Mandibeln,  bald 
als  Teile  der  Maxillen,  bald  als  selbständige  Chitingebilde  gedeutet 
worden  sind.  Die  Unterkiefer  sind  von  dem  hier  äußerlich  ganz 
membranösen  Kopfe  nicht  mehr  getrennt  und  nicht  deutlich  als  be- 
sondere Organe  erkennbar,  nur  das  sehr  kleine,  dicht  unter 
dem  ebenfalls  sehr  kleinen  Fühler  liegende  Tasterchen  ist  nach- 
weisbar. 

Die  Yertikalplatten  sind  von  der  äußeren  Kopfvvand  ganz  ge- 
trennt, nur  ganz  vorn  sind  sie  oben  in  der  Mittellinie  miteinander 
verbunden,  im  übrigen  verlaufen  sie  getrennt  als  „obere  Fortsätze" 
nach  hinten.  Auch  mit  dem  Pharynx  sind  sie  nur  vorn  an  ihren 
unteren  Eändern  verschmolzen.  Während  bei  Lonchoptera  der  ganze 
vordere  Abschnitt,  in  welchem  sie  median  verbunden  sind,  stark 
chitinisiert  und  dunkel  pigmentiert  ist,  ist  dies  bei  den  Eumyiden 
nicht  mehr  der  Fall ;  hier  findet  sich  meistens  nur  ganz  hinten  eine 
bi-aune  Querbrücke,  während  er  vorn  nur  noch  bei  jüngeren  Larven 
in  einer  dunkelbraunen  zahnförmigen  Oberlippe  endet.  Bei  gewissen 
Arten  ist  diese  Spitze  im  1.  Larvenstadium  besonders  stark  ent- 
wickelt und  ragt  aus  dem  Munde  ziemlich  weit  hervor;  es  findet 
sich  dies  namentlich  bei  parasitischen  Formen,  so  bei  gewissen 
Tachinen,  auch  bei  Conopiden-Larven,  so  daß  die  Vermutung  nahe 
liegt,  daß  diese  scharfe  Spitze  hier  beim  Einbohren  eine  Rolle  spielt. 
Bei  Calliphom  ist  diese  Spitze  mäßig  entwickelt.  Daß  hier  auch 
bei  der  erwachsenen  Larve  noch  eine  stark  chitinisierte,  dunkle 
Labralspitze  vorhanden  ist,  wie  von  einigen  Autoren  behauptet  wird, 
ist  nicht  richtig.  Auf  macerierten  Präparaten,  welche  nur  das  Chitin- 
skelet  zeigen,  macht  es  leicht  diesen  Eindruck;  Längsschnitte  zeigen 
aber,  daß  die  hier  gemeinte  dunkle  Spitze  eine  ganz  andere  Lage 
hat,  sie  liegt  weiter  nach  vorn,  am  äußersten  Vorderende  des  Kopfes, 
gehört  also  gar  nicht  zur  eingezogenen  Labralpartie,  sondern  bildet 
eine  ganz  sekundäre  Erscheinung  (Fig.  158).  Die  Labralspitze  ist 
mit  einer  dünnen,  nicht  gefärbten  Chitinschicht  bekleidet,  und  eine 
Strecke  hinter  ihr  findet  sich  als  gebräunte  Partie  an  der  Unter- 
seite des  Labrums  das  Epipharyngealorgan.  Eine  solche  Epipha- 
ryngealplatte,  w^elche  also  nicht  der  Oberfläche,  sondern  der  Unter- 
fläche des  Labrums  d.  h.  der  Dorsalwand  der  Mundhöhle  angehört, 
findet  sich  auch  bei  anderen  Formen,  wird  z.  B.  von  Tkägardh  auch 


266  J-  C-  H.  DE  Meijeke. 

für  Ephjjdra  ange.o-eben.  Nach  Weismann  würde  die  iinpaare  Spitze, 
welche  gewöhnlich  als  das  Labrura  gedeutet  wird,  aus  den  zwei  ver- 
wachsenen Mandibeln  gebildet  werden;  nach  seiner  Beobachtung 
würde  sie  ja  durch  Verschmelzung  der  Anhänge  des  Mandibular- 
segments  entstehen  ^).  Von  anderen  Forschern  ist  dies  angezweifelt 
worden,  weil  sie  von  vornherein  geneigt  waren,  die  „Mundhaken" 
als  die  echten  Mandibeln  zu  betrachten.  Die  Homologie  letzterer 
bildet  bekanntlich  eine  viel  umstrittene  Kontroverse.  Lowne  meint, 
daß  die  Spitze  aus  Labrum  und  den  beiden  Mandibeln  gebildet  wird; 
nach  ihm  seien  die  Mundhaken  sekundäre  Integumentverdickungen  auf 
der  Maxillarpartie  der  Mundhöhlenwandung  (,,they  are  the  retractile 
claws  of  the  maxillae" -)).  Daß  die  ungepaarte  Spitze  wirklich  aus 
3  Teilen  hervorgeht,  dafür  sprechen  mehrere  Beobachtungen;  sehr 
ersichtlich  sind  sie  z.  B.  bei  der  jungen  Ephijdra-hsirYe  (Tkägardh, 
tab.  2  fig.  2  b);  auch  beim  1.  Stadium  der  Larve  von  Egle  {Äntho- 
myia)  spreta  Meig.  erwähnt  dieser  Autor  1  Paar  neben  der  Mittel- 
spitze liegender  Stäbchen.  Es  ist  also  nicht  sofort  zurückzuweisen, 
daß  wir  es  hier  mit  den  Rudimenten  der  Mandibeln  zu  tun  haben. 
Auch  mir  will  es  scheinen,  daß  die  „Mundhaken"  Teile  der  Maxillen 
sind.  Im  allgemeinen  finden  wir  bei  Dipteren-Larven  eine  Tendenz 
zur  Rückbildung  der  Mandibeln.  ^yir  sahen  schon  oben,  daß  sie  auch 
bei  den  Orthorrhaphen  sehr  oft  mit  den  Maxillen  zusammenwachsen 
und  bis  zur  Unkenntlichkeit  verschwinden  können,  wie  es  nament- 
lich bei  den  Stratiomyiden  der  Fall  ist.  Damit  steht  wohl  im  Zu- 
sammenhang ihr  völliges  Fehlen  bei  den  Imagines  der  höheren 
Dipteren.  Ferner  sind  auch  schon  bei  Lonclioptera  die  Mandibeln  sehr 
zurückgegangen,  während  die  Maxillen  hier  gut  ausgebildet  sind. 
Es  wäre  immerhin  möglich,  daß  in  diesem  besonderen  Zweig  diese 
Rückbildung  stattgefunden  hätte,  in  Verbindung  mit  anderen  Tat- 
sachen spricht  es  jedoch  eher  für  einen  allgemeinen  Rückgang  der 
Mandibeln  bei  den  Cyclorrhaphen.  Eine  Umbildung  des  Maxillarlobus 
in  ein  mandibelartiges  Organ  finden  wir  auch  schon  bei  den 
Mycetophiliden,  desgleichen  sind  sie  sehr  stark  bei  den  Asiliden, 
so  daß  auch  in  dieser  Hinsicht  Parallelfälle  vorhanden  sind.  Wegen 
der  umfangreichen  Verwachsung,  welche  bei  den  Mundteilen  der 
Cyclorrhaphen  stattgefunden  hat,  hält  es  sehr  schwer  zu  entscheiden, 


1)  Weismann,    Die  Entwicklung  der  Dq^teren    im    Ei,    in:   Z.   wiss. 
Zool.,  Vol.   13,   1863,  p.   194. 

2)  Lowne,  The  ßlowfly,  p.  40. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  267 

welcher  Teil  der  Maxilleii  von  den  Älundhaken  repräsentiert  wird; 
wir  finden  von  ihnen  eben  die  Taster  an  der  Außenseite  des  Kopfes; 
ein  kleines  Skeletteil  an  der  Basis  der  Mundhaken  wäre  ich  geneigt 
als  Rest  des  Cardos  zu  deuten.  M.  E.  spricht,  bei  der  im  allgemeinen 
starken  Entwicklung  des  Lobus  bei  mehreren  Dipteren-Larven,  wenig 
dagegen,  in  den  Mundhaken  den  stark  chitinisierten  Maxillenlobus 
zu  erblicken. 

Bemerkenswert  ist,  daß  die  Mundhaken  bei  den  Phoriden 
Fig.  155,  156)  eine  andere  Gestalt  besitzen  als  gewöhnlich  bei  den 
Eumyiden.  Sie  sind  nicht  nach  unten  und  hinten  gebogen,  sondern 
oft  mehr  oder  weniger  schaufeiförmig  und  horizontal  gelagert,  oder 
sie  laufen  in  eine  kurze,  etwas  nach  oben  gebogene  Spitze  aus.  ^) 
Erstere  Gestalt  zeigen  sie  auch  bei  der  EpJujdra-LRYYe.'^)  Auch 
dieser  Umstand  dürfte  dafür  sprechen,  daß  es  nicht  die  Mandibeln 
sind. 

Bei  Phora  findet  sich  die  Querbrücke,  desgleichen  wenigstens  in 
den  ersten  Stadien  die  Oberlippe;  bei  Pipunculiden  ist  von  keiner  von 
beiden  eine  Spur  vorhanden.  In  allen  Fällen  scheint  aber  in  der 
Seitenwand  der  Mundhöhle  jederseits  ein  stabförmiges  Chitinstück  er- 
halten zu  bleiben,  welches  hinten  mit  den  Vertikalplatten  verbunden 
bleibt.  Man  findet  diese  Lateralfortsätze  bei  Calliijliora,  Drosophila, 
Phora  in  gleich  schöner  Ausbildung  (Fig.  147,  158,  155).  Daß  sie 
in  Jugendstadien  mit  der  dann  noch  öfter  vorhandenen  Oberlippe 
zusammenhängen,  gleichsam  deren  Schenkel  bilden,  darauf  hat  auch 
Teägaedh  *),  der  die  Homologien  des  Pharynxskelets  der  höheren 
Dipteren  gleichfalls  besprochen  hat,  hingewiesen.  Bisweilen  sind 
die  Lateralgräten  zurückgegangen,  so  fehlen  sie  z.  B.  bei  der 
erwachsenen  Larve  von  Pegomyia  nigrifarsis,  welche  in  Rumex- 
Blättern  miniert. 

Andererseits  finden  sich  bisweilen  überzählige  Chitingebilde,  so 
bildet  Teägaedh '^j  für  das  1.  Stadium  der  Larve  vom  Anthomjjia 
spreta  Meig.  neben  den  Mundhaken  ein  Plättchen  mit  fein  gezäh- 
neltem  Rande  ab,  dessen  Homologie  augenblicklich  nicht  genau  fest- 


1)  Keilin,  1.  c,  fig.  2  u.  26. 

2)  Teägaedh,   S.,    Beiträge    zur    KenntDis    der    Dipterenlarven,    in: 
Ark.  Zool.,  Vol.   1,   1903,  p.  6—17. 

3)  Keilin,  p.  81,  tab.   1  fig.  2—4. 

4)  Teägaedh,  tab.  3  fig.  5 ;  tab.  2  fig.  3. 

5)  Teägaedh,  S.,  En  svampätande  Anthorayid-Larv,  Egie  (Anthomyia ) 
spreta  Meig.,  in:  Ark.  Zool.,  Vol.  8,   1913,  No.   5,  p.  4,   5. 


268  J-  C-  H.  DE  Meijeee, 

zustellen  ist.  Daß  bald  die  Lateralgräten  relativ  stärker  ausgebildet 
siud  und  die  Mundhaken  mit  ihnen  articulieren  (z.  B.  bei  £phydra), 
bald  das  labiale  Skeletstück  (z.  B.  CaUiphora),  darauf  hat  schon 
Trägardh  ')  hingewiesen.  Auch  hier  bleibt  in  den  Einzelheiten  noch 
vieles  zu  erforschen. 

Bekanntlich  gehören  zum  Schlundgerüst  der  Eumyiden-Larven 
noch  eine  Anzahl  kleinerer  Chitinstücke,  deren  Homologie  seit  Weis- 
mann's  grundlegenden  Untersuchungen  verschiedenartig  beurteilt 
wurde  und  im  einzelnen  sehr  schwer  festzustellen  ist.  Sehr  voll- 
ständig und  schön  beobachtete  ich  sie  bei  einer  DrosophiIa-ha,rYe. 
Man  findet  hier  zwischen  den  Mundhaken  und  den  großen  schon 
besprochenen  Vertikalplatten  mit  ihren  langen  hinteren  und  kurzen 
vorderen  Fortsätzen  zunächst  ein  H-förmiges  Stück,  ferner  ein 
medianes,  oben  ausgehöhltes  Plättchen  und  vor  demselben  jederseits 
ein  kleines  Chitinstückchen.  Wenn  wir  erwägen,  daß  dicht  hinter 
dem  H-förmigen  Stück  die  Ausmündungsstelle  der  Speicheldrüse 
liegt,  so  liegt  der  Schluß  nahe,  daß  dieses  Stück  dem  Unterlippen- 
skelet,  speziell  wohl  dem  Mentum,  homolog  ist,  zumal  an  derselben 
Stelle  auch  bei  Lonchoptera  ein  entsprechendes  Chitingebilde  vor- 
handen ist,  welches  auch  2  vordere  Fortsätze  aufweist.  Das  unpaare 
Plättchen,  welches  sich  im  vorderen  Teil  des  H  vorfindet,  zeigt 
nicht  immer  diese  Gestalt;  bei  Epliydra  erwähnt  Trägardh  hier 
eine  zweite  schmale  Querbrücke  im  H,  während  bei  CaUiphora  hier 
2  breite  Plättchen  nebeneinander  gelagert  sind.  Auch  diese  Gebilde 
gehören  wegen  ihrer  Lage  wohl  mit  zur  Unterlippe.  Bei  Callipliora 
bilden  sie  das  untere  Pharyngealorgan  (Wandolleck),  was  den 
Tastern  der  Unterlippe  entsprechen  dürfte;  demnach  wäre  diese 
Partie  mit  dem  Prämentum  homolog.  Daß  diese  Partie  der  Unter- 
lippe angehört,  dafür  spricht  auch,  daß  nach  Wandolleck  {Platycephala 
planifrons  p.  20)  eine  kleine  Strecke  rückwärts  sich  die  beiden 
kleinen  subpharyngealen  Imaginalscheiben  finden.  Desgleichen  liegt 
bei  CaUiphora  (Holmgren),  P/a^?/cej;/m/a  (Wandolleck)  in  der  dorsalen 
Pharynxwand,  hinter  der  weichen  Oberlippenspitze,  dasEpipharyngeal- 
organ,  was  schon  oben  erwähnt  wurde. 

Schwer  mit  Sicherheit  zu  deuten  sind  dagegen  die  beiden  seit- 
lichen Chitinstückchen.  Es  wäre  möglich,  bei  dem  großen  Anteil, 
welchen  offenbar  die  mit  ihren  Tastern  bis  auf  den  äußeren  Kopf- 


1)  Trägardh,    Zur  Anatomie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Larve 
von  Ephydra  riparia,  ibid.,   Vol.    1,    1903,  p.    13. 


Dipteren-Larven  und  -Pnppen.  269 

teil  reicliendeii  Unterkiefer  besitzen  müssen,  daß  diese  Stückchen  die 
Reste  der  Cardines  repräsentieren,  welche  sich  auch  in  anderen 
Fällen  als  sehr  resistent  erwiesen  haben. 

Korrespondierende  Stücke  sind  aber  bei  Lonc/iopfera  nicht  nach- 
weisbar. Bei  EpJiijdra  kommen  nach  Teägaedh's  fig.  3,  tab.  2  in 
dieser  Region  nocli  2  überzählige  Ohitinstäbchen  vor. 

Bei  PJiora  ist  das  Unterlippengestell  insofern  vollständiger,  als 
die  beiden  vorderen  Fortsätze  sich  zu  einer  zahnartigen  Spitze  ver- 
einigen, welche  mit  der  gleichfalls  zahnartigen  Oberlippenspitze  bei 
Eumyiden  nicht  zu  verwechseln  ist.  In  Keilin's  ausführlicher  Arbeit 
über  Phorideu-Larven  ^)  finden  sich  mehrere  Figuren,  welche  sich 
auf  diese  Verhältnisse  beziehen.  Seine  flg.  26  stellt  einen  Längs- 
schnitt des  Pharynx  der  Phora  rufipes-LsirYe  dar;  wenn  er  hier  einen 
kleinen  Vorsprung  in  der  wenig  chitinisierten  Grube  unmittelbar 
vor  dem  Endzahn  als  Hypopharynx  bezeichnet,  so  glaube  ich  nicht, 
daß  er  hierin  Recht  hat,  weil  das  fragliche  Gebilde  eine  Strecke 
weit  vor  der  Mündung  der  Speicheldrüse  liegt,  diese  Mündung  sich 
aber  vor  dem  Hypopharynx  zu  finden  pflegt. 

Tentorialstäbe  sind  uns,  obgleich  schwach  entwickelt,  noch  bei 
der  Lonclwptera-'LdiVYQ.  begegnet.  Den  Eumyiden-Larven  scheint 
jede  Spur  derselben  abzugehen.  Hiermit  stimmt  wohl,  daß  sie  auch 
im  imaginalen  Kopf  bei  dieser  Gruppe  nicht  mehr  vorhanden  sind, 
während  sie  bei  den  Orthorrhaphen  ein  öfters  kompliziertes  inneres 
Kopfskelet  bilden,  wie  es  z.  B.  aus  der  bezüglichen  Abbildung 
Berlese's  für  Tabanus  hervorgeht.  ^) 

Bei  den  Syrphiden  ist  das  Verhalten  verschiedenartig.  Leicht 
erkennbar  sind  die  verschiedenen  Teile  z.  B.  bei  Emnerus.  Hier 
sind  die  Mundhaken  relativ  groß,  mit  mehreren  Sekundärzähnen 
versehen.  AVeiter  nach  hinten  liegen  die  oberen  und  unteren  Fort- 
sätze; von  dem  Vorderende  ihres  gemeinsamen  Abschnittes  geht 
jederseits  ein  Fortsatz  nach  vorn;  dies  sind  die  Lateralstäbe.  In 
der  unteren  Pharynxwand  flndet  sich  die  Unterlippe,  welche  vorn 
in  einer  breiten  Spitze  endet,  während  zwischen  Lateralgräte  und 
Unterlippe  noch  ein  längliches  Chitinstück  vorhanden  ist,  welches 
vielleicht  mit  dem  unter  der  Lateralgräte  der  Eumyiden  liegenden 
Fortsatz  vergleichbar  ist.  Die  obere  Wand  der  Kopfblase  ist  wenig 
chitinisiert ;  es  fehlt  demnach  auch  eine  eigentliche  Oberlippe. 

1)  Keilin,  D.,  ßecherches  sur  la  morphologie  larvaire  des  Dipteres 
dugenre  Phora,  in  :   Bull.  sc.  France  Belgique  (7),  Vol.  44,  1911,  p.  27—88. 

2)  Beelese,  A.,  Gli  Insetti,  p.  352,  fig.  416. 


270  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

Ähnlich  verhält  sich  nach  Holmgken's  Mitteilung-en  und  Figuren 
die  Larve  von  Microdon.  Vor  kurzem  hat  auch  Maeia  Andkies  die 
Larve  von  Microdon  ausführlich  studiert  (in :  Z.  wiss.  Zool.  Vol.  103, 
1912,  p.  300—361).  Auch  sie  fand  hier  die  Mundhaken  relativ 
stark  entwickelt.  Das  Labium  ist  kurz,  setzt  sich  aus  mehreren 
Stücken  zusammen,  es  endet  vorn  in  einer  am  Vorderrand  ausgekuppten 
Platte  (1.  c,  p.  336,  Textfig.  13).  Dagegen  ist  bei  Sijri)hus  (Fig  154) 
die  Unterlippe  sehr  stark  entwickelt  und  in  2  lange,  vorn  ver- 
bundene und  dort  einen  kurzen  spitzen  Fortsitz  tragende  Stäbe 
umgewandelt,  während  die  Mundhaken  demgegenüber  zurückgegangen 
sind  bzw.  ganz  fehlen.  Es  hängt  dies  wohl  mit  der  Lebensweise 
zusammen:  diese  Tiere  ernähren  sich  bekanntlich  von  Blattläusen, 
welche  sie  aussaugen.  Die  Lateralgräten  sind  bei  Sijrphus  relativ  lang 
und  treten  vorn  in  eine  Spitze  zusammen,  welche  also  gleichzeitig 
die  Spitze  der  Oberlippe  darstellt.  Deren  Vorhandensein  ist  auch 
aus  dem  von  Keilix  ^)  gegebenen  Längsschnitt  erkennbar. 

Während  bei  den  Dipteren  im  allgemeinen  die  Tendenz 
zur  Verschiebung  der  Kopfganglien  in  den  Thorax  vorherrscht,  ist 
die  dementsprechende  Verkleinerung  des  Kopfes  und  die  Verschie- 
bung der  Ursprungsstelle  der  imaginalen  Augenscheiben  auf  sehr  ver- 
schiedenartige Weise  vonstatten  gegangen.  Schon  bei  Chironomiden  mit 
gut  augebildetem  Kopf  begegnen  wir  der  erwähnten  Verschiebung. 
Die  Ränder  der  Präfrons  bilden  hier  vertikal  in  den  Kopf  ein- 
dringende Falten,  welche  sich  hinten  verlängern  und  hinten  in  den 
Prothorax  eingetaucht  sind,  durch  eine  breite,  plattenförmige  hori- 
zontale Falte  desselben  überwölbt.  Im  hinteren  Teil  dieser  verti- 
kalen Falten  entstehen  an  der  Außenseite  die  Augenkeime.  In  ihrer 
Nähe  liegen  die  Antennenscheiben,  deren  Produkte  wegen  der  Länge 
der  zu  bildenden  imaginalen  Antennen  zuletzt  weit  vorragen  und  in  dem 
Lumen  dieser  Falten,  welches  oben  nur  durch  die  Chitinschicht  der 
Larve  abgeschlossen  ist,  Platz  finden.  Die  bezüglichen  Verhältnisse 
sind  ausführlich  von  Miall  u.  Hammond  in  ihren  schönen  Arbeiten 
über  die  Chironomus-hsirve  beschrieben.-) 


1)  Keilin  ,  Sur  une  formation  fibrillaire  intracellulaire  daris  la 
tunique  de  la  glande  salivah'e  chez  les  larves  de  Syrphinae,  in  :  CR.  Acad. 
Sc.  Paris,  Vol.   156,   1913,  p.   908. 

2)  Miall,  L.  C.  and  A.  R.  Hammond,  The  development  of  the 
head  of  the  Image  of  Chironomus,  in :  Trans.  Linn.  Soc.  London,  Zool.  (2), 
A^ol.  5,  1892,  p.  265—279.  —  Dies.,   The  harlequin  fly,    1900,  p.  127—135. 


Dipteien-Larveu  und  -Puppen.  271 

Nach  Holmgren's  Figuren  von  Mijcetophila  \)  sind  solche  Falten 
auch  bei  Mijcetophila  vorlianden,  sie  setzen  sich  aber  nur  wenig 
hinter  den  Kopf  fort,  weil  hier  das  Cerebralganglion ,  obgleich  bei 
den  reifen  Larven  gleichfalls  nicht  mehr  im  Kopfe  liegend,  doch 
in  dessen  unmittelbarer  Nähe  vorn  im  Prothorax  liegt ;  die  Imaginal- 
scheiben  der  Augen  liegen  demnach  dicht  hinter  dem  Kopfe. 

In  sehr  besonderer  Weise  reduziert  ist  der  Kopf  bei  den  Ceci- 
domyiden-Larven  (Fig.  150).  Eigentümlich  ist  hier,  daß  der  Kopf 
gleichsam  in  zwei  Abschnitte  getrennt  erscheint,  von  welchen  der 
vordere  wenigstens  noch  zum  Teil  chitinisiert,  der  hintere  ganz 
membranös  ist;  auf  letzterem  finden  sich  die  Augenflecken,  was  schon 
dafür  spricht,  daß  wir  in  ihm  den  Endteil  des  Kopfes  zu  erblicken 
haben.  Auch  Dufoue  und  Mik  haben  ihn  zum  Kopfe  gerechnet, 
während  Kieffer-)  es  als  2.  Segment  mit  dem  Namen:  ,.le  cou" 
bezeichnet.  Die  Chitinspangen  des  vorderen  Kopfabschnittes,  welcher 
in  den  hinteren  Abschnitt  einziehbar  ist,  hat  Kieffee  in  seiner 
tab.  26  fig.  1—3  genauer  angegeben  und  auf  p.  314  seiner  Arbeit 
beschrieben.  Auf  p.  317  teilt  er  mit,  daß  das  Cerebralganglion  im 
hinteren  Teile  des  1,  und  im  vorderen  Teil  des  2.  Thoraxringes 
liegt.  Die  Bildung  des  imaginalen  Kopfes  ist  von  Maechal  studiert. 

Bei  den  Tipuliden  herrscht  ein  ganz  anderes  Verhalten  vor. 
Hier  ist  die  ganze  Kopfkapsel,  mit  Ausnahme  von  Trkhocem  (Fig.  21, 
22,  173),  größtenteils  in  den  Prothorax  fest  eingezogen  und  zeigt 
infolgedessen  allerhand  Grade  von  Reduktion  (Fig.  174).  Bisweilen 
ist  der  eingezogene  Kopf  noch  nahezu  vollständig,  z.  B.  bei  Tnaj- 
pJwna,  während  in  extremeren  Fällen  nur  noch  einige  Chitinspangen 
übrig  bleiben,  welche  hinten  frei  in  den  Prothorax  hineinragen.  Die 
Imaginalscheiben  der  Augen  entspringen  bei  Trichocera  dicht  vor 
dem  hinteren  Kopfrande  und  sind  wegen  der  Lage  des  Gehirn- 
ganglions im  hinteren  Teile  des  Kopfes  nur  kurz,  es  kommt  hier 
also  nicht  zur  Bildung  von  Vertikalfalten  wie  bei  Chironomus,  das 
Verhalten  ist  aber  viel  einfacher.  Wo  bei  den  Formen  mit  ein- 
gezogenem, reduziertem  Kopf  die  Augenscheiben  entspringen,  ist 
noch  nicht  genügend  erforscht  worden. 


1)  Holmgren,  N.,  Monographische  Bearbeitung  einer  schalentragenden 
jVTycetophilidenlarve  (Mycetophila  ancyliformans  n.  sp.),  in:  Z.  wiss.  Zool., 
Vol.  88,  1907,  p.  1—78,  fig.  18,  23,  28.  —  Man  vgl.  seine  Figuren 
für   ChirononLUS,  ibid.,  Vol.   76,  tab.   27  fig.   2,   3. 

2)  Kieffee,  Monographie  des  Cecidomyides  etc.,  in:  Ann.  Sog. 
entomol.  France,   Vol.   69,    1900. 


272  J-  C.  H.  DE  Meijere. 

Ebenso  harrt  das  eigentümlich  reduzierte  Kopfskelet  der  Ble- 
l)haroceriden-Larven  noch  genauerer  Untersuchung. 

Wieder  eine  besondere  Entwicklungsrichtung  wird  durch  die 
Therevidenreihe  vertreten,  zu  welcher  außer  dieser  Familie  auch 
die  Asiliden,  Empididen  (Fig.  171),  Dolichopodiden  gehören,  viel- 
leicht die  ganze  Gruppe  der  Heterodactyla  Beauee's,  also  auch 
die  Apioceridae,  Mydaidae,  Scenopmidae  und  Bombyliidae. 

Hier  ist  der  Kopf  bisweilen  noch  vollständig  und  frei  (There- 
viden  [Fig.  178],  Asiliden),  sondern  es  schließt  sich  an  ihn  eine 
stabförmige  Chitingräte  an  (die  metacephale  Gräte),  welche  bisweilen 
median  längsgeteilt  erscheint  und  an  ihrem  hinteren  Ende,  welches 
weit  in  den  Thorax  hineinragt,  die  Augenblasen  trägt.  Das  Gehirn- 
ganglion ist  hier  dementsprechend  weit  nach  hinten  verschoben. 
Die  Tentorialstäbe  zeigen  hier  eine  sehr  beträchtliche  Entwicklung. 
Sowohl  die  Metacephal-  als  die  Tentorialstäbe  sind  auch  bei  den 
Empididen  und  Dolichopodiden,  welche  sehr  ähnliche  Larven  be- 
sitzen, außergewöhnlich  groß;  die  äußere  Kopfwand  ist  in  diesen 
Familien  aber  sehr  viel  schwächer  geworden,  der  ganze  Kopf  hat 
überhaupt  nur  geringen  Umfang.  Hier  ist  also  das  äußere  Skelet 
dem  inneren  gegenüber  stark  zurückgetreten.  Mit  den  Augenblasen 
treten  weder  die  Vertikalplatten  noch  die  Tentorialstäbe  in  irgend- 
welche Berührung. 

Ganz  anders  ist  das  Verhalten  in  einer  zweiten  Reihe  der  Or- 
thorrhaphen,  zu  welcher  zunächst  die  Stratiomyiden  (Fig.  175)  ge- 
hören. Das  Verhalten  erinnert  dadurch  an  dasjenige  der  Tipuliden, 
daß  auch  hier  der  Kopf  mehr  oder  weniger  in  den  Prothorax 
hineingewachsen  ist.  Dies  gilt  aber  nur  für  die  dorsale  Wand  des- 
selben, während  die  ganze  Ventralwand,  welche  größtenteils  durch 
das,  Submentum  eingenommen  wird,  frei  hervorragt.  Der  einge- 
zogene Teil  wird  auch  schon  bei  gewissen  Stratiomyiden  recht  be- 
deutend, erreicht  aber  bei  verwandten  Familien  (Leptiden  [Fig.  176, 
177],  Tabaniden)  einen  ganz  besonderen  Umfang,  wohingegen  dann 
der  freie  Teil  nicht  nur  viel  kleiner,  sondern  auch  viel  weniger 
chitinisiert  und  bisweilen  größtenteils  membranös  ist;  auch  im  ein- 
gezogenen Teil  aber  ist  die  Chitinisierung  nicht  immer  vollständig. 
Die  Kopfblasen  entspringen  hier  unmittelbar  vor  dem  hinteren  Ende 
der  Kopfplatte,  also  an  gewöhnlicher  Stelle,  und  liaben  weder  mit 
den  Vertikalplatten,  noch  mit  den  Tentorialstäben  nähere  Beziehung. 
In  diese  Eeihe  dürften  alle  Familien  gehören,  welche  Osten-Sacken  als 
Eremochaeta,  Brauer  als  Homoiodactyla  zusammenfaßte.    Auch 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  273 

die  Imagines  zeigen  demnacli  charakteristisclie  Merkmale,  nämlich  das 
Fehlen  der  Macrochäten  und  das  Vorhandensein  von  3  Fußläppchen. 

Bei  der  Cyclorrhaphen-Eeihe  tritt  wieder  ein  anderes  Prinzip 
in  den  Vordergrund.  Von  besonderer  Bedeutung  sind  hier  die 
Vertikalplatten.  Diese  lösen  sich  hier  auch  in  ihrem  Vorderende 
von  der  dorsalen  Kopfwand  ab;  nur  ganz  vorn  hängen  die  beiden 
Platten  mit  dem  hinteren  Rand  des  Labrums  zusammen.  Dafür 
treten  sie  aber  in  dem  vorderen  Teil  am  oberen  Rande  eine  Strecke 
weit  miteinander  in  Berührung;  diese  Strecke  ist  entweder  ganz 
{Lonchoptem  (Fig.  180) )  oder  nur  hinten  (Eumyiden  (Fig.  181) )  stärker 
Chitin isiert  und  gebräunt.  An  ihren  unteren  Rändern  verbinden  sie 
sich  mit  der  Pharynxwand  und  ragen  hier  als  untere  Fortsätze 
vor,  während  der  freie  obere  Teil  als  die  oberen  Fortsätze  in  den 
Thorax  hineinragen,  an  deren  Hinterenden  sich  die  Augenblasen 
anschließen.  Letztere  entspringen  hier  also  nicht  mehr  von  der 
dorsalen  Kopfwand  oder  einem  besonderen  Metacephalstab,  sondern 
sind  auf  die  Vertikalplatten  übergegangen.  Tentorialstäbe  sind  hier 
nur  ausnahmsweise  (LoncJwptera)  noch  nachweisbar. 

Da  diese  Vertikalplatten  Einstülpungen  am  Rande  der  Post- 
frons  darstellen,  so  sind  sie  als  Anhänge  nach  innen  von  den  diese 
Grenze  berührenden  Platten  zu  betrachten  und  kann  es  nicht 
wundernehmen,  daß  aus  ihnen  sich  die  Organe  bilden  können, 
welche  gewöhnlich  an  der  Kopfoberfläche  entstehen.  Wie  aus 
diesen  im  Innern  des  Kopfes  der  Fliegenmade  liegenden  Platten 
die  Imaginalscheiben  der  Augen  und  der  Antenne  gebildet  werden 
und  wie  zuletzt  im  Anfang  des  Puppenstadiums  der  größte  Teil  des 
imaginalen  Kopfes  nach  außen  vorgestülpt  wird,  ist  vor  vielen 
Jahren  von  Weismann  und  später  ausführlicher  von  v,  Rees  be- 
schrieben worden.  Ich  möchte  noch  im  besonderen  darauf  hin- 
weisen, daß  auch  das  Untergesicht  der  Fliege,  welches  auch  von 
Beelese  ^)  als  die  Präfrons  bezeichnet  wird,  erst  bei  dieser  Her- 
vorstülpung  an  die  Oberfläche  gelangt,  also  mit  demjenigen  Teil 
der  Präfrons  homolog  ist,  welches  sich  als  Vertikalplatte  nach 
innen  gefaltet  hat. 

Der  vordere  gemeinsame  Teil  und  die  unteren  Fortsätze  des 
Schlundgerüstes  werden  bei  diesem  Prozeß  nicht  umgestülpt.  Sie 
bleiben  faltenartig  und  erhalten  neue  Chitinplatten,  welche  als 
Fulcrum  in  dem  kegelförmigen  einziehbaren  Kopfteil  der  Fliege  ge- 


1)  Beelese,  A.,  GH  Insetti,  p.  102,  fig.  65. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  18 


274  J-  ^-  If-  DE  Meijere, 

lagert  sind,  an  deren  Spitze  sich  die  Mimdöffnung  und  die  Mund- 
teile finden.  Eben  diese  kegelförmige  Fortsetzung  des  Kopfes  ist 
eine  Eigentümlichkeit  der  Cyclorrhaphen.  Osten-Sacken  ^)  hat  darauf 
hingewiesen,  daß  schon  Latreille  dieser  Unterschied  aufgefallen 
ist,  wenn  er  von  seinen  Athericeres  angibt:  „Le  sugoir  et  les  palpes 
sont  inseres  ä  une  distance  notable  de  la  cavite  buccale,  pres  du 
coude  de  la  trompe,  qui  est  entierement  retiree  dans  cette  cavite, 
et  en  forme  de  siphon,  mais  dont  le  sucoir  n'est  jamais  alors  com- 
pose  que  de  deux  pieces."  Die  kegelförmige  Partie  bezeichnet  er 
hier  also  als  Basalteil  des  Rüssels;  letzterer  fängt  eigentlich  erst 
an  der  Spitze  desselben  an.  Die  Umstülpung  hat  aber  das  zur 
Folge,  daß  zwischen  den  beiden  Hypodermisblättern,  welche  zwischen 
sich  das  Chitin  der  oberen  Fortsätze  abgeschieden  haben  und  da- 
durch fest  verbunden  sind,  nicht  eine  einheitliche,  sondern  je  eine 
Chitinschicht  abgeschieden  wird.  Die  untere  Hypodermisschicht  bildet 
die  obere  Wand  vom  Kopfkegel  und  das  Untergesicht,  die  obere 
die  Stirne.  x4uf  der  Grenze  liegt  bei  den  Eumyiden  das  Ptilinum 
(die  Kopffelase,  welche  zur  Sprengung  des  Pupariums  benutzt  wird). 
Ihr  Auftreten  an  dieser  Stelle  ist  leicht  erklärlich,  es  ist  ein  sekun- 
därer sackförmiger  Anhang  an  der  tiefsten  Stelle  des  ungepaarten 
vorderen  Teiles  der  oberen  Fortsätze. 

Während  also  sowohl  bei  den  Lonchopteriden  wie  bei  den 
übrigen  Cyclorrhaphen  sich  die  Vertikalplatten  zu  fast  selbständigen 
inneren  Chitingebilden  entwickelt  haben,  findet  sich  zwischen  beiden 
Gruppen  dieser  wichtige  Unterschied,  daß  bei  den  letzteren  jetzt 
eine  Einstülpung  des  vor  der  Mundöifnung,  bzw.Labi'alspitze  liegenden 
Kopfteiles  eintrat ,  wodurch  das  Kopfatrium  (Wahl  '^) )  gebildet 
wurde;  dies  ist  also  der  Abschnitt  zwischen  der  primären,  inneren 
Mundöft'nung  und  der  sekundären.  Nach  diesem  Merkmal  habe  ich 
seinerzeit  die  LoncJioptera  unter  dem  Namen:  Anatria  als  I.Gruppe 
der  Cyclorrhapha  aufgeführt.  Die  Labialregion  samt  den  damit  zu- 
sammenhängenden Vertikalplatten  entsprechen  dem  „Frontalsack" 
Wahl's,  mit  welchem  ich  also  in  der  Auffassung  dieser  Teile  nicht 
ganz   übereinstimme,  denn   die  Vertikalplatten   sind    auch,  wie    bei 


1)  Osten-Sacken,  in:  Entomol.  monthly  Mag.  (2),  Vol.  13,  1902, 
p.  228. 

2)  Wahl,  Br.,  Über  das  Tracheensystem  und  die  Imaginalscheiben 
der  Larven  von  Eristalis  tenax,  in:  Arb.  zool.  Instit.  Wien,  Vol.  12, 
1899,  p.  43—49. 


Dipteren-Larven  und  -Pnppen.  275 

Therera,  schon  bei  g^anz  vollständigem  Kopfe  vorhanden  und 
bilden  eben  den  größten  Teil  des  P'rontalsacks. 

Bezüglich  der  Auffassung  des  Kopfbaues  bei  den  Larven  der 
Cyclorrhaphen  finde  ich  mich  nach  dem  Obigen  in  bedeutend  größerer 
Übereinstimmung  mit  den  älteren  Auffassungen  von  Weismann, 
VAN  Rees,  Wahl  als  mit  den  neueren  von  Holmgeen  und  R  Becker. 
Ihr  Verfahren,  den  eingezogenen  Kopf  der  Tipuliden  als  phylo- 
genetische Zwischenstufe  anzunehmen,  ist  als  verfehlt  zu  betrachten ; 
desgleichen  sind  Stratmnyia,  bzw.  Atherix  aus  der  phylogenetischen 
Reihe  auszuschalten.  Am  vorderen  Körperende  findet  sich  wirklich 
noch  ein,  w^enn  auch  kurzer  Rest  des  Kopfes  frei  hervorragend,  und 
die  Antennen,  bzw.  Maxillartaster  sind  nicht  auf  den  Prothorax 
gerückt.  An  diesem  Kopfe  haben  zweierlei,  ganz  auseinander  zu 
haltende  Prozesse  stattgefunden:  1.  die  Bildung  des  Frontalsacks, 
welcher  hinten  in  die  2  Blasen  ausläuft,  welche  je  eine  Augenanlage 
besitzen.  Diesen  Sack  habe  ich  auf  die  auch  bei  vollständigem 
Kopf  bisweilen  vorhandenen  Vertikalplatten  des  Tentorialapparats 
zurückgeführt,  sie  bilden  demnach  keine  neue  Kopfeinstülpung,  wie 
es  von  den  älteren  Autoren  angenommen  wurde.  Bei  allen  Cyclor- 
rhaphen, mit  Ausnahme  von  Lonchoptera,  kommt  dann  2.  eine  wirk- 
lich neue  Kopfeinstülpung  hinzu,  nämlich  die  besonders  oben  und  an 
den  Seiten  die  Mundhöhle  begrenzende  Partie,  w^elche  zu  der  Bildung 
des  Kopfatriums  führt. 

Es  bleibt  demnach  auch  bei  den  Museiden  ein,  wenn  auch  winziger 
Teil  des  Kopfes  frei  hervorragend,  und  dieser  trägt  die  Fühler  und 
Maxillartaster,  und  es  fällt  die  von  Becker  selbst  hervorgehobene 
Schwierigkeit  hinweg,  anzunehmen,  daß  diese  Organe  sich  auf  den 
Prothorax  verschoben  haben,  wie  es  bei  seiner  Auffassung  not- 
W'cndig  ist. 

Wir  kommen  also  zu  dem  Schlüsse,  daß  die  Reduktion  des  Kopfes 
bei  den  Dipteren-Larven  auf  sehr  verschiedenartige  Weise  statt- 
gefunden hat  und  daß  sich  verschiedene  Reihen  unterscheiden  lassen, 
welche  sich  nicht  voneinander,  sondern  nur  von  einer  gemeinsamen 
primitiven  Form  herleiten  lassen.  Hier  ist  zunächst  an  Mj^ceto- 
philiden,  Ptychopteriden,  Trichocera,  Rhyphiden  zu  denken,  Gruppen, 
w^elche  auch,  was  die  Imagines  anlangt,  alte  Formen  repräsentieren. 
Nach  diesem  Larvenstudium  ist  es  demnach  auch  nicht  möglich,  die 
Cyclorrhaphen  von  den  Orthorrhaphen  herzuleiten,  sondern  ist  die 
Wurzel  dieser  Gruppe  auf  viel  primitivere  Formen  zu  verlegen,  aus 
welchen  auch  die  älteren  Orthorrhaphen-Familien,  speziell  die  There- 

18* 


276  J-  C-  ^-  °^  Meijere, 

viden  und  die  Xylomyiden,  ihren  Ursprung  genommen  haben.  Die 
oft  hervorgehobene  Ähnlichkeit  der  älteren  Cyclorrhaphen,  speziell 
der  Phoriden,  z.  B.  mit  gewissen  Nemoceren-Familien,  tritt  hierdurch 
in  ein  neues  Licht ;  dagegen  wird  die  von  mehreren  Forschern,  u.  a. 
von  Osten-Sacken  und  Verhall,  behauptete  Verwandtschaft  von 
Lonchoptera  mit  den  Dolichopodiden  wenig  wahrscheinlich. 

Wenn  für  letztere  Ansicht  unter  anderem  der  Bau  des  Hypopygs 
als  Stütze  aufgeführt  worden  ist,  so  möchte  ich  auf  die  große  Über- 
einstimmung hinweisen,  welche  das  Hypopyg  von  LoncJioptera  mit 
demjenigen  gewisser  Mycetophiliden  zeigt,  wie  z.  B.  aus  dem  Ver- 
gleich meiner  Lonchopfera-Fi^urew  ^)  mit  denjenigen  von  Triclionta, 
welche  Landeock  (in:  Ztschr.wiss.  Insektenbiologie,  1913,  p.  89  u.  90) 
gibt,  hervorgeht.  Auch  die  Bildung  des  Kopfes  ist  doch  eine  sehr 
verschiedene. 

Die  Kluft  zwischen  Orthorrhapha  Brachycera  und  Cyclorrhapha 
ist  nach  meinen  Befunden  eine  sehr  tiefe;  beide  Gruppen  sind  wahr- 
scheinlich gesondert  von  den  Nemoceren  herzuleiten. 

b)  Segment  zahl. 

Die  Zahl  der  erkennbaren  Hinterleibssegmente  ist  bei  den 
Dipteren-Larven  meistens  8;  dann  trägt  das  letzte,  außerdem  Anus, 
auch  die  beiden  Hinterstigmen,  meistens  an  seiner  hinteren  Fläche. 
In  mehreren  Fällen  sind  9  deutliche  Ringe  erkennbar,  so  bei  manchen 
Eucephalen,  z.  B.  bei  Scatopsc]  bei  Bibioninen  ist  die  Trennung  der 
beiden  letzten  Abschnitte  weniger  deutlich.  Aus  dem  Verhalten 
bei  den  Bibioniden  geht  hervor,  daß  das  Stigma  des  8.  Ringes  sich 
allmählich  nach  hinten  zu  verschieben  geneigt  ist;  bei  Bibio  und 
Düophtis  ist  es  schon  auf  den  9.  Ring  gerückt;  es  läßt  sich  an- 
nehmen, daß  zufolge  dieser  Verschiebung  der  8.  Ring  mehr  und  mehr 
zurücktrat  und  zuletzt  in  den  9.  ganz  aufgenommen  wurde.  Auch 
Ptijchoptem  zeigt  9  Hinterleibsringe,  desgleichen  Dicranota  (Miall); 
bei  den  Tipuliden  sind  im  übrigen  meistens  die  zwei  hinteren  Ringe 
zu  einem  verschmolzen,  nachdem  auch  hier,  wie  schon  bei  Dicra- 
nota deutlich,  das  letzte  Stigma  sich  auf  das  letzte  Segment  ver- 
schoben hat. 

Bei  Diodria  fand  ich  das  8.,  letzte  Hinterleibssegment  noch 
ziemlich  deutlich  in  eine  vordere  und  hintere  Partie  geteilt. 


1)  de  Meijere,  J.  C.  H.,    Die    Louchoptereu    des    palaearktischen 
Gebietes,  in:  Tijdschr.   Entomol.,  Vol.  49,    1906,  tab.   4,  5. 


Dipteren-Larveu  iind  -Pnppeu.  277 

Daß  der  After  bisweilen  etwas  nach  vorn  verschoben  ist  und 
bei  gewissen  Tachinen-Larven  nicht  dem  8.,  sondern  dem  7.  Hinter- 
leibssegment angehört,  wird  von  Pantel  ^)  betont,  der  auch  auf  das 
verschiedene  Maß  der  Reduktion  des  vorderen  und  hinteren  Körper- 
endes bei  den  Eumyiden-Larven  hingewiesen  hat.  So  soll  nament- 
lich bei  Thrixion  das  Kopfrudiment  („le  segment  pseudocephalique") 
sehr  stark  reduziert  sein  (,.reduit  a  deux  bätonnets  antenniformes, 
ä  la  base  desquels  s'ouvre  l'orifice  buccal").  Seiner  Annahme,  daß 
bei  diesen  Larven  die  4  auf  das  Kopfrudiment  folgenden  Ringe  als 
Thoracalringe  zu  bezeichnen  sind,  kann  ich  im  übrigen  nicht  bei- 
stimmen. 

Eine  Eigentümlichkeit  einiger  Dipteren-Larven  bildet  die  starke 
Entwicklung  der  Zwischensegmeute,  d.  h.  der  die  Segmente  verbinden- 
den Membranen  oder  noch  besser  der  faltbaren  Segmentabschnitte, 
w^elche  sich  zwischen  je  zwei  nicht  faltbaren  Teilen  aufeinander  fol- 
gender Segmente  zu  finden  pflegen.  Bei  mehreren  tritt  ein  solcher 
Abschnitt  ventral  zwischen  Kopf  und  Thorax  auf.  Ich  fand  ihn 
bei  der  jungen  TAerfwa-Larve,  bei  Asiliden,  bei  Leptis,  auch  schon 
bei  Scatopse. 

Eine  große  Anzahl  gut  entwickelter  Zwischensegmente  ist  seit 
langer  Zeit  für  die  Thereviden-Larven,  auch  von  Scenopinus  bekannt. 
Hier  sind  sie  ringsum  so  lang  wie  die  zwischenliegenden  echten 
Segmente,  so  daß  der  Körper  in  eine  große  Anzahl  Ringe  geteilt 
erscheint.  Über  die  Homologie  dieser  verschiedenen  Abschnitte  sind 
die  Forscher  nicht  einig.  Packaed  nimmt  bei  Scenopinus  7  Zwischen- 
segmente an,  so  daß  nach  ihm  die  Hinterstigmen  am  1.  Zwischen- 
segment liegen.  Nach  Brauer  gibt  es  deren  6;  er  verlegt  die 
Hinterstigmen  auf  das  8.  Körpersegment.  Letzteres  dürfte  richtig 
sein.  Auf  dieses  Segment  folgen  dann  noch  3  weitere  Abschnitte, 
von  denen  der  letzte  sehr  kurz  ist  und  die  2  kurzen  „Afterfüße" 
trägt.  Als  Zwischensegment  sind  nach  dieser  Deutung  nur  die  Ringe 
zu  betrachten,  welche  vorn  und  hinten  schmäler  sind  als  die  an- 
grenzenden Glieder,  wie  es  ja  auch  dem  Begriffe  der  Inter- 
segmentalmembranen  entspricht.  Für  die  Deutung  bei  TJiereva  gibt 
das  Verhalten  der  von  mir  oben  beschriebenen  Dolichopus-LsiYve 
einen  Anhalt:  zwischen  den  6  ersten  Abdominalsegmenten  bei 
dieser  sind  5  deutliche  Zwischensegmente  erkennbar,  Avelche  aber 

1)  Paxtel,  J.,  Sur  l'unification  du  nombre  des  segments  dans  les 
larves  des  Museides,  in:   CR.  Acad.   Sc.   Paris,   25  janvier   1909. 


278  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

viel  kürzer  sind  als  die  benachbarten  Glieder.  Hier  lieg-en  die 
Stigmen  am  8.  Segment,  welches  gleichzeitig  die  Analoffnung  trägt. 
Bei  Thereva  findet  sich  noch  außerdem  ein  Zwischensegment  zwischen 
dem  6.  und  7.  Segment,  und  außerdem  ist  die  Hinterleibspitze 
komplizierter  gebildet  und  zeigt  noch  mehrere  Segmentgrenzen. 
Durch  zweierlei  Momente  ist  demnach  die  scheinbare  große  Segment- 
zahl der  TAerem-Larve  bedingt.  Falls  wir  den  sehr  kurzen 
letzten  Abschnitt  nicht  als  Segment  mitzuzählen  haben,  so  enthält 
der  Hinterleib  von  Thereva  doch  10  Segmente,  also  eine  relativ  sehr 
hohe  Zahl.  Vieles  spricht  aber  dafür,  daß  wirklich  hier  eine  sehr 
alte  Larve  vorliegt.  Es  ist  hier  von  Interesse,  daß  Schmitz  ^)  der 
Larve  von  Fohjlepta  leptogaster  gleichfalls  10  Segmente  am  Hinterleib 
zuschreibt,  von  welchen  aber  das  letzte  unter  normalen  Umständen 
stets,  das  vorletzte  fast  stets  in  eingezogenem  Zustande  getragen 
werden. 

c)  Die  Stigmen. 

Was  die  Stigmenzahl  anlangt,  so  ist  diese  am  größten  bei  den 
Bibioninen.  Bibio  und  Düophus  zeigen  deren  10  Paare,  nämlich  je 
eins  am  Pro-  und  Metathorax  und  an  den  8  ersten  Abdominalringen. 
Das  letzte  dieser  Stigmen  gehört  augenscheinlich  dem  9.,  hier  noch 
ziemlich  deutlich  als  besonderer  Ring  erkennbaren  Segment  an  und 
ist  bedeutend  größer  als  die  übrigen.  Daß  es  das  nach  hinten  ver- 
schobene Stigma  des  8.  Ringes  ist,  geht  aus  dem  Verhalten  bei 
Scatopse  genügend  sicher  hervor.  Hier  fehlt  dem  Metathorax  das 
Stigmenpaar,  es  sind  also  9  Paare  vorhanden.  Die  Stigmen  stehen 
auf  kurzen  seitlichen  Vorsprüngen,  nur  beim  letzten  Stigmenpaar, 
welches  überhaupt  größer  ist,  ist  der  Stigmenträger  bedeutend  um- 
fangreicher und  mehr  nach  oben  gerichtet;  er  liegt  knapp  am  Hinter- 
rande des  8.  Segments,  während  die  übrigen  Stigmenpaare  in  der 
Mitte  der  Segmente  gelagert  sind,  ist  also  auch  hier  schon  nach 
hinten  verschoben. 

Dieselbe  Zahl  von  9  Stigmenpaaren  ist  bei  Cecidomj'iden  die 
Regel;  auch  hier  liegen  die  Stigmen  am  Prothorax  und  am  1. — 8. 
Abdominalsegment;  gewöhnlich  hat  sich  das  8.  Abdominalstigma 
mehr   oder   weniger    dem    Hinterrande    seines    Segments    genähert. 


1)  Schmitz,  H.,  Biologisch-anatomische  Untersuchungen  an  einer  höhlen- 
bewohnenden Mycetophilidenlarve ,  in :  Natuurh.  Genootsch.  Limburg, 
Jaarboek   1912,  Separat  p.   24. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  279 

(KiEFFER,  Monographie  des  Oecidoinyides  d'Europe  etc.  in :  Ann.  Soc. 
entomol  Franc^-e,  Vol.  69,  1900,  p.  308).  Die  Mycetophiliden-Larven 
sind  im  allg-emeinen  im  Besitz  von  8  Stigmenpaaren  (am  Prothorax 
und  den  7  ersten  Abdominalsegmenten);  am  8.  Segmente  fehlen  sie 
hier  also  (Osten-Sacken,  Characters  of  the  larvae  of  Mycetophilidae, 
Separat  p.  9). 

Ampliipneustisch  ist  unter  den  Mycetophiliden  nach  den  Angaben 
mehrerer  Autoren  die  Larve  \ on  Mycetobia;  dasselbe  Verhalten  findet 
sich  auch  bei  Trichocera  und  PJujphus.  In  allen  diesen  Fällen  ist 
das  2.  Stigmenpaar  weit  nach  hinten  an  das  letzte  Körpersegment 
gerückt. 

Metapneustisch  sind  die  meisten  Tipuliden-Larven. 

Ich  möchte  hier  auch  auf  die  Entwicklungsreihe,  welche  die 
Stigmen  selbst  darbieten,  kurz  eingehen.  Wie  ich  in  meinen  früheren 
Veröffentlichungen  über  diesen  Gegenstand^)  nachgewiesen  habe, 
kommen  gewöhnliche,  oifene  Stigmen  bei  Dipteren-Larven  nicht  vor. 
Immer  bildet  das  äußerste  Ende  der  Trachee  einen  soliden  Strang, 
w^elcher  mit  der  „Stigmennarbe"  als  Kest  der  eigentlichen  primären 
Stigmenöffnung  abschließt.  Gleich  unterhalb  dieses  kurzen  Stranges 
zeigt  die  Trachee  einen  seitlichen,  blasenförmigen  Anhang,  welcher 
seinerseits  mit  der  Haut  in  Berührung  tritt;  an  der  Berührungsstelle 
entstehen  eine  mehr  oder  weniger  große  Anzahl  von  meistens  ovalen 
oder  länglichen  dünneren  Tüpfeln,  welche  höchstens  median  eine 
wirkliche  Spalte  aufweisen  können,  welche  aber,  wenn  vorhanden, 
eine  sekundäre  Erscheinung  sein  dürfte.  In  bestimmten  Fällen  bleibt 
die  Blase  ziemlich  weit  von  der  Haut  entfernt  und  sendet  Fortsätze 
zu  ihr,  welche  dann  ihrerseits  mit  einem  Tüpfel  enden.  Zahlreiche 
Variationen  auf  dieses  Thema  kommen  vor,  von  welchen  ich  eine  be- 
deutende Anzahl  in  meinen  früheren  Abhandlungen  vorgeführt  habe; 
äußerst  komplizierte  Zustände  traf  ich  seitdem  bei  den  im  Innern 
von  Hymenopteren-Imagines  lebenden  Conopiden  -  Larven -) ,  und 
auch  bei  Tachiniden- Larven  wurden  in  jüngster  Zeit  mehrere 
interessante    Verhältnisse    beschrieben,    namentlich    von  Nielsen'^). 


1)  DE  Meijere,  J.  C.  H.  ,  Über  zusammerigesetzte  Stigmen  bei 
Dipterenlarven,  usw.,  in:   Tijdschr.  Entomol.,   Vol.  38. 

2)  DE  Meijere,  J.  C.  H.,  Beiträge  z.  Kenntnis  der  Biologie  und 
der  System.  Verwandtschaft  der  Conopiden,  in:  Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  46, 
p.   144—224. 

3)  Nielsen,  J.  C,  lagttagelser  over  eutoparasitiske  Muscidelarver 
hos  Arthropoder,  in:   Entomol.  Meddel.  (2),   Vol.  4,    1909.  —  Ders.,   Under- 


280  J-  C.  H.  DE  Meijeee, 

Im  allgemeinen  sind  nun  bei  den  Euceplialen-Larveu  die  Verhältnisse 
noch  weniger  kompliziert.  Meistens  hängt  die  Blase  selbst  mit  der 
Haut  nahe  zusammen,  und  die  Anzahl  der  Tüpfel  ist  noch  gering; 
die  Blase  ist  meistens  deutlich  lateral,  und  die  Stigmennarbe  liegt 
demnach  neben  der  kurzen  Tüpfelreihe.  Solche  einfachste  Verhält- 
nisse bieten  die  Sciarinen  und  Mycetophiliden.  So  fand  ich  z.  B. 
im  vorderen  Stigmenpaar  bei  der  Larve  von  Mycetophüa  punctata 
ca.  6  dergleichen  Tüpfel. 

Bei  den  Cecidomyiden-Larven  herrscht  dasselbe  Schema  vor,  die 
Tüpfel  sind  hier  aber  meistens  sehr  klein  und  in  geringer  Zahl 
vorhanden. 

Bei  den  Bibioniden  kommt  es  zu  einer  Komplikation.  Hier  wird 
die  Anzahl  der  Tüpfel  eine  bedeutend  größere;  der  Bogen,  welchen 
sie,  auch  wenn  wenig  zahlreich,  gewöhnlich  bilden,  wird  immer  mehr 
in  der  Richtung  eines  vollständigen  Kreises  umgewandelt.  Sehr  in- 
struktiv ist  hier  die  Larve  von  Scatopse  (Fig.  4).  Bei  dieser  sind 
jederseits  9  Stigmen  vorhanden;  die  8  vorderen  Paare  zeigen  einen 
noch  nicht  geschlossenen  Tüpfelring,  obgleich  die  Zahl  der  Tüpfel 
hier  schon  ziemlich  bedeutend  (ca.  8)  wird ;  bei  dem  größeren  und  auf 
längeren  Fortsätzen  stehenden  hinteren  Paar  ist  ein  geschlossener  Ring 
von  ca.  30  Tüpfeln  vorhanden,  die  Stigmennarbe  ist  dort  also  zu  einer 
zentralen  geworden.  So  glaube  ich  letztere  aus  der  einfacheren 
seitlichen  Narbe  ableiten  zu  dürfen. 

Bei  den  Bibioninen,  z.  B.  bei  Düophus,  ist  der  Kreis  bei  allen 
Stigmen  geschlossen,  die  Stigmennarbe  ist  aber  noch  etwas  exzen- 
trisch gelagert,  als  Andeutung  davon,  daß  ihre  Lage  eine  ganz  seit- 
liche war. 

Äußerst  merkwürdig  ist.  daß  die  TricJiocem-'LsiYve  sich,  was 
die  Bildung  ihrer  Stigmen  anbelangt,  so  ganz  ähnlich  wie  die  Bi- 
bioniden verhält;  auch  bei  ihren  2  Paar  Stigmen  sind  die  Tüpfel- 
kreise geschlossen,  die  Stigmennarbe  liegt  aber  bei  den  Vorder- 
stigmen noch  sehr  deutlich  exzentrisch,  und  wie  bei  den  Bibioniden 
ist  der  Tüpfelkreis  durch  einen  breiten  Ring,  an  welchen  sich  immer 
zahlreiche  Chitinsäulchen  ansetzen,  von  der  Narbe  getrennt;  bei  den 
Hinterstigmen  ist  eine  zentrale  Stigmennarbe  vorhanden. 

Nach  demselben  Schema  wie  das  Hinterstigma  der  TricJiocera- 
Larve  sind  die  einzig  vorhandenen  Hinterstigmen  der  meisten  Tipu- 


sögelser     over    entoparasitiske    Muscidelarver    hos    Arthropoder,    in :    Vid. 
Meddel.  naturh.  Foren.     Kjöbeiihavn,  Vol.   63,    1911. 


Diiiteren-Larven  und  -Puppeu.  281 

liden-Larven  s.  1.  gebildet;  bei  den  Tipulinen  kommt  es  dann  zu 
einigen  weiteren  Komplikationen  dadurch,  daß  statt  eines  einzigen 
Tüpfelkreises  deren  mehrere  vorhanden  sind,  während  der  Säulchen- 
ring sich  dementsprechend  als  besonderer  Abschnitt  zurückgebildet  hat. 
Wenn  ich  also  die  Phylogenese  der  Stigmen  mit  zentraler  Narbe  in 
obiger  Weise  fasse,  so  ist  meine  frühere  Ansicht,  daß  diese  Sorte  sich 
direkt  an  gewöhnlichen  offenen  Stigmen  dadurch  ausgebildet  hatten, 
daß  eine  Haarfilzbekleidung  sich  zu  einer  Tüpfelplatte  verbunden 
hatte,^)  hinfällig  geworden;  die  zentrale  Lage  der  Stigmennarbe  ist  hier 
aber  auch  sekundär  wieder  erreicht,  und  diese  Stigmen  bilden  eine 
besondere  Entwicklungsrichtung  der  geschlossenen,  mit  Tüpfeln  ver- 
sehenen Stigmen. 

Schon  früher  habe  ich  auf  das  eigentümliche  ovale  hintere 
Stigmenpaar  \on  Bibio,  welches  2  Stigmennarben  besitzt,  hingewiesen; 
ich  kann  jetzt  hinzufügen,  daß  bei  Düophus  ein  weiterer  Schritt 
getan  worden  ist;  hier  besitzt  das  hintere  Stigmenpaar  3  Stigmen- 
narben (Fig.  10),  welche  in  einem  Dreieck  angeordnet  sind;  die 
Stigmen  sind  dementsprechend  rund.  Offenbar  haben  wir  es  hier 
mit  einer  ganz  sekundären  Längsspaltung  des  Tracheenendes  zu 
tun,  welche  mit  der  Tendenz,  den  Tüpfelkreis  dieses  Stigmas  mög- 
lichst zu  vergrößern,  zusammenhängt. 

Bei  den  im  Wasser  lebenden  Larven  zeigen  die  Stigmen  eine 
ganz  andere  Beschaffenheit ;  eine  ähnliche  Schutzvorrichtung  wie  bei 
den  anderen  Medien  ist  hier  überflüssig;  das  Stigma  ist  entweder, 
wenn  es  sich  an  der  Wasseroberfläche  befindet  und  das  Tier  atmet, 
der  Luft  direkt  ausgesetzt,  oder,  wenn  das  Tier  untertaucht,  wird  es 
durch  Klappen  oder  durch  Einziehen  geschützt.  Demzufolge  ist  das 
Stigma  selbst  nicht  mit  besonderen  Tüpfeln  versehen,  sondern  höch- 
stens mit  einer  gleichmäßig  dünnen  Haut  bekleidet ;  ob  hier  eine 
wirkliche  (jffnuug  vorhanden  ist,  hält  meistens  schwer  zu  entscheiden. 
Bei  Ptijchoptera  (Fig.  20)  z.  B.  enden  die  beiden  großen  Tracheen 
in  der  Atemröhre  mit  je  einer  länglichen  Partie  mit  abweichender, 
keine  Chitinspiral  zeigender  Wandbildung,  also  mit  einer  Art  Filz- 
kamraer;  an  der  Spitze  derselben  erscheint  eine  ungefähr  halbkreis- 
förmige Stelle,  welche  durch  eine  schwach  braun  gefärbte  Membran 
verschlossen  ist.  Auch  hier  dürfte  es  sich  indessen  nicht  um  primi- 
tive Verhältnisse  handeln;  wahrscheinlich  haben  wir  es  hier  mit 
einem  durch  Verlorengehen  der  Tüpfel  sekundär  vereinfachten  Tüpfel- 
stigraa  zu  tun. 

1)  DE  Meijere,    J.  C.  H.,   in:    Tijdschr.  EutomoL,    Vol.  38,  p.  89. 


282  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Die  Phylogenese  dieser  Wasserlarven-Stigmen  habe  ich  indessen 
noch  nicht  genügend  untersucht ;  nur  möchte  ich  schon  jetzt  hervor- 
heben, daß  hier  vielleicht  die  Stigmen  von  Psychoda  (Fig.  165)  einige 
Aufklärung  geben.  Bei  der  auf  einem  langen  Atemrohr  nebenein- 
ander gelegenen  Hinterstigmen  beobachte  ich,  daß  sie  gewölbt  sind, 
in  der  Mitte  liegt  die  braune  Stigmennarbe,  ringsum  umgeben  von 
einem  breiten,  wenig  gefärbten  Saum,  in  welchem  noch  dicht  neben- 
einander liegende  streifenförmige  Tüpfel  zu  erkennen  sind;  diese 
sind  aber  sehr  schmal  und  heben  sich  weniger  von  der  Umgebung 
ab  als  gewöhnlich.  Es  ist  also  nach  dem  Schema  eines  Stigmas  mit 
zentraler  Narbe  gebaut,  zeigt  jedoch  schon  ein  Zurückgehen  der 
Tüpfel. 

Auch  das  kleine  Vorderstigma  von  Psychoda  ist  stark  gewölbt 
und  länglich  vorgezogen.  An  der  Spitze  erscheint  als  trichterförmige 
Einsenkung  die  Stigmennarbe;  mehr  nach  unten  hin  beobachte  ich 
wenigstens  an  der  Ventralseite  ein  paar  kleine  längliche  Tüpfel. 

Eine  große  runde  zentrale  Stigmennarbe,  rings  um  welche  sich 
ein  vollständiger  Kreis  durch  feine  Linien  getrennter,  zarter,  schmaler 
Tüpfel  vorfindet,  zeigt  sich  am  Hinterstigma  von  Dixa.  ^) 

2.   Zur  Kenntnis  der  Puppen  der  Dipteren. 

Auch  über  die  Puppen  der  Dipteren  mögen  hier  einige  Be- 
merkungen einen  Platz  finden.  Genauere  Beschreibungen  dieses 
Stadiums  liegen  nur  sehr  w^enig  vor,  und  auch  dann  ist  auf  die 
Homologie  der  verschiedenen  Teile  oft  nicht  genügend  eingegangen. 
Eine  umfassende  vergleichende  Morphologie  auch  dieses  Stadiums 
ist  bis  jetzt  noch  ein  Desiderat,  und  ich  hätte  eine  viel  größere 
Zahl  untersuchen  müssen,  bevor  ich  imstande  Aväre,  eine  solche  hier 
zu  geben.  Doch  gaben  die  von  mir  untersuchten  Metamorphosen 
zu  einigen  allgemeinen  Betrachtungen  Veranlassung,  welche  ich 
noch  durch  kurze  Mitteilungen  über  bestimmte  andere  Dipteren- 
Puppen  zu  erweitern  vermag. 

Die  Dipteren-Puppen  sind  bekanntlich  entweder  frei  oder  in  der 
letzten  Larvenhaut  eingeschlossen;  nur  bei  Magetiola  und  vielleicht 
noch  einigen  Cecidomyiden  wird  sie  zuletzt  von  der  vorletzten 
Larvenhaut  umschlossen.  Im  allgemeinen  sind  die  freien  Puppen 
von  derberer  Beschaffenheit  als  die  eingeschlossenen,  w^elche  nament- 
lich bei  den  Cyclorrhaphen  innerhalb  der  oft  dicken  Larvenhaut  nur 

1)  Meinert,   Eucephale  Myggelarver,  tab.   4  fig.    110. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  283 

eine  äußerst  zarte,  fast  ganz  farblose  Chitinscliicht  besitzen.  Bei 
den  nicht  eingeschlossenen  Puppen  ist  die  Verkittung  der  Teile  ver- 
schiedenartig weit  vorgerückt,  was  sich  namentlich  auf  die  Beine 
bezieht.  Ihre  gegenseitige  Anordnung  und  die  Überdeckung  der- 
selben durch  die  Flügelscheideu  ist  verschiedenartig. 

Die  Kopfscheide  wird  gewöhnlich  in  3  Stücke  gesprengt,  ein 
ungepaartes  vorderes  Stück  und  2  nebeneinanderliegende  hintere. 
Das  vordere  Stück  enthält  die  Scheiden  der  Fühler  und  der  Mund- 
teile, die  hinteren  diejenigen  der  Facettenaugen.  Die  die  hinteren 
Stücke  trennende  mediane  Naht  setzt  sich  auf  den  Thorax  bis  zum 
Hinterrücken  fort.  Die  querliegende  Trennungsnaht  zwischen  dem 
vorderen  und  den  beiden  hinteren  Stücken  fällt  mit  der  Grenze 
zwischen  dem  1.  und  2.  (Antennal-)segment  Beelese's  zusammen,  wie 
aus  dem  Vergleich  mit  Beelese's  Figuren  (Gli  Insetti,  p.  83,  fig.  37 
und  p.  86,  fig.  41)  hervorgeht,  die  mittlere  Partie  der  vorderen 
Kopfplatte  ist  also  das  Tergit  des  Antennalsegments,  nach  vorn  hin 
folgen  Präfrons,  Clypeus  usw.  nebst  Sterniten  -  Teile  des  2. — 6. 
Kopfsegments,  alle  indessen  ohne  scharfe  Begrenzung.  Das  hintere 
Plattenpaar,  welches  die  Anlagen  der  Facettenaugen  trägt,  repräsen- 
tiert die  Postfrons  (=  das  1.  Somit)  und  den  Vertex,  d.  h.  tergale 
Teile  der  weiteren  Segmente  (für  diese  komplizierten  Verhältnisse 
vergleiche  man  z.  B.  Beelese's  fig.  24  und  fig.  68).  Auch  die  ge- 
paarten Ocellen  müssen  theoretisch  diesen  Stücken  angehören  als 
Anhänge  des  1.  Somits,  während  die  unpaare  Ocelle  dem  vorderen 
Stück,  im  spezielleren  dem  Tergit  des  Antennalsegments  zuzurechnen 
ist.  Wirklich  gibt  Lundbeck  ^)  an,  daß  bei  Ta&awws-Puppen  bei  der 
Sprengung  die  3  kleinen  Höckerchen,  welche  hier  meistens  vor- 
handen sind  und  welche  schon  Beauee  als  die  Ocellenanlagen  ge- 
deutet hat,  voneinander  getrennt  werden,  was  mit  dem  theoretisch 
zu  erwartenden  Verhalten  stimmt.  Für  Tahanus  habe  ich  dies  be- 
stätigen können,  jedes  der  gepaarten  oberen  Stücke  behält  hier  nahe 
seinem  Rande  eines  dieser  Höckerchen;  bei  Hexaioma  pellucens,  bei 
welchem  aber  die  Imago  keine  Ocellen  aufweist,  scheinen  sie  mir 
alle  3  am  Oberrande  des  ungepaarten  ventralen  Kopfschildes  zu 
verbleiben,  so  daß  hier  die  Trennungsnaht  etwas  verschoben  zu 
sein  scheint.  Bei  Puppen  der  übrigen  Familien  der  Orthorrhaphen 
habe  ich  dergleichen  Ocellenanlagen  nicht  beobachtet.    Die  unpaare 


1)  Lundbeck,  Diptera  Danica  I,   1907,  p.   108. 


284  J-  H.  C.  DE  Meijere, 

Kopfplatte  ist  bei  den  Limnobiinen  und  Tipulinen  relativ  klein,  bei 
den  Orthorrhaplien  erreicht  sie  eine  bedeutende  Größe. 

An  der  Kopfscheide  fallen  zunächst  die  Fühlerscheiden  auf.  Bei 
Nemoceren  sind  diese  gewöhnlich  lang  und  größtenteils  frei,  oft  mit 
deutlichen  Anzeichen  der  Gliederung. 

Bei  den  niederen  Orthorrhaphen  sind  sie  gleichfalls  mehrgliedrig, 
aber  viel  kürzer.  So  linde  ich  sie  bei  Xijlotnyia  als  kurze,  seitwärts 
abstehende  Anhänge.  Eine  gleichartige  Lagerung  zeigen  sie  bei 
der  T/?erem-Puppe  (Fig.  72),  doch  fehlt  hier  die  äußere  Gliederung. 
Als  starke,  aber  kurze,  hakenförmige  und  an  der  Unterseite  mit  ein 
paar  sekundären  Zähnen  versehene  Gebilde  zeigen  sie  sich  bei  Asilus 
und  Diodria,  und  in  derselben  Gestalt  sind  sie  auch  bei  Bombylius 
vorhanden  (Fig.  169).  Bei  der  Puppe  von  Hilara  (Fig.  114)  sind  sie 
relativ  lang,  gebogen  und  mit  einer  leichten  Gliederung  in  der 
Gestalt  einer  seichten  Einschnürung;  an  der  Spitze  steht  ein  kurzer 
Zapfen. 

Dagegen  treten  die  Fühlerscheiden  bei  Medeterus  äußerlich  nicht 
deutlich  hervor.  Wie  die  Kopfteile  hier  in  dem  großen  Kopfschilde 
gelagert  sind,  habe  ich  nicht  ganz  genau  beobachten  können,  aber 
die  Fühlerborste  ist  in  der  Mitte  gefaltet,  so  daß  ihre  Endhälfte 
der  Wurzelhälfte  außen  anliegt.  Höchstwahrscheinlich  sind  die 
Fühler,  welche  offenbar  am  oberen  Ende  des  dreieckigen  Unter- 
gesichtsfeldes entspringen  müssen,  nach  unten  gerichtet  und  schaut 
die  Spitzenhälfte  wieder  nach  vorn. 

Unter  den  Cyclorrhaphen  finde  ich  kurze,  seitlich  abstehende 
Fühlerscheiden  bei  CalUmyia.  Bei  den  Eum3äden  scheinen  besondere 
Fühlerscheiden  nicht  ausgebildet  zu  sein.  Bei  Tachina  (Fig.  170) 
liegen  die  Fühler  am  vorderen  Körperende,  während  sich  die  langen 
Fühlerborsten  bis  über  den  inneren  Augenrand  erstrecken. 

Was  die  Facettenaugen  anlangt,  so  sind  diese  meistens  an  der 
Puppenhaut  nicht  erkennbar.  Bisweilen  aber  zeigt  auch  schon  diese 
eine  mehr  oder  weniger  ausgesprochene  Felderung,  so  z.  B.  bei 
Medeterus;  am  besten  erkennbar  ist  diese  aber  bei  Hilara. 

Als  Beispiel  dieser  Mundteile  bei  den  Nemoceren  wäre  auf  die 
Figur  von  Tipida  hinzuweisen  (Fig.  166).  Hier  erkennt  man  ganz 
klar  jederseits  die  Tasterscheide,  deren  Spitzenteil  stark  haken- 
förmig umgebogen  ist  und  dem  Wurzelteil  anliegt,  und  eine  mittlere 
Partie,  welche  in  einem  kurzen  medianen  Vorsprung  das  Labrum 
erkennen  läßt,  während  die  beiden  breiten  lateralen  Lappen  Labellen 
des  Labiums  entsprechen.    Die  verschiedenen  Teile  sind  auch  bei 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  285 

Ti'icijphona  immacidafa  sehr  deutlich,  das  Labriim  ist  hier  größer, 
die  Tastersclieiden  sind  gebogen,  am  Ende  aber  nicht  doppelt  ge- 
faltet, und  die  Labellen  sind  deutlicher  getrennt.  Daß  sich  auch 
schon  bei  Tipuliden  verschiedenartige  Verhältnisse  vorfinden,  geht 
aus  Fig.  45  hervoi",  welche  sich  auf  Bliypholophus  varitis  bezieht. 
Hier  sind  die  Tasterscheiden  ziemlich  groß,  oben  wenig  nach  außen 
gerichtet.  Zwischen  ihnen  liegt  als  trapezförmige  Platte  die  Labial- 
scheide, während  das  Labrum  nur  als  wenig  auffällige  schmale  Partie 
auf  ihrer  Mitte  zu  erkennen  ist. 

Daß  bei  den  Culiciden  die  verschiedenen  Scheiden  der  Mund- 
teile deutlich  erkennbar  sind,  habe  ich  in  meiner  Arbeit  über  die 
Metamorphose  der  myrmecophilen  Culicide  Harpagomyia  splendens  ^) 
schon  angegeben.  Ober-  und  Unterkiefer-,  Mandibel-  und  Maxillen- 
scheide  sind  hier  lang,  die  Tasterscheide  bildet  eine  kurze  Schuppe 
an  der  Wurzel  der  Maxillenscheide. 

Nach  demselben  Schema  gebildet  wie  bei  Tipula  sind  die  Ver- 
hältnisse bei  Cecidomyiden,  wie  z.  B.  bei  BJiopalomyia  ptarmicae 
(Fig.  167),  nach  einer  Abbildung  von  Miall  u.  Hammond  (The  harle- 
quin  fly,  p.  140)  auch  bei  CJiironomus.  Das  Verhalten  bei  Xißomyia 
(Solva)  geht  aus  Fig.  168  hervor.  Da  hier  nur  die  Exuvie  vorlag,  so  sind 
nicht  mit  vollständiger  Sicherheit  die  verschiedenen  Fortsätze  am 
Unterrand  des  Kopfschildes  zu  deuten,  aber  nach  aller  Wahrschein- 
lichkeit liegen  median  Oberlippen-  und  Unterlippenscheiden  über- 
einander, während  der  nächstfolgende  Fortsatz  nach  Analogie  mit 
anderen  Orthorrhaphen-Puppen  die  Unterkieferscheide  ist.  Dann 
folgen  nach  außen  hin  die  größeren  Tasterscheiden. 

Bei  den  übrigen  von  mir  untersuchten  Orthorrhaphen  sind  die 
Scheiden  von  Ober-  und  Unterlippe  äußerlich  gut  erkennbar;  die 
der  Unterlippe  ist,  wie  es  auch  schon  bei  Xißomyia  (Fig.  168) 
der  Fall  ist,  entgegen  dem  Verhalten  bei  mehreren  Neraoceren,  nicht 
median  geteilt  oder  eingeschnitten.  Dem  langen  Rüssel  entsprechend 
ist  bei  Bomhylhis  auch  die  Unterlippenscheide  sehr  lang  und  ragt 
über  die  Flügelscheide  hinaus. 

Die  Scheiden  der  Unterkiefer  sind  zu  beiden  Seiten  der  Ober- 
lippe oft  als  sehr  kurze  zapfenförmige  Organe  erkennbar  {Thereva, 
Hilara,  Medeterus) ;  bei  den  Asiliden  sind  sie,  entsprechend  der  relativ 
starken  Entwicklung  der  Unterkiefer  bei  der  Imago,  relativ   groß. 


1)    DE  Meijeke,    J.    C.    H.,   in:    Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  54,    1911, 
tab.   14  fis'.   7,  8. 


286  J-  C.  H.  DE  Meijeke, 

Mehr  nach  außen  hin  liegen  dann  die  Tasterscheiden;  diese  ragen 
hier  aber  nicht  seitlich  aus  der  Kopfplatte  hervor,  sondern  sind  nur 
durch  Nähte  als  besondere  Organe  erkennbar;  die  Taster  sind  denn 
auch  bei  diesen  Formen  meistens  nicht  stark  ausgebildet.  Bei 
Bomhjlius  (Fig.  169)  sind  auch  die  Unterkieferscheiden  lang;  sie 
fassen  die  Unterlippenscheide  zwischen  sich,  sind  aber  kürzer  als  diese. 

Bei  den  Cyclorrhaphen  ist  die  Rüsselscheide  relativ  lang  (man 
vgl.  Fig.  170  von  Tachina);  der  Bogen  zwischen  den  Augen  entspricht 
hier  dem  oberen  Mundrand,  denn  unmittelbar  über  demselben  erkennt 
man  die  beiden  Vibrissen.  Labrum  und  Labium  sind  nur  durch  eine 
seichte  Querfurche  voneinander  abgetrennt;  besondere  Tasterscheiden 
sind  kaum  vorhanden,  wie  dies  auch  aus  einer  Figur  in  „The  house 
fly"  von  C.  Gordon  Hewitt  (in :  Quart.  Journ.  microsc.  Sc,  Vol.  52, 
No.  5,  tab.  30  flg.  12)  hervorgeht;  an  der  entsprechenden  Stelle  der 
Kopfscheide  erkennt  man  nur  eine  sehr  breite  und  flache  Vorwölbung. 

Als  besondere  Puppenorgane  sind  die  Höcker  oder  Zähne  zu 
deuten,  welche  man  öfters  am  äußersten  Vorderende,  also  am  oberen 
Teile  der  ungepaarten  Kopfplatte,  beobachtet;  hierzu  gehören  die 
Bohrhörnchen  vieler  Cecidomyiden-Puppen,  die  an  dieser  Stelle  vor- 
handenen hakenförmigen  Zähne  bei  Asihis,  Bomhjlius,  Hüara. 

Was  die  Beinscheiden  anlangt,  so  fallen  meistens  hinter  der 
Unterlippenscheide  2  einander  in  der  Mittellinie  berührende  Platten 
auf;  dies  sind  die  Scheiden  der  Vorderhüften.  Bei  Rhopalomyia  sind 
sie  relativ  kurz,  desgleichen  bei  Tipuliden  {Tnjciphona,  Fig.  30); 
größer  sind  sie  bei  Xylomyia  inamoena.  Bei  den  Orthorrhaphen  sind 
sie  oft  von  bedeutender  Größe  und  geben,  weil  sie  bei  der  Exuvie 
mit  der  Mundteilenpartie  verbunden  bleiben,  dem  Angesichtsteil  der 
Puppe  eine  ganz  eigentümliche  Physionomie  (man  vgl.  Bysmachus 
Fig.  91,  Hüara  Fig.  112).  Nach  außen  hin  folgen  dann  die  quer- 
liegenden Scheiden  der  Vorderschenkel,  während  die  übrigen  Teile 
der  Vorderbeine  dem  Vorderrand  der  Flügelscheide  parallel  nach 
hinten  gerichtet  sind.  Von  den  Mittelbeinen  erkennt  man  an  der 
Außenseite  der  Puppen  meistens  einen  kleinen  Teil  der  Hüften; 
diese  Teile  liegen  als  2  dreieckige  Plättchen  keilförmig  zwischen 
den  Vorderbeinscheiden.  Von  den  Mittelschenkeln  ist  meistens 
äußerlich  nichts  zu  sehen;  bei  Medeterus  (F\g.  9i^)  liegen  hinter  den 
Mittelhüftenscheiden  noch  2  kleine  Chitinplättchen,  welche  nach 
einer  reifen  Puppe  der  äußersten  Wurzel  der  Mittelschenkel  ent- 
sprechen. 

Beim    Auskriechen  der    Imago    wird    von    der   Dipteren-Puppe 


Dipteren-Larven  nnd  -Pnppen.  287 

die  Haut  des  Kopfes  und  Thorax  in  bestimmter  Weise  gesprengt. 
\^'ie  schon  gesagt,  bleiben  bei  den  meisten  Orthorrhaphen  die  großen 
Scheiden  der  Vorderhiiften  mit  der  Kopfplatte  verbunden,  während 
sich  auch  hier  die  Scheiden  der  Mittelhüften  ringsum  von  den  sie 
umgebenden  Platten  abtrennen.  Bei  Mcdderus  indessen  bleiben  die 
ventralen  Stücke  alle  miteinander  verbunden  und  lösen  sich  nicht 
einmal  die  lateralen  Kopfplatten  in  ihrer  unteren  Hälfte  ganz  von 
der  vorderen  Kopfplatte  los. 

Die  Tarsenspitzen  jeder  Seite  liegen  bei  den  von  mir  unter- 
suchten Puppen  der  brachyceren  Orthorrhaphen  hintereinander,  wie 
es  nach  Heegees  Figur  auch  schon  bei  Xylophagus  ^)  der  Fall  ist. 
Gleiche  Anordnung  findet  sich  auch  bei  Bhyphus  und  bei  Trichocera^), 
während  bei  manchen  anderen  Tipuliden  diese  Spitzen  nebeneinander 
liegen,  also  alle  in  einer  Fläche,  obgleich  sie  nicht  alle  von  gleicher 
Länge  zu  sein  brauchen.  Auch  bei  den  Eumyiden  liegen  sie  hinter- 
einander ;  dies  dürfte  das  primitivere  Verhalten  repräsentieren. 

Bekanntlich  liegen  bei  einem  Teil  der  Nemoceren  die  Spitzen 
der  langen  Beinscheiden  eigentümlich  S-förmig  gefaltet  dem  Thorax 
dicht  angeschmiegt.  Dies  findet  sich  bei  Culiciden,  Chironomiden 
Dixiden,  indessen  nicht  bei  Ceratopogon,  bei  welcher  Gruppe  die 
Beine  jedoch  relativ  kurz  sind.  Osten-Sacken  ^)  hat  schon  darauf 
hingewiesen,  daß  bei  Ptychoptera  die  Beinscheiden  diese  Faltung 
nicht  zeigen,  aber,  wie  bei  den  Tipuliden  die  Regel,  dem  Hinterleib 
anliegen  und  im  Endteil  gerade  gestreckt  sind,  trotzdem  diese 
Gattung  verlängerte  Beine  besitzt.  Osten-Sacken  findet  hierin 
einen  der  Gründe  zur  Zurückweisung  der  Meinung  Beauek's,  daß 
Ptychoptera  den  Eucephalen  näher  steht  als  den  Tipuliden. 

Der  Thorax  wird  beim  Auskriechen  der  Fliege  durch  eine 
Mediannaht  gesprengt,  welche  sich  bis  zum  Vorderrand  des  immer 
sehr  kurzen  Metathorax  erstreckt.  Am  äußersten  Vorderrand  des 
Thorax  liegt  das  Prothoracalstigma  der  Puppe. 

Das  Abdomen  der  Dipteren-Puppe  zeigt  im  allgemeinen  ein- 
fache Verhältnisse.  Verwachsungen  bestimmter  Ringe,  wodurch  die 
Beweglichkeit   zuletzt  eine  sehr  beschränkte   oder  ganz  aufgehoben 


1)  Heegee,  Neue  Metamorphosen  einiger  Dipteren,  in:  SB.  Akad.  Wiss. 
AVien,  math.-nat.  Gl.,  Vol.  31,   1858,  tab.  3. 

2)  Keilin,    in:    Bull.    sc.    France   Belg.  (7),    Vol.  46,  tab.  5  fig.  6. 

3)  Osten-Sackex,  On  the  characters  of  the  tliree  divisions  of  Dip- 
tera:  Nemocera,  Xemocera  anomala  and  Eremochaeta,  in:  Berlin,  entomol. 
Ztschr.,  Vol.  37,   1892,  p.  462. 


288  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

wird,  wie  es  bei  Lepidopteren  der  Fall  sein  kann,  finden  sich  hier 
nicht.  Die  mittleren  Ringe  sind  hier  alle  gleichartig;  gewöhnlich 
tragen  sie  nahe  ihrem  Hinterrande  eine  oder  mehrere  Querreihen 
von  Haaren  oder  Dornen,  zwischen  welchen  Sinnespapillen  ver- 
schiedenartig zerstreut  sind ;  öfters  finden  sich  Sinnesborsten  an  der 
Basis  bestimmter  Dornen.  Die  Anzahl  dieser  Dornengürtel  ist  ver- 
schieden; 6—7  finden  sich  bei  mehreren  Limnobiinen;  hier  fehlt 
einer  am  1.  Abdominalring;  bei  den  Orthorrhaphen  sind  sie  gewöhn- 
lich auch  hier  vorhanden,  bisweilen  sogar  stärker  entwickelt  als  an 
den  folgenden  Ringen,  wie  z.  B.  bei  Dijsmaclms  frigonus. 

Bei  den  Cecidomyideu  sind  die  kleineren,  überall  zerstreuten 
Wärzchen,  welche  auch  bei  anderen  Dipteren-Puppen  gewöhnlich  in 
verschiedener  Ausbildung  vorhanden  sind,  oft  relativ  stark.  Bei 
vielen  sind  sie  hier  in  einer  am  Vorderrande  der  Ringe  liegenden 
Partie  zu  größeren  Dornen  ausgebildet,  wähi-end  nahe  dem  Hinter- 
rande die  relativ  stark  entwickelten  dorsalen  Sinnespapillen  liegen. 

Über  den  Bau  der  Puppenstigmen  habe  ich  seinerzeit  eine 
besondere  Abhandlung  publiziert  ^)  und  bin  in  verschiedenen  späteren 
Aufsätzen  auf  den  Gegenstand  zurückgekommen.  Ich  habe  nach- 
gewiesen, daß  auch  bei  diesen  dasselbe  Schema  vorherrscht,  welches 
den  Larven  eigentümlich  ist,  nämlich  dasjenige  der  Tüpfelstigmen.  In 
den  meisten  Fällen  liegt  hier  die  Stigmennarbe  seitlich,  nur  ausnahms- 
weise, wie  bei  den  Prothoracalstigmen  der  Bibiouinen,  kommt  es  zu 
einem  vollständigen  Tüpfelkreis,  mit  zentraler  Stigmennarbe,  wie 
ein  solcher  auch  bei  den  Larven  in  dieser  Gruppe  vorhanden  zu 
sein  pflegt.  Ganz  ähnliche  Stigmen  mit  geschlossenem  Tüpfelkreis 
finde  ich  auch  bei  Prt;?or^a-Larven,  offenbar  wieder  als  Folge  einer 
parallelen  Entwicklung. 

Die  sehr  langen  Stigmenhörner  von  Medeterus  zeigen  in  ge- 
wöhnlicher Weise  die  Hornfilzkammer,  aber  ihr  fehlen  die  Tüpfel. 
Auch  LüBBEN^)  hat  bei  den  kürzeren  Atemhörnern  von  TJirypticus 
smaragdinus  Geest,  keine  Tüpfel  auffinden  können.  Stigmenhörner 
sind  bei   dieser  Gattung  auch  zu  4  Paar  jederseits  am  Hinterleibe 


1)  DE  Meijeee,  J.  C.  H.,  Über  die  Prothoracalstigmen  der  Dipteren- 
puppen, in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  15,  Anat.,  1902,  p.  623,  692.  —  Ders., 
Zur  Kenntnis  der  Metamorphose  von  Platypeza,  in :  Tijdschr.  EntomoL, 
Vol.  54,   1911,  p.  251—254. 

2)  LÜBBEN,  H.,  Thrypticus  smaragdinus  Geest,  und  seine  Lebens- 
geschichte, in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  26,  Syst.,   1908,  p.   329. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  289 

vorliaiideii .  und  diese  sind  liier  sogar  noch  länger  als  die  Pro- 
tlioracalhörner. 

Auch  das  Durchbrechen  der  Prothoracalstigmen  habe  ich  seiner- 
zeit in  Betracht  gezogen  und  jetzt  dem  früher  darüber  Angegebenen 
meine  Mitteilungen  über  die  Lage  dieser  Hörnchen  bei  den  Pipun- 
culiden  und  die  Sprengungsweise  ^)  ihrer  Puparien  hinzugefügt.  Es 
ergab  sich,  daß  hier  wieder  ein  eigener  Modus  auftritt,  so  daß  wir 
bei  den  Puparien  besitzenden  Dipteren  jetzt  folgende  Schemata 
unterscheiden  können,  wobei  mit  I — III  die  Thoracalringe,  mit  1 — 3 
die  3  ersten  Abdominalringe  gemeint  sind: 

Stratiomyiden.  Längsspalt  in  II— 1;  dorsaler  Querspalt  in 
Anfang  II  und  Anfang  1.    Kein  Durchbruch. 

Lonchoptera.  Längsspalt  von  Anfang  1  bis  Anfang  4;  dorsale 
Querspalte  in  1  und  4.    Durchbruch  in  2. 

Phoriden.  Mediane  und  laterale  Längsspalte  in  1,  2,  3  oder 
(z.  B.  bei  Phora  hergenstammi)  in  III,  1,  2,  3.  Dorsale  Querspalte 
meistens  in  1  und  3.    Durch bruch  in  2. 

Syrphiden.  Schiefliegender  lateraler  Längsspalt  in  I — 3. 
Dorsale  Querspalten  in  III  und  3.     Durchbruch  in  1. 

Pipunculiden  (Fig.  144,  145).  Bei  Chalarus  Ringspalt  im 
Anfang  2.  Dorsaler  Querspalt  zwischen  III  und  1.  Dorsale  schief- 
liegende Spalte  zwischen  III  und  1;  dorsal-lateraler  Spalt  von  III 
bis  Anfang  2.  Lateraler  Längsspalt  von  I  bis  Anfang  2  (bei  Pi- 
pimculus  fehlend).     Durchbruch  zwischen  1  und  2. 

Platypeziden.  Seitliche  Längsspalte  in  II — 1.  Dorsale 
Querspalte  in  II  und  1.     Kein  Durchbruch. 

Eumyiden.  Laterale  Läugsspalte  in  I— 1.  Ringspalt  im 
Anfang  1.     Durchbruch  in  1. 

Unter  den  Dipteren,  welche  durchbrechende  Stigmenhörner 
zeigen  sollen,  nennt  Bouche  2)  auch  Scatophaga  merdaria.  Diese  An- 
gabe muß  auf  einem  Versehen  beruhen,  denn  bei  Scatophaga  habe  ich 
bestimmt  nicht  durchbrechende  beobachtet.  Der  Tatsache,  daß  hier 
Sc.  siercoraria  (geschlüpft  14.  Mai  1912  aus  einer  im  April  unter 
faulen  Blättern  gefundenen  Larve)  vorlag,  ist  diese  Differenz  doch 
wohl  nicht  zuzuschreiben.  Bei  den  Scatomyziden  sind  demnach  bis 
jetzt  nur  nicht  durchbrechende  Stigmen  bekannt,  während  bei  den 
Anthomyiinen   beiderlei  Verhältnisse  vorkommen  {Fannia,  Pegormßa 

1)  DE  Heuere,  J.  C  H.,  Über  die  Larve  von  Lonchoptera,  in: 
Zool.  Jahrb.,  Vol.   14,  Syst.,   1900,  p.   120—124. 

2)  Bouche,  Naturgeschichte  der  Insekten,  p.  93. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  19 


290  J-  ^-  H.  DE  Meijere, 

mintheivi,  Caricea,  Acanthiptera,  Chortophüa  mit  nicht  durchbrechenden, 
Mydaea,  Hydrotraea,  Musca,  Sfomo^;?/s  usw.  mit  durchbrechenden  Hörnern. 
Die  Helomyzinen  haben  durchbrechende,  die  übrigen  Acalyptraten 
im  allgemeinen  nicht  durchbrechende  Hörner.  Wir  finden  demnach 
beiderlei  Verhältnisse  eigentümlich  gemischt,  wobei  zu  beachten  ist, 
daß  die  Formen  mit  durchbrechenden  Hörnern  überdies  das  voll- 
ständige innere  Stigma  besitzen.  Anders  ist  das  Verhalten  bei  den 
Aschizen,  wo  entweder  nur  ein  durchbrechendes  (Phoriden,  Lon- 
chopteriden)  oder  nur  ein  nicht  durchbrechendes  Stigma  vorhanden 
ist  (Platypeziden) ;  bei  den  Syrphiden  finden  sich  beiderlei  Verhält- 
nisse. Auch  hier  liegt  es  nahe  anzunehmen,  daß  das  durchbrechende 
Stigma  polyphyletisch  entstanden  ist,  zumal  die  Durchbruchstelle 
so  verschieden  ist.  Im  allgemeinen  ist  das  nicht  durchbrechende 
primitiver.  Doch  scheint  in  gewissen  Fällen  das  durchbrechende 
Stigmenhorn  sekundär  wieder  zurückgegangen  zu  sein.  Dies  scheint 
mir  einerseits  für  die  parasitischen  Tachiniden,  z.  B.  für  Masicera 
pratensis  Mg.,  welche  nach  meinen  früheren  Untersuchungen  ein 
rudimentäres  Stigmenhorn  besitzt,  wahrscheinlich,  denn  diese  Formen 
sind  doch  von  nicht  parasitischen,  z.  B.  wie  Callipliora,  mit  gut 
entwickeltem  durchbrechendem  Stigmenhorn  herzuleiten;  vielleicht 
steht  die  Rückbildung  mit  der  dünneren  Puparien  wand  dieser  sich  nicht 
in  die  Erde  verpuppenden  Formen  in  Verbindung.  Andrerseits  hat 
auch  SyrpJms  infolge  der  Lebensweise  sehr  dünnwandige  Puparien, 
wenigstens  viel  dünner  als  die  der  in  die  Erde  gehenden  Syrphiden, 
und  vielleicht  auch  dementsprechend  das  durchbrechende  Hörnchen 
verloren. 

Ich  habe  früher  schon  betont,  daß  z.  B.  bei  Plati/cMriis  ein 
kleines  durchbrechendes  Hörnchen  vorhanden  ist,  welches  aber  einen 
rudimentären  Charakter  zeigt.  Jedenfalls  sind  diese  Hörner  bei  den 
Aschizen  und  den  Schizophoren  nicht  gleichwertig :  bei  Aschizen  sind 
es  die  ganzen  nach  außen  durchbrechenden  Stigmen,  bei  Schizophoren 
etwas  neu  Hinzugekommenes ;  ihr  „inneres  Tüpfelstigma"  ist  mit  den 
Aschizen  homolog,  ob  letzteres  die  Pupariumwand  durchbricht  oder 
nicht,  ist  hierbei  einerlei.  Dieses  primäre  Stigma  ist  immer  mehr 
oder  weniger  zweilappig,  jeder  Lappen  zeigt  eine  wechselnde  Anzahl 
von  Tüpfelradien.  Bezüglich  dieser  inneren  und  äußeren  Tüpfel- 
stigmen bin  ich  also  jetzt  anderer  Ansicht  als  früher.  Nachdem  ich 
in  so  vielfacher  anderer  Hinsicht  polyphyletischen  Ursprung  von 
Merkmalen,  bzw.  Parallelbildungen,  wahrgenommen  habe,  scheint 
mir  auch  das  Durchbrechen  der  Hörner  mehrfach  aufgetreten  zu  sein 


Dipteren-Larven  und  -Pappen.  291 

und  möchte  ich  nicht  länger  das  äußere  Hörn,  weil  ein  solches  auch 
schon  bei  Aschizen  vorhanden  ist,  als  das  primitivere  deuten,  obgleich 
es  in  gewissen  Fällen,  z.  B.  bei  einigen  parasitischen  Tachinen, 
sich  wieder  zurückzubilden  scheint.  Bei  dieser  Betrachtungsweise 
finden  wir  also  niedere  Verhältnisse  —  nur  ein  inneres  Tüpfelstigma  — 
bei  mehreren  Anthomyiinen  und  bei  der  Mehrzahl  der  Acalyptraten. 
Ein  äußeres  Tüpfelstigma  hat  sich  wohl  bei  den  Helomyzinen  wie 
bei  einem  Teil  der  Anthomyiinen  entwickelt  und  wurde  auch  bei 
den  mit  letzteren  nahe  verwandten  Tachiniden  (alles  sensu  Girschnee) 
fast  ausnahmslos  beibehalten.  So  stellen  sich  die  Eumyiden  in  nähere 
Verwandtschaft  mit  der  Platypezinenreihe,  denen  auch  noch  durch- 
brechende Hörner  abgehen.  Die  Hörner  der  Phoriden,  Lonchopteriden, 
Syrphiden  usw.  sind  dann  aber  selbständige  Parallelbildungen,  eine 
monophyletische  Entwicklungsreihe  ist  nicht  mehr  zulässig,  ebenso- 
wenig wie  für  die  eigentümliche  Sprengung  des  Pupariums,  in  welcher 
jede  Entwicklungsreihe  ihren  eigenen  Weg  ging.  Einen  prinzipiellen 
Unterschied  im  Bau  habe  ich  zwischen  den  Hörnern  in  den  beiden 
Gruppen  nicht  auffinden  können,  ist  indessen  auch  nicht  zu  erwarten, 
weil  doch  beide  hornartige  Verlängerungen  der  Filzkammer  sind, 
welche  von  einer  entsprechenden  Vorwölbung  der  äußeren  Haut 
bekleidet  sind;  mit  letzterer  stehen  sie  durch  kurze  Fortsätze  in 
Verbindung,  an  deren  äußerem  Ende  die  Tüpfel  gelagert  sind.  Daß 
die  Hörner  durch  Zusammendrehen  der  Eänder  eines  Chitingebildes 
entstehen,  also  zu  einer  Röhre  verwachsene  aufgerollte  Platten 
sind,  wie  Vimmer  ^)  meint,  davon  habe  ich  nirgends  eine  Andeutung 
gefunden. 

3.  Über  die  Bedeutung  der  larvalen  Merkmale  für  die  Systematik. 

Im  obigen  habe  ich  die  Larve  von  Trichocera  besprochen  und 
darauf  hingewiesen,  daß  Keilin  die  Frage  aufgeworfen  hat,  ob,  nach- 
dem wir  jetzt  wissen,  daß  ihre  Larve  sich  in  mancher  Hinsicht 
bedeutend  von  dem  gewöhnlichen  Verhalten  der  Tipuliden-Larven 
abhebt,  nicht  genügende  Gründe  vorlägen,  diese  Gattung  deshalb 
aus  dieser  Familie  ganz  auszuscheiden. 

Ich  glaube  dies  verneinen  zu  müssen.  Wenn  wir  mit  Osten- 
Sacken  die  Hauptmerkmale  dieser  Familie  erblicken  1.  in  dem  Ver- 
halten der  Thoracalnat,  2.  dem  Geäder,  3.  in  dem  Bau  der  Legeröhre, 


1)  ViMMEE,  A.,  über  die  Metamorphose  von  Aricia  laeta   usw.,    in: 
Joe.  entoraol.,  Jg.  26,  p.  41 — 43. 

19* 


292  J-  C-  2-  ^^  Meijere, 

so  läßt  sich  TricJiocera  uacli  allen  diesen  Merkmalen  als  eine  Tipu- 
lide  betrachten.  Darüber  war  unter  den  Dipterologen  bis  jetzt  auch 
keine  Kontroverse;  nur  war  man  öfters  in  Zweifel,  zu  welcher 
Untergruppe  das  Genus  gestellt  werden  sollte.  Schon  Osten-Sacken 
hat  öfters  darauf  hingewiesen,  daß  die  Gattung  sowohl  mit  den 
Limnophilinen  wie  mit  den  Amalopinen  Merkmale  gemeinsam  hat. 
Sie  hat  behaarte  Augen,  wie  die  Amalopinen,  während  diese  bei  den 
Limnophilinen  nackt  sind;  der  männliche  Forceps  hat  längliche, 
weichhäutige  Anhänge,  wie  manche  Limnophilinen,  während  die 
Amalopinen  eine  hornige,  starke  Zange  besitzen.  Bei  Amalopinen 
steht  die  subcostale  Querader  vor  dem  Ursprung  der  Radialader, 
bei  Limnophilinen  jenseits  dieses  Ursprungs  und  meistens  der  Spitze 
der  Hilfsader  sehr  genähert;  bei  Trichocera  nimmt  sie  eine  Mittel- 
stellung ein,  sie  steht  jenseits  der  Wurzel  der  Radialader,  aber  weit 
vor  der  Spitze  der  Hilfsader.  Überdies  zeigt  TricJiocera  mehrere 
Eigentümlichkeiten,  welche  eine  sichere  Einreihung  erschweren.  In 
dem  ilderverlauf  sind  noch  bemerkenswert  die  Stellung  der  hinteren 
Querader  in  der  Nähe  des  distalen  Endes  der  Discoidalader,  meistens 
unter  diesem  Ende,  bisweilen  sogar  etwas  jenseits  desselben,  bei 
macuUpennis  indessen  ziemlich  weit  vor  demselben,  und  die  Kürze 
der  Analader.     Letzteres  Merkmal  zeigt  auch  Mongoma. 

Ferner  ist  sehr  eigentümlich  der  Besitz  der  Ocellen,  von  welchen 
nach  Osten-Sacken  vielleicht  nur  noch  bei  Pedicia  Spuren  vorhanden 
sein  sollen.  Er  sagt  (1869,  1.  c,  p.  272) :  „In  two  male  specimens  of 
P.  albiviUa  [der  der  europäischen  rivosa  äußerst  ähnlichen  nordamerika- 
nischen Art]  I  perceive  something  very  like  a  pair  of  ocelli  on  the 
front,  very  near  the  basis  of  the  antennae.  I  do  not  see  them 
however,  on  the  front  of  a  female  P.  rivosa,  which  I  can  likewise 
compare.  This  may  be  owing  to  shrinkage  .  .  ."  Ich  glaube 
Spuren  von  Ocellen  auch  bei  rivosa  zu  beobachten.  Die  3  von  Tricho- 
cera liegen  an  einem  querovalen  Vorsprung  in  der  vorderen  Stirn- 
partie, eine  vorn,  2  je  an  einer  Seite  desselben ;  sie  erscheinen  wie 
äußerst  kleine  glänzend  schwarze  Punkte.  Ein  ebensolcher  Vorsprung 
findet  sich  nun  auch  bei  Pedicia  und  bei  mehreren  Amalopinen  über- 
haupt. An  den  Stellen,  wo  nun  bei  Trichocera  die  seitlichen  Ocellen 
vorhanden  sind,  findet  sich  bei  Pedicia  ein  ebenfalls  sehr  kleiner, 
jedoch  bei  mehreren  Exemplaren  von  mir  beobachteter  gewölbter 
Punkt,  welcher  indessen  nicht  glänzend  schwarz,  sondern  mattgrau 
wie  seine  Umgebung  ist,  und  ich  glaube  in  diesem  Punkt  das  Homo- 
logon  einer  Ocelle  erblicken  zu  dürfen.    Das  häufige  Vorhandensein 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  293 

des  Ocelleiihöckers  bildet  indessen  gerade  noch  eine  Eigentümlich- 
keit der  Amalopinen.  Rudimentäre  Ocellen  hat  im  übrigen  Rädl  ') 
bei  allen  von  ihm  untersuchten  Tipuliden  (Tipula,  Pachijrrhina,  Pty- 
chopiera,  Limnohia),  ferner  auch  bei  Culex  aufgefunden  und  ihren 
histologischen  Bau  auf  Schnitten  untersucht. 

Von  Osten-Sacken  wurde  auch  schon  erwähnt,  daß  die  hintere 
Thoraxhälfte  nicht  die  mediane  Vertiefung  aufweist,  welche  sich  bei 
den  meisten  Tipuliden  hier  vorfindet;  sie  ist  aber  auch  nicht  bei 
allen  Amalopinen  vorhanden;  so  ist  z.  B.  bei  Amalopis  immaculaia 
diese  Stelle  gleichfalls  nahezu  flach. 

Ferner  hat  schon  Osten-Sacken  auf  den  eigentümlichen  Bau 
der  Legeröhre  hingewiesen,  deren  obere  Klappen  in  Abweichung 
von  allen  anderen  Tipuliden  nach  unten  gebogen  sind,  statt  nach 
oben  (Fig.  171).  ^)  Auch  bei  Ptijchoptera  sind  die  oberen  Klappen 
indessen  am  oberen  Rande  konvex,  die  Spitze  ist  nach  unten  ge- 
bogen, und  die  Ptychopterine  Bittacomorpha  soll  gar  keine  Klappen 
an  der  Leger öhre  besitzen,  ebensowenig  wie  die  zu  den  Eriopterinen 
gehörige  Gattung  CrijptolaUs  Ost.-Sack. 

Bei  den  Imagines  von  Tricliocera  fand  ich  4  MALPiGHi'sche  Gefäße ; 
dieselbe  Anzahl  gibt  auch  Keilin  ^)  für  die  Larven  an.  Nach  Gegeben 
hat  die  Larve  von  Ftijchoptera  deren  5,  welche  Zahl  auch  für  Culi- 
ciden  und  PijcJwda  gilt.  Chironomus  hat  deren  aber  nur  4,  so  daß 
auch  bei  den  Eucephalen  hierin  keine  Übereinstimmung  besteht. 

Das  Empodium  ist,  wie  bei  den  meisten  Tipuliden,  stark  ent- 
wickelt, unten,  wie  gewöhnlich,  unbehaart.  Es  zeichnet  sich  dadurch 
aus,  daß  es  oben  gleichfalls  fast  nackt  ist,  indem  es  nur  an  der 
Basis  ein  paar  Härchen  aufweist.  Wie  gleichfalls  in  meiner  früheren 
einschlägigen  Arbeit  nachgewiesen  wurde,  weicht  Ptychopfera  in  dieser 
Hinsicht  ab'^);  das  Empodium  ist  hier  klein,  dagegen  findet  sich 
unter  demselben  das  unten  dichtbehaarte  Sohlenläppchen,  welches 
in  mannigfacher  Gestalt  bei  den  höheren  Dipteren  vorhanden  ist. 
Da  ein  unten  unbehaartes  Empodium  sich  bei  manchen  niederen 
Holometabolen  vorfindet,  das  Sohlenläppchen  nur  den  Dipteren,  mit 
Ausnahme  fast  aller  Tipuliden,  eigen  ist,  so  kann  das  Verhalten  bei 


1)  Eadl,    E.,    Über  rudimentäre  Punktaugen  bei   den  Tipuliden,  in: 
Bull,  intern.  Acad.  Sc.  Prague,  Sc.  math.-nat.,  Vol.   11.   1906,  p.  268. 

2)  Osten-Sacken,  1.  c,  1869,  p.  235. 

3)  1.  c,  p.  180. 

4)  de  Meijeke,  J.  C.  H.,  Über  das  letzte  Glied  der  Beine  bei  den 
Arthropoden,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.    14,  Anat.,    1901,  p.   435. 


294  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

PtycJioptera  nicht  als  primitiv  betrachtet  werden.  Es  ist  dies  offen- 
bar einer  der  Punkte,  in  welchen  diese  früh  abgezweigte  Gruppe 
sich  weiter  entwickelt  hat  als  die  übrigen  Tipuliden.  Ob  erst  nach 
dem  Auftreten  dieses  Läppchens  aus  diesem  Stamme  andere  Euce- 
phalen  ihren  Ursprung  genommen  haben  oder  ob  die  gleichartige 
Änderung  der  Tarsenspitze  mehrfach  stattgefunden  hat,  so  daß  wir 
es  mit  Parallelbildung  zu  tun  haben,  ist  schwer  zu  entscheiden. 

Nach  Abwägung  der  verschiedenen  Charaktere  kommt  Osten- 
Sacken^)  zu  dem  Resultat,  daß  die  Gattung  doch  am  besten  unter  die 
Limnophilinen  eingereiht  wird,  während  neuerdings  Beunetti  sich 
veranlaßt  sieht,  die  Gattung  zu  den  Amalopinen  zu  stellen,  ,.with 
the  characters  of  whicli  it  seems  to  agree  much  better".  ^) 

Alles  zusammengenommen  ist  man  m.  E.  berechtigt,  für  Tricho- 
cera  eine  besondere  Gruppe  der  Trichocerinae  in  der  unmittelbaren 
Nähe  der  Amalopinae  zu  errichten,  falls  man  nicht  vorzieht,  sie  als 
alte  Gattung  in  derselben  zu  belassen.  Jedenfalls  scheint  mir  aber 
die  Verwandtschaft  mit  dieser  Subfamilie  zu  groß,  um  eine  Abtrennung 
von  den  Tipuliden  zu  rechtfertigen.  Dies  wäre  nur  dann  zulässig,  falls 
sich  aus  anderen  Gründen  ergäbe,  daß  alle  die  Übereinstimmungen 
mit  den  Tipuliden  nur  auf  Konvergenz  beruhten  und  Trichocera 
also  von  ganz  anderer  Wurzel  ihren  Ursprung  genommen  hätte 
als  die  übrigen  Tipuliden.  Zu  dieser  Ansicht  führen  aber  m.  E. 
die  Funde  bezüglich  der  Larven  überhaupt  nicht.  Daraus  geht 
jedenfalls  hervor,  daß  diese  Larven  in  mehreren  Punkten  primitiv 
sind,  namentlich  durch  den  ganz  freien  Kopf,  die  Bildung  der  Unter- 
lippe, den  Besitz  der  Vorderstigmen  (welch  letzteres  Merkmal  Osten- 
Sacken  [1869  1.  c,  p.  5]  aus  Peekis'  Mitteilung  ganz  gut  bekannt 
war).  Bei  den  übrigen  Tipuliden  ist,  wie  wir  oben  sahen,  der  Kopf 
gewöhnlich  eingezogen,  die  Rückbildung  der  Chitinteile  ist  aber  sehr 
verschiedenartig  weit  gegangen.  Gerade  bei  den  Amalopinen  {Tri- 
cyphona,  Dicranota  nach  Miall)  treffen  wir  noch  recht  vollständige, 
obgleich  eingezogene,  Larvenköpfe. 

Daß  darauf  allein  keine  Trennung  der  Imagines  in  verschiedene 
Familien  zulässig  ist,  zeigt  der  Vergleich  mit  dem  Parallelfall  bei 
den  Cerambyciden.    Hier  ist  bei  den  Lamiiten  immer  und  bei  den 

1)  Osten-Sacken,  R.,  Monogr.  Diptera  of  North  America  IV.,  in: 
Smithson.  misc.  Coli.,  Vol.  8,  1869,  p.  235.  —  Studies  on  Tipulidae  Part.  II, 
in:   Berlin,  entomol.   Ztsclir.   Vol.   31,    1887,  p.   218. 

2)  Beunetti,  E.,  Revision  of  the  oriental  Tipulidae,  in :  Records 
Indian  Mus.,  Vol.   6,    1911,   p.   305. 


Dipteren-Larven  und  -  Puppen.  295 

Cerambyciten  gewölmlicli  der  Kopf  in  den  Thorax  zurückgezogen, 
in  letzterer  Gruppe  abei-  bei  den  Lepturinen  frei,  und  doch  würde 
es  unnatürlich  sein,  diese  deshalb  allen  anderen  Ceranibyciden  gegen- 
überzustellen oder  sie  von  denselben  ganz  abzutrennen. 

Durch  Annahme  einer  eingetretenen  Einziehung  des  Kopfes  in 
den  Prothorax,  bzw.  Reduktion  der  Kopfchitinisierung,  nebst  Verlust 
des  vorderen  Stigmas  läßt  sich  der  gewöhnliche  Typus  der  Tipuliden- 
Larven  von  demjenigen  von  Tricliocera  herleiten;  auch  das  gelegent- 
liche Vorhandensein  eines  stärker  chitinisierten  Mentums  bildet 
dabei  kein  Hindernis.  Es  läßt  sich  also  nur  sagen,  daß  Tricliocera 
eine  primitive  Larve  beibehalten  hat,  vielleicht  der  weniger  ver- 
steckten Lebensweise  entsprechend,  denn  viele  von  den  Tipuliden- 
Larven  leben  eingegraben  in  Erde,  Mulm  usw.  Auch  wegen  einiger 
Merkmale  der  Imagines,  im  besonderen  ihrer  8  Ocellen,  wäre  die 
Gattung  als  primitiv  unter  den  Tipuliden  zu  betrachten,  man  könnte 
sie  eben  deshalb  an  den  xlnfang  der  Gruppe  stellen,  aber  es  würde  zu 
unnatürlichen  Kombinationen  führen,  falls  man  sie  von  den  Tipuliden 
ganz  abtrennen  und  mit  den  Eucephalen-Familien  Beauer's  in  nahe 
Beziehung  bringen  wollte. 

Die  Larven  der  Holometabola  können  uns  offenbar  in  vielen 
zweifelhaften  Fällen  zur  Entscheidung  der  Verwandtschaft  von  Nutzen 
sein ;  sie  sind  aber  mit  großer  Vorsicht  dazu  zu  benutzen.  So  würde 
es  doch  auch  offenbar  verfehlt  sein,  Plusia  mit  den  Geometriden  in 
Beziehung  zu  bringen,  weil  ihre  Raupen  wie  bei  Metrocampa  unter 
letzterer  Familie  die  2  ersten  Paare  der  Bauchfüße  verloren  haben. 
Die  Unabhängigkeit  der  Spezialisierung  der  verschiedenen  Stände 
bei  den  Lepidopteren  hat  besonders  Radclitte  Geote  betont.  ^)  Die 
Divergenz  zwischen  Larve  und  Imago  ist  aber  in  dieser  Dipteren- 
Gruppe  so  groß  und  so  ungleichartig,  daß  das  bloß  auf  die  Larven  und 
das  bloß  auf  die  Imagines  gebaute  System  einander  nicht  zu  ent- 
sprechen brauchen.  Beide  haben  sich  gesondert  in  verschiedener 
Richtung  fortentwickelt;  bald  ist  die  Larve  weit  zurückgeblieben, 
bald  schritt  die  Imago  relativ  weniger  fort.  Bei  Tricliocera  blieb 
die  Larve  zurück. 

Was  die  Ptychopteriden  anlangt,  so  bin  ich  der  Ansicht,  daß 
auch  bei  dieser  Gruppe  von  Brauer  das  Vorhandensein  eines 
freien   Larvenkopfes   in    weit  übertriebener  Weise   als    Grund  zur 


1)  Grote,  Radcliffe  A.,  Specialisations  of  the  Lepidopterous  wing, 
in:  Proc.  Amer.   phil.  Soc,   Vol.   38,  p.   42. 


296  J-  C-  H-  DE  Heuere, 

Trennung  von  den  Tipuliden  benutzt  wurde.  Die  Imagines 
stehen  hier  offenbar  den  Tipuliden  sehr  nahe,  und  ich  muß  Osten- 
Sacken  ganz  recht  geben,  wenn  er  die  Meinung  Bbauer's  bestreitet, 
die  Gruppe  stände  den  typischen  Eucephalen  am  nächsten.  Daß 
die  Gruppe  sich  früh  von  dem  Tipulidenstamm  abgegliedert  und 
seitdem  sich  merkwürdig  wenig  weiter  entwickelt  hat,  geht  aus 
dem  von  Handliksch  ^)  vorgenommenen  Studium  besonders  nach  dem 
fossilen  Material  hervor;  trotzdem  sind  aber  die  Unterschiede  bei 
den  Imagines  beider  Gruppen  relativ  gering;  selbst  die  gewöhnlich 
am  meisten  hervorgehobenen  Eigentümlichkeiten  im  Geäder,  der 
Verzweigungsmodus  des  Radius  und  die  nur  in  der  Einzahl  vor- 
handene Analis  trifft  nicht  für  alle  fossilen  Gattungen  zu.  Auch 
hier  haben  wir  es  mit  einer  alten  Gruppe  zu  tun.  Die  Larven  der 
heutigen  Ptychopteren  haben  namentlich  im  Kopfbau  sehr  primitive 
Verhältnisse  beibehalten,  trotzdem  sie  sich  in  anderen  Punkten 
weitgehend  spezialisiert  haben,  im  Anschluß  an  ihre  eigentümliche 
aquatische  Lebensweise.  Mit  den  im  Wasser  lebenden  Larven  der 
echten  Eucephalen  zeigen  sie  aber  keine  weitgehende  Überein- 
stimmung. Man  erhält  aber  ein  künstliches  System,  wenn  man  sie 
eben  wegen  des  freien  Kopfes  zu  den  Eucephalen  stellt.  Auch 
Needham  betrachtet  sie  in  seiner  Arbeit:  Eeport  of  the  Entomolo- 
gical  Field  Station  conducted  at  Old  Forge  N.  Y.,  in  the  summer  of 
1905,  Albany  1908,  p.  240  bloß  als  eine  besondere  Tipulidengruppe. 

Mit  den  Dixiden  verhält  sich  aber  die  Sache  anders.  Hier 
weisen  auch  die  imaginalen  Merkmale  auf  die  typischen  Eucephalen, 
im  spezielleren  die  Cul leiden  bzw.  Corethrinen,  hin;  mit  diesen 
stimmt  im  ganzen  das  Geäder,  welches  nur  eine  oberflächliche  Ähn- 
lichkeit mit  demjenigen  von  Ptychoptera  aufweist,  welch  letzteres 
aber  durchaus  nicht  als  Typus  für  die  Ptychopterinen  im  allge- 
meinen zu  betrachten  ist.  Bei  Dixa  fehlt  auch  die  Quernaht  des 
Thorax. 

Daß  Osten-Sacken  für  die  Bedeutung  der  früheren  Stände  für 
zweifelhafte  Fälle  nicht  blind  war,  geht  eben  aus  dem  Falle  von 
Dixa  sehr  deutlich  hervor;  er  führt  selbst  die  Eigentümlichkeiten 
der  Larve  und  der  Puppe,  bei  welcher  die  Beine  nicht  gerade  ge- 
streckt, sondern  in  einige  Buchten  gelegt  dem  Thorax  dicht  an- 
geschmiegt sind,  wie  bei  Culex  und  Chironomus,  als  Gründe  auf  für 


1)  Hanulirsch,    A.  ,    Zur    Phylogenie    und    Flügelmorphologie     der 
Ptychopteriden,  in:  Ann.  naturhist.  Hofmus.,  Vol.  23,    1909,  p.  263—271. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  297 

ilire  Verwandtschaft  mit  letzteren.  Hier  handelt  es  sich  aber  nicht 
um  primitive,  sondern  um  sekundär  erworbene  Eigentümlichkeiten, 
welche  Osten-Sacken  nicht  als  Konvergenz  betrachten  möchte,  zumal 
hier  die  Charaktere  der  Imago  gleichfalls  für  eine  nahe  Verwandt- 
schaft sprechen.  Die  Übereinstimmung  zwischen  der  Culex-  und  der 
PtycJwptera-  bzw.  Trichocera-ha,Yve  besteht  aber  hauptsächlich  in 
dem  primitiven  V^erhalten  des  Kopfes,  im  übrigen  ist  die  Kluft 
größer  als  zwischen  letzteren  und  den  echten  Tipuliden-Larven  mit 
eingezogenem  Kopf. 

Keilin  hat  auch  besonders  auf  die  Ähnlichkeit  zwischen  der 
TricJiocera-  und  der  Pihi/phus-ha.Yve  hingewiesen.  Diese  ist  allerdings 
groß,  wird  aber  auch  größtenteils  durch  die  beiden  gemeinsamen 
primitiven  Merkmale  bedingt.  Rhj^phiden  und  Tipuliden  dürften  an 
der  Wurzel  zusammenhängen;  die  Verschiedenheiten  zwischen  Ehyphus 
and  den  typischen  Eucephalen  sind  aber  zu  groß,  um  eine  besonders 
nahe  Beziehung  zwischen  diesen  beiden  anzunehmen. 

Ein  weiterer  Fall,  wo  larvale  und  imaginale  Charaktere  in  Kon- 
flikt geraten,  findet  sich  bei  den  Cecidomyiden  und  Sciariden.  Während 
letztere  wenig  differenzierte,  peripneustische,  einen  gut  ausgebildeten, 
stark  chitinisierten ,  mit  kompleten  Mundteilen  versehenen  Kopf 
aufweisende  Larven  besitzen,  sind  die  Cecidomyiden  durch  die  wohl- 
bekannten Larven  von  meistens  breiterer  Gestalt  gekennzeichnet, 
bei  welchen  der  Kopf  sehr  wenig  entwickelt  ist;  auch  von  Mund- 
teilen findet  sich  kaum  mehr  eine  Spur,  während  bei  sehr  vielen 
Formen  an  der  Ventralseite  des  Prothorax  sich  die  eigentümliche 
Spatula  Sternalis  als  besonderer  Chitinapparat  herausgebildet  hat. 
Wegen  dieser  eigentümlichen  Larve  bildete  Beauer  für  sie  die 
Gruppe  der  Oligoneura.  Sehr  viel  schwieriger  ist  aber  die  Ab- 
trennung der  Imagines;  namentlich  die  Gruppe  der  Lestremiinen, 
w^elche  ein  relativ  gut  entwickeltes  Flügelgeäder  besitzen  und  deren 
1.  Tarsenglied  nicht  verkürzt  ist,  stimmen  mit  den  Sciarinen  in 
vieler  Hinsicht  so  sehr  überein,  daß  die  richtige  Unterbringung 
einiger  Gattungen  sogar  sehr  schwer  wird.  Das  gilt  z.  B.  für  die 
Gattung  Zijgoneura,  welche  von  den  meisten  Autoren  zu  den  Scia- 
riden gestellt  wird. 

Auch  Kieffer  kann  hier  kaum  nach  den  imaginalen  Merkmalen 
eine  Entscheidung  treffen  und  meint,  daß  die  noch  unbekannte  Larve 
die  Entscheidung  seinerzeit  ermöglichen  wird. 

Jedenfalls  haben  wir  auch  hier  2  scharfgetrennte  Larventypen 
bei  fast  unmerkbar  ineinander  übergehenden  Imagines. 


298  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Die  Sache  ist  in  letzter  Zeit  dadurch  kompliziert  geworden,  daß 
von  Endeeletn  ^)  auf  Grund  der  imaginalen  Charaktere  eine  von 
der  üblichen  Annahme  abweichende  Trennungslinie  angenommen 
wird.  Er  will  die  Lestremiinen  von  den  übrigen  Cecidomyiden  abtrennen 
und  sie  mit  den  Sciarinen  zu  einer  Gruppe  Lycoriidae  (=  Sciaridae) 
vereinigen.  Bei  diesem  Verfahren  findet  sich  also  gar  keine  Korre- 
spondenz mehr  zwischen  Larven  und  Imagines:  beiderlei  Larven- 
tj^pen  sollen  bei  den  Lycoriiden  vorhanden  sein,  weil  der  Tj-pus  der 
Gallmückenlarve  auch  bei  einem  Teil  derselben  auftritt. 

Es  wäre  dies  indessen  ganz  zulässig;  nur  würde  daraus  hervor- 
gehen, daß  der  Gallmückentypus  der  Larven  demjenigen  der  Ima- 
gines vorausgeeilt  ist,  und  es  würde  gerade  ein  schöner  Fall  von 
Divergenz  zwischen  dem  von  den  Larven  und  dem  von  der  Imagines 
hergeleiteten  System  vorliegen.  Obgleich  der  Fall  sich  also  sehr 
schön  dem  Ziele  dieses  Aufsatzes  fügen  würde,  so  scheint  mir 
dennoch  Enderlein's  Verfahren  nicht  ganz  unanfechtbar  zu  sein. 
Denn  es  haben  die  Lestremiinen  mit  den  Cecidomyiden  einen  Cha- 
rakter gemeinsam,  welcher  mir  von  großer  Bedeutung  zu  sein  scheint, 
aber  bisher  vernachlässigt  worden  ist,  nämlich  die  eigentümliche 
Flügelbehaarung.  Im  allgemeinen  setzt  sich  diese  hier  aus  ge- 
bogenen, lose  befestigten,  als  sehr  schmale  Schuppen  zu  betrachtenden 
Haaren  zusammen,  welche  in  eigentümlicher  Weise  mit  ihrer  Spitze 
Wurzel wärts  gerichtet  sind,  wie  mir  dies  von  keinen  anderen  Dipte- 
ren bekannt  ist.  Ich  fand  dieses  Verhalten  bei  sehr  verschiedenen 
Cecidomyiden  wieder;  schon  an  den  noch  in  der  Puppenscheide  be- 
findlichen Imaginalflügeln  ist  es  deutlich  zu  erkennen. 

Den  Heteropezinen  scheint  diese  Behaarung  der  Flügelfläche, 
wenigstens  gewöhnlich,  zu  fehlen^);  ob  dies  aber  ein  primitives 
Verhalten  darstellt  oder  gleichzeitig  mit  der  Reduktion  des  Geäders 
sekundär  erworben  wurde,  ist  hier  einerlei,  weil  über  diese  Gruppe 
keine  verschiedene   Auffassung  herrscht.       Wenn   wir    nun    sehen, 

1)  Enderlein,  G.  ,  Die  phyletischen  Beziehungen  der  Lycoriiden 
(Sciariden)  zu  den  Fungivoriden  (Mycetophiliden)  und  Itonididen  (Cecido- 
myiden) und  ihre  systematische  Gliederung,  in:  Arch.  Naturg.,  Jg.  77, 
1911,  ßd.    1,  3.  Suppl.-Heft,  p.   119. 

2)  Bei  Miasior  metraloas  wenigstens  zeigt  die  riügelfläche  nur  die 
äußerst  kleinen,  schwarzen  Pünktchen,  welche  bei  anderen  Cecidomyiden 
auch  überall  zwischen  den  Haaren  vorhanden  sind;  nur  auf  den  Adern  und 
namentlich  am  Flügelrande  finden  sich  lange,  dünne,  distalwärts  gerichtete 
Haare. 


Dipteren- Laiveii  und  -Puppeu.  299 

daß  die  Lestremiiuen  überdies  durch  das  Fehlen  der  Schienensporne 
mit  den  übrigen  Cecidomyiden  übereinstimmen  und  von  den  Sciariden 
verschieden  sind,  so  liegt  doch  m.  E.  kein  Grund  zur  Verschiebunj^ 
der  üblichen  Trennungslinie  vor.  Nur  ist  hier  die  Kluft  zwischen 
den  Larven  eine  viel  tiefere  als  zwischen  den  betreifenden  Imagines. 
Im  übrigen  haben  die  Cecidomyiden  im  allgemeinen  gar  nicht  eine 
so  deutliche,  schmale  Augenbrücke,  wie  es  nach  EjfDERLEiN  der  Fall 
sein  soll,  und  doch  legt  er  auf  dieses  Merkmal  ganz  besonderes  Ge- 
wicht, indem  nach  ihm  der  einzige  greifbare  Unterschied  zwischen 
Scatopsiden  und  Sciariden  (und  die  Cecidomyiden  haben  nach  ihm 
[in:  Arch.  Naturg,,  1911,  Bd.  1,  p.  117]  die  völlig  gleiche  Augenbildung) 
sein  soll,  daß  bei  ersteren  die  wenn  auch  nierenförmigen  Augen 
überall  ungefähr  gleichbreit  sind,  während  die  beiden  letzteren 
Gruppen  eine  schmale  Augenbrücke  besitzen  (in :  Zool.  Anz.,  Vol.  40, 
1912,  p.  262). 

Daß,  entgegen  Endeelein,  die  Abgrenzung  der  Sciariden  von 
den  Mycetophiliden  auch  nicht  eine  so  scharfe  ist  und  wenigstens 
eine  solche  nicht  in  der  Augenbildung  zu  finden  ist,  geht  daraus 
hervor,  daß  sich  die  von  ihm  als  besonders  wichtig  hervorgehobene 
Augenbrücke,  welche  die  beiden  Facettenaugen  auf  der  Stirn  mit- 
einander verbindet,  auch  bei  einigen  Mycetophiliden  findet.  Ender- 
lein weist  darauf  hin,  daß  bei  Docosia  die  Augen  hinten  nach  oben 
zu  etwas  verschmälert,  sehr  schwach  zugespitzt  und  sehr  wenig 
nach  oben  ausgezogen  sind;  es  ist  ihm  aber  entgangen,  daß,  wie 
schon  lauge  bekannt  war,  viel  bessere  Ausgangspunkte  für  die 
Augenbildung  der  Sciariden  bei  anderen  Gattungen,  nämlich  bei  der 
Gruppe  der  Mycetobiinen,  zu  finden  sind,  auf  welche  seinerzeit  auch 
schon  Osten-Sacken  genügend  hingewiesen  hat,  dem  auch  die  Bil- 
dung des  Sciariden-Auges  ganz  gut  bekannt  war.  Namentlich  bei 
Flesiastina  findet  sich  hier  oben  eine  schmaler  Fortsatz,  welcher  von 
demjenigen  der  anderen  Seite  schmal  getrennt  bleibt;  hei  Diadocidia 
und  MyceioUa  sind  die  Augen  halbmondföi-mig.  Bei  einer  Platyura 
aus  Neuseeland  sollen  die  schmal  streifenförmigen  Augenfortsätze 
einander  sogar  in  der  Mittellinie  begegnen  (Osten-Sacken,  1.  c.  p.  432). 
Die  Mycetobiinen  liefern  auch  im  übrigen  für  unser  Thema  einen 
eigentümlichen  Beitrag  wegen  der  besonderen  Larve,  welche  im  Gegen- 
satz zu  den  übrigen  Mycetophiliden-Larven  amphipneustisch  ist, 
während  die  übrigen  peripneustisch  zu  sein  pflegen,  so  daß  diese 
Mycetohia-hnvYen  mit  den  RhypJms-L&YYen  sehr  große  Ähnlichkeit 
zeigen    sollen.     Wir    haben    also   jetzt    4    primitive   Larvenformen, 


300  J-  ^-  H-  DE  Heuere, 

welche  [einander  recht  nahe  stehen  dürften,  nämlich  die  von  Bhyphus, 
MijcetoUa,  PtijcJwptera,  Trichocera,  welch  letztere  doch  auch  deutliche 
Beziehungen  zu  den  l?^i^■o-Larven  zeigt.  Da  ein  peripneustisches 
Tracheensystem  offenbar  das  primäre  ist,  so  ist  wenigstens  in 
diesem  Merkmal  die  Mycetohia-LarYe  aus  der  Mycetophiliden-,  Scia- 
riden-,  Cecidomyiiden-,  Bibioniden-Reihe  herausgetreten.  Obgleich  es 
nun  bei  der  Möglichkeit  von  Parallelbildungen  schwer  zu  entscheiden 
ist,  wie  die  richtige  phylogenetische  Reihenfolge  ausgesehen  hat, 
und  es  nicht  ganz  zurückzuweisen  wäre,  daß  die  BhypJms-  und 
Mycetobia -L?iYYen  jede  für  sich  aus  einer  peripneustischen  Vor- 
stufe zu  dem  amphipneustischen  Verhalten  gelangt  sind,  so 
sind  doch  Rhtjphus  und  die  Mycetobiiden  aus  gemeinsamem  Stamm 
wohl  ableitbar,  obgleich  die  jetzt  existierenden  Gattungen  in  be- 
stimmten Richtungen  differenziert  sind.  Daß  die  Mycetobiiden  unter 
den  Mycetophiliden  überhaupt  eine  primitive,  zentrale  Stelle  einnehmen, 
darauf  scheint  mir  auch  die  Ähnlichkeit  ihres  Geäders  mit  den 
Pachyneuriden  hinzuweisen,  wodurch  sie  sich  dem  Bibionidenstamm 
nähern.  Daß  die  noch  wenig  bekannten  Pachyneuriden  zwischen 
Scatopsinen  und  Mycetophiliden  eine  Brücke  bilden,  hat  Williston 
erkannt.  ^) 

Von  besonderem  Interesse  scheint  mir  hier  die  Gattung  Mesochria 
Endeelein'^)  zu  sein,  deren  Type  {M.  scottiana  Enderl.)  von  den 
Seychellen  stammt  und  aus  der  von  mir  vor  kurzem  eine  2.  Art 
(M.  cinctipes)  von  Java  beschrieben  wurde.  ^)  Durch  das  Fehlen  der 
Discoidalzelle  und  auch  in  anderer  Hinsicht  scheint  diese  Gattung 
zu  den  Mycetobiinen  zu  gehören;  die  holoptischen  Augen  und  die 
sehr  kurzen  Schienensporne  entfernen  sie  aber  von  dieser  Gruppe. 
Wie  ich  mich  persönlich  überzeugen  konnte,  ähnelt  das  Tier  habi- 
tuell sehr  einer  Rhyphide,  und  es  ist  sehr  bemerkenswert,  daß  sich 
das  Zusammentreffen  der  Subcostal-  und  Radialader  (r^  und  r^+s  nach 
der  neueren  Nomenklatur)  in  ähnlicher  Weise  bei  den  Rhyphiden- 
Gattungen  OlUogaster^)  und  Lohogaster  findet,  so  daß  die  Frage  be- 


1)  Williston,    S.  W,,    Manual  of  North  American  Diptera,    3.  ed., 
1908,  p.  141. 

2)  Enderlein,  in:  Trans.  Linn.  Soc.  London,  Vol.  14,   1910,  p.  65. 

3)  DE    Meijere,    Studien    über   südostasiatische    Dipteren   VII.,    in  : 
Tijdschr.  Entomol.,  Vol.  56,   1913,  p.  323. 

4)  WiLLLSTON,  1.  c,  p.  155,  fig.  50.  —  Keetesz,  in:  Termesz.  Füz., 
Vol.   25,   1902,  p.  4. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen.  301 

reclitigt  erscheint,  ob  nicht  aus  ähnlichen  Rhyphiden  unter  Verlust 
der  Discoidalzelle  die  Mycetobiinen  herzuleiten  seien. 

Schwer  ist  auch  die  Entscheidung  über  die  phylogenetische  Be- 
deutung des  Verhältnisses  der  Augen  bei  den  Mycetobiinen.  Audi 
liier  wird  es  vielleicht  einmal  gelingen,  die  Sciariden  von  den  Inia- 
gines  herzuleiten,  nicht  aber  die  Scmra-Larven  von  den  amphi- 
pneustischen  Mfjcetobia-L'dY\er\.  Den  Stammbaum  im  einzelnen  wieder 
zu  konstruieren,  ist  eben  nicht  möglich;  wir  haben  immer  mit  der 
Möglichkeit  einer  polyphyletischen  Entstehungsweise  der  Eigen- 
schaften zu  rechnen,  dürfen  aber  annehmen,  daß,  je  näher 
die  Formen  einander  stehen,  desto  leichter  sie  dieselbe  Eigen- 
schaft erwerben  können.  Es  wäre  also  sehr  gut  denkbar,  daß  die 
Sciariden-Reihe  von  der  ili^ccto&ia- Gruppe  herzuleiten  wäre,  diese 
aber  erst  nachher  die  amphipneustischen  Larven  erworben  habe. 
Auch  die  Puppen  von  Mijcetobia  entfernen  sich  von  denen  der 
übrigen  Mycetophiliden  durch  den  Besitz  von  Dornenquerreihen  an 
den  Abdominalsegmenten;  nach  Lyonet,  Düfour  und  Peeris  be- 
sitzen sie  deren  2  Reihen  an  jedem  Segmente,  während  bei  Rhyphus 
nur  je  eine  vorkommt.  Ihr  Fehlen  bei  den  übrigen  Mycetophiliden, 
auch  bei  den  Sciariden  ist  wohl  als  sekundärer  Verlust  zu  betrachten ; 
den  von  letzteren  ableitbaren  Cecidomyiiden  fehlen  sie  gleichfalls; 
hier  sind  aber  oft  Dornen  am  Vorderrand  der  Segmente  zur  Ent- 
wicklung gelangt. 

Auch  Feey  1)  tritt  in  einer  vor  kurzem  erschienenen  Arbeit  der 
großen  Bedeutung  entgegen,  welche  Enderlein  dem  Vorhandensein 
der  Augenbrücke  zuweist,  und  weist  richtig  darauf  hin,  daß  auch 
Diadocidia  eine  solche  besitzt.  Er  kann  sich  deshalb  auch  nicht 
damit  einverstanden  erklären,  wenn  Enderlein  wegen  der  Augen- 
form die  Sciariden  von  den  Mycetophiliden  ganz  entfernen  und  mit 
den  Scatopsiden  verbinden  will;  ich  stimme  hierin  mit  ihm  also 
überein  und  betrachte  die  Augenform  als  von  sekundärer  Bedeutung. 
Finden  sich  doch  auch  unter  den  Chironomiden  nach  Enderlein's 
Angaben  (p.  122)  Genera  mit  runden  Augen  neben  solchen,  wo  sie, 
wie  gewöhnlich,  nierenförmig  sind. 

Wenn  Frey  auf  die  nahe  Beziehung  zwischen  Sciariden  und 
Cecidomyiden  hinweist,  so  bin  ich  damit  einverstanden,  möchte  letz- 
tere aber  doch  wegen  der  Flügelbeschuppung  (den  Heteropezinen 
wahrscheinlich  sekundär  fehlend)  als  besondere  Familie  beibehalten. 

1)  Frey,  L.,  Über  die  Mundteile  der  Mycetophiliden,  Sciariden  und 
Cecidomyiden,  in:  Acta  Soc.  Fauna  Flora  fenn.,  Vol.  37,  1913,  No.  2,  p.  44. 


302  J-  C.  H.  DE  Meuere, 

über  wenige  Gattungen  gehen  die  Ansichten  so  sehr  auseinander 
wie  über  Anarete.  Das  Tier  wurde  bald  bei  den  Cecidomyiden 
(Abt.  Lestremiinae;  Loew),  bald  bei  den  Scatopsiden  (Schiner. 
Osten-Sacken,  Kiefeer),  bald  bei  den  Sciariden  (Zetteestedt)  ein- 
gereiht. Leider  ist  die  Larve  bis  jetzt  unbekannt,  so  daß  wir  dieser 
keine  Argumente  für  oder  gegen  die  eine  oder  andere  Ansicht  ent- 
nehmen können.  Da  die  eigenartige  Flügelbehaarung  der  Lestre- 
miinen  fehlt,  so  kommt  diese  Gruppe  wohl  am  wenigsten  in  Be- 
tracht. Eine  Entscheidung  zwischen  Sciariden  und  Scatopsinen  ist 
aber  nicht  leicht;  das  Tier  hat  mit  den  Sciariden  die  Gestalt  und 
die  langen,  dünnen  Beine,  die  Augenbrücke  und  die  mehrgliedrigen 
Taster  gemeinsam,  mit  den  Scatopsiden  indessen  2  von  Enderlein  \), 
welcher  neuerdings  für  ihre  Lestremiiden-Natur  eingetreten  ist,  nicht 
erwähnte,  aber  doch  schon  bekannte  Merkmale,  nämlich  die  Ab- 
wesenheit der  Schienensporne  und  das  relativ  große  Empodium, 
außerdem  stimmt  das  Flügelgeäder  durch  die  Kürze  der  Vorderrand- 
adern am  meisten  mit  Seatopse.  Es  handelt  sich  wieder  darum  zu 
entscheiden,  welche  Merkmale  hier  als  pol^qjhyletisch  entstanden 
zu  betrachten  sind.  Der  in  diesen  Sachen  sehr  scharfblickende  Osten- 
Sacken  hat  seinerzeit  auf  die  phylogenetische  Bedeutung  derjenigen 
alten,  für  daslndividuum  keinen  nachweisbarenWert  besitzenden  Merk- 
male hingewiesen,  welche  er  als  „atavic  index  characters"  bezeichnete. 
Solche  Charaktere  scheinen  mir  aber  die  erwähnten  Eigentümlich- 
keiten der  Beine  zu  sein.  Dazu  kommt,  daß  auch  Corynoscelis,  eine 
Gattung,  welche  auch  Enderlein  zu  den  Scatopsinen  rechnet,  mehr- 
gliedrige  Taster  besitzt.  Meinerseits  wäre  ich  also  geneigt,  hier 
die  Augenbrücke  und  die  Gestalt  als  polyphyletisch  entstandene 
Parallelbildung  zu  betrachten,  und  finde  jedenfalls  keinen  genügen- 
den Grund,  die   übliche  Einreihung  dieser  Gattung  bei   den  Scato- 

1)  Enderlein,  1.  c,  p.  12L  —  Anarete  stettinensis,  in:  Stettin, 
entomol.  Ztg.,  1911,  p.  132.  An  letzterei'  Stelle  bezeichnet  E.  sie  als 
Sciaride.  Daß  er  hier  aber  speziell  an  die  Lestremiinen,  welche  er  mit 
zu  den  Sciariden  rechnet,  gedacht  hat,  geht  aus  dem  Stammbaum  an  der 
erstzitierten  Stelle  im  Archiv  f.  Naturg.  hervor.  Zetteestedt  aber  reiht 
die  Art  coradna  schlechthin  in  die  Gattung  Sciara  ein,  trotzdem  er  auch 
die  Gattung  Lesireviia  aufführt.  In  einem  neueren  Aufsatz  (in :  Zool. 
Anz.,  Vol.  40,  1912,  p.262)  hat  Enderlein  die  Lestremiini  von  den  übrigen 
Lestremiinae,  welche  darin  als  Campylomyzinae  zusammengefaßt  werden, 
abgetrennt  und  mit  den  Sciarinen  vereinigt.  Da  auch  Anarete  eine  ge- 
gabelte Media  besitzt,  so  gehört  also  auch  diese  Gattung  zu  seinen  Sciarinae, 
womit  er  der  ZETTERSTEDT'schen  Auffassung  näher  gerückt  ist. 


Diptereu-Larven  und  -Puppen.  303 

psiuen  zu  verlassen,  so  daß  ich  auch  hierin  Endeelein's  reformato- 
rischen Tendenzen  nicht  folgen  möchte,  um  so  eher,  als  auch  von 
Enderlein  die  Augenbrücke  als  besonders  hervorragendes  Merk- 
mal betrachtet  wurde.  Wir  finden  aber  gleich  bei  Aspistes,  im 
übrigen  einer  echten  Scatopsine,  tief  eingeschnittene  Augen  mit 
einem  schmäleren  oberen  P'ortsatz;  obgleich  nun  diese  Fortsätze 
hier  in  der  Mittellinie  getrennt  bleiben,  scheint  es  mir  doch  nicht 
möglich,  hier  eine  scharfe  Trennungslinie  den  Sciarinen  gegenüber  zu 
konstruieren :  diese  Brücke  entsteht  offenbar  polyphyletisch.  Nach 
ihm  ist  doch  die  Verschmälerung  der  nierenförmigen  Augen  auf  der 
Stirn  der  einzige  greifbare  Unterschied  zwischen  Sciariden  und 
Scatopsiden,  welche  beide  Gruppen  er  als  Zygophthalmen  zusammen- 
faßt (in:  Zool.  Anz.,  Vol.  40,  1912,  p.  262). 

Was  den  Prätarsus  anlangt,  so  habe  ich  seinerzeit  nachgewiesen, 
daß  bei  mehreren  Scatopsinen  ebensogut  3  Haftläppchen  vorhanden 
sind  wie  bei  den  Bibioniden,  daß  aber  die  2  seitlichen  von  geringer 
Entwicklung  sind  [Scatopse,  Aspistes).  Bei  Anarete  finde  ich  von 
diesen  beiden  noch  keine  Andeutung,  das  mittlere  ist  aber  breit 
und  groß  (Fig.  172).  Bei  den  schwerfälligeren  Arten  dürfte  dem 
Bedürfnis  noch  weiterer  Ausdehnung  des  Haftapparats  die  Aus- 
bildung der  Seitenläppchen  entsprochen  haben.  Jedenfalls  bildet 
Anarete  eine  sehr  interessante  Gattung,  deren  genaues  Studium, 
namentlich  auch  der  Metamorphose,  sehr  erwünscht  wäre. 

Eben  aus  den  voneinander  verschiedenen  phylogenetischen 
Reihen  der  Larven  und  den  Imagines  geht  deutlich  hervor,  eine 
wie  große  Rolle  die  polyphyletische  Entstehung  der  Merkmale  ge- 
spielt hat.  Sind  wir  doch  gerade  hier  gezwungen,  wenn  wir  für 
die  Imagines  einen  soviel  wie  möglich  monophyletischen  Stamm- 
baum konstruiert  haben,  einen  polyphyletischen  für  die  Larven- 
charaktere anzunehmen  und  umgekehrt.  Für  die  imaginalen  Cha- 
raktere unter  sich  herrscht  aber  dasselbe  Verhalten,  auch  diese 
haben  jede  für  sich  ihre  Entwicklung  bestanden  und  sind  an 
mehreren  verschiedenen  Stellen  des  Systems  in  gleicher  Richtung 
fortgeschritten.  Gerade  bei  den  Dipteren  scheinen  mir  solche 
Parallelreihen  für  verschiedene  Organe  schön  nachweisbar,  ihr  Vor- 
kommen erschwert  aber  die  Konstruktion  des  Stammbaums  außer- 
ordentlich. 

Daß  dies  sich  auch  in  den  kleineren  Abteilungen  bestätigt, 
das  hat  auch  z.  B.  Handlirsch  bei  seinen  Forschungen  über  die 
Phylogenie    der   Ptychopteriden    empfunden,    wenn   er   sagt:    „Ein 


304  J-  t'-  H.  DE  Heuere, 

Überblick  über  alle  besprochenen  Formen  läßt  uns  erkennen,  daß 
in  dieser  so  artenarmen  Gruppe  allerlei  Entwicklungstendenzen 
stecken,  die  selbständig  bei  verschiedenen  nicht  direkt  auseinander 
hervorgegangenen  Formen  zum  Durchbruche  gelangen.  Man  mag 
die  Formen  nach  was  immer  für  einem  Merkmale  in  Reihen  an- 
ordnen, so  wird  sich  immer  wieder  ein  anderer  Charakter  ergeben, 
der  heterophyletisch  aufgetreten  sein  muß."  Auf  eine  solche  poly- 
phyletische  Entstehungsweise  weist  auch  die  sehr  verschiedenartige 
Mischung  der  Merkmale  bei  den  Schizophoren  hin ;  auch  hier  finden 
wdr  offenbar  bestimmte  Entwicklungspotenzen;  eine  bestimmte  Reihen- 
folge des  Auftretens  gibt  es  offenbar  nicht;  wie  die  Merkmale  sich 
auch  gesondert  voneinander  vererben,  so  entstehen  sie  auch  in  ge- 
wisser Unabhängigkeit  voneinander,  bald  früher,  bald  später,  so 
daß  von  zwei  Merkmalen  bald  das  eine,  bald  das  andere  sich 
zuerst  zeigt. 

An  der  unteren  Schwelle  der  Dipteren  finden  wir  zweifelsohne 
die  Mycetophiliden,  Rhyphiden,  Bibioniden  und  Tipuliden.  Welche 
von  diesen  die  am  niedrigsten  stehende  Gruppe  ist,  darüber  sind 
die  Ansichten  noch  verschieden.  Keine  dieser  Gruppen,  wie  wdr  sie 
jetzt  kennen,  ist  genügend  wenig  differenziert,  um  die  anderen  von 
ihr  abzuleiten;  es  kann  höchstens  noch  die  Frage  sein,  welche  die 
meisten  primitiven  Merkmale  zeigt,  und  nach  diesem  Maßstabe  würde 
sich  vielleicht  noch  eine  Reihenfolge  konstruieren  lassen,  welche  der 
wirklichen  Verwandtschaft  aber  sehr  unvollständig  entspricht. 

Bei  den  Nemoceren  sind  als  primitive  Merkmale  zu  betrachten : 

Runde,  auf  der  Stirn  breit  getrennte  Augen. 

Vorhandensein  von  Ocellen. 

Zylindrische  Fühlerglieder  ohne  Sinnesborsten. 

Nicht  zum  Stechen  geeignete  Mundteile. 

Eine  große  Anzahl  von  Längsadern,  namentlich  eine  reichliche 
Verzweigung  des  Radius. 

Schienensporne. 

Vorhandensein    eines    unbehaarten    Empodiums;    Fehlen    von 
Seitenläppchen. 

Hieraus  ergibt  sich,  daß  im  allgemeinen  die  Tipuliden  primitives 
Verhalten  zeigen,  was  die  Augen,  das  Geäder  und  den  Pulvillus  an- 
langt; Ocellen  und  Schienensporne  sind  bisweilen  vorhanden,  also 
wohl  erst  innerhalb  der  Gruppe  verloren  gegangen. 

Die  Mycetophiliden  zeigen  die  Mehrzahl  der  primitiven  Merk- 
male, das  Geäder  ist  aber  reduziert,  das  Empodium   behaart,  über- 


Dipteren-Larveu  und  -Pnppeu.  305 

dies  sind  die  Hüften  wohl  sekundär  verlängert.  Den  Bibioniden 
fehlen  die  Schienensporne,  die  Aug-en  sind  in  verschiedener  Weise 
modifiziert,  das  Geäder  ist  reduziert,  die  Seitenläppchen  sind  bei 
den  Bibioninen  vorhanden;  primitiv  sind  die  Ocellen,  die  Fühler 
(wohl  sekundär  mit  verringerter  Gliederzahl). 

Bei  den  Rhyphiden  sind  die  Männchen  holoptisch,  die  Fühler 
haben  keine  längeren  Sinnesborsten,  der  Radius  zeigt  weniger  Äste 
als  beim  Tipulidenstamm,  das  Sohlenläppchen  ist  vorhanden. 

Im  allgemeinen  dürften  jedoch  die  Tipuliden  die  niedrigsten  Ver- 
hältnisse zeigen,  die  Mycetophiliden,  Bibioniden  und  Rhyphiden  sind 
in  verschiedener  Richtung  etwas  mehr  spezialisiert. 

Für  die  Larven  sind  primitive  Verhältnisse  die  folgenden: 

1.  Freier  Kopf  mit  vollständiger  Kopfkapsel. 

2.  Mehrgliedrige  Fühler. 

3.  Vorhandensein  von  Augen. 

4.  Kompliziert  gebaute  Oberkiefer. 

5.  Desgl.  Unterkiefer  mit  wenigstens  2gliedrigem  Taster. 

6.  Unterlippe  mit  großem,  freiem  Submentum. 

7.  Peripneustisches    Tracheensystem    mit    möglichst     großer 
Stigmenzahl. 

8.  Wenige  „Knospen"  an  den  Stigmen. 

Auch  hier  finden  wir  diese  verschiedenen  Merkmale  nicht  bei 
einer  und  derselben  Gruppe,  sondern  über  mehrere  verteilt.  Was 
den  Kopfbau  anlangt,  so  steht  Ptychoptera  mit  ihrem  freien  Kopf 
und  vollständiger  Unterlippe  sehr  tief.  In  Hinsicht  auf  die  Stigmen- 
zahl vertreten  aber  die  Bibioniden  die  älteste  Stufe,  während,  was 
den  Bau  der  Stigmen  anlangt,  die  Mycetophiliden  die  ältesten  Ver- 
hältnisse zeigen.  Wenig  reduzierte  Unterkiefer  sind  bei  den  Tipu- 
liden noch  öfters  vorhanden.  Was  die  Fühler  anlangt,  so  scheint 
Chironomus  mit  seinen  ögliedrigen  Fühlern  obenan  zu  stehen;  3  Glieder 
sind  bei  mehreren  anderen  Dipteren-Larven  mehr  oder  weniger 
deutlich  nachweisbar,  bei  PtycJioptera  ist  das  3.  Glied  schon  sehr 
rudimentär. 

Ein  komplizierter  Oberkiefer  ist  bei  Trichocera  und  einigen 
anderen  Tipuliden,   weniger  ausgesprochen   bei  Bhyphus  vorhanden. 

So  finden  wir  überall  alte  und  neue  Merkmale  gemischt,  und 
obgleich  es  einigermaßen  gelingt,  eine  Phylogenie  der  Organe 
zusammenzustellen,  so  ist  die  Feststellung  des  Stammbaumes  der 
Tiere  sehr  schwer  und  unsicher.  Auch  die  Paläontologie  gibt  hier 
keine  Aufschlüsse.    Die  ersten  Dipteren  treten  im  Lias  auf,   aber 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  20 


306  J-  C-  H-  DE  Meijere, 

hier  finden  sich  gleich  4  Familien,  die  Architipuliden,  Protorhyphiden, 
Eoptychopteriden  und  die  Bibioniden^),  also,  mit  Ausnahme  der 
Mycetophiliden ,  gleich  Vertreter  aller  hauptsächlich  in  Betracht 
kommenden  Gruppen. 

Im  großen  ganzen  finde  ich  mich  hier  in  Übereinstimmung  mit 
den  Ausführungen  von  Handliesch  bezüglich  der  Phylogenie  der 
Dipteren.  Auch  dieser  Forscher  hält  ein  polyphyletisches  Auf- 
treten verschiedener  Merkmale  für  wahrscheinlich,  so  unter  anderem 
auch  was  die  Eückbildung  des  Kopfes  anlangt.  Durch  meine  Unter- 
suchungen wird  dies  bestätigt,  da  sich  auch  anatomisch  ver- 
schiedene Wege  nachweisen  lassen.  Was  bei  Handlirsch's  Be- 
trachtungen besonders  in  die  Augen  fällt,  ist,  daß  es  nicht  ge- 
lingt, die  größeren  Gruppen  voneinander  abzuleiten,  sondern  daß 
fast  immer  auf  sehr  niedrig  stehende  Urdipteren  zurückzugreifen 
ist;  auch  dies  stimmt  mit  meinen  Befunden.  Den  Anschluß  der 
Cyclorrhapha  will  Handliesch  noch  bei  therevidenartigen  Vorfahren 
finden;  es  ist  fraglich,  ob  selbst  hier  noch  weit  genug  zurück- 
gegangen wird,  weil  selbst  bei  diesen  der  Larvenkopf  schon  sehr 
bedeutend  in  anderer  Richtung  als  bei  Cyclorraphen  spezialisiert  ist. 
M.E.  dürften  die  Reihen  der  Homoeodactyla  (Eremochaeta),  die  There- 
viden-Reihe,  die  Cyclorraphen-Reihe  alle  an  primitive  Urdipteren, 
welche  noch  zu  den  Nemoceren  gehören,  anschließen.  Wenn  Hand- 
liesch die  Stratiomyiden  und  Xylophagiden  zusammen  auf  Rhachi- 
ceriden  zurückführt,  so  wäre  dies  wegen  des  einfachen,  nemoceren- 
ähnlichen  Fühlerbaus  letzterer  wohl  möglich;  nur  kennen  wir 
diese  Tiere  im  übrigen  nur  erst  wenig  genau  und  leider  ihre 
Larven  gar  nicht.  Osten-Sacken,  der  die  Gattung  Bhachicerus  aus 
eigener  Anschauung  kannte,  hält  sie  für  eine  Xylophagide  ^),  was 
ich  nach  einem  mir  gerade  vor  kurzem  in  die  Hände  gekommenen 
Exemplar  bestätigen  kann. 

Der  kürzlich  verstorbene  Wesche  veröffentlichte  (in:  Biol.  Bull., 
Vol.  23,  1912,  p.  250—270)  einen  Aufsatz  über  die  Phylogenie  der 
Nematocera.  Obgleich  seine  in  bekannter  Weise  ausgeführten  mikro- 
skopischen Detailuntersuchungen  von  Interesse  sind,  so  scheinen  mir 
einige  seiner  Schlüsse  bezüglich  der  systematischen  Verwandtschaft 
nicht  gerade  stichhaltig.  So  fällt  in  seinem  Stammbaum  p.259  die  weite 


1)  Beelese,  A.,  Gli  Insetti,  Vol.  2,  p.   169. 

2)  Osten-Sacken,  On  Professor  Beauee's  paper:  Versuch  einer 
Charakteristik  der  Gattungen  der  Notaconthen  1882,  in:  Berlin,  entomol. 
Ztschr.,  Vol.  26, 1882,  p.  379 ;  in :  Ann.  Mus.  civ.  Genova,  Vol.  16, 1880,  p.  408. 


Dipteren-Laiveu  und  -Puppen.  307 

Trennung  der  Stratiomyiden  von  den  Tabaniden  und  Leptiden  auf, 
andrerseits  die  zwischen  Asiliden  und  Bombyliiden.  Mir  will  es 
scheinen,  daß  mehrere  der  von  Wesche  beobachteten  Merkmale,  so  das 
Verhalten  der  Augenstruktur  und  der  Mundteile,  öfters  in  verschiedenen 
Gruppen  eine  parallele  Entwicklung  durchlaufen  und  nur  mit  großer 
Vorsicht  zur  Feststellung  der  verwandtschaftlichen  Beziehungen  zu  be- 

Schizometopa 

•  Holometopa 

\  /'^Gonopidae 

Schiz(jphora 

Dolichopodidae  • 

\    /Empididae  /  Platypezidae 

Asilidae  /''' 

Lep.tidae  :         /^lombyliidae     ,/pipunculidae 

•;       /''    Phoridae  /\.5yrphidae 
Tabanidae  ".  ■      /'  ,--'''' 

■•.,'.  ;     /  Sceno-  \  / 

"■■\eyrtidae;  /  ..Pinidae;/  Lonchopteridae 
Stratiomyidae  •../  ;  .v:'.-^ydai-/  .-'' 

'■•-.    ■•'  ■•/"     dae  .;'.-■' 

'■\  iThere-/'  Mycetophilidae 

Xylophagidae.  '••         -y^^^'  .-''Sciaridae 

■"\    r /'Myceto,,- >-"' '"^'''^^^y'^^^ 

'••     ':•''  biiriae/-'''  _     . 
\  ;        ;  .'      ..Scatopsmae 

\:       /,•:'::-.;.'-'- ßibioninae 

:     /...-Pachyneurinae 

i-'Hhyphidaepj^.jgg   ehironomidae 

flipulidae       /''...-::;'.  Simuliidae 

\     ]^SI^''--eulicidae 

;   •'---:'!.  Psychodidae 
Blepharoceridae 

r  ...Ptychopteridae 


nutzen  sind.  Auch  möchte  ich  mich  Williston  anschließen,  wenn  er 
in  einer  Anmerkung  auf  p.  263  die  Tipuliden  als  primitiver  als  die 
ßh3^phiden  betrachtet  haben  will.  Aus  Wesche's  Untersuchungen  geht 
immerhin  hervor,  welch  eine  Fülle  von  bemerkenswerten  Verschieden- 
heiten die  mikroskopische  Untersuchung  zutage  fördert,  so  daß  auch 
diese  am  wenigsten  zu  vernachlässigen  ist. 

20* 


308  J-  C.  H.  DE  Heuere, 

In  einer  schönen  Arbeit  über  die  Blepharoceriden  Italiens  (in: 
Boll.  Soc.  entomol.  Ital.,  Vol.  44,  1912)  hebt  Bezzi  den  archaischen 
Charakter  dieser  Familie  hervor,  welcher  sich  besonders  durch  den 
Besitz  der  thoracalen  Quernaht  und  die  den  ganzen  Flügel  um- 
gebende Randader  kund  gibt.  Auch  er  stellt  sie  in  die  Nähe  der 
Ptychopteriden  (Liriopiden),  welche  er  als  die  ältesten  Dipteren  be- 
trachtet. Was  den  von  ihm  gegebenen  Stammbaum  (p.  93  Sep.)  an- 
langt, so  dürften  hierin  die  Rhyphiden  (Phryniden)  zu  weit  von 
den  Bibioniden  und  Mycetophiliden  (Fungivoriden)  getrennt  sein, 
desgleichen  letztere  von  den  Sciariden  (Lycoriiden).  Auch  die 
Thaumaleidae  (=  Orphnephilidae)  sind  nach  Bezzi  (in :  Boll.  Lab. 
Zool.  gen.  agrar.  Scuola  sup.  Agricolt.  Portici,  'Vol.  7,  1913,  p.  239) 
eine  sehr  alte  Familie,  welche  einerseits  zu  den  Blepharoceriden, 
andrerseits  zu  den  Psychodiden,  Culiciden  und  Chironomiden  Be- 
ziehungen zeigt. 

Es  könnte  mir  der  Vorwurf  gemacht  werden,  daß  ich  selbst 
seinerzeit  auf  Grund  der  larvalen  Merkmale  die  Abtrennung  der 
Lonchopteren  von  den  Orthorraphen  verteidigt  habe,  und  es  sind  augen- 
scheinlich manche  Forscher  auch  jetzt  nicht  geneigt,  diese  offenbar 
nnr  in  spärlichen  Relicten  fortbestehende  Familie  den  Cyclorraphen, 
im  spezielleren  den  Aschizen,  zuzurechnen.  Im  Katalog  der  palä- 
arktischen  Dipteren,  Vol.  2,  findet  sie  sich  am  Ende  der  Orthor- 
rhaphen.  Vereall  i)  betont,  je  mehr  er  die  Gruppe  studiere,  um 
so  mehr  neige  er  zu  der  Meinung,  daß  ihre  richtige  Stelle  zwischen 
den  Dolichopodiden  und  Phoriden  liege,  während  letztere,  auch  sehr 
verschiedenartig  beurteilte  Familie  nach  ihm  auf  der  Grenzlinie 
zwischen  Ortho-  und  Cyclorraphen  liege,  aber  noch  auf  der  Seite 
der  Orthorrhaphen.  Auch  die  Lonchopteren  liegen  nach  ihm  dieser 
Linie  schon  recht  nahe.  Die  äußeren  Merkmale  sind  in  diesen 
Familien  nicht  ganz  entscheidend,  doch  scheint  mir  der  Kopf  bau  sowohl 
von  Lonchoptera  wie  von  Phora  dem  Verhalten  der  Aschizen,  be- 
sonders der  im  Kopfbau  einen  wenig  spezialisierten  Charakter 
zeigenden  Platypezinen,  nahe  zu  stehen.  Von  besonderem  Interesse 
ist  hier  eine  Beobachtung  von  Leon  Dufoür,  welche  ich  seinerzeit 
bei  meiner  Besprechung  der  systematischen  Stellung  von  Lonchoptera 
nicht  erwähnt  habe,  weil  ich  sie  damals  übersehen  hatte.  L.  Dffoue 
sagt  2):  „Par  la  forme  de  ses  glandes  salivaires,  par  la  longueur  de 

1)  Verrall,  G.  H.,  British  Flies,  Vol.  5,  1909,  p.  43. 

2)  DuFOUE  Leon,  Recherches  anat.  et  physiol.  sur  les  Diptferes,  in : 
Mem,  Acad.  Sc.  Paris,  Sc.  math.  et  phys.,  Vol.   11,   1851,  p.  277. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  309 

son  canal  alimentaire,  par  l'absencede  bourses  ventriculaires,  caractere 
anatomique  d'une  grande  valeur,  par  ses  vaisseaux  hepatiques 
ä  deux  caiiaux  clioledoques,  enfin,  par  la  privation  de  ballons 
tracheens  dans  rabdomen.  la  Lonclioptere  appartient  ä  la  grande 
famille  de  Museides  acalypterees." 

Ein  ähnlicher  Fall,  wo  die  imaginalen  Differenzen  lange  Zeit 
verkannt  wurden,  findet  sich  bei  den  Gattungen  Xylomyia  und 
Xylophagus,  welche  früher  zusammen  zu  der  Familie  Xylophagidae 
gestellt  wurden.  Bei  Xylophagus  findet  sich  aber  eine  freie 
Puppe,  während  bei  Xylomyia  die  Puppe  von  der  letzten  Larven- 
hant  eingeschlossen  ist  wie  bei  den  Stratiomyiden.  Namentlich  die 
Beobachtungen  des  scharfsichtigen  Osten-Sacken  ließen  erkennen, 
daß  hier  zwischen  den  Imagines  bestimmte  Differenzen  vorhanden 
waren,  welche  auf  nähere  Verwandtschaft  von  Xylomyia  mit  den 
Stratiomyiinen,  von  Xylophagus  mit  der  Leptiden-Tabaniden-Reihe 
hinwiesen,  und  so  reiht  Veeeall  Xylomyia  bei  den  Stratiomyiden 
ein,  während  Xylophagus  eine  besondere  Familie:  Xylophagidae 
bildet,  welche  der  Leptidenreihe  näher  steht.  Hier  gehen  also  Ver- 
schiedenheiten in  der  Metamorphose  mit  solchen  in  den  Imagines 
parallel,  obgleich  erstere  weit  auffälliger  sind,  und  auch  hier  ist 
die  Ähnlichkeit  in  den  Imagines  nicht  als  Konvergenz  zu  deuten, 
sondern  wir  haben  es  vielmehr  mit  nahe  verwandten  Tieren  zu  tun, 
deren  Abkömmlinge  sich  in  verschiedener  Richtung  weiter  ent- 
wickelten. Xylomyia  steht  auch  nach  der  Meinung  Austen's  ^)  an  der 
Wurzel  des  Stammes,  welche  zu  den  Stratiomyiden  führt,  zunächst 
den  Berinen,  Xylophagus  bildet  die  Wurzel  des  Leptiden-Stammes. 
Während  hier  zwischen  den  Larven  beider  Gruppen  eine  weite 
Kluft  besteht,  sind  die  Imagines  einander  noch  dermaßen  verwandt, 
daß  selbst  neuere  Forscher,  wie  z.  B.  Lundbeck  in  seiner  „Diptera 
Danica"',  sie  in  eine  Familie  zusammenfassen  wollen,  was  sich  auch 
sehr  gut  verteidigen  läßt;  die  Larven-  wie  die  Imagoentwicklung 
ist  hier  wieder  nicht  gleichen  Schritt  gegangen.  Der  Kopfbau  der 
Xylophagus-ha.YYe  ist  nicht  genügend  bekannt,  doch  dürfte  in  dieser 
Hinsicht  die  Xylomyia-l.M\%  die  niedrigste  Stufe  vertreten,  während 
in  der  Verpuppungs weise  letztere  mehr  spezialisiert  ist.  Darin 
aber,    daß    die    mit    ziemlich   derber   Chitinhaut   versehene   Puppe 


1)  Austen,  E.  E.,  On  the  preliminary  stages  and  the  mode  of 
escape  of  the  imago  in  the  Dipterous  genus  Xylomyia,  in :  Ann.  Mag. 
nat.  Hist.  (7),  Vol.  3,    1899,  p.   181  —  190. 


310  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

letzterer  selbständig  aus  der  T-Spalte  des  Pupariums  bis  auf  die 
Hinterleibsspitze  hervorbricht,  vertritt  diese  Gattung  eine  tiefere 
Stufe  als  die  echten  Stratiomyiden. 

Jedenfalls  zeigt  die  Xylophagus-hdirYe,  desgleichen  wie  diejenige 
von  Coenotnyia,  einen  wahrscheinlich  größtenteils  freien,  gut  chitini- 
sierten  Kopf,  weicht  hierin  also  von  den  Leptiden-  und  Tabaniden- 
Larven  sehr  ab,  so  daß  trotz  des  Abstreifens  der  Haut  bei  der  Ver- 
puppung es  noch  sehr  fraglich  ist,  ob  ihre  Übereinstimmung  mit 
letzteren  wirklich  so  groß  ist,  daß  man  sie  deshalb  weit  von  den 
Stratiomyiden  zu  trennen  braucht.  Auch  sind  nach  Brauer  und 
Sharp  die  Thoracalringe  und  die  Hinterleibsspitze  noch  zum  Teil 
stark  chitinisiert,  was  auch  darauf  hinweist,  daß  wir  es  hier  mit  einer 
Zwischenform  zu  tun  haben.  —  Eine  gute  Abbildung  der  Xylophagus- 
Larve  gibt  letzterer  in:  Verrall,  British  Flies,  Vol.  5,  p.  36;  eine 
mehr  schematische  findet  sich  in  Brauer's  Larven- Arbeit  (tab.  4  fig.  80) 
und  bei  Pereis,  Les  insectes  du  pin  maritime  [in:  Ann.  Soc.  entomol. 
France  (4),  Vol.  10  (1870),  tab.  3  fig.  70].  Letzterer  Autor  hat  die 
Verschiedenheit  zwischen  der  Xißophagus-  und  der  Xylotmjia-ljSiVve 
ganz  gut  erkannt,  weist  aber  auch  schon  darauf  hin,  daß  sich  in 
den  Mundteilen  Übereinstimmungen  finden,  welchen  Rechnung  zu 
tragen  ist  (ibid.  p.  206).  Vor  kurzem  hat  Enderlein  auch  hier  eine 
neue  Einteilung  einführen  wollen  (in :  Zool.  Anz.,  Vol.  42,  1913,  p.  533), 
aber  ich  kann  mich  leider  auch  hier  nicht  mit  seinen  Änderungen 
einverstanden  erklären.  Xylophaginen  und  Solvinen  (Xylomyinen) 
will  er  zusammen  behalten,  fügt  diesen  beiden  Gruppen  aber  noch 
einen  Teil  der  Berinen  (nämlich  Actina  und  Verwandte)  hinzu,  so 
daß  seine  neue  Trennungslinie  zwischen  Xjiophagiden  einer-  und 
Stratiomyiden  anderseits  mitten  durch  die  alte  Gruppe  der  Berinen 
verläuft.  Daß  dadurch  erstere  zweierlei  Larvenformen  besitzt,  von 
welchen  die  eine  mit  derjenigen  der  Stratiomyiden  übereinstimmt, 
wäre  nach  meinen  obigen  Ausführungen  kein  Hindernis,  aber  der 
Bau  der  Imagines  scheint  mir  keinenfalls  diese  Trennungslinie  zu 
rechtfertigen.  Seine  Familiendiagnose  (1.  c,  p.  534)  wird  denn  auch 
sehr  dürftig  und  unsicher.  Getrennte  Augen  finden  sich  bei  den 
^S  mehrerer  echter  Stratiomyiden;  das  Auftreten  holoptischer 
Augen  hat  überhaupt  einen  sehr  polyphyletischen  Charakter  und  ist 
zur  Charakterisierung  von  Hauptgruppen  nur  mit  großer  Vorsicht 
zu  benutzen.  Die  3gliedrigen  Taster  von  Actina  weisen  wohl  darauf 
hin,  daß  hier  ein  primitives  Verhalten  beibehalten  ist,  es  ist  aber 
nicht  nötig,  die  Gattung  deshalb  mit  Xylomyia  in  nächste  Beziehung 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  311 

ZU  bringen,  welche  eben  nur  2gliednge  Taster  besitzt,  wie  im  all- 
gemeinen die  Stratiomyiden.  ^)  Im  ganzen  kann  ich  Endeelein's 
Einteilung  nur  als  mißlungen  bezeichnen.  Überflüssig  scheint  mir 
seine  Unterscheidung  zwischen  Solva  und  Xylomyia.  Letztere  soll 
Hinterschenkel  besitzen,  welche  nicht  verdickt  und  ohne  Zähnelung 
sind;  dann  ist  aber  jedenfalls  marginata  Meig.  nicht  zu  Xylotnyia, 
sondern  zu  Solva  zu  stellen.  Daß  das  Puparium,  also  auch  die  Larve, 
von  Chorisops  demjenigen  von  Bens  ähnlicher  sieht  als  demjenigen 
von  Xylotnyia  (=  Subula),  geht  aus  dem  auf  S.  210  Angeführten 
hervor. 

Äußerst  eigentümlich  und  lehrreich  sind  auch  die  V'erhältnisse 
bei  den  Phoridae.  Die  Larven  dieser  Familie  sind  namentlich  durch 
die  Untersuchungen  Keilin's  jetzt  eingehend  bekannt  und  zeigen 
auch  nach  diesem  Forscher  durchaus  den  Charakter  der  Eumyiden- 
Larven,  obgleich  sie  in  einigen  nebensächlichen  Punkten  abweichen. 
Sie  stehen  jedenfalls  dem  Eumyiden-Typus  außerordentlich  viel  näher 
als  der  Loncho2)tera-La,Y\e.  Während  also  die  Phoriden-Larven  gleich 
auf  eine  Verwandtschaft  mit  den  Eumyiden  schließen  lassen,  ist  das, 
was  die  Imagines  anlangt,  durchaus  nicht  der  Fall.  Kaum  eine 
Dipteren-Familie  ist  an  so  verschiedenen  Stellen  des  Systems  ein- 
gereiht worden  wie  diese,  von  Osten-Sacken  unter  den  brachyceren 
Orthorrhaphen,  von  Bkauer  bei  den  Aschiza,  von  Th.  Becker  und 
GiRscHNER  in  der  Nähe  der  Mycetophiliden,  von  Brues  am  Anfang 
der  Cyclorrapha,  von  Wesche  wieder  in  der  Nähe  der  Orthor- 
rhapha  Brachycera,  im  spezielleren  der  Dolichoioodidae.  Nament- 
lich letzterer  2)  hat  eine  Reihe  von  neuen  Merkmalen,  namentlich 
auch  mikroskopischer  Natur,  untersucht  und  betont,  daß  die  Pho- 
riden  eine  ganze  Anzahl  archaischer  Merkmale  zeigen,  welche  sich 
bei  den  Nemoceren,  zum  Teil  auch  bei  den  Dolichopodiden  wieder- 
finden. In  gewissen  Merkmalen,  so  im  Fühlerbau,  ist  die  Gruppe 
spezialisiert  und  zeigt  unter  anderem  hierin  Ähnlichkeit  mit  ge- 
wissen Dolichopodiden.    M.  E.  hat  aber  Wesche  die  Übereinstimmung 


1)  Ich  muß  hier  darauf  hinweisen,  daß  die  Zählung  der  Tasterglieder 
mir  insofern  unsicher  erscheint,  als  das  1.  Tasterglied  auch  bei  Chorisops 
nur  ein  unmittelbarer  Fortsatz  der  Maxillenbasis  zu  sein  scheint.  Wie  dem 
auch  sei,  daß  bei  den  niedrigsten  Stratiomyiden  die  Reduktion  der  Taster 
am  wenigsten  fortgeschritten  ist,  ist  nicht  Befremdendes  und  kein  ge- 
nügender  Grund,  diese  von  den  übrigen  abzutrennen. 

2)  AVesche,  W.,  The  systematic  affinities  of  the  Phoridae,  in :  Trans, 
entomol.  Soc.  London,   1908,  p.  283—296. 


312  J-  ^•-  H.  DE  Meijere, 

mit  letzterer  Gruppe  zu  hoch  angeschlagen.  Bei  dem  häufigen 
Auftreten  von  Parallelbildungen  bei  den  Dipteren  ist  nicht  zu  ver- 
gessen, daß  gleicher  Bau  noch  gar  keinen  Beweis  für  direkte  Ver- 
wandtschaft bildet.  Gerade  der  Umstand,  daß  die  von  Wesche 
betrachteten  Merkmale  bald  auf  diese,  bald  auf  jene  Familie  der 
Nemoceren  oder  der  brachyceren  Orthorrhaphen  hinweisen,  läßt 
den  Schluß  berechtigt  erscheinen,  daß  die  Phoriden  überhaupt  eine 
sehr  alte  Familie  bilden,  deren  alte  Merkmale  sich  deshalb  in  ver- 
schiedenen anderen  P'amilien  wiederfinden,  je  nachdem  sie  von  diesen 
beibehalten  worden  sind.  Die  Ähnlichkeit  mit  den  Dolichopodiden 
beruht  zum  Teil  darauf,  daß  auch  diese  Familie  schon  früh  von 
ihren  Verwandten  sicii  abzweigte,  also  als  auch  sie  noch  primitive 
Merkmale  besaß.  Weist  doch  auch  schon  die  große  Kluft  zwischen 
Empiden  und  Dolichopodiden  auf  eine  frühe  Trennung  hin,  was  die 
Imagines  anlangt,  während  die  Larven  beider  Familien  nur  sehr  wenig 
divergierten.  Was  die  spezielle  Fühlerbildung  anlangt,  so  dürfte 
diese  als  parallele  Entwicklung  zu  betrachten  sein,  zumal  sie  gar 
nicht  allen  Dolichopodiden  eigen  ist  und  nicht  einmal  bei  den 
primitivsten  Gattungen  sich  findet.  Dagegen  könnte  der  überein- 
stimmende Fühlerbau  bei  Phoriden  und  Lonchopteriden  auf  direkter 
Verwandtschaft  beruhen;  wenigstens  würde  hier  die  Parallelbildung 
sich  auf  auch  in  anderen  Hinsichten  nahe  stehende  Familien  be- 
ziehen und  sich  demnach  schwerer  beweisen  lassen. 

Die  Reihe  von  Wesche  angeführter  Merkmale  stimmt  m.  E. 
also  ganz  gut  mit  meinem  Befund,  was  die  Larven  anlangt,  nämlich, 
daß  die  Cyclorrhaphen  nicht  aus  hochentwickelten,  brachyceren 
Orthorrhaphen,  sondern  aus  viel  niedriger  stehenden  Dipteren, 
irgendwo  aus  archaischen  Nemoceren,  herzuleiten  sind,  wo  auch  die 
Schwelle  der  Xylophagiden-Reihe  und  der  Thereviden-Eeihe  liegt, 
also  aus  jener  zentralen  Nemocerengruppe,  von  welcher  die  Myceto- 
philiden,  Bibioniden,  Ehyphiden  die  wenig  abgeänderten  rezenten 
Ausläufer  sind. 

Bei  Musca  und  den  nächstverwandten  Gattungen  hat  Banks ^) 
darauf  hingewiesen,  daß  hier  die  beiden  Mundhaken  zu  einem  ver- 
wachsen sind.  Auch  Banks  kommt  zu  dem  Resultat,  daß  die  Differen- 
zierung von  Larven  und  Imagines  innerhalb   der  Calyptraten-Reihe 


1)  Banks,  N.,  The  structure  of  certain  dipterous  larvae  with  particular 
reference  to  those  in  human  foods,  in:  ü.  8.  Departm.  Agric,  Entom. 
Techn.   Ser.   No.  22,    1912;  man  vgl.  namentlich  p.   37. 


Dipteren-Larven  und  -Puppen.  313 

keinen  gleichen  Schritt  hält.  Er  unterscheidet  4  Larventypen,  die 
3/Msm-Reihe,  die  Tachiniden-,  die  Anthomyiden-,  die  Homalomyiden- 
Reihe.  Die  Imagines  beider  letztgenannten  sind  sehr  ähnlich,  unter 
ihnen  stehen  Mnscina  und  Verwandte  im  Imaginalstadium  der  Mtisca- 
Reihe  sehr  nahe,  während  die  Larven  dem  Anthomyiden- Typus  an- 
gehören. 

Vielleicht  innerhalb  keiner  anderen  Dipteren-Familie  ist  die 
Divergenz  zwischen  larvalen  und  imaginalen  Merkmalen  vollständiger 
ausgearbeitet  als  in  der  Familie  der  Culiciden.  Namentlich  Dyar 
und  Knab  haben  sich  bemüht,  eine  neue  Klassifizierung  der  Culiciden 
auf  Grund  der  larvalen  Merkmale  aufzustellen,  und  es  haben 
sich  dabei  sehr  eigentümliche  Abweichungen  von  dem  auf  die 
Imagines  gegründeten  System  ergeben.  Es  geht  dies  schon  genügend 
hervor  aus  den  kurzen  Bemerkungen,  welche  Theobald  im  4.  Band 
seines  Monograph  of  the  Culicidae,  1907,  p.  13  ihrem  Verfahren 
widmet.  Nach  einer  Angabe  der  larvalen  Merkmale,  wonach  sich  die 
Familie  in  3  Gruppen  (Anophelinae,  Culicinae,  Sabethinae)  teilt, 
sagt  Theobald:  „All  other  genera  of  Anophelinae  are  sunk  as  Syno- 
nyms of  Anopheles,  but  the  authors  raise  one  species  —  harberi  of 
CoQuiLLETT,  a  species  so  close  to  hifurcatus  that  it  is  hardly  sepa- 
rable  to  generic  rank  calling  it  Coelodiozesis.  ...  In  the  genus 
Janthinosoma,  of  Arribalzaga,  they  place  my  scholasticus  (a  Culex,  so 
near  fatigans,  I  am  not  sure  if  it  is  distinct)  and  my  Grabhamia 
pygmaea  and  G.  jamaicensis,  insects  of  totally  different  appearance 
and  habits  to  the  type  of  Janthinosoma.  They  find  that  larval 
characters  place  Pneumaculex  signifer  Coquillett  in  the  genus 
Mansonia.  Still  more  surprising  is  the  fact  that  from  these  larval 
characters,  Haemagogus,  Stegomyia,  Grabhamia,  Howardina,  Culicelsa, 
CuUcada  etc.,  and  even  Dyar's  own  genus  Fseudoculex  sink  under 
Aedes.'''- 

Soviel  geht  aus  diesen  Verhältnissen  hervor,  daß  Larve  und 
Imago  jede  ihre  eigene  Phylogenese  haben,  und  wenn  sich  keine 
Übereinstimmung  in  beiden  Stadien  zweier  Arten  zeigt,  so  kann 
dies  dadurch  veranlaßt  sein,  daß  beide  sich  nicht  in  gleichem 
Schritt  differenziert  haben  oder  daß  das  ähnliche  Stadium  beider 
Arten  sich  in  paralleler  Weise  fortentwickelt  hat.  Ein  polyphyle- 
tisches  Entstehen  der  Merkmale  wird  hier  öfters  unumgänglich. 
Auch  unter  Corethrinen  und  Culicinen  ist  die  Kluft  zwischen  den 
Imagines  größer  als  zwischen  ihren  Larven.  Die  Mochlonyx-heiYYe 
zeigt  die  Atemröhre  der  Culiciden,   die  Imago  steht  dieser  Familie 


314  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

nicht   näher   als    Corethra.     Als    Imagines    stehen    die    Corethrinen 
niedriger,  als  Larven  sind  sie  viel  weitgehender  modifiziert. 

Ich  glaube,  die  obigen  Beispiele  werden  genügen,  um  zu  zeigen, 
wie  verwickelt  die  Beziehungen  zwischen  der  larvalen  und  imagi- 
nalen  Phylogenese  in  bestimmten  Gruppen  sind.  Bei  den  Kategorien 
des  natürlichen  Systems  haben  wir  m.  E.  in  erster  Linie  auf  die 
imaginalen  Merkmale  zu  achten,  eben  weil  sonst  kein  einheitliches 
System  möglich  ist.  Die  Kenntnis  der  larvalen  Merkmale  ist  natür- 
lich ohnehin  von  großem  Interesse ;  zur  Trennung  können  diese  aber 
erst  benutzt  werden,  wenn  damit  genügende  Unterschiede  in  den 
Imagines  verbunden  sind.  Sonst  wird  ein  ungleicher  Maßstab  an- 
gelegt, wie  dies  im  einzelnen  auch  für  bestimmte  imaginale  Charak- 
tere gilt.  Im  Anschluß  an  die  Viviparie  zeigt  z.  B.  Mesemhrina 
eine  bedeutende  Differenz  im  weiblichen  Geschlechtsapparat  von  dem 
gewöhnlichen  Anthomyinen-Typus;  dennoch  dürfte  keiner  sie  deshalb 
als  besondere  Hauptgruppe  von  diesen  abtrennen  wollen,  und  ebenso- 
wenig darf  dies  im  allgemeinen  bloß  wegen  einer  besonderen  Larven- 
form geschehen. 


Nachschrift. 

Gerade  nachdem  ich  meine  Abhandlung  abgeschlossen  hatte, 
erschien  eine  schöne  Publikation  von  der  Hand  Bruno  Wahl's: 
„Über  die  Kopfbildung  cyclorhapher  Dipterenlarven  und  die  post- 
embryonale Entwicklung  des  Fliegenkopfes."  ^) 

Wie  schon  aus  unseren  früheren  Veröffentlichungen  hervorgeht, 
stehen  wir  in  der  Ansicht  bezüglich  der  Kopfbildung^  der  Cj^clor- 
raphen  auf  demselben  Standpunkt ;  auch  nach  Wahl  ist  der  Frontal- 
sack eine  Einstülpung  der  Stirnregion,  der  Thorax  beteiligt  sich 
an  ihm  nicht,  es  bleibt  somit  ein  Teil  des  Kopfes  frei,  und  es  ist 
nicht  die  ganze  dorsale  Kopfwand  in  den  Thorax  eingezogen. 
Wahl  stellt  sich  hierin  in  derselben  Weise  wie  ich  Holmgren 
und  Becker  gegenüber  und  weist  auf  die  Schwierigkeiten,  welche 
die  Auffassungen  letzterer  veranlassen,  hin.  Unsere  Arbeiten  er- 
gänzen sich  in  schöner  Weise.  Wahl  beschreibt  manche  Einzel- 
heiten ausführlich,  hat  sich  aber  auf  die  Cyclorrhaphen  beschränkt 
und  stellt  keine  vergleichend-anatomischen  Betrachtungen  an,  ist 
vielmehr   geneigt,   die   verschiedenen   Teile    des  Larvenkopfes   mit 

1)  In:   Arb.  zool.   Inst.  Wien,  Vol.   20,  Heft   2.   1914. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  315 

möglichst  indifferenten  Namen  zu  belegen,  während  ich  gerade  be- 
strebt war,  die  großen  Züge  der  phylogenetischen  Entwicklung  des 
Kopfes  der  Dipterenlarven  darzulegen.  Auf  eine  Homologisierung 
der  Teile  des  Schlundgerüstes  mit  den  typischen  Skeletteilen  des 
Insectenkopfes  geht  Wahl  deshalb  nicht  ein.  Der  großen  Vorsicht, 
welche  ihn  in  dieser  Richtung  beherrscht,  sind  auch  einige  Punkte 
zuzuschreiben,  in  welchen  seine  Ansichten  von  den  meinigen  ab- 
weichen. Weder  die  Mundhaken,  welche  ich  den  Maxillen  zurechnen 
möchte,  noch  die  Sinnesorgane,  welche  gewöhnlich  als  Fühler  und 
Maxillartaster  gedeutet  werden,  ist  er  geneigt  mit  den  entsprechenden 
Organen  zu  identifizieren,  sondern  will  sie  vielmehr  als  Neubildungen 
betrachtet  wissen.  Wie  aus  meinen  obigen  Betrachtungen  hervorgeht, 
kann  ich  ihm  hierin  nicht  beistimmen;  findet  man  doch  bei  niederen 
Dipteren-Larven  allerhand  Grade  von  Reduktion  und  Verschiebung 
dieser  Teile,  welche  mit  den  komplizierten  Verhältnissen  des  Cyclor- 
raphen-Kopfes  zu  vergleichen  sind.  Auch  die  weite  Entfernung  der 
Anlagestelle  der  entsprechenden  imaginalen  Organe  bildet  m.  E. 
hierin  keine  nicht  zu  umgehende  Schwierigkeit,  wegen  der  Möglichkeit 
der  Verschiebung  der  Anlagestelle  in  der  Hypodermis.  Kommen 
doch  z.  B.  auch  bei  Chironomus  die  Augenblasen  weit  von  den 
Larvenaugen  zu  liegen,  während  sie  bei  den  Culiciden-Larven  dicht 
nebeneinander  gelagert  sind.  Auch  scheint  mir  eine  Verwachsung 
der  Maxille  mit  der  Kopfwand,  so  daß  ihr  stark  chitinisierter  Teil 
(der  Mundhaken)  und  ihr  Taster  gleichsam  direkte  Anhänge  der 
Kopfwand  geworden  sind,  annehmbar. 

Was  Besonderheiten  anlangt,  so  weist  auch  schon  Wahl  darauf 
hin,  daß  bei  Calliphora  nur  im  1.  Stadium  ein  Medianzahn  (von  mir 
und  anderen  als  Labrum  gedeutet)  vorkommt;  der  schaufeiförmige 
Zahn  des  3.  Stadiums  liegt,  wie  ich  es  auch  oben  betont  habe,  an 
anderer  Stelle,  mehr  nach  vorn  hin  an  der  Unterseite  des  Atriums,  an 
der  Spitze  eines  dort  vorhandenen  Wulstes  (Dorsalwulst,  Wahl).  Auch 
Wahl  betont,  daß  der  Frontalsack  vorn  stets  unpaar  ist;  „in  seinem 
hinteren  und  mittleren  Abschnitt  zeigt  er  mehr  oder  minder  An- 
deutungen einer  paarigen  Anlage,  indem  er  an  seinen  Enden  in 
paarige,  blind  endigende  Zipfel  ausgezogen  ist  und  indem  ferner 
in  seiner  mittleren  Region  sich  entweder  eine  Frontalsackspalte  vor- 
findet, die  beide  Wände  des  Frontalsackes  durchbohrt,  oder  in  dem 
bei  anderen  Larven  in  der  entsprechenden  Region  die  beiden  seit- 
lichen Hälften  des  Frontalsackes  in  der  Medianlinie  nur  durch  eine 
mehr  oder   minder  dünne,  stets  einschichtige  Zellbrücke  verbunden 


316 


J.  C.  H.  DE  Meijere, 


sind,  die  unter  Umständen  ein  membranartiges  dünnes  Häutchen 
darstellt"  (CalUphora,  2.  und  3.  Larvenstadium).  Auch  nach  Wahl 
ist  die  beim  Ausschlüpfen  der  Fliege  eine  Rolle  spielende  „Stirn- 
blase" als  hinterster  medianer  Blindsack  des  Frontalsackes  aufzu- 
fassen. 


Erklärung  der  Abbildungen. 


A  Auge 

AS  Imaginalscheibe  des  Auges 

AK  Analkieme 

Au  Anus 

Ai  Atrium 

B  Imaginalscheibe  eines  Beines 

C  Cardo 

ChZ  Chitinzähne  in  der  Nähe  der 

MundöfFnung 
Co  Coxa 

EL  Externolateralplatten 
F  Fühler 
Fe  Femur 
GG  Gehirnganglion 
HKp  Hintere  Kopfplatten 
HSl  Hinterstigma 
JL  Internolateralplatten 
K  Kopfplatte 
L  Außenlade  der  Maxille 
L.G  Lateralgräte 
Lb  Labium 
Lr  Labrum 
M  Mentum 

MS  Metacephaler  Stab 
Mu  Mund 
Musk  Muskeln 


Mx  Maxille 

N  Stigmenuarbe 

0  Äußere  Oflfuung  des  Stigmensackes 

Oes  Ösophagus 

OF  Obere  Fortsätze 

Pf  Praefrons 

Ph  Pharynx 

PJtSt  Pharyngealer  Chitinstab 

PI  Pleuralorgan 

Pni  Prämentum 

S  Sinnesorgan 

SG  Subösophagealganglion 

Sni   Submentum 

SpSt  Spatula  sternalis 

St  Stipes 

Stern.   Sternit  des  Labialsegments 

T  Maxillairtaster 

TS  Tentorialstab 

Tr  Trachea 

Ta  Tüpfel 

UF  Untere  Fortsätze 

VKpl  Vordere  Kopfplatte 

VP  V,ertikalplatten 

Vcntr.Pl  Ventrale  Platten 

VSt  Vorderstigmen 

Z  Medianer  Zahn 


Tafel  4, 

Fig.   1 — 4.     Scatopse  notata  L. 
Fig.    1.     Vorderer  Körperteil, 
Fig.   2.     Antenne. 


Diptereu-Larveu  und  -Puppen.  317 

Fig.  3.     Hinterleibsspitze. 

Fig.  4.     Stigma  von  einem  der  vorderen  Körpersegmente. 

Fig.  5 — 10.     Dilophus  vulgaris  Meig. 

Fig.  5.     Fühler. 

Fig.  6.     Mandibel. 

Fig.  7.     MaxlUe  und  Labiura,  Außenseite. 

Fig.  8.     Maxille  und  Labium,  Innenseite. 

Fig.  9.     Hautschuppen. 

Fig.  10.  Hinterstigma. 

Fig.   11—13.     Plecia  fulvicollis  F. 

Fig.   11.     Labrum. 

Fig.   12.     Fühler. 

Fig.   13,     Sinnesorgan  an  einem  der  Körperanhänge. 


Fig.   14—20.      Ptychopiera. 

Fig. 

14.     Fühler. 

Fig. 

15.     Labrum  von  oben. 

Fig. 

16.     Labrum  von  unten. 

Fig. 

17.     Mandibel  von  oben. 

Fig. 

18.     Mandibel  und  Maxille. 

Fig. 

19.     Labium  und  Hypopharynx. 

Fig. 

20.     Hinterstigma. 

Tafel    5. 

Fig.  21—23.      Trichocera, 
Fig.  21.     Kopf  von  oben. 
Fig.  22.     Kopf  von  unten. 

Fig.  23.     Längsschnitt   durch  die  ventrale  Kopfwand,    also  senkrecht 
zur  Querbrücke  =  Sternit  des  Labialsegments. 

Fig.  24 — 31.     Tricyphona  immaculaia  Meig. 

Fig.  24.  Larve. 

Fig.  25.  Kopf  von  oben. 

Fig.  26.  Kopf  von  unten. 

Fig.  27.  Mundteile  usw. 

Fig.  28.  Hinterende  von  oben. 

Fig.  29.  Hinterende  von  der  Seite. 

Fig.  30.  Puppe. 

Fig.  31.  Prothoracalstigma  der  Puppe. 

Fig.  32 — 36.     Dicranomyia  umhrata  de  Meij. 

Fig.  32.     Kopf  von  oben. 
Fig.  33.     Mandibel. 
Fig.  34.     Mundteile  usw. 


3l8  J.  C.  H.  DE  Meijeee, 

Fig.  35.  Hypopharynx. 

Fig.  36.  Hinterleibsende. 

Fig.  37 — 47.     Ehypholophns  variits  Meig. 

Fig.  37.  Larve. 

Fig.  38.  Kopf  von  oben. 

Fig.  39.  Kopf  von  unten. 

Fig.  40.  Mundteile  usw.  und  Fühler. 

Fig.  41.  Unterkiefer. 

Fig.  42.  Prämentum  und  Hypopharynx. 


Tafel  6. 

Fig.  43.  Querschnitte   durch  den  Kopf. 

Fig.  44.  Hinterleibsende. 

Fig.  45.  Puppe. 

Fig.  46.  Mundteile  der  Puppe. 

Fig.   47.  Prothoracalhorn  der  Puppe. 

Fig.  48 — 53.     LimnopJdla  ferniginea  Meig. 

Fig.  48.  Larve. 

Fig.   49.  Kopf  von   oben. 

Fig.  50.  Kopf  von  unten. 

Fig.  51.  Mandibel. 

Fig.   52.  Hinterleibsende. 

Fig.   53.  Hinterleibsende. 

Fig.  54 — 60.     Pachugaster  mimäissima  Zett. 

Fig.   54,  Kopf  von  oben. 

Fig.  55.  Kopf  von  unten. 

Fig.  56.  Maxille. 

Fig.  57.  Maxille. 

Fig.   58.  Querschnitt  durch  den  Kopf. 

Fig.  59.  Vorderstigma. 

Fig.  60.  Hinterstigma. 

Fig.  61.     Berts  vallata  Forst. 
Fig.   61.     Puparium. 


Tafel  7. 


Fig.   62—72.      Thereva. 
Fig.   62.     Larve. 
Fig.   63.     Vorderende. 
Fig.  64.     Kopf  von   oben. 
Fig.   65.     Kopf  von  unten. 


Dipteren-Larveu  und  -Puppen  319 


Fig.  66. 

Längsschnitt  durch   den  Kopf; 

Fig.  67. 

Labrum. 

Fig.  68. 

Unterkiefer  von  innen. 

Fig.  69. 

Unterkiefer  von  außen. 

Fig.  70. 

Querschnitt. 

Fig.   71. 

Hinterstigma  der  jungen  Larve. 

Fig.  72. 

Puppe. 

Fig.  73 — 83.     Leptis  lineola  F. 
Fig.   73.     Larve. 
Fig.  74.     Vorderende  von  oben. 
Fig.   75.     Vorderende  von  unten. 
Fig.   76.     Vorderende  von  der  Seite. 


Tafel  8. 


Fig.  77.  Vorderende  schief  von  unten. 

Fig.   78.  Labrum  und  Umgebung. 

Fig.   79.  Längsschnitt  durch  den  vorderen   Körperteil. 

Fig.  80.  Hinterende. 

Fig.  81.  Vorderstigma. 

Fig.  82.  Vorderstigma  von  der  Seite  gesehen. 

Fig.  83.  Hinterstigma. 

Fig.  84 — 88.     Dioctria  haumliaueri  Meig. 
Fig.  84.     Larve  von  der  Seite. 
Fig.  85.     Larve  von  unten. 
Fig.  86.     Kopf  von  oben. 
Fig.  87.     Kopf  von  unten. 
Fig.  88.     Längsschnitt  durch  den  Kopf. 

Fig.  89 — 91.     Dysmachus  trigonus  Meig. 
Fig.  89.     Kopf. 

Fig.  90.     a  Vorder-,  b  Hinterstigma. 
Fig.  91.     Puppe. 

Fig.  92—101.     Medeterus. 
Fig.  92.     Vorderende  von  oben. 


Tafel  9. 

Fig.  93.  Vorderende  des   Kopfes  von  oben. 

Fig.   94.  Vorderende  von  der  Seite. 

Fig.  95.  Kopf  schief  von  unten. 

Fig.  96.  "Warzengürtel. 

Fig.  97.  Analgegend. 


320  J-  C.  H.  DE  Meijere, 

Fig.  98.     Hinterstigma. 

Fig.  99.     Puppe. 

Fig.  100.  Prothoracalhorn  (Vorderstigma)  der  Puppe. 

Fig.  101.  Dornen  am  Rande  der  Hinterleibssegmente  der  Puppe. 

Fig.  102 — 103.     Thrypiicus  smaragdmtts  Geest. 
Fig.    102.     Vorderkörper  von  oben. 
Fig.   103.     Vorderende  von  unten. 

Fig.  104 — 115.     Hilara  maura  F. 

Fig.   104.  Larve. 

Fig.   105.  Kopf  von  oben. 

Fig.   106.  Kopf  von   der  Seite. 


Tafel   10. 

Fig. 

107. 

Warzengürtel  am  Vorderrand  der  Hinterleibssegmente, 

Fig. 

108. 

Zähne  eines  solchen  Gürtels. 

Fig. 

109. 

Analgegend. 

Fig. 

110. 

Vorderstigma. 

Fig. 

111. 

Hinterstigma. 

Fig. 

112. 

Puppe. 

Fig. 

113. 

Dornenreihe  der  Abdominalsegmente. 

Fig. 

114. 

Fühlerscheide  der  Puppe. 

Fig. 

115. 

Vorderstigma  der  Puppe. 

Fig. 

116—124.     Dolichopus  sp. 

Fig. 

116. 

Vorderende  von  oben. 

Fig. 

117. 

Vorderende  von  der  Seite. 

Fig. 

118. 

Fühler. 

Fig. 

119. 

Vorderende  von  unten. 

Fig. 

120. 

Warzengürtel  am  Vorderrand  der  Hinterleibsringe. 

Fig. 

121. 

Hinteres  Körperende  von  oben. 

Fig. 

122. 

Hinteres  Körperende   von  unten. 
Tafel   11. 

Fig.   123.  Vorderstigma. 

Fig.   124.  Hinterstigma. 

Fig.  125 — 127.     Rhmuphojmjia? 

Fig.   125.  Warzengürtel. 

Fig.    126.  Hinterleibsspitze,     a.   Analgegend. 

Fig.    127.  Hinterleibsstigmen. 

Fig.  128—132.     Syrphiis  bifasciatus  F. 

Fig.    128.  Larve. 

Fig.   129.  Kopf  von  oben. 


Dipteren-Larven  nnd  -Puppen.  321 

Fig.    130.      Schlundgerüst. 
Fig.    131.      Siunespapille. 
Fig.    132.      Hinterstigma. 

Fig.   133.      Syrplms  venushis  Meig.  Larve. 

Fig.   134 — 145.     Pipunculiden. 

Fig.   134.      Schlundgerüst. 

Fig.    135.     Fühler  und  Maxillairtaster. 

Fig.   136.     Vorderstigma. 

Fig.   137a.   Hinteres   Körperende  mit  Hinterstigmenplatte  b. 

Fig.    138  a,  b.     Vorderstigraa  einer  anderen  Art. 

Fig.    139.     Hinterstigma  derselben. 

Fig.    140.     Hinteres  Körperende  derselben. 

Fig.   141.     Puparium  von  der  Seite. 

Fig.    142.     Puparium   von  vorn. 

Fig.   143.     Die  obere  Platte  des  Pupariums. 

Fig.  144.  Schema  der  Sprengung  des  Pupariums  bei  den  Pipun- 
culiden, von  vorn, 

Fig.  145.  Schema  der  Sprengung  des  Pupariums  bei  den  Pipun- 
culiden,  von   der  Seite. 

Fig.   146 — 147.     DrosopJiila  obscura  Fall. 
Fig.   146.     Vorderes   Körperende. 
Fig.   147.     Schlundgerüst. 

Fig.    148.     Limnobiinen-Larve.     Kopf  von   oben. 
Fig.   149.     Hintereude  derselben  Larve. 

Tafel   12. 

Cecidomyiden-Larve,  Vorderende. 

Lonchoptera  hdea  Panz.     Vorderende   der  Larve. 

Unterseite  des  Labrums. 

Mundteile  usw. 

Syrphus,   Schlundgerüst. 

Phora,  Schlundgerüst  von  der  Seite. 

Schlundgerüst  von  unten. 

Calliphora  eryihrocephala  Meig.,  Vorderende  von  der  Seite. 

Vorderer  Teil   des   Schlundgerüstes,  von   oben. 

Metopia  leucocephaki,  junge  Larve  (1.   Stadium). 

Calliphora    erythrocephala^    Vorderende    der    jungen    Larve 

Jlydaea  hnpunda  Fall.,   Vorderende  von  oben. 
Vorderende  von  unten. 
Fig.    163.     Schlundgerüst  von   der  Seite. 

Tafel   13. 


Fig. 

150. 

Fig. 

151. 

Fig. 

152. 

Fig. 

153. 

Fig. 

154. 

Fig. 

155. 

Fig. 

156. 

Fig. 

157. 

Fig. 

158. 

Fig. 

159. 

Fig. 

160. 

(1.   Stadium). 

Fig. 

161. 

Fig. 

162. 

Fig.   164.     Fannia  {Homalomyia). 

Fig.   165.     Psychoda-ljSirye,  hinteres   Körperende. 


Fig. 

166. 

Fig. 

167. 

Fig. 

168. 

Fig. 

169. 

Fig. 

170. 

Fig. 

171. 

Fig. 

172. 

322  J-  C.  H.  DE  Meijere,  Dipteren-Larveu  uud  -Puppen. 

Tijmla,  Puppe,  Vorderkopf. 

Rhopalomyia  mülefolii  Low.,  Pappe. 

Solva  {Xylomyia)  javana  de  Meij.,  Puppe. 

Bomhylius,  Puppe. 

Tachina  larvarum  L.,  Puppe. 

Trichocera  annulata  Meig.,  Hinterleibsspitze. 

Änarete  coracina  Zett.,  Prätarsus. 

Tafel   14. 

Fig.  173.  Schema  des  Kopfbaues  bei  Tricliocera. 

Fig.  174.  Dasselbe   bei  einer  Tipuline. 

Fig.  175.  Dasselbe  bei  einer  Stratiomyide. 

Fig.  176.  Dasselbe  bei  Atherix. 

Fig.  177.  Dasselbe  bei  Leptis. 

Fig.  178,  Dasselbe  bei   Thereva. 

Fig.  179.  Dasselbe  bei  Hilara. 

Fig.  180.  Dasselbe  bei  Lonchopiera. 

Fig.  181.  Dasselbe  bei   Calliphora. 

In    diesen  Schemata    sind  die  Vertikalplatten    rot,    die    Tentorialstäbe 
gelb,  der  Metacephalstab   blau  angegeben. 


Berichtigung 

zu :  BoETTGEE,  Caesar  K.  uiid  Fritz  Haas,  Beiträge  zur  Mollusken- 
fauna des  Sudans,  in:  Zool.  Jahrb.,  Vol.  38,  Syst. 

Bei  der  in  Vertretung  des  zurzeit  im  Felde  stehenden  Dr. 
C.  Boettger  von  befreundeter  Seite  besorgten  Korrektur  sind  in 
der  Erklärung  der  Abbildungen  Irrtümer  entstanden: 

Fig.  5  ist  nicht  L.  candidissima,  sondern  L.  flcmimaia  geyri;  entsprechend 
ist  im  Text,  p.  376,  Z.  6  v.  o.  zu  lesen  (statt  Fig.  4)  Fig.  4  u.  5. 

Fig.  6  ist  nicht  L.  leroii,  sondern  L.  ca?ididissinia ;  entsprechend  ist  im 
Text,  p.  377,  Z.  10  v.  u.  zu  lesen  (statt  Fig.  5)  Fig.   6, 

während  p.  378  bei  L.  leroii  die  Zeile  (Taf.  26  Fig.  6)  zu  streichen  ist. 


G.  Pätz'sdie  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  tn.  b.  H..  Naumburg  a.  d.  S. 


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Zoolog.  Jalwbücherßd.  WAbt.f.Sy, 


von  GusiavFiaohep  injei.a 


Zouloy. .Jahrbücher  Bd. WAht.f.SijSt. 


Verlag  vor.  fius.a»R,cl>er  in  Jena. 


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Zonlog.  Jahrbücher  Bd.  WAbt.  F.  Syst. 


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Nachdruck  verboten, 
tlbersetzungsrecht  vorbehalten. 


Zur  Phylogenie  der 
Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen, 

Zugleich   ein  Beitrag  zur  Erforschung  der  Partheno- 
genese sowie  der  Stammesgeschichte  der  Bienen. 

Von 

Ludwig  Armbruster,  Freiburg  i.  Br. 

Mit  Tafel  15  nnd  6  Tabellen. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

Die  Fragestellung 342 

1.  Kap.     Die  Geschlechtsbestimmungsweise   bei    der  Einsiedlerbiene 
Halictus 325 

2.  Kap.      Die     Geschlechtsbestimmungsweise     bei    der    rätselhaften 
Biene  Sphecodes 347 

3.  Kap.     Die  Geschlechtsbestimmungsweise  bei  anderen  Bienen  mit 
mehreren  Generationen  pro  Jahr 353 

4.  Kap.     Die  Sonderstellung  von  Halictus  und  Sphecodes  ....  356 

a)  Halictus 356 

b)  Stellung  von  Halictus  zu  Sphecodes 358 

1.  Sphecodes  keine  Sammelbiene 358 

2.  Sphecodes  keine  TJrbiene 360 

5.  Kap.     Die  Halictinae  und  die  Apinae  {Halictus  und  Andre^ia)    .  362 

6.  Kap.     Die  Geschlechtsbestimmungsweise   der  Halictidae    und  die 

der  übrigen  Hymenopteren 365 

Literaturverzeichnis ,379 

Zool.  Jaärb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  21 


324  Ludwig  Armbrusteb, 


Die  Fragestelhmg. 

Die  experimentelle  Biologie,  Cytologie  und  MENDEL-Forschung 
haben  zur  Erkenntnis  der  geschlechtsbestimmenden  Ursachen  so 
viele,  aber  auch  so  verschieden  klingende  Ergebnisse  zutage  ge- 
fördert, daß  der,  welcher  eine  einheitliche  Beantwortung  dieser  all- 
gemein interessierenden  Frage  erwartet  hätte,  sich  enttäuscht 
sehen  muß.  Fruchtbar  dürfte  darum  folgende  Fragestellung  sein: 
läßt  es  sich  wahrscheinlich  machen,  daß  verschiedene  Geschlechts- 
bestimmungsweisen, darunter  insbesondere  solche  von  ganz  aberranter 
Art,  wie  sich  innerhalb  einer  engeren,  systematischen  Gruppe  finden 
lassen,  auf  einen  gemeinsamen,  ursprünglichen  Geschlechtsbe- 
stimmungs-Tj^pus  zurückführbar  sind,  oder  läßt  sich  gar  zeigen,  in 
welcher  Weise  sich  die  verschiedenen  Abänderungen  am  wahr- 
scheinlichsten vollzogen  haben? 

Es  muß  z.  B.  befremden,  daß  der  bekannte  und  trotz  aller  An- 
griffe —  bei  vorsichtiger  Fassung  —  unanfechtbare  Bestimmungs- 
typ der  Honigbiene  (Hymenopteren-Typus  R.  Heetwig):  „unbe- 
fruchtete Eier  ergeben  Männchen,  befruchtete  normalerweise  Weib- 
chen" einerseits  im  Tierreich  nicht  selten  ist,  andererseits  aber 
nicht  einmal  für  alle  Bienen,  geschweige  denn  für  alle  Hymeno- 
pteren  gilt.  Sodann  muß  es  wünschenswert  sein,  daß  man  gerade 
in  diesem  Fall,  nicht  nur  weil  er  ein  klassischer,  sondern  in  ver- 
einzelten Punkten  ein  noch  tatsächlich  dunkler,  jedenfalls  aber  heiß- 
umstrittener ist,  einige  Klarheit  über  seine  mutmaßliche  Entstehung 
gewinnt.  Vielleicht  wird  dabei  auch  von  einer  interessanten  Seite 
aus  einiges  Licht  fallen  auf  die  Entstehung  des  nützlichsten  In- 
sectenstaates,  auf  die  Stammesgeschichte  der  Bienen,  auf  einige 
strittige  Punkte  der  vielbeachteten  Apidenbiologie  hinsichtlich  der 
Entstehung  von  Parasitismus  und  Sozialismus,  sodann  auf  sehr  all- 
gemeine Fragen,  wie  die  nach  Ursprung  und  Sinn  der  Partheno- 
genese, soweit  man  Schlüsse  ziehen  kann  aus  deren  mannigfacher 
Ausbildung  und  mutmaßlichen  Veränderung  innerhalb  einer  ge- 
schlossenen, aber  vielseitig  angepaßten  Tiergruppe. 


Geschlechtsbestirnmnugsweise  bei  Bienen.  325 

1.  Kap.    Die  Geschlechtsbestimmung  bei  der  Eiusiedlerbiene 
Halictiis. 

Eine  Ausnahme  von  der  sonst  bei  Bienen  üblichen  Geschlechts- 
bestimmungs weise  macht  die  solitäre  Biene  Halictus. 

Die  erste  eingehendere,  exakte  Darstellung  der  Geschlechtsver- 
hältnisse bei  diesem  Bienen„genus"  stammt  von  J,  H.  Fabee,  also 
merkwürdigerweise  von  jenem  Forscher,  der  wegen  der  vermeint- 
lichen theoretischen  Unmöglichkeit  der  Parthenogenese  die  Dzierzon- 
sche  Theorie  ablehnte.  Daß  Halictus  2  Generationen  im  Jahre  be- 
sitzt und  daß  zeitweise  wohl  Weibchen,  aber  keine  Männchen  zu 
beobachten  sind,  wußte  man  schon  früher.  Die  Angaben  Fabre's 
wurden  von  Peeez  1895  in  Zweifel  gezogen.  Er  lehnte  das  Vor- 
kommen der  Parthenogenese  wie  bei  den  Bienen  so  auch  bei 
Halictus  ab.  Seine  Beweisführung  steht  aber  auf  schwachen  Füßen 
und  dürfte  durch  die  folgenden  biologisch-statistischen  Angaben  end- 
gültig widerlegt  sein. 

Fabre  beobachtete  in  der  Nähe  von  Orange  (unteres  Rhönetal) 
unter  sehr  günstigen  Umständen,  nämlich  sozusagen  vor  der  Haus- 
türe, eine  reiche  Kolonie  von  Halictus  cylindricus.  Ferner  macht  er 
Angaben  über  einen  „Halicte  ä  six  bandes".  Nach  Peeez,  1895, 
dem  tüchtigeren  Systematiker  von  beiden,  handelt  es  sich  im  letzteren 
Fall  um  Halictus  scabiosae  Rossi  (=  Halictus  sehrus  Walk.),  also 
nicht  etwa  um  Halictus  sexcinctus.  Halictus  cylindricus  ist  synonym 
mit  der  heute  üblichen  Bezeichnung  Halictus  calceatus  Scop. 

Da  freilich  nicht  alle  Angaben  Fabre's  auf  die  ausgiebiger  be- 
obachteten Verhältnisse  des  nördlichen  Mitteleuropa  übertragbar 
sind,  ist  eine  eingehendere  Darstellung  nötig. 

Ein  guter  Teil  der  Geschlechtsbestimmungsfrage  läßt  sich,  so 
wie  es  Fabee  gemacht  und  Peeez  versucht  hat,  in  der  Weise  be- 
antworten, daß  man  das  Auftreten  der  Geschlechter  feststellt.  Die 
Beobachtungen  am  Nest  (Fabee)  sind  sehr  wünschenswert,  aber 
doch  nur  als  nähere  Kontrolle  in  zweifelhafteren  Fällen  nötig.  Die 
reichsten  genaueren  faunistisch-biologischen  Angaben  fand  ich  bei 
dem  tüchtigen  Halictus-Kennev  Alfken.  Seine  Angaben  von  1913 
gelten  für  das  westliche,  die  von  1912  für  das  östlichste,  die  seines 
Freundes  Wagnee  1914  für  das  mittlere  deutsche  Flachland.  Beiden 
Forschern,  deren  Angaben  den  Hauptteil  für  die  nachfolgende 
Statistik  bilden,  stand  ein  Stab  von  geschulten  Beobachtern  zur 
Seite. 

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326 


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Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen. 


329 


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Verhoepp,  1897,  p.  392 

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Geschlechtsbestimmmigsweise  bei  Bienen.  333 

Aus  dieser  statistischen  Zusamnienstelliing  geht  unzweifelhaft 
hervor,  1-.  dsi&  Halictiis  tatsächlich  jährlich  mehr  als  eine  Gene- 
ration besitzt  und  daß  2.  bei  einer  der  beiden  Gienerationen 
die  Männchen  fehlen.  Daß  sie  vielleicht  stets  übersehen  worden 
sind,  wegen  irgendwelcher  biologischer  Besonderheit  der  Männchen, 
ist  auszuschließen,  denn  die  Biologie  der  Männchen  von  der  folgen- 
den Generation  ist  wohl  bekannt.  Fabre  hatte  zudem  schöne  Ge- 
legenheit, eine  große  Zahl  der  Nester  mit  der  Gesamtbrut  zu  unter- 
suchen. Er  fand  bei  der  einen  Generation  von  Halichis  calceatus 
Scop.  bei  249  $$  nur  ein  einziges  ^. 

Insbesondere  geht  aus  obigem  auch  hervor,  daß  die  Männchen 
der  einen  Generation  nicht  etwa  das  Auftreten  der  Weibchen  von 
der  nächsten  Generation  erleben,  diese  also  auf  keinen  Fall  be- 
fruchten können. 

Der  Juli  ist  der  Monat,  in  dem  man  für  die  meisten  Arten 
Imagines  (die  Weibchen)  der  1.  und  2.  Generation  fliegend  beob- 
achten kann.  Die  Gefahr  der  Verwechslung  ist  nicht  besonders 
groß,  denn  die  frisch  ausgeschlüpften  Tiere  erkennt  man  sehr  leicht: 
zum  Unterschied  gegenüber  den  „abgeflogenen"  weisen  sie  frische 
Farben,  unversehrtes  Haarkleid  und  uu zerschlissene  Flügel  auf. 
Man  kann  also  selbst  dann,  wenn,  wie  auf  der  Tabelle  in  mehreren 
Fällen  ersichtlich,  die  Weibchen  der  1.  Generation  neben  den  Weib- 
chen der  2.  Generation  zu  beobachten  sind  (und  dies  ist,  wie  zu 
zeigen  sein  wird,  eine  biologische  Eigentümlichkeit  von  Halictus), 
unschwer  sich  orientieren.  Auch  abgesehen  davon  wäre  es  bei  all 
unseren  Erfahrungen  über  die  Lebensdauer  fliegender  Imagines  un- 
denkbar, daß  ein  Geschlecht,  das  weibliche,  eines  Bienengenus  reich- 
lich 6  Monate  fliegend  beobachtet  werden  kann,  während  dem  anderen 
Geschlecht,  und  zwar  dem  untätigen  männlichen,  nur  3  Monate  (dem 
einzelnen  Individuum  natürlich  noch  wesentlich  weniger)  zur  Ver- 
fügung stehen. 

Der  Fortpflanzungscyclus  etwa  eines  Halictus  calceatus 
Scop.  =  cylindricus  ist  demnach  folgender  im  nördlichen  Mittel- 
europa (vgl.  Tabelle  2).  Die  ersten  (unabgeflogenen !)  Weibchen 
kann  man  Ende  März  oder  Anfang  April  beobachten.  Sie  beginnen 
alsbald  das  Brutversorgungsgeschäft.  Keine  geringe  Arbeit  er- 
fordert die  Herstellung  des  unterirdisch  gegrabenen  Nestes. 

Eine  ausführliche  Beschreibung  des  Nestbaues  gab  Fabre.  Sie 
findet  in  anderweitigen  Angaben  (namentlich  Verhoeee,  1897)  und 
meinen  Erfahrungen  durchaus  ihre  Bestätigung. 


334 


Ludwig  Armbrüster, 


Tabelle  2. 


Generationscyclus 

'''  Halictus  caiceatus  Scop.  Mrüele^uropa 


Flugdauer  der  Weibchen 
Flugdauer  der  Männchen 


Die  ersten  Eier  können  aber  von  den  eben  erschienenen  Weib- 
chen noch  nicht  gelegt  werden,  auch  wenn  sie  schon  ein  Nest, 
etwa  den  Mutterbau,  besäßen.  Die  Beschaffung  des  Blütenstaubes 
nimmt  in  der  ersten,  blütenärmeren  Zeit  ziemlich  Zeit  in  Anspruch, 
zudem  wird  offenbar  auch  hier,  jedenfalls  bei  Halictus  quadricinctus, 
mit  der  Anlage  und  der  Versorgung  von  mehreren  Zellen  begonnen, 
bis  die  Eiablage  und  zwar  deren  erster  Schub  (Veehoeff,  1897) 
beginnt.  Die  ersten  Eier  entwickeln  sich  sehr  langsam  bei  der 
rauhen  Frühjahrstemperatur,  so  daß  sie  selbst  gegenüber  den  erst 
1  Monat  später  gelegten  keinen  großen  Vorsprung  in  der  Entwick- 
lung haben  (vgl.  Aembrustee,  1913  b,  tab.  14). 

Ende  Juli  ist  die  Zeit  dieser  Frühjahrsweibchen  vorüber.  Um 
die  Mitte  Juli  erscheint  die  Brut,  die  von  ihnen  erzeugt  worden  ist, 
es  sind  Weibchen   und   Männchen,  und  zwar  erscheinen  hier 


Geschlechtsbestiinmuugsweise  bei  Bienen.  335 

ganz  bezeichnend  für  die  Fortpllanzungsbiologie  die  Männchen  nicht 
deutlich,  wenigstens  in  ihrer  Gesamtheit  nicht  deutlich,  vor  den 
Weibchen,  ihren  Geschwistern.  Im  Juli,  wohl  auch  noch  im  August 
schlüpfen  neue  weibliche  Imagines,  immer  fort  sind  aber  auch  wieder 
frisch  ausgeschlüpfte  Männchen  zur  Stelle,  welche  offenbar,  nach 
Analogie  z.  B.  von  Osmia  cormifa  (direkte  Beobachtungen  liegen, 
soweit  ich  sehe,  nicht  vor),  sofort  die  frisch  ausgeschlüpften  ^\'eib- 
chen  begatten.^)  Mitte  August,  spätestens  Ende  August  mag  die 
gesamte  sexuelle  (2.)  Herbstgeneration,  die  Nachkommen  der  Früh- 
jahrsweibchen, ausgeschlüpft  sein.  Spätestens  im  August  hat  diese 
Herbstgeneration  das  Fortpflanzungsgeschäft  mit  der  Begattung  be- 
gonnen. Ob  alle  Männchen  zur  Begattung  gelangen,  ist  nicht 
wahrscheinlich  (freilich  kennt  man  keine  Zahlen  für  das  Geschlechts- 
verhältnis), auch  ist  nicht  wahrscheinlich,  daß  jedes  Männchen  oder 
auch  nur  die  Mehrzahl  der  Begattung  erliegt.  Wie  man  bei  anderen 
Solitären  und  z.  B.  auch  bei  Polistes  ( v.  Siebold,  1871)  die  Männchen 
noch  geraume  Zeit  nach  der  Hauptbegattungszeit  sich  herumtreiben 
sieht,  so  auch  bei  Halictus.  Wem  es  etwa  auffällt,  daß  die  Männ- 
chen bis  Mitte  Oktober  anzutreffen  sind,  der  mag  bedenken,  daß 
auch  den  Halidus-W eibchen  nach  Veehoeff  (namentlich  1897)  ein 
„langer  Lebensabend"  nach  Beendigung  der  eigentlichen  Brutver- 
sorgung vergönnt  ist  (s.  u.). 

Die  Weibchen  unserer  sexuellen  Herbstgeneration  beginnen 
demnach  Nestbau  (vielleicht  kann  ein  Teil  derselben  die  Geburts- 
stätte benützen,  eine  unscheinbare  Frage,  jedoch  von  mannigfachem 
Interesse),  Futtersammeln  und  Eiablage  bald  nach  der  Begattung, 
wie  gesagt,  spätestens  August.  Diese  Geschäfte  mögen  dauern  bis 
tief  in  den  September  hinein,  so  daß  man  im  Oktober  sowohl  Männ- 
chen als  auch  die  jetzt  abgeflogenen  Herbstweibchen  noch  fliegend 
beobachten  kann. 

Die  Hauptfrage  lautet  nun:  welches  sind  die  Entwick- 
lungsdaten der  Nachkommen  der  sexuellen,  derHerbst- 
generation,  wie  entwickeln  sich  die  im  August/September  ge- 
legten Eier  der  befruchteten  Weibchen?  Wenig  solitäre  Bienen 
legen  so  ispät  Eier,  und  trotzdem  überwintert  die  Brut  von  einer 
größeren  Zahl  als  Maden  bzw.  Puppen.  Die  Brut  der  Frühjahrs- 
bienen überwintert  zwar  als  geschlechtsreife  und  flugfähige  Imago, 


1)  Dies    trifft    in  der  Tat  zu ,    wie  ich  bei  Halictus  ietrazonius  Klg. 
in  der  Zwischenzeit  sehr  schön  beobachten  konnte. 


336  Ludwig  Abmbruster, 

bleibt  aber  nicht  nur  im  Kokon  (soweit  ein  solcher  gesponnen  wird), 
sondern  auch  in  der  wohl  verschlossenen  Zelle  verborgen  und  durch- 
bohrt Kokon  und  die  Zell-  und  Nestverschlüsse  erst,  wenn  die 
Paarungszeit,  also  das  Frühjahr  (bzw.  Sommer)  des  nächsten  Jahres, 
beginnt.  Es  wäre  darum  außerordentlich  merkwürdig,  wenn  nor- 
malerweise aus  den  im  Herbst  (August/September)  gelegten  Eiern 
des  Halictus  calceatus  sich  Imagines  entwickelten,  die  noch  im  selben 
Herbst  fliegen.  Es  finden  sich  denn  auch  unter  dem  reichhaltigen 
Beobachtungsmaterial  von  Alfken,  Wagnee  und  ihren  Mitarbeitern 
keinerlei  derartige  Angaben,  und  ich  habe  denn  auch  unter  meiner 
Halictus- Aüsheute  wohl  Männchen,  aber  keine  unabgeflogenen,  eben 
ausgeschlüpfte  Weibchen  mit  spätem  Fangdatum. 

Es  scheint  mir  darum  keineswegs  zweifelhaft  zu  sein,  daß  die 
Nachkommenschaft  der  sexuellen  (Herbst-)Generation 
normalerweise  bei  uns  nicht  mehr  im  selben  Herbst  erscheint, 
sondern  daß  sie  zwar  mehr  oder  weniger  entwickelt  überwintert, 
aber  erst  im  Frühjahr  des  nächsten  Jahres  das  Licht  der 
Welt  erblickt.^)  Durchaus  unstatthaft  scheint  mir,  und  zwar  auf 
Grund  der  Tabelle,  für  unsere  Breiten  von  der  Mehrzahl  der 
Halictus-Arten  anzunehmen,  daß  das  befruchtete  Weibchen  über- 
wintert, indem  es,  ähnlich  wie  es  bei  unseren  Wespen  und  Hummeln 
geschieht,  die  Männchen  überlebt  und  im  Fi'ühjahr  erst  die  Arbeit 
beginnt.  Für  einzelne  Arten  kann  es  wohl  Ausnahmen  geben '-) 
(die  Einzelheiten  s.  u.).  Kurz,  unter  den  auf  der  Tabelle  von  Mitte 
Juli  bis  Anfang  Oktober  verzeichneten  Imagines  befinden  sich  nur 
Tiere  der  im  Juli  erscheinenden  Herbstgeneration.  Diese  ist  von 
ihrer  Tochtergeneration  durch  den  W^inter  getrennt,  m.  a.  W.,  die 
rein  weibliche  Frühjahrsgeneration  geht  jeweils  aus  der  sexuellen 
Herbstgeneration  des  Vorjahres  hervor,  und  die  rein  weibliche  Früh- 
jahrsgeneration (1.  Generation  des  Jahres)  liefert  parthenogenetisch 
Männchen  und  Weibchen:  die  sexuelle  Herbstgeneration  (2.  Gene- 
ration des  Jahres).  Jede  andere  Erklärung  für  normale  Verhält- 
nisse des  nördlichen  Mitteleuropa  scheint  mir  unmöglich  zu  sein. 


1)  Diesen  Schhiß  haben  inzwischen  eigene  ausgiebige  Beobachtungen 
aufs  schönste  bestätigt. 

2)  Eine  in  allen  Teilen  charakteristische  Ausnahme  macht  die  süd- 
lichere Art  Halictus  teiraxonhis  Klg.  Hier  überwintern  die  befruchteten 
Weibchen.  Auch  in  anderen  Punkten  verhält  sie  sich  fast  gleich  wie  die 
südlichen  Arten  Fabbe's.  Sie  erweist  sich  also  als  sehr  lehrreicher 
IJbergangsfall, 


Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen.  337 

Es  liegt  also  bei  Halictus  ein  Generationswechsel  vor, 
ein  Wechsel  zwischen  sexueller  und  agamer  Generation.  Daß  die 
sexuelle  Generation  nur  Weibchen  hervorbringt,  ist  leicht  begreif- 
lich, denn  die  betreitenden  Eier  können  (wie  bei  der  Mehrzahl  der 
Bienen  und  einem  großen  Teil  der  Hymenopteren)  befruchtet  sein. 
Aber  überaus  merkwürdig  ist  die  unabweisbare  Folgerung  ans 
diesen  Verhältnissen,  daß  die  Weibchen  der  Herbstgenera- 
tionganzregel mäßig  ausEier  n  her  vorgehen,  dieeben- 
so wenig  befruchtet  sind  wie  die,  aus  denen  die  Männchen, 
ihre  Brüder,  hervorgegangen  sind.  Es  kommen  nämlich,  oifen- 
bar  ist  dies  die  Regel,  die  Männchen  und  Weibchen  nicht  je  aus 
verschiedenen  Nestern  der  Frühjahrsweibcheu,  so  daß  man  nicht  voraus- 
setzen kann,  es  gibt  unter  den  Frühjahrs weibchen  Männchengebärer 
und  Weibchengebärer,  eine  Annahme,  die  (namentlich  cytologisch 
und  mendelistisch)  leichter  zu  erklären  wäre.  Das  ist  der  Ge- 
schlechtsbestimmungstypus, der  //"aZic^ws-Typus,  der 
bisher  so  schlecht  in  das  sich  einfügen  ließ,  was  sonst 
von  Bienen  bekannt  wurde,  um  so  schlechter,  als  bis- 
her bei  den  Systematikern  Halictus  keineswegs  eine 
isolierte  Stellung  zugewiesen  bekam,  sondern  mitten 
unter  den  niedrigeren  Beinsammlern  figurierte. 

Doch  müssen  die  obigen  Aufstellungen  noch  insofern  gestützt 
werden,  als  mehrere  Angaben  sich  finden,  die  sich  mit  ihnen  schein- 
bar nur  schlecht  oder  gar  nicht  in  Einklang  bringen  lassen.  So- 
dann müssen  manche  erwähnenswerte  Einzelheiten  der  Literatur 
nachgetragen  werden. 

Zunächst  zu  den  Resultaten  Fabre's.  Sein  Bericht  weicht  von 
der  obigen  Darstellung  in  folgenden  Punkten  ab.  Die  sexuelle 
Generation  erscheint  sehr  spät  und  unter  merkwürdigen  Verhält- 
nissen, nämlich  Ende  August.  Nur  die  Männchen  fliegen  noch  aus 
im  gleichen  Jahr,  die  Weibchen  fliegen  kaum  aus,  sie  würden  nach 
einer  Vermutung  Fabre's  unter  der  Erde  befruchtet,  beginnen  aber 
keineswegs  die  Blumentätigkeit,  sondern  überwintern  zuerst.  Die 
im  Frühjahr  erscheinenden  Weibchen  gehören  zu  den  Männchen  des 
Vorherbstes,  sie  sind  darum,  obwohl  man  neben  ihnen  im  Mai, 
zur  Zeit  der  Frühjahrsarbeit,  keine  Männchen  fangen  kann,  doch 
befruchtet.  Nach  ihrem  Verschwinden,  durch  eine  6wöchentliclie 
Pause,  in  der  man  keine  Imagines  beobachtet,  deutlich  getrennt,  er- 
scheint eine  Generation  nur  aus  Weibchen  bestehend  und  tatsäch- 


338  Ludwig  Armbrustkr, 

lieh  unbefruchtet,  ihre  Flug-  und  Arbeitszeit  ist  kurz  und  umfaßt 
hauptsächlich  den  Monat  Juli.  Deren  Nachkommenschaft  ist  die 
erwähnte  sexuelle,  von  der  die  Männchen  noch  im  Herbst  fliegen 
und  die  Befruchtung  vollziehen.  Diese  beschriebene  verspätete  Er- 
scheinungsart der  sexuellen  Generation  ist  zwar  höchst  eigenartig 
für  Bienen,  für  Halictns  aber  nicht  von  vornherein  unwahi-scheinlich, 
ebenso  die  späte  und  kurze  Flugzeit  der  agamen  Weibchengenera- 
tion; wesentliche  Widersprüche  mit  den  oben  dargestellten  nörd- 
licheren Verhältnissen  liegen  nicht  vor,  nur  scheinen  die  Phasen 
des  Entwicklungszyklus  zeitlich  verspätet,  wodurch  die  Tätigkeit 
der  sexuellen  Generation  sozusagen  durch  den  einbrechenden  Winter 
gestört  wird  (vgl.  Tabelle  S.  328  unter  calceatus). 

Vor  allem  aber  wurde  auch  Fabee  1879  durch  seine  Beob- 
achtungen zu  dem  Schlüsse  genötigt,  daß  „Halidus  cylindricus^'  einen 
Generationswechsel  hat,  und  Fabee,  der  zeitweilige  Gegner  der  Par- 
thenogenese, schreibt  in  schönster  Übereinstimmung  mit  obigem :  du 
concours  des  deux  sexes  naissent  uniquement  des  femelles;  de  la 
Parthenogenese  proviennent  ä  la  fois  des  femelles  et  des  mäles. 

Wie  aus  der  Statistik  zu  ersehen  ist,  erscheinen  bei  uns  und 
bei  den  dort  aufgeführten  Arten  die  Weibchen  der  sexuellen  Gene- 
ration stets  an  der  Seite  ihrer  Männchen  und  stets  so  früh,  daß  das 
Brutgeschäft  im  selben  Jahr  noch  möglich  ist. 

Feiese,  1891,  dem  wir  die  erste  Biologie  der  solitären  Bienen 
verdanken,  schreibt  über  Halictns:  „Bei  allen  Arten  erscheinen  die 
Tiere  im  Hochsommer  resp.  Herbst,  nach  der  Begattung  (es  ist  also 
von  der  sexuellen  Generation  die  Rede)  sterben  die  Männchen  und 
die  Weibchen  überwintern  an  geschützten  Orten  oder  in  der  Erde 
(Weißenfels,  Merseburg),  um  im  nächsten  Frühjahre  das  Brutgeschäft 
zu  beginnen.  Bei  einer  großen  Anzahl  von  Arten  er- 
scheint mit  dem  Juli  (f.  Deutschland)  eine  2,  Genera- 
tion ohne  Männchen,  die  dann  parthenogenetisch  im  August 
und  September  wieder  Männchen  und  Weibchen  liefert." 

Wenn  auch  in  der  Hauptsache  Übereinstimmung  mit  obigem 
besteht,  geht  doch  aus  der  Tabelle  hervor,  daß  die  agame  Genera- 
tion in  Deutschland  früher  fliegt,  nämlich  um  2  Monate,  daß  der 
Juli  gerade  die  i/aZicfws-Flugpause  aufweist,  daß  die  sexuelle  Gene- 
ration zwar  im  Hochsommer  resp.  Herbst  'erscheint,  daß  für  die 
Brutversorgungsarbeit  der  befruchteten  Weibchen  also  sozusagen 
eher  Zeit  ist  im  Herbst  als  im  Frühjahr  (mit  seiner  langsamen  Brut- 


Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen.  339 

entAvickluiig!).  Die  von  Fkiese  ausgesprochene  Vermutung-,  daß  die 
Halidus-  nebst  den  Sphecodes-  und  den  Andrena  -  Arten  wohl  gar 
3  Generationen  haben,  hat  sich  bis  jetzt,  soviel  ich  sehe,  nicht  be- 
stätigt. Fabre's  Angaben,  die  neben  der  von  Fred.  Smith  (s.  u.) 
die  obige  Ansicht  Friese's  beeinflußt  haben  mögen,  sprechen  eher 
dagegen.  Sollte  sie  sich  je  bestätigen,  wäre  es  interessant,  wie 
die  sexuellen  und  agamen  Generationen  abwechseln. 

Auch  anderweitige  Angaben  der  Literatur  lassen  sich  gut  in 
Einklang  mit  obiger  Darstellung  des  Generationenwechsels  bringen. 
Feedeeik  Smith,  dessen  Angaben  offenbar  auf  die  50er  Jahre 
zurückgehen  (zitiert  nach  dem  Abdruck  der  „2.  Ausgabe"  von  1891, 
p.  78f.),  spricht  von  Halidus  morio-W eihchen,  die  von  April  bis  Ende 
Juni  erscheinen,  neben  denen  kein  einziges  Männchen  zu  finden  ist. 
Mitte  August  erscheinen  die  Männchen,  Ende  August  sind  sie  im 
Überfluß  vorhanden,  10 — 12  Tage  nachher  folgen  die  Weibchen  nach 
(die  Proterandrie  wäre  danach  hier  ziemlich  deutlich).  „Diese 
fleißigen  Geschöpfe  beginnen  also  gleich  (immediately)  ihre  Ge- 
schäfte", nämlich  ihre  Nester  zu  graben,  den  Futterball  zu  bilden 
und  Eier  abzulegen.  Die  Larve  frißt  10—12  Tage  und  wächst 
dabei  rasch;  in  this  State  they  lay  until  they  changed  to  the  pupa 
State,  when  they  very  shortly  became  matured.  Hierdurch  wird 
meine  obige  Erklärung  vollauf  bestätigt,  daß  das  befruchtete  Weib- 
chen im  Herbst  noch  das  Brutgeschäft  vollständig  zu  Ende  führt, 
also  offenbar  nicht  überwintert.  Im  offenbaren  Gegensatz  zu  obiger 
Tabelle,  jedoch  auch  zu  seinen  eigenen  anderweitigen  Angaben 
schließt  er  aus  Entwicklungsdaten,  die  er  bei  seiner  Aufzucht  von 
Halidus  ruhicundus  erhalten  hat,  daß  bei  „Halidus^'  die  beiden  Ge- 
schlechter im  Herbst  erscheinen,  daß  die  Weibchen  befruchtet  über- 
wintern (being  impregnated  pass  the  winter  in  the  perfect  State!) 
und  dann  ihre  Geschäfte  erledigen,  wie  „die  Hummeln  und  Wespen". 
In  dieser  Form  ist  der  Schluß  sicher  falsch;  auch  für  Halidus  ruhi- 
cundus ist  er  nicht  richtig. 

Smith's  Entwicklungsdaten  für  diese  Species  sind  in  der  Tabelle 
eingetragen.  Aus  der  Tabelle  ist  zunächst  zu  sehen,  daß  Halidus 
ruhicundus  und  H.  morio  sich  nicht  verschieden  verhalten,  H.  morio 
offenbar  auch  nicht  anders  als  bei  uns.  Smith  hat  demnach  die 
sexuelle  Generation  mit  deren  Tochtergeneration  verwechselt,  denn 
die  Tierchen  der  sexuellen  Generation  werden  nicht  erst  am 
25.  August  zur  Pappe,  sondern  fliegen  schon  Mitte  Juli  fröhlich  in 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  22 


340  Ludwig  Aembruster, 

beiden  Geschlechtern  und  pflanzen  sich  demnach  schon  Mitte  Juli 
fort,  wie  es  auch  nach  Smith  die  sexuelle  Generation  von  H.  morio 
Ende  August  macht.  Das  am  15.  Juli  gefundene  Ei  ist  ein  Produkt 
der  sexuellen  Generation,  nicht  ein  solches  der  agaraen  Generation, 
die  agamen  Eier  der  Weibchen  werden  schon  im  April,  spätestens 
Mai  gelegt.  Während  bei  Fabre  die  Angaben  über  das  Überwintern 
von  befruchteten  Weibchen  offenbar  berechtigt  sind,  ^)  liegt  bei 
Smith  ein  offenbarer  Fehlschluß  vor,  der  vielleicht  gerade  bei  H. 
rubicundus  einigermaßen  begreiflich  ist.  Die  agame  wie  die  sexuelle 
Generation  erscheint  ausgesprochen  früh,  die  überwinternde  Brut 
(aus  der  die  agame  Frühlingsgeneration  hervorgeht)  wird  sich  in 
den  warmen  Spätsommertagen  rasch  entwickeln  und  bald  die  letzte, 
die  Imagohäutung,  erleben  (wie  Smith's  Angaben  es  auch  bestätigen). 
Da  die  Halidus-hMX^w  keinen  Kokon  spinnen,  die  fertige  Imago 
sich  nicht  im  Kokon  eingesperrt  sieht,  kann  es  ausnahmsweise  wohl 
vorkommen,  daß  sie,  etwa  bei  defektem  Nest  (normalerweise  bleibt 
sie  eingesperrt  unter  dem  Zelldeckel)  vorzeitig  ins  Freie  gelangt. 
Gerade  von  H.  rubicundus  berichtet  denn  auch  Alfken,  er  habe 
schon  „im  ersten  Frühjahre,  im  April,  mehrfach  abgeflogene  Weib- 
chen" gefangen.  Diese  H.  rw6icMWf^M5- Weibchen  haben  also  zweifellos 
als  Imagines  überwintert.  In  ähnlich  fortgeschrittenem  Entwicklungs- 
zustand überwintern  offenbar  viele  unserer  Halictus  -  Arten,  wobei 
freilich  ein  Unterschied  zu  machen  ist  zwischen  Imagines,  die  etwa 
im  Herbst  schon  geflogen  sind  und  dann  wieder  zum  Zweck  der 
Winterruhe  sich  verkrochen  haben  [so  die  Hummeln  und  Wespen- 
weibchen unserer  Breiten,  vielleicht  als  seltene  Ausnahme.  Die 
Halidus  -  Arten  Fabre's,  die  H.  rubicundus -lma,gines  Alfken's? 
Friese's?]  und  solche,  die  flugfertig,  aber  stets  noch  in  der  Ge- 
burtszelle eingeschlossen  bei  etwaiger  Ausgrabung  der  Nester  zu 
finden  sind. 

Nicht  nur  deswegen,  um  alte  Widersprüche  zu  lösen,  wurde  auf 
die  Frage,  wie  überwintert  Halictus,  eingegangen,  sondern 
deswegen,  weil  wir  etwa  bei  allgemeiner  Gültigkeit  der  SMiTn'schen 
Ansicht:  „auch  im  Frühjahr  haben  wir  stets  mit  befruchteten  Weib- 
chen zu  rechnen",  weniger  sicher  sagen  könnten,  die  Brut  der  Früh- 
jahrsweibchen, speziell  die  weibliche,  entsteht  parthenogenetisch. 
Die  Generationen  folgen  so  schon  einander  hart  genug  auf  dem  Fuße 
nach,   so   daß  jetzt  schon   übergenug  Verwechslungen  voi'gekommen 

1)  Vgl.  Armbrustee,  1914. 


Geschleebtsbestimmuugsweise  bei  Bieuen.  34-1 

sind.  Noch  ein  anderer  Grund  war  maßgebend.  Die  wiederholt 
so  bestimmt  ausgesprochene  Ansicht,  die  befruchteten  Halktus- 
]\Iütter  des  Herbstes  überwintern  wie  unsere  Hummel-  und  Wespen- 
mütter, haben  oftenbar  aucli  tüclitige  Biologen,  wie  etwa  Vp^ehoeff, 
1892,  und  v.  Büttel-Reepen,  1903,  1915  Anlaß  gegeben,  einer  Be- 
obachtung über  überwinternde  Haliäus-W^ihoh^w  eine  interessante 
und  in  der  Literatur  schon  mehrfach  wiederholte,  aber  schwerlich 
richtige  Deutung  zu  geben,  die  mit  unsei-en  Betrachtungen  in  in- 
direktem Zusammenhang  steht,  Veehoeff,  1892,  p.  713,  berichtet: 
,,Am  13.  April  1891  entdeckte  ich  an  einer  Hügellehne,  unweit  der 
Mündung  des  Ahrtales,  unter  einem  großen,  flachen  Steine  ein  Weib- 
chen des  Halictus  morio,  was  mich  veranlaßte,  die  Tiefe  genauer  zu 
untersuchen.  Das  merkwürdige  Resultat  wird  durch  fig.  9  er- 
hellt. (Ein  Nest  wird  dargestellt  mit  einem  gekrümmt  in  die  Tiefe 
laufenden  Hauptstollen,  von  dem  4  Seitenstollen  ausgehen.  Direkt 
unter  dem  Stein  fanden  sich  zahlreiche  Weibchen  (nur  Weibchen!) 
in  den  Hohlräumen  verteilt,  besonders  dicht  in  einem  der  unteren 
Seitenstollen,  L.  A.).  Die  Tierchen  waren  bereits  teilweise  durch 
die  Milde  des  Frühlings  emporgelockt,  wahrscheinlich  auch  schon 
teilweise  ausgeflogen,  da  der  Gang  (Hauptstollen)  offen  war,  und  ich 
andere  Halidus- Arten,  wie  minutus,  bereits  in  Tätigkeit  fand.  Jeden- 
falls haben  wir  es  hier  mit  einem  rein  zum  Zwecke  der  Überwinte- 
rung angelegten  Neste  zu  tun,  in  dem  eine  gesellige  Überwinterung 
zahlreicher  Weibchen  stattfindet.  Daß  es  sich  hier  auch  nicht  um 
ein  zufälliges  Zusammentreffen  handelt,  geht  einmal  aus  der  ver- 
steckten Lage  des  Aufenthaltsortes  hervor,  sodann  aus  dem  klumpen- 
weisen Zusammensitzen  (nur  teilweise  richtig!  L.  A.)  in  einem  be- 
sonders gegrabenen  Gange.  Die  Tiere  halten  sich  also  mit  Absicht 
beieinander,  graben  vielleicht  auch  gemeinschaftlich  diesen  Gang." 
Soweit  Verhoeff;  v.  Büttel-Reepen  fügt  bei:  „Das  Zusammen- 
treffen der  Tiere  im  Herbst  an  der  Überwinterungsstelle  dürfte  aber 
zweifellos  rein  zufällig  gewesen  sein.  Wir  haben  uns  zu  denken, 
daß  ein  Weibchen  zuerst  die  Überwinterungsstelle  erkor  und  den 
Bau  der  Winterwohnung  begann.  Nach  und  nach  sammelten  sich 
dort,  von  den  gleichen  Instinkten  geleitet,  andere  Weibchen  und  ist 
dann  eine  gemeinsame  Fertigstellung  als  sehr  wahrscheinlich  anzu- 
nehmen." 

Es  dürfte  sich  meines  Erachtens  nicht  um  eine  (von  einem  oder 
mehreren  Weibchen) zum  Zweck  der  Überwinterung  gebaute  Winter- 
wohnung der  H.  morio  handeln.    Weibchen,  die  in  der  ersten  Hälfte 

22* 


342  Ludwig  Armbrustee, 

des  April  erscheinen,  haben  dies  nicht  nötig,  sie  haben  von  ihrer 
Mutter  schon  das  Nest,  ihre  Geburtsstätte,  gegraben  bekommen  und 
in  ihm  überwintert  und  zwar  in  den  einzelnen  Zellen,  normalerweise 
offenbar  bei  intaktem  Zelldeckel.  Eine  Überwinterung  von  solitären 
Bienenweibchen,  die  ähnlich  wie  Hummel-  und  Wespenmütter  mehr 
oder  weniger  im  Herbst  schon  geflogen  sind,  ist  in  unseren  Breiten 
zum  mindesten  sehr  selten.  Zumal  sind  solche  komplizierte  Bauten, 
eigens  zum  Zwecke  der  Überwinterung  gegraben,  in  unseren  Breiten 
unbekannt.  Die  Erklärung  des  Befundes  dürfte  einfacher  sein.  Ent- 
weder, was  mir  weniger  wahrscheinlich  ^)  erscheint,  es  sind  be- 
fruchtete Weibchen,  die  im  Mutternest  überwintern,  nicht  in 
„einem  rein  zur  Überwinterung  angelegten  Nest"  oder  der  Bau 
hat  das  Gelege  eines  H.  mono- Weibchens  der  sexuellen  Generation 
des  Vorherbstes  geborgen.  Den  Winter  über  in  den  Zellen  bis  zum 
Imagostadium  entwickelt,  aber  noch  stets  eingeschlossen,  haben  die 
in  Frage  stehenden  Weibchen  etwa  Anfang  Api'il  ihre  Zelldeckel 
durchbohrt  —  und  dadurch  die  Nestanlage  immerhin  beträchtlich 
verändert  —  und  sind  wohl  auch  schon  geflogen  (wie  Verhoeff 
ebenfalls  annimmt),  haben  sich  aber,  etwa  wegen  Ungunst  der  Witte- 
rung oder  Mangel  an  Nahrung  usw.,  wieder  ins  Nest  zurückgezogen, 
als  ihre  gemeinschaftliche  Ursprungsstätte. 

Das  Interessante  an  dem  Befund  wäre  in  jedem  Falle  das  durch 
das  gemeinsame  Mutternest  bedingte  anfängliche  Zusammenhalten 
der  Jungtiere,  was  gerade  bei  Halictus  begreiflich  ist,  woraus  man 
aber  nicht  zu  weitgehende  Folgerungen  abzuleiten  braucht.  Ob 
man  es  bei  den  Bein-  bzw.  Schenkelsammler-Bauten  mit  verlassenen 
Nestern  oder  neuerrichteten  zu  tun  hat,  ist  gar  nicht  so  leicht  zu 
unterscheiden,  da  die  untrüglichsten  Anzeichen  für  verlassene  Nester, 
die  Kokonreste,  vollständig  fehlen,  da  von  unseren  Beinsammlern, 
soweit  bekannt,  nur  Eucera  einen  Kokon  fertigt.  Der  von  Veehoeff 
abgebildete  Überwinterungsplatz  ist  übrigens  dem  von  ihm  selbst 
(1897,  flg.  V)  wiedergegebenen  Nest  von  H.  sexcintus  gar  nicht  un- 
ähnlich. Sehr  bemerkenswert,  aber  nach  obigem  ganz  selbstverständ- 
lich ist,  daß  unter  den  16  Individuen  (agame  Generation !)  kein  ein- 
ziges Männchen  war! 

Wie  weit  ist  innerhalb  des  Genus  Halictus  der  be- 
schriebene  Generationswechsel    verbreitet?      Es    wäre   an   sich 


1)  Wegen    der  Entwicklungsdaten    des  Halictus  morio    bei  uns,    vgl. 
Tabelle   332. 


Gesclilecbtsbestimmuugsweise  bei  Bienen.  343 

keineswegs  unmöglich,  daß  die  Fortpflanzungsverhältnisse,  wenig- 
stens soweit  es  sich  auch  um  die  Zahl  der  jährlichen  Generation 
handelt,  sich  von  Region  zu  Region  ändern  könnten.  Für  unsere 
Mittel-Europa-Arten  ist  kein  sicherer  Ausnahmefall  bekannt.  Ob- 
wohl bei  den  Hai i et us- Arten  Fabre's  die  Daten  verschoben  erscheinen, 
ist  das  Wesentliche  des  Generationswechsels  vollständig  unver- 
ändert.^) 

Nach  obiger  Statistik  braucht  man  für  die  Arten  des  nördlichen 
Mittel-Europa  keine  einzige  Ausnahme  anzunehmen.  Wohl  blieb  bei 
einigen  Arten,  die  für  das  Gebiet  der  registrierenden  Beobachter 
selten  sind,  bald  eine  vollständige  Generation,  bald  das  eine  Ge- 
schlecht einer  solchen  unbekannt.  In  keinem  Fall  aber  erscheinen 
die  Männchen  in  der  ersten  Hälfte  des  Jahres,  im  Frühjahr.  Als 
frühester  Termin  wird  für  die  Männchen  von  H.  rußarsis  der  30.  Mai 
angegeben.  Die  ersten  Weibchen  sind  aber  auch  hier  noch  fast 
volle  2  Monate  früher  auf  dem  Plan.-j 

Das  G  e  s  c  h  1  e  c  h  t  s  V  e  r  h  ä  1 1  n  i  s  bei  Halidus  ist  sicher  allen 
anderen  solitären  gegenüber  ein  bemerkenswertes.  Die  Weibchen 
überwiegen  stark.  Eine  Generation  enthält  ja  nur  Weibchen,  und 
diese  Generation  ist  die  numerisch  stärkere.  Soviel  ich  sehe,  hat 
Alfken  zuerst  darauf  hingewiesen,  daß  die  sexuelle  Genera- 
tion deutlich  schwächer  ist  als  die  agame.  Bei  der  großen 
theoretischen,  sexologischen  wie  phylogenetischen  Tragweite  dieses 
Umstandes  wären  genauere  Verhältniszahlen  freilich  erwünscht. 
Von  H.  fidvicornis  K.  bemerkt  er:  „die  erste  Generation  ist  viel 
häufiger  als  die  zweite",  von  H.  mimitus  K.:  „Die  Weibchen  der 
zweiten  Generation  und  die  Männchen  treten  sehr  spärlich  auf". 
Wenn  Fabre  zwar  bei  der  agamen  Generation  mit  größeren  Zahlen 
operiert,  so  liegt  das  zunächst  daran,  daß  er  diese  gründlicher 
untersuchen  mußte.  Immerhin  gibt  Veehoeff  unter  den  Gelegen 
der  sexuellen  Generation  neben  kleineren  auch  solche  wieder,  die 
mit  zu  den  größten  gehören,  die  von  solitären  Bienen  bekannt  ge- 
worden sind  (vgl.  Tabellen  bei  Aembrüstee,  1913a,  bes.  Tab.  8  u.  10), 
aber  auch  er  bemerkt  dazu:  „die  Weibchen  sind  von  sehr  ver- 
schiedener Fruchtbarkeit".    Betrachtet  man  die  sexuelle  Generation 

1)  Ebenso  bei  Halidus  tetraxonhis  Klg.  ,    wie    ich    anderwärts  zeige. 

2)  Die  von  mir  inzwischen  beobachtete  Ausnahme  H.  ietraxonhis  hat 
auch  einen  ausnahmsweise  späten  Termin  für  die  Erscheinungszeit  der 
Männchen,  nämUch  Mitte   September, 


344  Ludwig  Armbruster, 

für  sich  allein,  so  geht  aus  den  spärlich  bekannt  gewordenen  Einzel- 
heiten, z.B.  aus  den  VEEHOEFF'schen,  nicht  hervor,  daß  das  Ge- 
schlechtsverhältnis (Geschlechtsziffer)  von  dem  bei  den  soli- 
tären  im  großen  und  ganzen  üblichen,  nämlich  1  :  1  (100  ^  auf 
100  $),  wesentlich  abwiche. 

Die  genaue  Kenntnis  der  Geschlechts  Verteilung,  d.  h. 
der  gegenseitigen  Lage  der  Geschlechstiere  im  Nest  und  zeitlichen 
Aufeinanderfolge  im  Gelege,  gibt  wichtige  Richtlinien  bei  der  Frage 
nach  den  geschlechtsbestimmenden  Ursachen  bei  den  meisten  Hymeno- 
pteren.  Bei  den  solitären  Bienen  ist  der  Instinkt  ausgebildet, 
1.  die  Eier,  aus  denen  Weibchen  hervorgehen  (die  befruchteten, 
„weiblichen"),  werden  in  die  Zellen  hinten  im  Nest  abgelegt,  2)  die 
„weiblichen"  Zellen  werden  besser  mit  Nahrung  versehen  (oder, 
genauer  gesagt,  in  die  größeren  Zellen  mit  reichlicherer  Nahrung 
werden  die  befruchteten  Eiei'  gelegt),  3.  zuerst  werden  die  weib- 
lichen Eier  abgelegt  und  dann  erst  die  männlichen  Eier,  4.  unter 
vielfach  natürlichen  oder  künstlich  herbeigeführten  Umständen  er- 
weist sich  (für  verschiedene  Gruppen  unter  den  Hymenopteren  aller- 
dings verschieden  deutlich)  Regel  2  stärker  als  Regel  3  und  Regel  1 
(vgl.  Fabee,  1879  und  Aembrustee,  1913).  Regel  2  und  einiger- 
maßen auch  3  lassen  sich,  den  veränderten  Umständen  entsprechend 
modifiziert,  auch  noch  bei  socialen  Hymenopteren  wieder  erkennen, 
wohl  am  wenigsten  bei  den  Hummeln  (Armbeuster,  1914,  von  der 
solitären  Biene  Allodape  ist  hier  abzusehen,  weil  dort  Zellbau  und 
Eiablage  am  aberrantesten  sind). 

Während  diese  Regeln  im  großen  und  ganzen,  also  bei  allen 
xA.piden,  selbst  bei  den  parasitischen,  aber  auch  bei  den  Fossorien 
und  den  Ichneumoniden  Geltung  haben,  gelten  sie  keineswegs  für 
die  Apidengruppe,  deren  Geschlechtsbestimmungsweise  ich  als  ganz 
besonders  eigenartig  nachweisen  möchte,  zunächst  nicht  für  HaUctus. 
Man  kann  schon  zum  voraus  etwa  folgendermaßen  schließen. 
Wenn  sich  die  hier  in  den  4  Regeln  ausgedrückte  Geschlechts- 
verteilungsweise am  einfachsten  erklären  läßt  bei  der  Annahme  der 
Gültigkeit  von  Dzieezon's  Theorie,  also  im  engsten  Zusammen- 
hang mit  dieser  steht,  dann  werden  wir  mit  Fug  und  Recht  in 
einem  Fall,  wo  die  DziEEzoN'sche  Theorie  nicht  gilt,  auch  eine 
andere  Geschlechtsverteilung  erwarten  dürfen.  Dem  ist  in  der  Tat 
so.  Bei  HaUctus,  wenigstens  bei  seinen  höheren  Arten,  ist  die  eine 
Frage  einfach:   hat  man   das  ganze    Gelege  vor  sich?    HaUctus 


Geschlechtsbestimmuugsweise  bei  Bienen.  345 

gibt  iiänilicli  deutlicli  kund,  wenn  er  in  seinem  Erdnest  sein  Gelege 
vollendet   hat:   er  gräbt  eine   Höhlung   um   die   Gruppe  seiner  ge- 
grabenen Zellen  und  hält  sich  in  ihr  oder  im  „Notgang"  (einer  Ver- 
längerung des  Nesthauptschachtes)   gleichsam  zum  Schutz  der  Brut 
auf.^)     Weniger  leicht  ist  beim   fertigen  Nest  die  Frage  zu  ent- 
scheiden: welches  sind  die  ältesten  Zellen,  und  welches  Ge- 
schlecht wird  also  zuerst  gelegt?    Er  gräbt  nämlich  zuerst 
einen   i-eichlich  tiefen  Schacht  in  die  Erde  hinab,  dann  an  irgend- 
einer Stelle,  keineswegs   etwa  unten  am  Ende  desselben,  werden 
seitwärts  (strahlenförmig  nach  allen  Seiten  oder  unter  Bevorzugung 
einer  Richtung)  die  einzelnen,  schön  geglätteten  Brutzellen  vollendet, 
und  zwar  werden,  in  vielen  Fällen  sehr  deutlich,  mehrere  Zellen  auf 
einmal  begonnen.    Später  werden  in  der  Nähe  des  ersten  Komplexes 
nach  Bedarf  weitere  Zellen  gegraben.    Wie  die  Zellen  gruppenweise 
fertiggestellt  werden,  so  werden  die  Eier  „schubweise"  (Verhoeff) 
gelegt.     Also  weder  die  gegenseitige  Lage  (etwa  wie  bei  den  hinter- 
einander gereihten  Zellen  der  „Linienbauten"),   noch  das  schön  ab- 
gestufte Alter  der  Brut  geben  uns  etwa  genauere  Auskunft  darüber, 
in  welcher  Reihenfolge  die  Zellen  mit  Eiern  belegt  worden  sind. 
Man  kann  demnach,  falls  man  dasselbe  Nest  später  untersucht,  wenn 
die  Geschlechter  zu   erkennen  sind  (deutlich  vom  Nymphenstadium 
ab),  nicht  nachträglich  die  Geschlechtsverteilung  genauer  ermitteln. 
Die  Reihenfolge,  in  welcher  z.  B.  die  Verpuppung,  Ausfärbung  oder 
letzte   Häutung  sich  vollzieht,  gibt  zwar  Anhaltspunkte  für  unsere 
Frage,  man  muß  aber  bedenken,  daß  die  Weibchen  mit  ihrem  volu- 
minöseren Geschlechtsapparat,  sodann  auch  sonst  die  größeren  Tiere 
sich   langsamer  entwickeln  (Proterandrie  bei   den  Lisecten).    Auch 
die  Form  der  Zellen,  die  Art  nämlich,  wie  sich  die  jüngeren  Zellen 
an  schon  vorhandene  anlehnen  (etwa  wie   Chalicodoma,  vgl.  Arm- 
BRusTER,  1913b,  fig.  1,  tab.  11),  sagt  nichts  aus  über  das  Alter  der 
Zellen,   da  dieselben   nicht  aus  Baumaterial  aufgebaut,  sondern  im 
Baugrund  ausgegraben  werden,  so  daß  alle  normal  ausgebildet  sind. 
Noch  weniger  belehrt  uns  die    Größe,   so  daß    man  etwa  in  den 
größeren  Zellen  die  älteren  erblicken  könnte,  wie,  nach  den  obigen 
Regeln,  bei  vielen  Apiden.    Denn  ein  deutlicher  Unterschied  in  der 
Größe  der  Zellen  läßt  sich  nicht  feststellen. 

Verhoeff  bemerkt  zwar  zu  seinen  für  unsere  Frage  so  wert- 


1)  Eine  eingehenderß  Beschreibung  und  Würdigung  des  Halictus- 
Nestes,  namentlich  der  Halidiis-^Wsihe^^  gebe  ich  an  anderer  Stelle  (vgl. 
hierzu  Taf.   15). 


346  Ludwig  Aembruster, 

vollen,  freilich  unter  anderen  Gesichtspunkten  veröffentlichten 
Halictus-1:^ estern:  „Aus  den  geschilderten  Waben  ist  ferner  leicht 
ersichtlich,  daß  die  männlichen  Zellen  im  ganzen  mehr  am  oberen 
und  die  weiblichen  mehr  am  unteren  Teil  derselben  liegen."  Nur 
bei  einer  Figur  (fig.  11)  ist  das  der  Fall,  bei  den  anderen  (fig.  9,  10) 
dagegen  nicht.  Auch  die  Folgerung  scheint  mir  nicht  zutreffend  zu 
sein:  „die  ersteren  werden  also  durchschnittlich  früher  angelegt 
und  damit  hängt  dann  die  tatsächliche  Proterandrie  zusammen." 
Denn  die  Proterandrie  bei  den  flugfähigen  Tieren  wird,  wie  bei  den 
übrigen  Apiden,  ja  auf  dem  oben  erwähnten  Wege  der  rascheren 
Entwicklung  der  Männchen  erreicht.  Doch  fügt  der  Autor  noch 
einschränkend  bei:  „trotzdem  ist  dieselbe  (die  Proterandrie)  nicht 
so  scharf  ausgeprägt,  daß  etwa  das  erste  $  erst  nach  dem  letzten 
^  erscheint.  Vielmehr  entwickeln  sich  die  Geschlechter  teilweise 
durcheinander.  Von  einer  geschlechtlichen  Trennung  der  beiden 
Schübe  in  den  Waben  vom  16.  Juni  kann  also  ebenfalls  nicht  immer 
die  Eede  sein"  (in  diesen  Fällen  war  in  der  Eiablage  eine  deutliche 
Pause  eingetreten,  L.  A.).  Mit  anderen  Worten,  es  gilt  weder  die 
Eegel  3  noch  etwa  ihre  Umkehrung  (zuerst  die  Männchen,  dann  die 
Weibchen).  Während  bei  den  übrigen  genannten  Hymenopteren  die 
natürlich  und  künstlich  herbeigeführte  Geschlechtsverteilung  uns 
zum  Schlüsse  nötigten:  auf  bestimmte,  äußere  Umstände,  die  zu 
regulieren  zum  guten  Teil  sogar  in  unserer  Hand  liegt,  reagiert  die 
Eierlegerin  damit,  daß  sie  in  diesem  Fall  „weibliche"  Eier  legt,  im 
anderen  „männliche"  (z,  B.  relativ  große  Zellen  bzw.  große  Wirts- 
tiere: „weibliche"  Eier,  oder  relativ  kleine  Zellen  bzw.  relativ  kleine 
Wirtstiere:  „männliche"  Eier),  trifft  von  all  dem  bei  Haliäus  nichts 
zu.  Die  Zellen  sind  alle  gleichgroß,  jedes  Regulativ  fällt  fort, 
die  Eiablage  ist  ganz  regellos:  nicht  zu  verwundern,  denn  das 
Regulativ  ist  unnötig.  Dort  hat  es  die  Eierlegerin,  wie  uns 
die  DziERzoN'sche  Theorie  und  die  Anatomie  des  Receptaculum 
seminis  lehrt,  in  der  Hand,  auf  ein  bestimmtes  Regulativ,  z.  B.  die 
Zellgröße,  bestimmt  zu  reagieren,  hier,  wo  die  DziEEzoN'sche  Theorie 
sicher  nicht  gilt  —  die  Geschlechtstiere  wenigstens  gehen  ja  aus 
der  agamen  Generation  hervor  — ,  können  wir  uns  schwerlich  vor- 
stellen, wie  die  Eierlegerin  sollte  bestimmt  reagieren  können,  das 
Regulativ  fällt  dementsprechend  als  unnötig  weg:  wie  mir  scheint, 
eine  nachträgliche  indirekte  Probe  für  die  Richtigkeit  der 
D z IE ezon' sehen  Theorie  bei  der  erwähnten  ersten  Gruppe 
der  H3^menopteren. 


Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bieueu.  347 

Da  Zellgröße  und  Futt  er  menge  miteinander  zu-  und  abzu- 
nehmen pflegen,  werden  wir  bei  Halidus  mit  seinen  gleichförmig- 
großen  Zellen  nicht  gut  gefütterte,  große  Weibchen  und  knapp  ge- 
fütterte, den  Weibchen  an  Größe  wesentlich  nachstehende  Männchen 
erwarten  dürfen.  In  der  Tat,  die  von  den  übrigen  Hymenopteren 
wohlbekannten  Größenunterschiede  bestehen  hier  kaum  (vgl.  Akm- 
BRUSTER,  1913,  tab.  11,  fig.  i,  n),  nur  ist  auch  hier  das  Männchen 
deutlich  schlanker ,  dafür  aber  in  vielen  Fällen  länger  als  das 
Weibchen. 

Die  agame  Generation  geht  oiFenbar  aus  befruchteten  Eiern 
hervor,  denn  wozu  sonst  die  Männchen  und  die  Begattung?  Daß 
von  den  nach  einer  Begattung  gelegten,  offenbar  befruchteten  Eiern 
ein  anderes  sexuelles  Ergebnis  erzielt  wird  als  von  den  sicher  nicht 
befruchteten  Eiern,  ist  bemerkenswert.  Das  spricht  —  ganz  im 
Einklang  mit  den  Grundvoraussetzungen  der  DziERzoN'schen  Theorie  — 
für  die  große  Kolle,  die  bei  der  Geschlechtsbestimmung  die  Befruch- 
tung spielt.  Das  beweist  auch,  daß  z.  B.  0.  Dickel,  1914  der  Be- 
gattung eine  falsche  Rolle  zugewiesen  hat.  Er  sagt  hinsichtlich 
der  Hymenopteren,  alle  unbefruchteten  geben  ohne  jede  Ausnahme 
Männchen,  aber  nicht  alle  befruchteten  Eier  geben  Weibchen.  Der 
Fall  Halidus  stößt  beide  Sätze  zugleich  um.  Wie  mir  scheint,  be- 
sagt er,  unter  Hymenopteren  ist  folgendes  möglich :  alle  befruchteten 
Eier  geben  Weibchen,  aber  nicht  alle  unbefruchteten  Eier  geben 
ohne  Ausnahme  Männchen,  oder  auch:  alle  Männchen  entstehen  aus 
unbefruchteten  Eiern,  alle  befruchteten  Eier  ergeben  Weibchen. 

Alles  in  allem:  die  Geschlechtsbestimmungsweise  bei  der 
/faZic^Ms-Gruppe  ist  in  der  Tat  unter  den  höheren  Hymenopteren 
in  vielfacher  Hinsicht  eine  recht  eigenartige.  Sie  ist  nicht  nur 
eigenartig  unter  den  honigeintragenden  Stechimmen,  den  Antho- 
pliila  oder  Blumenwespen ;  sie  ist  auch  einzig  dastehend.  Davon  in 
den  zwei  folgenden  Kapiteln. 

2.  Kap.    Die  Geschlechtsl)estimmungsweise  bei  der  rätselhaften 
Biene  Sphecodes, 

Die  Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Sphecodes  ist  oflenbar  die- 
selbe wie  bei  Halidus.  Es  ist  schon  vor  geraumer  Zeit  darauf 
aufmerksam   gemacht   worden,   daß   bei    Sphecodes   ebenso   wie   bei 


348  Ludwig  Armbeusteh, 

HaUctus  jährlich  mehrere  Generationen  vorkommen,  und  ferner,  daß 
wie  bei  HaUctus  zeitweise,  nämlich  im  Frühjahr,  nur  Weibchen  be- 
obachtet werden,  daß  also  die  Entwicklungsweise  bei  beiden  die- 
selbe ist.  So  z.  B.  Smith  (1855,  zitiert  nach  dem  Abdrucke  der 
„2.  Ausgabe"  1891). 

Friese  schreibt  denn  auch  hierzu  in  seiner  verdienstvollen 
Apidenbiologie  1891:  „Die  Thiere  erscheinen  (allerdings  nur  Weib- 
chen) im  ersten  Frühjahr  oder  besser  gesagt  erscheinen  im  Herbste, 
um  nach  stattgefundener  Begattung  und  dem  Absterben  der  Männ- 
chen nur  im  weiblichen  Geschlecht  zu  überwintern  und  bei  der 
ersten  Gelegenheit  im  Frühling  sich  zum  Brutgeschäft  zu  rüsten. 
Die  Männchen  erscheinen  am  frühesten  im  Juli.  Man  findet  die 
Thiere  so  ziemlich  das  ganze  Jahr  hindurch,  am  seltensten  Ende 
Mai  und  Juni,  am  häufigsten  im  August  und  eigentlich  überall 
gleichmäßig  vertheilt." 

Das  hierhergehorige  Material  aus  den  neuei'en  faunistischen 
Angaben  von  Alfken,  Wagner  und  deren  Mitarbeitern,  sei  wiederum 
statistisch  verarbeitet  wiedergegeben  (s.  unten  Tabelle  3). 

Der  Parallelismus  zwischen  Sphecodes-T aibeWe  und  der  Halictus- 
Tabelle  springt  in  die  Augen. 

In  der  Tat  erscheinen  auch  hier  die  Männchen  erst  in  der 
2.  Hälfte  des  Juli  (ausgenommen  SpJiecoäes  refictdatus  14.  Juni, 
Sphecodes  ruUcundus  24.  Mai,  Sphecodes  affmis  und  dimidiatus  30.  Juni). 
Auch  hier  ist  in  der  1.  Hälfte  des  Juli  eine  deutliche  Sphecodes-¥\\\g- 
pause  zu  bemerken;  die  Tiere,  die  vor  dieser  Pause  fliegen,  sind  alle 
weiblich.  Es  kommt  also  auch  hier  eine  eingeschlechtliche,  agame 
Frühjahrsgeneration  und  eine  zweigeschlechtliche,  eine  sexuelle 
Herbst-  (bzw.  Spätsoinmer-)Generation,  vor.  Bei  vereinzelten  Arten 
gibt  die  Statistik  ein  weniger  klares  Bild,  es  handelt  sich  aber 
dabei  um  ausgesprochen  seltene  und  infolgedessen  schwer  zu  beob- 
achtende Arten. 

Eine  Ausnahme  ist  aber  wohl  für  unsere  deutschen  SpJwcodes- 
Arten  bis  jetzt  zu  konstatieren:  Sphecodes  ruhicimdus  ist  im  Herbst 
nicht  gefunden  worden,  hingegen  fanden  sich  Weibchen  und  Männ- 
chen im  Frühsommer. 

Nach  Alfken  gibt  es  im  nördlichen  Mitteleuropa  2  Arten, 
Sphecodes  spinuJosus  Hag.  und  Sphecodes  ruhicnndus  Hag.,  die  auf- 
fallenderweise nur  eine  Generation  haben.  Bei  diesen  erscheinen 
beide  Geschlechter  gleichzeitig  schon  im  Frühling,  die  erstere  wurde 
in  Deutschland  noch  nicht  aufgefunden. 


Geschlechtsbestimmimgsweise  bei  Bienen. 


349 


1  Alfken,  1913 

JA.  C.W.  Wagnek,  1914 
Alfken,  1912 

A,  1913 

j  W,  1914 
A,  1912 

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Ludwig  Armbrüster, 


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Gesclilechtsbestimmunosweise  bei  Bienen. 


351 


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352  Ludwig  Armbruster, 

Aus  der  Tabelle  geht  aber  in  ähnlicher  Weise  wie  oben  für 
Halictus  hervor,  daß  die  Weibchen  der  sexuellen  Generation  offen- 
bar noch  im  selben  Jahr,  in  dem  sie  (schon  von  Mitte  Juli  an) 
fliegen,  auch  ihre  Brutgeschäfte  verrichten.  Was  überwintert,  ist 
auch  hier  offenbar  die  Brut,  die  Nachkommenschaft  der  sexuellen 
Generation,  d.  h.  die  agamen  Weibchen,  die  sich  wahrscheinlich  im 
Geburtsherbste  noch  in  den  verschlossenen  Zellen  bis  zur  letzten 
Häutung  (Imagostadium)  entwickeln,  aber  erst  im  Frühjahr  als 
die  Frühlings  Weibchen  das  Tageslicht  erblicken.  In  diesem  Sinne  kann 
man  von  „überwinternden  Frühlingsweibchen"  (Alfken,  1913)  reden. 
Hingegen  werden  wie  Smith's  so  auch  Friese's  Angaben  und  Ver- 
mutungen schwerlich  für  unsere  Breiten  allgemein  bestätigt^),  die 
Vermutungen,  daß,  wie  bei  Halictus  „wahrscheinlich  auch  bei  Sphecodes^^ 
folgendes  stattfindet:  „Sobald  die  von  den  überwinternden  Weib- 
chen hinterlassene  Brut  zur  Entwicklung  gelangt,  zeigen  sich  nur 
Weibchen;  es  wechselt  das  Erscheinen  dieser  Brut  nach  den  ein- 
zelnen Orten  von  Juni  bis  Juli.  Diese  isoliert  (also  ohne  Männchen) 
lebenden  Weibchen  erzeugen  dann  eine  sich  vielleicht  partheno- 
genetisch  entwickelnde  Brut,  die  im  August  resp.  September  wieder 
Männchen  und  Weibchen  ergibt.  Es  ist  hier  in  bezug  auf  die  ein- 
zelnen Arten  noch  vieles  klar  zu  stellen,  da  erstlich  deren  Zahl 
eine  große  ist  und  zweitens  die  im  Frühjahr  erscheinenden  Arten 
und  die  sommerlichen  Formen  auch  variieren,  also  bisher  als  ver- 
schiedene Arten  beschrieben  zu  sein  scheinen." 

Wenn  auch  weitere  Beobachtungen  zur  Sache  nur  erwünscht 
sein  können,  so  dürfte  eine  befriedigende  Klarstellung  inzwischen 
erfolgt  sein,  namentlich  in  systematischer  Hinsicht  über  die  gegen- 
seitige Zugehörigkeit  der  Frühjahrs-  und  Sommergenerationen,  aber 
auch,  in  biologischer  Hinsicht  über  die  Frage  1.  wer  überwintert, 
2.  fliegt  die  2.  Generation  in  der  zweiten  Jahreshälfte  so  lange  Zeit, 
daß  die  Weibchen  ohne  überwintern  zu  müssen,  ihre  Brutgeschäfte 
abwickeln  können?  Demnach  dürfte  auch  hier  männchen-  und 
weibchenerzeugende  Parthenogenese  nicht  „vielleicht", 
sondern  offenbar  vorkommen. 

Die  Frage  der  Geschlechtsziffer,  der  Geschlechtsver- 
teilung und  deren  Gründe  kann  hier  noch  nicht  angeschnitten 
werden,  da  die  Brutversorgungsweise  von  Halictus  erst  unten  be- 
handelt wird. 

1)  Vereinzelte  Ausnahmen  wird  es  wie  bei  Halictus  geben,  z.  B. 
Sphecodes  rubicnndus. 


Gescblechtsbestiminnugsweise  bei  Bienen.  353 

In  der  Hauptsache  ist  aber  die  G  e  s  c  h  1  e  c  h  t  s  b  e  s  t  i  m  m  u  n  g  s  - 
weise  YonSphecodes  in  bezeiclinender  Weise  ebenso  seltsam 
wie  bei  Halicfns. 

3.  Kap.    Die  Geschleclitsbestimmiingsweise  bei  anderen  Bienen 
mit  mehreren  Generationen  pro  Jahr. 

Es  fragt  sich  nun,  ob  außer  Sphecodes  noch  weitere  Genera 
unter  den  höheren  Hymenopteren,  soweit  sie  bekannt  sind,  der 
Bahrt ns-Gn\]^Y)e  in  dieser  eigenartigen  Geschlechtsbestimmungsweise 
gleichen.  Diese  Antwort  ist  schon  deswegen  mit  einiger  Vorsicht 
zu  geben,  weil  wir  von  manchen  Genera  kaum  mehr  als  den  Namen 
und  die  Beschreibung  vereinzelter  Typen  kennen.  Da  aber  gerade 
bei  den  neueren  Apidologen  die  Systematik  sich  an  der  Biologie 
orientiert,  können  unbedenklich  manche  fernerstehende  Genera  außer 
acht  gelassen  werden,  man  kennt  dann  doch  meistens  die  Biologie 
eines  Vertreters  der  Gruppe,  zu  der  die  betreffenden  gehören.  Auf 
der  anderen  Seite  sind  gerade  für  unsere  Frage  eine  langjährige,  an- 
dauernde Beobachtung  und  sorgfältige  Statistik  oder  stete  Unter- 
suchungen direkt  an  den  Nestern  der  Brut  nötig,  so  daß  die  folgen- 
den Ausführungen  nicht  Anspruch  auf  die  relative  Vollständigkeit 
machen  können,  die  schließlich  wünschenswert  wäre. 

Zunächst  können  wir  alle  Genera  ausscheiden,  die  jährlich  nur 
eine  Generation  hervorbringen.  An  sich  könnte  sich  ein  Generations- 
wechsel auf  mehrere  Jahre  erstrecken,  dann  müßte  es  aber  Jahre 
geben,  in  denen  von  den  betreffenden  Species  nichts  anderes  fliegt  als 
Weibchen.  Hierüber  ist  nichts  bekannt  geworden.  Die  Vorkomm- 
nisse wären  auch  der  vielen  Fehlerquellen  wegen  in  seltenen  Fällen 
lehrreich.  Es  kommt  z.  B.  vor,  daß  die  Zahl  der  Generationen 
lokal  variiert,  und  noch  häufiger,  daß  die  Entwicklung  ohne  er- 
kennbaren Grund  ruht,  daß  die  Stadien  überliegen  (bei  Antliophora 
bis  zu  3  Jahren). 

Die  Zahl  der  Genera,  die  jährlich  sicher  mehr  als  eine  Gene- 
ration aufweisen,  ist  gering.  Es  sind  nur  Andrena  und  Nomada 
(Feiese,  1891).  Psithynis  hat  off"enbar  ebensowenig  wie  Bomhus 
(über  eine  mögliche  Ausnahme  vgl.  Aembruster,  1914)  mehrere 
Generationen,  und  wenn  sie  dort  vorkämen,  wäre  bei  direktem  Ver- 
gleich große  Vorsicht  nötig! 

Bei  all  diesen  findet  offenbar  kein  Generationswechsel 
statt.  Die^wfZrewa-Männchen  sind  unsere  ersten  Bienen  im  Frühjahr, 
während,  wie  wir  sahen,  bei  Halidus  und  Sphecodes  die  Männchen  im 


354  Ludwig  Akmbruster, 

Frühjahr  ganz  fehlen.  Mit  den  Andrena-M'Awnchen  lauern  bei  den 
Andrena-'K esiern  auch  die  Männchen  früher  Nomada-Avten,  ganz 
anders  als  bei  Halictus  und  Sphecodes. 

Mit  Hilfe  eine  Flugstatistik  ließe  sich  im  einzelnen  leicht  be- 
legen, daß  bei  allen  (nicht  gar  zu  seltenen)  Andrena-  und  Nomada- 
Arten,  sowohl  bei  der  ersten  als  auch  bei  der  2.  Generation,  neben 
den  Weibchen  auch  Männchen  fliegen. 

Von  den  47  deutschen  Andrenen  gibt  Alfken  (1913)  12  Arten 
mit  jährlich  2  Generationen  an: 

Andrena  carhonaria  L.  Andrena  nana  K. 

—  tihialis  K.  —  sericea  Che. 

—  rosae  Pz.  —  argentata  F. 

—  thoracia  F.  —  propiyiqtia  SCHCK. 

—  gwynana  K.  —  flavipes  Pz. 

—  parvida  K,  —  afzelieUa  K. 

Für  all  diese  Arten  ausgenommen  tihialis,  rosae  und  nana  be- 
stätigt A.  C.  \y.  Wagner,  1914  das  Vorkommen  einer  2.  Gene- 
ration. 

unter  den  oben  genannten  könnten  es  nach  Alfken  möglicher- 
weise die  Arten  carhonaria  L.,  parvula  K.,  sericea  Chr.  auf  3  Gene- 
rationen im  Jahr  bringen.  Der  Autor  gibt  die  Vermutung  aber 
nur  mit  aller  Eeserve  wieder.  Die  von  ihm  angegebenen  Flugzeiten 
zwingen  nicht  zur  Annahme  von  3  Generationen.  Bei  der  Revision 
der  Species  parvida  dürfte  diese  3.  Generation  sicher  fallen  bzw. 
anders  erklärt  werden.  Daß  es  daneben  bei  Andrena  sicher  Arten 
mit  nur  einer  Generation  gibt,  stets  vertreten  in  beiden  Geschlech- 
tern, kann  ich  bestätigen  z.  B.  für  Andrena  vaga  Panz.  {ovina  Klg.) 
auf  Grund  mehrjähriger  Beobachtungen  am  Nest. 

Sofern  mehr  als  2  Generationen  pro  Jahr  vorhanden  sind,  stehen 
die  Geschlechtsverhältnisse  von  Andrena  mit  denen  von  Halictus 
und  Sphecodes  in  einiger  Beziehung.  Sie  leiten  aber  dadurch,  daß 
nur  sexuelle  Generationen  vorkommen,  zu  den  bekannten,  bei  den 
anderen  Apiden  üblichen  hinüber  und  dies  um  so  mehr,  als  inner- 
halb des  Genus  die  einen  Arten  zwei  Generationen,  die  anderen 
(höheren??)  nur  noch  eine  besitzen,  wie  weitaus  die  meisten  Apiden 
bis  hinauf  zu  den  Hummeln.  Wollte  man  sich  die  naheliegende 
Frage  vorlegen,  ob  eine  Generation  unterdrückt  ist  und  welche,  so 
ist  hier  begreiflicherweise  nur  eine  vorsichtige  Antwort  am  Platz. 
Die  meisten  Andrenen  mit  einer  Generation  sind  ausgesprochene 
Frühjahrbienen  (Hauptflugzeit   April/Mai),  man  könnte   darum   auf 


Geschlechtsbestimmuugsvveise  bei  Bienen.  355 

den  Gedanken  kommen,  die  Herbstgeneration  sei  unterdrückt,  es 
fehlt  aber  nicht  an  spät  fliegenden  Formen,  z.  ß.  Andrena  hattorfmia 
F.,  marginata  F.,  shavella  K.,  tarsata  Nyl.,  fuscipes  K.,  nigriceps  K., 
hremensis  Alfk.,  denticulata  K,  (Hauptflugzeit  August). 

Das  andere  hier  in  Frage  kommende  Bienengenus  Nomada 
(Schmiedeknecht,  1882;  Friese,  1891)  gehört  zu  den  Schmarotzer- 
bienen, bei  denen  man  in  der  Deutung  biologischer  und  stammes- 
geschichtlicher Dinge  besonders  vorsichtig  und  behutsam  sein  muß. 

Von  7  (unter  31)  Arten  finden  sich  bei  Alfken  mehr  als  eine 
Generation  verzeichnet,  nämlich  von: 

Nomada  goodeniana  K.  Noniada  alboguttata  H.-ScH. 

—  lineola  Pänz.  ■ —  flavogiiUata  K. 

—  fucata  Panz.  —  fahriciana  L. 

—  rhenana  F.  Moe. 

Bei  den  zwei  letzten  kämen  nach  Alfken  möglicherweise 
3  Generationen  in  Betracht;  Wagnee  verzeichnet  jedoch  auch  nur 
2  Generationen.  Die  letzte  Art  soll  nach  Alfken  in  der  zweiten 
Generation  „viel  seltener"  auftreten.  Zu  allen  Zeiten  des  Jahres, 
wo  Blumen  blühen,  fliegen  Nomada-kvi^n,  die  meisten  sind  aber 
ausgesprochene  Frühjahrsbienen;  höchstens  mitten  im  Jahr,  etwa 
Ende  Juni,  Anfang  Juli,  kann  man  wohl  von  einer  gewissen  Nomada- 
Flugpause  reden.  Die  frühen  Arten  bzw.  die  ersten  Generationen 
sind  im  allgemeinen  schon  verschwunden,  während  die  meisten 
späten  Arten,  bzw.  zweiten  Generationen,  noch  nicht  erschienen 
sind.  (Smith,  1856;  Schmiedeknecht,  1882;  Feiese,  1891;  Alfken, 
1913.) 

Daß  die  artenreiche  Gattung  Nomada  fast  ausschließlich  bei 
Andrena  (vereinzelt  auch  bei  Eucera,  Halidus,  Panurgus)  schmarotzt, 
ist  schon  lauge  aufgefallen,  z.  B.  F.  Smith  (1856),  und  mit  der  Zeit 
konnte  man  für  viele  Nomada-Axten  ganz  bestimmte  J.f^rma-Species 
als  bevorzugte  Wirtsarten  feststellen.  Da  sie  den  Andrena- krt^-n, 
wenn  nicht  in  genetischer  (vgl.  unten),  so  doch  in  biologischer  Hin- 
sicht nahestehen,  ist  die  Übereinstimmung  in  der  Fortpflanzungs- 
biologie speziell  das  Vorkommen  von  2  Generationen  auf  alle  Fälle 
wohl  begreiflich. 

Nomada  fahriciana  L.  hat  z.  B.  ebenso  wie  ihr  Wirt  {Andrena 
givynana)  2  Generationen,  ähnlich  Nomada  alboguttata  H.  Sch.  (An- 
drena argentata).  In  anderen  Fällen  scheint  die  2.  iVoma(?a-Genera- 
tion  den  Wirt  zu  wechseln  (Nomada  flavoguttata). 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  23 


356  Ludwig  ärmbruster, 

Die  übrigen  Bienen  haben,  soweit  wir  überhaupt  etwas 
Genaueres  wissen,  bei  uns  normalerweise  eine  Generation  und  zwar 
stets  eine  sexuelle  mit  dem  normalen  Geschlechtsverhältnis  1:1. 
Auch  die  eben  genannten  Andrena-  und  Nomada- kri^w  haben  nur 
sexuelle  Generationen,  manche  Arten  freilich,  wie  gesagt,  2  pro  Jahr. 

4.  Kap.    Die  Sonderstellung  Yon  Halictus  und  SpJiecodes. 

Am  weitesten  abseits  stehen,  wie  wir  sahen,  Halictus  und  Sphe- 
codes  mit  ihrem  für  Bienen  unerhörten  Generationswechsel.  Nehmen 
letztere  beiden  Arten  auch  in  anderer  Hinsicht  eine  Sonderstellung 
ein,  so  daß  die  Eigenart  der  Fortpflanzungsverhältnisse  begreiflicher 
erscheint?  Sind  Halictus  und  Sphecodes  ein  aberranter  Zweig  der 
Bienenfamilie,  der  sich  vom  gemeinsamen  Stamm  scharf  trennte  und 
etwa  degenerierte,  wenigstens  „aus  der  Art  schlug",  oder  ist  das 
Verhalten  besonders  primitiv  und  ursprünglich  und  aus  diesem 
Grunde  nicht  wie  das  der  anderen,  der  späteren? 

Wir  wollen  uns  darum  die  Fragen  vorlegen: 

1.  Nehmen  Halictus  (und  Sphecodes)  auch  in  anderer  Hinsicht, 
nicht  nur  wegen  ihres  Generationswechsels,  eine  Sonderstellung  ein? 

2.  AVelches  ist  die  Stelhmg  yon  Halictus  zur  ..JJrhiene^^  SpJwcodes? 

a)   Biologische    Sonderstellung    von    Halictus. 

Die  biologische  Sonderstellung  von  Halictus  dürfte  außer  Zweifel 
stehen.  Abgesehen  von  dem  natürlich  am  meisten  hervorstechenden 
Generationswechsel,  sind  es  die  eigenartigen,  zum  Teil  schon  oben 
kurz  erwähnten  Verhältnisse  des  Nestbaues,  wie  sie  bei  den  höch- 
sten Halictus- Arten  am  deutlichsten  hervortreten.  Bei 
diesen  bauen  die  Weibchen  an  mehreren  Zellen  auf  einmal,  ver- 
sorgen mehrere  Zellen  zugleich  und  legen  die  Eier  schubweise.  Die 
Zellen  werden  nicht  am  Ende  des  Schachtes  traubenförmig  ange- 
ordnet ausgegraben,  sondern  der  unterste  Teil  des  Schachtes  bleibt 
eine  Art  Sackgasse  („Notgang"  s.  Taf.  15  Fig.  3  u.  1).  Dabei  bleibt 
es  nicht,  um  die  Zellengruppe  wird  eine  Höhle  gegraben  (vgl.  Taf.  15 
Fig.  4  u.  5),  und  die  Zellengruppe  wird  an  ihrer  Außenseite  mehr 
oder  weniger  sorgfältig  bearbeitet.  Außer  der  Gattung  Allodape  und 
einer  exotischen  IJthurgus{?)-AYt  (Feiese,  1905)  gibt  es  unter  den 
solitären  Sammelbienen  keine,  welche  ähnlich  weitgehende  Eigen- 
arten im  Nestbau  aufweisen  (vgl.  auch  unten  bezüglich  einiger  Ver- 
wandter von  Halictus). 


Geschlechtsbestimmuugsweise  bei  Bleuen.  357 

Die  unausgeprägte  Proterandrie,  die  Nichtbefolgung  der  Regel: 
beim  Gelege  erst  die  Weibchen,  dann  die  Männchen,  die  keines- 
wegs deutlichen  Größenunterschiede  zwischen  den  Geschlechtern, 
wurde  oben  schon  erwähnt. 

Sehr  bemerkenswert  ist  sodann  der  Arten-  und  Formenreichtum, 
d.  h.  die  in  jeder  Hinsicht  große  Variabilität  der  Gattung  Halictus. 
Sie  ist  nicht  nur  das  größte,  sondern  zugleich  auch  das  für  den 
Systematiker  schwierigste  aller  Bienengenera  (vgl.  Ducke,  1913). 
Daß  die  Größe  in  den  weitesten  Grenzen  schwankt,  will  weniger 
besagen  (vgl.  z.  B.  Trigona)  als  z.  B.  die  Rüssellänge.  Wenn  wir 
bei  den  höchsten  Halictus-ST^edes  eine  Art  von  Waben  „Grabwaben'' 
finden,  bei  den  niedersten  die  einfachsten  Erdnester,  so  stimmt  da- 
mit nur  überein,  wenn  wir  an  der  Hand  der  Messungsresultate  von 
Altexs  (1910)  feststellen  können,  daß  die  pilzhutförmigen  Körper  des 
Gehirns,  das  hauptsächlichste  Reflex-  und  Assoziationszentrum,  bei  den 
höchsten  Halidus- Arten  kaum  weniger  entwickelt  ist  als  bei  der 
Königin  von  Apis  meUifica,  jedenfalls  deutlich  besser  als  bei  den 
Drohnen  {Apis  mellifica  ^). 

Die  obere  Grenze  der  Gehirnentwicklung  bei  Halictus  ist  auf- 
fallend hoch  gerückt.  Da  aber  bei  der  nahe  verwandten  Andrena 
die  Entwicklung  des  Gehirns,  insbesondere  der  pilzhutförmigen 
Körper,  beträchtlich  schwankt,  ist  es  sehr  wahrscheinlich,  daß  das 
gleiche,  und  zwar  zum  mindesten  im  selben  Maße,  bei  Halictus  statt- 
findet. Man  ist  bis  jetzt  auf  Vermutungen  angewiesen,  da  Messungen 
vorerst  nur  bei  höheren  Halictus-Arten  vorgenommen  sind.  Auch 
die  männlichen  Copulationsorgane  variieren  nach  Strohl's  Figuren 
(1908)  bei  Halictus  nicht  unbeträchtlich. 

Bei  den  kleineren  Arten  herrscht  zum  Schrecken  der  Syste- 
matiker ähnlich  wie  bei  SpJiecocles  die  größte  Einföimigkeit.  Von 
den  morphologischen,  für  die  Systematik  verwerteten  Eigentümlich- 
keiten ist  die  kahle  Längsfurche  des  5.  Rückensegments  ( „Für che n- 
biene"  =  Halictus)  und  der  stark  nach  innen  gekrümmte  Basalnerv 
hervorzuheben.  Für  das  erstere  lassen  sich  Varianten  namhaft 
machen:  die  Furche  ist  als  klaffender  Spalt  ausgebildet, nach  Smith 
(1853)  [s.  Peeez,  1883]  bei  Megalopha,  halbverwachsen  ist  der  Spalt 
bei  Augoclilora  (beides  neotropische  Abzweigungen  von  Halictus). 
Letzteres  Kennzeichen  kommt  Halictus  und  Sphecodes  zugleich  zu. 
Halictus  ist  demnach  ein  in  sich  keineswegs  einheitlich  ge- 
schlossenes, von  den  übrigen  Bienen  aber  mit  Ausnahme  von 

v3* 


358  Ludwig  Armbruster, 

Sphecodes  (und  einigen  exotischen  Zweig-   bzw.  Subgenera)  in  viel- 
facher Hinsicht  deutlich  abgegrenztes  Genus, 


b)    Stellung    von    Halictus   zu   Sphecodes. 

1.   Sphecodes   keine   Sammelbiene. 

Wenn  wir  die  Stellung  von  Halictus  zu  Sphecodes  betrachten 
wollen,  müssen  wir  eine  alte  Streitfrage  wieder  aufgreifen,  die  eben- 
sowenig unwichtig  ist,  wie  sie  bis  jetzt  entschieden  erschien,  die 
Frage:  ist  Sphecodes  wie  Hacictus  eine  selbständige  Sammelbiene, 
oder  ist  Sphecodus  ein  Schmarotzer? 

Die  früheren  Autoren  Walkenaer  (1817),  Lepeletier  (1841), 
Breitenbach  (1878),  Perez  (1879  ff.),  Perkins  (1887  ff.),  Ferton 
(1890  ff.),  Marchal  (1890  ff.),  Morice  (1891)  sprechen  sich  mehr  oder 
weniger  deutlich  dafür  aus,  daß  Sphecodes  ein  Schmarotzer  von  Ha- 
lictus sei,  oder  stützen  wenigstens  eine  derartige  Annahme  durch 
Wiedergabe  von  Beobachtungen,  die  dafür  sprechen,  z.  B.  Eindringen 
von  Sphecodes-W eihchen  in  Halictiis-l<l ester,  Kämpfe  der  beiden  Genera, 
Vorkommen  von  Sijhecodes-Brut  in  Halictus-Z(^Uen. 

Morice  (1891)  meint  z.B.  trotz  einigen  Vorbehalts:  „Wenn  ich 
alles  bedenke,  was  über  die  Gewohnheiten  von  Sphecodes  bis  jetzt 
geschrieben  ist  und  was  ich  selbst  darüber  beobachtet  habe,  so 
scheint  mir  die  Hj'pothese  des  Parasitismus  die  alles  am  besten  er- 
klärende zu  sein." 

V.  Büttel-Reepen  (1903)  spricht  sich  sehr  zurückhaltend  („eine 
zum  Parasitismus  übergehende  Art?"'),  Friese  an  mehreren  Stellen 
deutlich  gegen  die  Theorie  des  Parasitismus  aus.  Der  Grund,  warum 
die  deutschen  Zoologen  fast  samt  und  sonders  Sphecodes  zu  den 
Sammelbienen  und  zwar  zu  den  Urbienen  rechnen,  scheint  mir  auf 
den  nachhaltigen  Einfluß  der  vielbeachteten  Abhandlung  Hermann 
Müller's  ')  zurückzuführen  zu  sein,  welcher  der  Gattung  Sphecodes  in 
morphologischer  Hinsicht,  z.  B.  des  schwach  entwickelten  Bein- 
sammelapparats  und  der  Zungenform  wegen,  eine  wichtige  Zwischen- 
stellung zuwies  zur  Ausfüllung  der  deutlich  empfundenen  Lücke 
zwischen  der  Urbiene  Prosopis  und  den  niederen  Beinsammlern.  Eine 
Bestätigung  seiner  Anschauungen  glaubte  Hermann  Müller  in  den 
Angaben  von  F.  Smith  (1855)  erblicken  zu  dürfen,  die  aber  offenbar 
nicht    beweiskräftig    sind.      H.   Müller   äußerte    sich   Breitenbach 

1)    1872,   Anwendung  der  DARWIN'schen  Lehre  auf  Bienen. 


Geschlechtsbestimmuiigsweise  bei  Bienen.  359 

g-egenüber  (Breitenbach,  1878) :  „Icli  selbst  bin  immer  der  Meinung  ge- 
wesen, daß  Sphecodes  eine  selbstsammelnde  Biene  wäre,  die  ebenso  wie 
Prosopis  Blütenstaub  und  Honig  mit  dem  Munde  einsammle  und  ausspeie." 

Sphecodes  hat  zweifellos  einen  verschwindend  unscheinbaren 
Sammelapparat,  aber  dieser  Mangel  ist  anders  zu  erklären  als  bei 
Prosopis.  Letzteres  Bienengenus  hat  einen  einigermaßen  leistungs- 
fähigen Ersatz  für  jeglichen  Bein-  oder  Bauchsammeiapparat,  wie 
ich  bald  hoffe  zeigen  zu  können.  Auch  hoffe  ich  auf  andere  Zwischen- 
glieder zwischen  Prosopis  und  den  niederen  Beinsammlern  hinweisen 
zu  können. 

Sphecodes  aber  braucht  einen  Sammelapparat  nicht,  denn  Sphe- 
codes ist  ein  Schmarotzer,  der  in  die  nächste  Nähe 
von  Halictus  zu  stellen  ist  und  auch  bei  ihm  in  aller- 
erster Linie  schmarotzt. 

Diese  Frage  ist  vor  allem  durch  Beobachtungen  zu  entscheiden ; 
wenn  v,  Büttel-Reepen  (1903)  w^eitere  Beobachtungen  für  notwendig 
hält,  so  dürften  inzwischen  wertvolle  Belege  in  großer  Zahl  ver- 
öffentlicht worden  sein.^)  Und  die  neueren  Beobachtungen  stimmen 
aufs  schönste  mit  den  älteren,  bis  ins  einzelne  geschilderten  oben 
nur  summarisch  wiedergegebenen  Wahrnehmungen  sehr  wohl  über- 
ein. Die  Angaben,  welche  z.  B.  Aleken  und  AVagnee  über  die 
Wirte  der  einzelnen  Sphecodes- Arten  machen,  finden  sich  in  der 
Tabelle  statistisch  mitverarbeitet.  Es  spricht  ferner  die  Erfahrung 
dafür,  die  jeder  Apidologe  und  Blütenbiologe  macht,  daß  man  die 
Sphecodes- Arten,  obschon  sie  nicht  selten  sind,  sehr  selten  an  den 
Blumen  trifft,  im  Gegensatz  zu  Prosopis,  die  z.  B.  nach  H.  Müller 
noch  weniger  für  den  Blütenbesuch  ausgerüstet  ist.  Vor  allem  aber 
hat  man  noch  nie  Sphecodes-]>l ester  gefunden,  obschon  man  sie  schon 
lange  vermißt  und  sucht  und  obschon  man  die  Nester  der  nächst- 
verwandten kennt,  und  man  kann  sagen,  auch  die  vieler  Bienen, 
welche  seltener  sind,  weniger  Interesse  bieten  als  Sphecodes.  Um- 
gekehrt hat  man  schon  Sp)hecodes-Bri\t  aus  Halictus-ZeWen  gezogen 
(Beeitenbach,  1878  gegen  Feiese,  1891). 

Wegen  der  außerordentlichen  Einförmigkeit,  verbunden  mit 
einer  großen  Variabilität  in  unwichtigen  Einzelheiten,  ist  Sphecodes 
nicht  minder  als  Halictus  ein  Kreuz  für  die  Systematiker:  Sichel 
untersuchte  3000  Belegexemplare  von  Sphecodes  und  entschloß  sich 


1)  Neuerdings  wurde  das  Schmarotzertum  bestätigt  durch  wiederholte 
Beobachtungen  an  meiner  Halicfns-Ko]ome. 


360  LüDwia  Arjibrustee, 

für  3  Arten.    Aus   einem   Teil    des  SiCHEL'sclien   Materials  stellte 
FöKSTEB  150  Arten  auf  (Maechal,  1890)! 

Auch  die  beträchtlichen  Schwankungen  in  der  individuellen 
Größe  innerhalb  einer  Species,  die  besonders  bei  Schmarotzern  sich 
geltend  machen,  weil  ihnen  nicht  die  eigene  Mutter  die  Futtermenge 
festsetzt,  finden  sich  sehr  deutlich  bei  Sphecodes. 

2.  Sphecodes  keine  Urbiene. 

Es  wurde  noch  von  keinem  Bienenkenner  der  Theorie  wider- 
sprochen, daß  die  Schmarotzerbienen  sich  von  Sammelbienen  und 
zwar  an  verschiedenen  Stellen,  d.  h.  von  verschiedenen  und  ver- 
schieden hoch  entwickelten  Genusgruppen,  abgezweigt  haben  und 
bei  den  Genera,  bei  denen  sie  sich  abspalteten,  auch  in  erster  Linie 
zu  schmarotzen  pflegen. 

Manche  morphologische  und  biologische  Züge  sind  bei  den 
Schmarotzerbienen  auffallend  einfach,  sie  sind  aber  deswegen  keines- 
wegs ursprünglich,  sondern  es  handelt  sich  dabei  um  Degenerations- 
erscheinungen. 

Das  Genus  SpJtecodes  hat  so  gut  wie  gar  keinen  Sammelapparat, 
es  hat  zwar  eine  spitze,  aber  äußerst  kurze,  keineswegs  eine 
leistungsfähige  Zunge,  entwickelt  dementsprechend  eine  ganz  ge- 
ringe Blumentätigkeit  und  hätte  für  alle  Fälle  eine  so  unbedeutende 
Nestbautätigkeit,  daß  die  Nester  noch  nie  jemand  aufgefallen  sind 
(nach  obiger  Feststellung  baut  Sphecodes  überhaupt  nicht), 

Sphecodes  hat  denn  auch,  w^enigstens  im  weiblichen  Geschlecht 
(nur  dieses  ist  leider  bis  jetzt  bekannt),  ein  Gehirn  von  sehr  tief- 
stehendem Typus.  All  das  ist  wohl  begreiflich,  wenn  Sphecodes,  wie 
wir  ja  sahen,  Schmarotzer  ist. 

Der  Schluß  Heemann  MtJLLEE's,  Sphecodes  sei  eine  Urbiene,  ist 
freilich  dann  nicht  zutreffend.  Sphecodes  erscheint  ohne  Zweifel  als 
tiefstehende  Biene,  ist  aber  eine  solche,  weil  er  von  einer  höheren 
Stufe  herabgesunken  ist;  er  ist  eine  degenerierte  Sammelbiene.  Es 
soll  damit  weder  gesagt  sein,  daß  sie  eine  besonders  hohe  Stufe 
inne  hatte,  noch  daß  nie  und  in  keinem  Fall  mehr  eine  Sphecodes- Kvt 
oder  -Rasse  irgendwie  sammelt  (nach  v.  Buttel-Reepen  könnte 
Sphecodes  eine  „zum  Parasitismus  übergehende  sein"). 

Als  Wirtsart  kommt  nach  den  bisherigen  Beobachtungen  weit- 
aus an  erster  Stelle  Hälictus  in  Betracht.  Damit  stimmt  denn  auch 
aufs  schönste  überein  die  unverkennbar  nahen  morphologischen, 
b  i  0 1 0  g  i  s  c  h  e  n  u  n  d  p  h  3^  s  i  0 1 0  g  i  s  c  h  e  n  B  e  z  i  e  h  u  n  g  e  n  zwischen 


Geschlechtsbestimmimgsweise  bei  Bienen.  361 

Sphecodes  (dem  Schmarotzer)  und  Halictus  (dem  Wirt), 
so  daß  auch  von  diesen  Beobachtungen  aus  sich  nichts  näher  legt 
als  der  Schluß:  Sphecodes  ist  ein  degenerierter  Halictus  oder  auch, 
wenn  man  will,  ein  degenerierter  Yro-Halictus. 

In  allgemein  morphologischer  Hinsicht  besteht  zwischen 
Halictus  und  Specodes  eine  derart  weitgehende  Übereinstimmung,  daß, 
wie  A.  Ducke  (1914)  treffend  bemerkt,  Sphecodes  nichts  weiter  ist 
als  ein  Halictus  ohne  Sammelapparat. 

Im  einzelnen  kann  zunächst  auf  die  Darlegungen  von  Perez 
(1883)  verwiesen  werden.  Nach  Demoll  (1908)  erinnert  ferner  „Sphecodes 
in  seinen  Mundteilen  sehr  an  Halictus,  doch  sind  sie  hier  (bei 
Sphecodes  L.  A.)  noch  etwas  primitiver  .  .  .  Die  Unterkiefer  lassen 
sich  kaum  von  denen  von  Halictus  unterscheiden." 

In  der  meotropischen  Region  gibt  es  nach  Ducke  (1913)  grüne 
Halictus- Arten,  ebenda  gibt  es  auch  metallgrüne  Species  von  Sphecodes. 

In  den  von  verschiedenen  Seiten  aufgestellten  „Stammbäumen" 
der  Bieneufamilie  wird  der  Gattung  Halictus  zwar  ein  Platz  unter 
den  niedrigen  Bienen,  keineswegs  aber  ein  ganz  niedriger  Platz 
unter  denselben  angewiesen.  Sphecodes  aber  steht,  z.  B.  bei  Lang- 
HOEEER  (1898),  deutlich  getrennt  davon  an  allerunterster  Stelle,  weil 
man  in  ihm  eben  eine  ürbiene  erblickte.  Es  ist  befremdend,  daß 
man  die  beiden  Genera  auseinanderrückt,  obwohl  sie  offenkundig  die 
engsten  Beziehungen  aufweisen. 

Wenn  man  aber  annimmt:  Sphecodes  ist  ein  Schmarotzer  von 
Halictus  und  ist  aus  ihm  hervorgegangen,  so  begreift  man  die  große 
Verwandtschaft  im  allgemeinen,  den  großen  Unterschied  aber  in 
wenigen  einzelnen  Punkten,  nämlich  im  Brut  Versorgungsapparat 
(Pollenbürste,  Rüssel)  und  Gehirn. 

Wie  schlecht  sich  Sphecodes  unter  die  Sammelbienen  einreihen  läßt, 
zeigt  auch  aufs  deutlichste  die  sonst  sehr  verdienstvolle  tabellarische 
Übersicht  über  die  Bienengenera  von  Ducke  (1913).  Unter  die 
Sammelbienen  eingereiht  stört  dort  Sphecodes  die  klare  Übersicht 
und  schöne  Ordnung.  Ganz  anders  ist  das,  wenn  man  ihn  den  Schma- 
rotzern zuweist. 

Als  Probe  für  die  Richtigkeit  obiger  Aufstellungen  darf  man 
wohl  einige  tiergeographische  Erscheinungen  anführen. 

Das  merkwürdige  Bienengenus  Megalopta  mit  seinen  eigen- 
artigen Sonderanpassungen  [Megalopta  ist  eine  Nachtbiene)  ist  ein 
Zweiggenus,  und  zwar  offenbar  ein  relativ  sehr  spät  losgetrenntes 
Zweiggenus   von  Halictus.     Seine  Verbreitung   erreicht   denn  auch 


362  Ludwig  Armbruster, 

bei  weitem  nicht  die  seiner  Mutterform,  sie  ist  vielmehr  im  wesent- 
lichen auf  Südamerika  beschränkt.  So  besitzt  auch  Afrika  eine 
Zweigform  von  Halictus,  das  Genus  Patellapis  (Feiese,  1909).  Es 
liegt  kein  Grund  vor,  Sphecodes  als  eine  relativ  junge  Abzweigung 
von  Hdlidus  aufzufassen,  daß  aber  nicht  SpJiecodes,  sondern  umge- 
kehrt Halictus  die  ältere,  primitivere  Bienenform  ist,  zeigt  sich 
darin,  daß  Halictus  auch  Sphecodes  gegenüber  die  weitere  Verbreitung 
besitzt.  In  Australien  kommt  Halictus  vor,  Sphecodes  wird  dort 
vermißt. 

Der  schwerwiegendste  Grund  für  die  nahe  Verwandtschaft  von 
Halictus  und  Sphecodes,  die  ebenso  merkwürdige  wie  für  Bienen  einzig 
dastehende  Geschlechtsbestiramungsweise ,  wurde  ganz  außer  acht 
gelassen,  um  auch  nicht  den  Schein  eines  Zirkelschlusses  aufkommen 
zu  lassen.  Auch  jetzt  sei  diese  Frage,  deret wegen  wir  ja  obigen 
Umweg  machten,  noch  nicht  wieder  aufgenommen,  erst  sei  der  Um- 
weg fortgesetzt,  um  zu  einem  Standpunkt  zu  gelangen,  von  dem 
aus  wir  bequemer  und  sicherer  die  Geschlechtsbestimmungsfrage  in 
der  allgemeineren,  weitgreifenden  Fassung,  wie  wir  sie  uns  vorgelegt 
haben,  überschauen  und  in  Angriff  nehmen  können. 

5.  Kap.    Die  Halictinae  und  die  Apiuae. 

(Halictus  und  Andre  na.) 

Bisher  pflegte  man  Andretia  entweder  als  niedrigsten  oder  als 
den  typischsten  Beinsammler  (bzw.  Schenkelsammler)  anzusehen.  Zu 
diesen  zählte  man  dann  auch  Halictus. 

Seit  Latkeille  ist  man  auch  vielfach  gewohnt,  die  Andrenidae, 
(Andrenetes  Late.)  den  Apidae  (Apiaires)  gegenüberzustellen  und 
beide  zusammen  als  die  Melliferes  (auch  Anthophila)  von  den 
Ravisseurs  (auch  Rapientia)  zu  trennen. 

Lateeille  zählt  z.  B.  zu  den  Andrenetes:  Hylaeus,  Colletes, 
Ändrena,  Dasypoda,  Sphecodes,  Halictus  und  Nomia. 

Die  Andrenoides  Late.,  und  zwar  Systropha,  Panurgus,  Xylocopa, 
führt  er  als  erste  Gruppe  der  Apiaires  „Solitaires"  Late.  auf  neben 
den  Dasygastres  Late.  (unsere  Bauchsammler),  Cuculines  Late. 
(Kukuksbienen)  und  Scopulipedes  Late.  (unsere  höheren  Beinsammler: 
Eucera,  Meliturga,  Anthophora,  Saropoda,  Centris,  Epicharis). 

KiEBY  (1802)  nähert  sich  dagegen,  weil  er  die  Zungenform  und 
Zungenlänge  zum  Einteilungsprinzip  macht  [vor  ihm  schon  Reaumue], 
mehr  der  von   Reaumue  schon   angebahnten  und   durch   Heemann 


Geschlechtsbestimmuugs-weise  bei  Bienen.  363 

MÜLLEE  bekannt  gewordenen  sj^stematischen  Betrachtung  der  niederen 
Bienen.  Er  unterscheidet  2  Untergruppen  nämlich:  1.  Melitta, 
2.  Apis. 

Die  breitzungigen  Bienen  der  Gruppe  Melitta  trennt  er  zu- 
nächst ab  (Colletcs  und  Frosoins),  zu  den  spitzzüngigen  rechnet  er 
der  Reihe  nach  a)  SpJwcodes,  b)  Halictus,  c)  Ändrena,  Dasijpoda. 

Ihm  folgt  Smith.  Er  faßt  die  Obtusilingues  und  Acutilingues 
zusammen  zur  Familie  Andrenidae,  die  auch  er  der  Familie  der 
Apidae  (mit  den  Subfamilien  Andrenoides,  Cuculinae,  Dasygastrae, 
Scopulipedes)  gegenüber  stellt. 

Colletes  und  Prosopis  trennt  aus  dem  gleichen  Grund  auch  z.  B. 
Langhoffee  (1898)  streng  von  den  übrigen  Bienen.  Zu  unterst 
stellt  er  sodann  SpJiecodes,  es  folgen  Pamirginus  und  Macropis,  dann 
Andrena,  dann  auf  etwa  gleicher  Stufe  Halictoides,  Halictus  und 
Dasypoda.  Halictus  steht  namentlich  hier  weit  ab  von  Sphecodes, 
wie  aus  der  zwar  an  sich  nicht  unfruchtbaren,  aber  einseitig 
geübten  Untersuchungsweise  des  Autors  begreiflich  ist.  (Andere 
Vorschläge  Langhoffer's  scheinen  mir  dafür  um  so  bemerkens- 
werter.) 

Von  Buttel-Reepen's  „Biologischer  Stammbaum",  der  auf  dem 
Studium  der  wachsenden,  socialen  Instinkte  in  der  der  Bienen- 
reihe fußt,  weist  8  Stufen  auf. 

Die  unterste  1.  Stufe  umfaßt  ,.Prosopis  und  Osmia  papaveris", 
die  2.  „Andrena,  AntJiophom,  Chalicodoma,  Osmia  usw."  Auf  der 
3.,  4.,  5.  und  6.  kommen  Halictu s-Formeii  vor,  auf  der  3.  noch  neben 
Ceratina  Xylocopa,  auf  der  4.  noch  neben  Pamirgus  Osmia,  Eucera 
usw."  Die  7.  Stufe  ist  rein  hypothetisch,  die  8.  Stufe  umfaßt  die 
eigentlichen  socialen  Formen. 

Das  Verhältnis  von  Halictus  zu  den  übrigen  Bienen,  namentlich  zu 
Andrena,  scheint  mir  bisher  nicht  in  allem  richtig  gewürdigt  worden 
zu  sein. 

Halictus  und  Andrena  stehen  sich  ohne  Zweifel  nahe,  Pollen, 
Sammelapparate,  Mundteile  und  Copulationsorgane  sind  nur  in  Un- 
wesentlichem verschieden.  Der  ganze  Habitus  ist  derselbe.  Manche 
Halictus- Arten  (nicht  alle!)  unterscheiden  sich  im  Nestbau  im  großen 
und  ganzen  nur  wenig  von  Andrena.  Überall,  wo  Andrena  geogra- 
phisch verbreitet  ist,  da  kommt  auch  Halictus  vor.  Beide  „Genera" 
haben  2  Generationen  im  Jahr,  von  einzelnen  Ausnahmen  bei 
Andrena  abgesehen;  beide  sind  sehr  reich  an  schwer  unterscheid- 
baren Arten.    Im  ganzen  ist  die  Variationsbreite  beträchtlich,  z.  B. 


364  Ludwig  Aembhusteb, 

in  Hinsicht  auf  die  Morphologie  und  die  Anatomie  des  Gehirns  (letz- 
teres bis  jetzt  nur  für  Andrena  vdl  erwiesen). 

Schwieriger  ist  freilich  die  Frage  zu  beantworten:  steht 
Halictus  oder  Andrena  höher? 

Für  die  höhere  Stellung  von  Halictus  ließe  sich  anführen:  bei 
Halictus  kommen  Beispiele  von  hoch  kompliziertem  Nestbau  vor  und 
im  Zusammenhang  damit  beinahe  schon  Ansätze  von  geselligem 
Leben,  ferner  kommen  Species  mit  merkwürdig  hoch  entwickeltem 
Gehirn  vor,  Halictus  ist  endlich  die  Stammform  eines  Schmarotzers, 
wenn  auch  eines  primitiv  gebauten,  während  Andrena  offenbar  keine 
Schmarotzerform  abgegeben  hat  {Nomada  kommt  nicht  in  Frage). 

Für  die  gegenteilige  Ansicht  ließen  sich  aber  auch  Gründe  an- 
führen: Halictus  hat  die  einfacheren  Mundteile,  „die  einfachsten 
Mundteile  der  Beinsammler"  (Demoll,  1908),  schließlich  auch  ge- 
ringere Haarlocken  am  Pollensammelapparat.  Der  Schmarotzer  Sphe- 
Codes,  der  sich  von  Halictus  abgezweigt  hat,  spricht  weniger  für  die 
Organisationshöhe  als  für  das  Alter  von  Halictus,  denn  SpJiecodes  ist 
tatsächlich  sehr  primitiv. 

Die  Geschlechtsbestimmungsweise  von  Halictus  kommt  bei 
niederen  Hymenopteren  vor,  die  von  Andrena  jedoch  kaum.  Halictus 
ist  dann  vor  allem  Kosmopolit,  Andrena  erreicht  ebensowenig  wie 
die  aus  Halictus  hervorgegangene  Schmarotzerform  Sphecodes  diese 
geographische  Verbreitung:  Andrena  fehlt  in  der  neotropischen 
Region.  Für  beide  Antworten  der  so  gestellten  Fragen  kann  man 
Gründe  anfügen. 

Man  braucht  aber  nicht  unbedingt  zu  fragen:  ist  Halictus  oder 
Andrena  die  höhere  Form,  beide  Formen  können  teilweise  parallel 
gehen.  Man  könnte  in  Andrena  einen  Zweig  von  Halictus  (ev.  von 
Vro-Halictus,  wenn  man  will)  sehen,  der  seinerseits  nicht  stehen  ge- 
blieben, sondern  neben  dem  Hauptzweig  Halictus  weitergewachsen 
ist  und  sich  weiter  entfaltet  hat.  Aber  der  Hauptzweig  scheint  mir 
vor  allem  Halictus  zu  sein.  Halictus  und  seine  nächsten 
Verwandten  möchte  ich  neben  das  Gros  der  übrigen 
solitären  Bienen  als  eigene  Untergruppe  der  Bienen 
stellen  und  als  Bezeichnung  etwa  Halictinae  vor- 
schlagen,  denn  die  ältere  Bezeichnung  Andrenidae  kann  nach 
Obigem  nicht  in  Betracht  kommen. \)    Wie  viele  und  welche  Genera 

1)  Die  Wespenreihe,  die  Sectio  der  Rapientia,  besitzt  schon  eine  ganze 
Anzahl  Familien,  zum  wenigsten  die  3  :  Sphegidae,  Pompilidae,  Vespidae, 
dazu  eventuell  die  Heterogyna  und  Chrysididae.     Die  jüngere  Bienenreihe, 


Geschlechtsbestimmuugsweise  bei  Bieueu.       .  365 

zur  Unterfamilie  der  Halictiuae  gehören  —  oltenbar  einige  der  er- 
wähnten exotisclien  Genera  — ,  wage  ich  zwar  zunächst  nicht  zu 
entscheiden.  Eine  Gruppe  der  Halictoides  (statt  Andrenoides  Latk.) 
bei  den  Apidae  in  engerem  Sinne  wird  man  vielleicht  beibehalten 
müssen  (vgl,  das  System  von  Lateeile-Smith).  Jedenfalls  scheinen 
mir  in  erster  Linie  die  Bienen  mit  2  Generationen  in  Frage  zu 
kommen  (ausgenommen  wohl  Nomada),  und  jedenfalls  kann  man  daran 
denken,  ob  man  nicht  das  „Genus"  Halktus,  das  größte  Bienen- 
geuus,  das  so  unhomogen  ist  z.  B.  in  biologischer  Hinsicht,  nament- 
lich im  Nestbau  (=  Einteilungsprinzip  bei  Wespen),  in  der  Ent- 
wicklung socialer  Instinkte  und  wahrscheinlich  auch  hinsichtlich  der 
Gehirnanatomie,  aufspalten  soll  in  mehrere  Genera.  So  könnte  man 
dann  eine  biologische  Reihe  bei  den  eigentlichen  Apinae  und 
auch  eine  solche  bei  den  (in  anderer  Hinsicht  durchschnittlich 
niedrigeren)  Halictiuae  aufstellen.  Das  scheint  mir  der  richtige 
Gedanke  zu  sein,  der  dem  „biologischen  Stammbaum"  v.  Buttel- 
Reepen's  zugrunde  liegt. 

Damit  würde  dann  wohl  übereinstimmen,  daß  wir  gerade  bei 
den  Halictinae,  wenigstens  bei  deren  typischem  Vertreter  Halidus 
(mit  Sphecodes),  eine  Geschlechtsbestimmungsweise  vorfinden,  die  ohne 
Zweifel  einen  primitiven  Hymenopterentypus  darstellt.  Schon  das 
Vorhandensein  eines  so  absonderlichen  Geschlechtsbestimmuugstypus 
wäre  meines  Erachtens  allein  Grund  genug,  an  eine  deutliche  Ab- 
sonderung von  Halictus  bzw.  der  Halictinae  zu  denken. 

6.  Kap.    Die  Geschlechtsbestimmungsweise  bei  den  Halictinae 
und  den  übrigen  Hynienopteren. 

Wenn  nach  Obigem  die  Halictinae  ein  eigener,  selbständiger 
Zweig  der  Bienenreihe  ist,  eine  Unterfamilie  mit  einer  ab- 
weichenden Geschlechtsbestimmungsweise,  dann  drängen  sich  die 
Fragen  auf:  läßt  sich  diese  eigenartige  Geschlechtsbestimmungs weise 
auch  noch  weiter  hinauf  in  der  Ordnung  der  Hynienopteren  ver- 
folgen, wenn  sich  Gründe  dafür  geltend  machen  lassen,  daß  in  der 
Tat  diese  eigenartige  Geschlechtsbestimmungs  weise  nicht  lediglich 
eine  zufällige  Abnormität  darstellt  ?  Welche  Schlüsse  lassen  sich  da 
auf  die  Phylogenie  der  Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen 
ziehen  ? 


die    Sectio    der    Mellifera  (Authophila,    Apidae),    erhielte    dann    2    Unter- 
familien:  1.   die  Halictinae,   2.   die  Apinae. 


366  .  Ludwig  Armbruster, 

Bisher  war  man,  besonders  seit  Hermann  Müller,  gewohnt,  die 
Grabwespen  als  Vorstufe  der  Bienen  zu  betrachten.  In  dieser  All- 
gemeinheit erscheint  mir  diese  Ansicht  unrichtig  zu  sein.  Als  zu- 
verlässigster Berater  in  phylogenetischen  Hymenopterenstudien  hat 
sich  nicht  so  sehr  der  Sammelapparat  erwiesen,  abgesehen  davon, 
daß  er  sich  mehr  nur  auf  die  Anthophila  anwenden  läßt  —  bei 
dieser  Art  zu  messen  müssen  doch  die  carnivoren  Hymenoptereu  zu 
kurz  kommen  — ,  sondern  das  Instinktleben  und  dies  um  so  mehr, 
als  wir  für  dessen  Höhe  einen  zahlenmäßig  erforschbaren  Grad- 
messer haben  in  den  anatomischen  Befunden  des  Gehirns,  speziell 
der  pilzhutförmigen  Körper. 

Wohl  ist  es  plausibel,  daß  ebenso  wie  die  Blütenpflanzen  auch 
die  Blütenhymenopteren  verhältnismäßig  spät  entstanden  und  hoch 
entwickelt  sind,  aber  in  derselben  Zeit  sind  offenbar  auch  bei  den 
nach  wie  vor  zahlreichen  carnivoren  Hymenoptereu  Veränderungen 
vor  sich  gegangen,  und  zwar  in  aufsteigender  Linie.  Es  erscheint 
darum  nicht  gerechtfertigt,  die  höchstentwickelten  der  heutigen 
solitären,  carnivoren  Hymenoptereu,  speziell  die  Grabwespen,  unter 
die  niedrigsten  der  heutigen  solitären  Bienen  (Blumenwespen)  zu 
stellen.  Bei  Jedem,  der  sich  vergleichend  biologisch  mit  dem  In- 
stinktleben der  solitären  Bienen  und  Wespen  beschäftigt,  dürften 
ähnliche  Zweifel  auftauchen. 

Die  Spezialisierung  der  Instinkte  beim  Beutefang,  bei  der 
Orientierung,  bei  dem  Nestbau  und  der  Brutaufzucht  stehen  bei 
einer  Reihe  von  heutigen  Grabwespenarten  hinter  der  bei  hochent- 
wickelten Einsiedlerbienen  auf  keinen  Fall  zurück.  Daß  die  Wespen- 
reihe parallel  neben  der  Bienenreihe  aufsteigt,  zeigt  sich  am  besten 
darin,  daß  es  bei  den  höheren  Formen  beider  Reihen  (es  müssen 
nicht  die  höchsten  sein !)  zur  Staatenbildung  gekommen  ist,  daß  wir 
in  Zusammenhang  damit  bei  beiden  Reihen  Kunstbauten  von  hoher 
Vollendung  finden  und  daß  wohl  bei  beiden  Reihen  das  Schmarotzer- 
tum entstanden  ist. 

Mehr  freilich  läßt  sich  zunächst  wohl  leider  nicht  sagen,  da 
zwar  die  socialen  Faltenwespen  vergleichend  biologisch  schon  ziem- 
lich genau  untersucht  sind  unter  physogenetischen  Gesichtspunkten, 
keineswegs  aber  die  Grabwespen,  noch  viel  weniger  andere  niedrigere 
Hymenopterenfamilien.  So  viel  Sorgfalt  man  bis  jetzt  in  dieser  Hin- 
sicht auf  die  Apiden  verwendet  hat,  so  sicher  würde  sie  erst  dann 
eigentlich  fruchtbar,  wenn  man  zum  Vergleich  die  übrigen  Hymeno- 
pterenfamilien in  ähnlicher  Weise  durchforschen  würde. 


Gescblechtsbestimnnuig'sweise  bei  Bienen.  367 

Auf  alle  Fälle  steht  fest,  daß  das  Gehirn  einer  unserer  höchsten 
Wespen,  der  socialen  Vespa  vulgaris,  hinsichtlich  der  pilzhutförmigen 
Körper,  das  der  stets  so  hoch  gestellten  Apis  meUifica  sehr  weit 
hinter  sich  läßt,  daß  aber  auch  die  bis  jetzt  auf  die  Gehirnaus- 
bildung-  untersuchte  solitäre  Grabwespe  Crabro  cribrarius,  die  Ur- 
biene  Prosopis  und  deren  höher  stehende  Verwandte  Colletes,  aber 
auch  eine  Reihe  von  Arten  aus  der  ünterfamilie  der  Halictinae,  selbst 
den  monströsen  Beinsammler  Xylocopa  violacea  übertriift  und  an 
den  schon  wohl  ausgebildeten  Bauchsammler  Osmia  cornuta 
hei'anreicht. 

In  seinem  theoretischen  Teil  äußert  sich  v.  Alten  zur  Frage: 
„Die  Wespen  (=  Falten wespen.  L.  A.)  zeigen  ihrerseits  im  Bau 
ihres  Gehirns  eine  so  aberrante  Form,  daß  ihre  Ableitung  von  heute 
lebenden  Fossorien  gleichfalls  nicht  mehr  möglich  ist,  auch  sie 
müssen  sich  bereits  von  Vorstufen  der  heutigen  Arten,  von  Pro- 
fossorien  abgezweigt  haben.  Das  Gehirn  der  heutigen  Fossorien  ist 
bereits  nach  dem  Apis-Typiis  gebaut.  Von  ihnen  aus  ergibt  sich 
daher  ungezwungen  der  Übergang  zu  den  Archiapiden  (vgl.  auch 
H.  MtJLLEE,  Anwendung  der  DAEwiN'schen  Lehre  auf  Bienen)." 

In  diesen  Sätzen  scheint  mir  v.  Alten  nicht  durchweg  die  rich- 
tigen Folgerungen  aus  seinen  schönen  Beobachtungen  und  Messungen 
gezogen  zu  haben,  zumal  wenn  er  die  Fossorien  in  seinem  stamm- 
baumähnlichen  Schema  schlechtweg  unter  die  Archiapiden  stellt  und 
zu  diesem  Zweck  ganz  aus  der  Wespenreihe  herausgreift  (beein- 
flußt von  Heemann  Müllee). 

Die  Fossoriengehirne  stehen  tatsächlich  denen  der  solitären 
Apiden  nahe,  aber  nicht  deswegen,  weil  sie  die  nächst  tiefere  Stufe, 
sondern  weil  sie  ein  paralleler  Zweig,  eine  Schwestergruppe  sind, 
denn  sie  stehen  jedenfalls  höher  als  die  der  Archiapidae  (im  Sinne 
Feiese's,  1891).  Eine  Vorstufe  („Profossorien"  v.  Alten)  wird  man 
gezwungen  sein  anzunehmen  (aber  nicht  aus  dem  v.  ALTEN'schen 
Grund).  Aus  diesen  wären  dann  sowohl  einerseits  die  Apinae  und 
Halictinae  abzuleiten,  andererseits  die  Wespenreihe  mit  den  Grab- 
wespen an  unterster  Stelle.  Demnach  wäre  vorerst  das  v.  ALTEN'sche 
Schema,  etwa  wie  Tabelle  4  zeigt,  abzuändern. 

Bei  den  Tenthrediniden,  den  Blattwespen,  stehen  wir  nicht 
nur  beim  Ausgangspunkt  der  Hymenopterenordnung,  sondern  auch 
beim  Ausgangspunkt  der  verschiedensten  Geschlechtsbestimmungs- 
Möglichkeiten,  denn  tatsächlich  finden  wir  hier  offenbar  schon  sehr 
verschiedene   Möglichkeiten   verwirklicht,    und   es   gibt    Anzeichen 


368 


Ludwig  Armbruster, 

Tabelle  4. 


Ichneumoni 


„nur"  noch  arrhenotoke 

Parthenogenese 
geschlecht,  „willkürrbestiffibar. 
i'^Pjsty  pu^'^ 

noch  thelytoke 
Parthenogenese 

Geschlecht  nicht 
.willkürlich"  bestifübar: 
„Halictustypus." 


thelytoke 

Parthenogenese 

stark  vorwiegend 

sonst  grosse 

Mannigfaltigkeit. 


Tenthredinidae 


dafür,  daß  hier  manches  in  auffallend  starkem  Fluß  ist.  Sehr. vieles 
gilt  es  hier  noch  zu  erforschen,  nicht  wenig-  scheint  mir  der  Nach- 
prüfung dringend  bedürftig. 

Leider  waren  mir  die  zahlreichen  Arbeiten  van  Rossum's  nicht 
irn  Original  zugänglich,  jedoch  erschien  in  neuester  Zeit  eine  Zu- 
sammenfassung auch  der  wichtigsten  Ergebnisse  van  Rossum's  bei 
Enslin  (1914). 

Bei  der  Annahme  der  bekannten  Anschauungen  über  die  Be- 
deutung der  Amphimixis  werden  wir  begreiflich  finden,  daß  im  Tier- 
reich zunächst  die  Amphimixis  (damit  die  Erzeugung  zweier  Ge- 
schlechter), dann  aber  auch  der  Geschlechtsbestimmungstypus  er- 
strebt wird,  der  die  Möglichkeit  der  Amphimixis  (der  Befruchtung) 
gleichsam  automatisch  regelt.  Diesen  Vorteil  hat  die  arrhenotoke 
Parthenogenese.    Sind  zuviel  Weibchen  vorhanden,  können  also  nicht 


Geschlechtsbestimmuiigsweise  bei  Bienen.  369 

alle  befruchtet  werden,  dann  entstehen  bei  der  jetzt  stattfindenden 
Parthenogenese  in  der  nächsten  Generation  um  so  mehr  Männchen. 
Dieser  Tj^pus  ist  offenbar  eine  Vorstufe  zum  DziERZON'schen  bei  den 
höheren  Hymenopteren.  Bei  diesen  kommt  noch  dazu,  daß  befruchtete 
Weibchen  nicht  notwendig  befruchtete  Eier  legen  müssen,  sondern 
im  Gegenteil  mehr  oder  weniger  willkürlich  verfahren  können.  Bei 
dem  großen  Wert  dieses  Typus  für  die  Erhaltung  der  Art  werden 
Avir  uns  nicht  wundern,  daß  er  in  mehreren  Fällen  bereits  bei  Ten- 
thrediniden,  dieser  labilen  Ausgangsgruppe,  vorhanden  ist,  so  bei  den 
Arten  (nach  der  Zusammenstellung  bei  Enslin,  1914): 

Cimbex  lutea  L.  Pteronus  hypoxanthus  Forst. 

—  femorala  L.  —  melanaspis  Htg. 
Ahia  nitens  L.  —  dimidiatus  Lep. 
Arga  coeruleipennis  E,ETZ.  —  pavidus  Lep. 

—  rosae  L.  —  Salicis  L. 

—  herheridis  Schränk  ■  Holcocneme  coeruleicarpa  Htg. 
Croesus  septentrionalis  I.  Ämauronemaius  fallax  Lep. 

—  latipes  ViLL.  Pristiphora  conjugata  Dohle. 
Gladius  pectinicornis  Geoffe.  —  betulae  E.ETZ. 
Trichiocampus  viminalis  Hg.  —  crassicornis  Htg. 
Priophorus  jJadi  L,  —  geniculata  Htg. 
Pteronus  ribesii  SCOP.  Lophyrus  laricis  JuE. 

—  miliaris  Panz.  —  pini  L. 

—  hrevivalvis  C.  G.  Thoms.  Emphytus  cindus  L. 

—  curtispinis  C.  G.  Thoms.  —  viennensis  Scheank 

Aber  im  großen  und  ganzen  ist  bei  den  Tenthredoidea  (Blatt- 
wespen und  Holzwespen)  die  agame  Vermehrung,  also  rein  bis  vor- 
wiegend thelytoke  Parthenogenese,  wie  bei  der  nächsten 
Gruppe,  den  Cynipiden,  den  Gallwespen,  sehr  verbreitet. 

Bei  vielen  Arten  sind  überhaupt  die  Männchen  sehr  selten.  Es 
gibt  Blattwespen,  die  offenbar  auf  die  Männchen  ganz  verzichten 
können.  Eriocampa  ovata  L.  gedeiht  bei  uns  sehr  gut,  dabei  findet 
man  bei  uns  keine  Männchen.  In  Ost-Europa  pflanzt  sich  dasselbe 
Tier  auch  sexuell  fort,  dort  hat  man  wenigstens  Männchen  ge- 
funden. 

Agame  Fortpflanzung  ist  nur  möglich  bei  thelytoker  Partheno- 
genese, von  einer  solchen  ist  die  Rede  bei: 

Cimbex  connata  Schrank  Hemichroa  alni  L. 

Pseudoclavellaria  amerinae  L.  —  crocea  Geoffe. 

Abia  fasciata  L.  Croesus  vanis  Vill 

Evipria  pidverata  Retz.  Pteronus  iibialis  Newm. 

Eriocampa  ovata  L.  —  spireaae  Zadd. 


370  Ludwig  Armbrüster, 

Pontania  proxima  Les.  Pristiphora  pallipes  Lep. 

Pachynemakis  condiictas  Htg.  —  fulvipcs  Fall,  (durch  7  Gene- 

rationen gezüchtet) 

Männchen,  aber  nur  ganz  vereinzelt,  sind  nachgewiesen  für: 

Tomostethus  epliippium  Panz.  Monophadnns  albipes  Gmel. 

—  luteiventris  Kl.  —  monticola  Htg. 

Mesoneura  opaca  F.  Holcocneme  erkhsoni  Htg. 
Empria  abdominalis  F. 

Auch  der  letzte  denkbare  Fall,  die  gametotoke  Parthenogenese 
(die  unbefruchteten  Weibchen  bringen  sowohl  Männchen  als  Weib- 
chen hervor),  die  wir  bei  HaUctus  verwirklicht  fanden,  Wurde  von 
RossuM  für  Pteroniis  pohjspilus  Fökst.  beschrieben.  Weit  verbreitet 
scheint  wie  bei  den  Cynipiden  das  gelegentliche  Auftreten  ver- 
einzelter Männchen  in  sonst  agamen  Zuchten  (fast  rein  thelytoke 
Parthenogenese)  zu  sein.  Vergleiche  auch  v.  Siebold's  (1871)  Zucht- 
resultate No.  13—16,  p.  120. 

Nach  dem  Referierten  wäre  die  Mannigfaltigkeit  der  Geschlechts- 
bestimraungsweise  übergroß.  Scliwer  verständlich,  wenn  tatsächlich, 
aber  für  die  Erweiterung  unserer  cytologischen  Kenntnisse  über  die 
morphologischen  Grundlagen  der  geschlechtsbestimmenden  Ursachen 
von  größtem  Interesse  wäre  es,  falls  in  der  Tat  innerhalb  des  Genus 
von  Species  zu  Species  der  Geschlechtsbestimmungsmodus  so  „auf- 
fallend" wechseln  sollte,  z.  B.  von  arrhenotoker  Parthenogenese  zur 
thelytoken  umschlägt,  s.  o.  z.  B.  für  CinibeXj  Äbia,  Croesus,  Pteroniis, 
Pristiphora. 

Diese  Verhältnisse  erscheinen  darum  der  Nachuntersuchung 
wert  und  bedürftig,  vor  allem  müßte  man  darauf  noch  mehr  als 
bisher  achten,  ob  und  wie  etwa  agame  Fortpflanzungsweise  und  ge- 
schlechtliche sich  ablösen.  Das  cytologische  Studium  der  Geschlechts- 
bestimmung wurde  durch  Doncastee  aufgenommen.  Die  Resultate 
aber  lauten  auch  hier  sehr  verschieden,  ja  sie  sind  eher  verwirrend 
als  aufklärend,  vgl.  die  Zusammenstellung  bei  Aembeustee  (1913b), 
p.  293  und  das  Literaturverzeichnis. 

Doch  soviel  ist  sicher  und  gentigt  uns  hier  zu  wissen: 

1.  während  bei  den  höchsten  Hymenopteren  Fortpflanzung  ohne 
Befruchtung  der  Weibchen  eine  Abnormität  ist  und  auch  wegen  der 
stets  arrhenotoken  Parthenogenese  verhängnisvoll  wird  (z.  B.  für 
den  Imker),  ist  sie  bei  den  niedersten  Hymenopteren,  den  Blatt- 
wespen, weit  verbleitet  und  in  vielen  Fällen  in  extremer  Weise 
durchgeführt. 


Geschlechtsbestimmimgsweise  bei  Bienen. 


371 


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Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


372  Ludwig  Aembrusteb, 

2.  es  entscheidet  die  Befruchtung  nicht  in  der  Weise  wie  bei 
den  höchsten  Hymenopteren  über  das  Geschlecht, 

3.  endlich  ist  offenbar  der  Generationswechsel,  ein  Abwechseln 
zwischen  agamen  und  sexuellen  Fortpflanzungsweisen,  häufig.  Ein 
solcher  Cyclus,  der  sich  immer  mit  dem  Auftreten  beider  Geschlechter 
aufs  neue  eröffnet,  kann  sich  in  einem  Jahr  schließen,  da  2  und 
mehr  Generationen  im  Jahr  nichts  seltenes  sind. 

Zum  Unterschied  gegenüber  den  anderen  höheren  Hymenopteren, 
insbesondere  der  Apinae,  finden  wir  bei  Halidus  und  Sphecodes  noch 
in  allen  3  Punkten  Übereinstimmung  mit  den  niederen  Hymeno- 
pteren, bei  Andrena  finden  sich  wenigstens  noch  mehrere  Gene- 
rationen pro  Jahr,  worin  man  auch  eine  Andeutung  von  Punkt  3 
erblicken  mag.  Pteronus  polyspilus  Fokst.  z.  B.  scheint  sich  über- 
haupt nicht  anders  fortzupflanzen  als  Halidus,  es  fragt  sich  nur,  ob 
man  bei  seiner  rein  weiblichen  Generation  nicht  zwischen  Weibchen- 
und  Männchengebärerinnen  unterscheiden  muß. 

Die  nächst  höhere,  in  vielfacher  Hinsicht  isoliert  stehende 
Hymenopterengruppe  der  Cynipidae  oder  Gallwespen  weist 
ähnliche  Verhältnisse  auf.  Auch  hier  überwiegt  die  agame  Fort- 
pflanzung über  die  sexuelle.  Die  Männchen  sind  in  vielen  Fällen  ver- 
schwindend selten  (s.  o.  S.  370).  Generationswechsel  sind  meist 
typisch  ausgeprägt  und  insofern  eigenartig  weitergebildet,  als  die 
einzelnen  Generationen  nicht  nur  sexologisch  (die  eine  agam,  die 
andere  sexuell),  sondern  auch  biologisch  und  selbst  morphologisch 
sich  sehr  stark  unterscheiden.  Es  gibt  neben  einjährigen  Zyklen 
auch  solche  von  mehrjähriger  Dauer;  2  Beispiele  seien  tabellarisch 
wiedergegeben  (s.  o.  S.  371). 

Im  einzelnen  verweise  ich  auf  die  lehrreiche  Zusammenstellung 
bei  KiEFFEE,  1914. 

Als  eigene  Besonderheit  sei  noch  angeführt,  daß  die  Fortpflan- 
zungsverhältnisse bei  Neuroterus  lerdicularis,  die  auf  den  ersten  Blick 
denen  von  Halidus  so  außerordentlich  ähneln,  nach  Doncastee  (1910a) 
dadurch  verschieden  erscheinen,  daß  die  Weibchen  der  agamen 
Frühjahrsgeneration  sexuell  unterscheidbar  sind  und  zwar  in  Männ- 
chengebärerinnen und  Weibchengebärerinnen,  während  bei  Halidus 
ein  und  dasselbe  agame  Frühjahrsweibchen  Manchen  und  Weibchen 
hervorbringt. 

Aus  all  dem  Gesagten  folgt,  daß  wir  auch  hinsichtlich  der  Ge- 
schlechtsbestimmungsweise von  den   niedrig  stehenden  Hymeno- 


Geschlechtsbestimmuugsweise  bei  Bienen.  373 

pterenaiten  sehr  leicht  den  Ü b e r g a n  g  z u  d  e r  i? a ü" c ^ tt s -  G r u p  p  e 
finden.  Man  könnte  unbedenklich  annehmen,  daß  die  hypothetische 
Vorstufe,  die  v.  Alten  für  die  höheren  Hymenopteren  fordert  und 
die  ich  statt  Profossores  eher  Proaculeata  nennen  möchte,  hinsicht- 
lich der  Geschlechtsbestiramung  noch  nicht  dem  DziEKzoN'schen 
(unter  *den  Aculeaten  nur  mit  der  uns  beschäftigenden  Ausnahme 
üblichen)  Typus,  sondern  dem  BaUcUis-Tyi^xis  gefolgt  sind  mit  seinen 
3  charakteristischen  Eigenheiten: 

1.  Weibchen  entstehen  auch  aus  unbefruchteten  Eiern. 

2.  Die  Befruchtung  entscheidet  nicht  über  das  Geschlecht. 

3.  Die  Fortpflanzungsweise  wechselt  regelmäßig  ab. 

Von  großem  Interesse  scheint  es  mir  zu  sein,  auch  bei  dem 
anderen  Zweig  der  offenbar  relativ  hochstehenden  Hymenopteren, 
den  Entomophagen,  Terebrantien  oder  Schlupfwespen  zu  ver- 
folgen, wie  sich  hier  die  Geschlechtsbestimmungs- Verhältnisse  aus- 
prägten. Wenn  auch  nur  zerstreute  Einzelheiten  aus  dieser  ver- 
wirrend reichen  Gruppe  bekannt  geworden  sind,  so  sind  sie  doch 
bemerkenswert  genug. 

Auf  Grund  VERHOErr'scher  Daten  (1892)  habe  ich  (1913b,  Tab.  12) 
kurz  hingewiesen  auf  den  Parallelismus  zwischen  den  Geschlechts- 
verhältnissen der  Ichneumonideu,  Apiden  und  Sphegiden.  An  die 
oberste  Stelle  sind  die  Ichneumonideu  zu  stellen.  Hier  fand 
auch  Chewyeeux,  1913,  in  seinen  so  lehrreichen  Versuchen  den 
DziERzoN'schen  Typus  schon  so  schön  ausgeprägt  wie  irgendwo  in 
der  Ordnung  der  Hymenopteren.  Die  Befrachtung  entscheidet  also 
hier  schon  ganz  und  gar  über  das  Geschlecht.  Die  Generationen 
sind  alle  sexuell  und  kein  Generationswechsel  mehr  möglich. 

Die  Geneigtheit  zur  Parthenogenese  ist  auch  hier  groß,  wenig- 
stens soll  es,  wie  Chun  1975  berichtet,  vorkommen,  daß  sich  bei 
Paniscus  testaceus  die  Eier  bereits  vor  der  Eiablage  zu  entwickeln 
beginnen,  ein  Vorkommnis,  das  bei  der  Honigbiene  biologisch  und 
vor  allem  cytologisch  noch  nie  festgestellt  worden  ist,  das  aber  die 
Entstehung  der  Hymenopterenzwitter  sehr  plausibel  machen  würde 
(vgl.  z.  B.  Aembeüstee,  1913b,  p.  267).  Pampel  (1914),  ein  Schüler 
Chun's,  gibt  denn  auch  an,  er  habe  bei  Paniscus  und  Dispetes  zum 
Unterschied  von  den  übrigen  Ichneumonideu  kein  Receptatulum 
seminis  gefunden. 

Ähnlich  scheint  bei  den  Chalcididen  die  Befruchtung  eine 
wichtige  Rolle  zu  spielen.  Nach  Wassiliew  (1907)  liegt  möglicher- 
weise   dieselbe    Geschlechtsbestimmungsart    wie    bei    den    höheren 

24* 


374  Ludwig  Armbruster, 

Aculcaten,  also  die  DziEEzoN'sche,  vor.  Bei  den  ClmMdiden  Entedon 
xanthopus  und  Pentartron  carpocopsae  entstehen  bei  Parthenogenese 
nämlich  ausschließlich  Männchen,  befruchtete  Weibchen  allein  können 
Männchen  und  Weibchen  erzeugen,  und  zwar  bestand  in  diesem 
Fall  das  Geschlechtsverhältnis  ((^  :  $)  =  1 :  15.  Weitere  Zeit-  und 
Zahlenangaben  (Zahl  der  Versuche?)  fehlen  leider,  so  daß  nicht  er- 
sichtlich ist,  ob  die  auffallende  Geschlechtsziffer  1 :  15  etwa  eine  zu- 
fällige Abnormität  ist. 

Selbst  bei  den  Chalcididen,  bei  denen  die  so  eigenartige 
Polyembryonie  festgestellt  ist,  ein  Beleg  für  die  Entwicklungs- 
möglichkeit auch  in  einem  nicht  gar  zu  hohen  Seitenzweig  der 
Hymenopteren,  liegt  offenbar  der  Fall  nicht  wesentlich  anders: 
parthenogenetisch  abgelegte  Eier  entwickeln  sich  nach  Silvestri 
(1906)  auch  unter  den  ganz  abnormen  Verhältnissen  wie  die  be- 
fruchteten. Sie  ergeben  z.  B.  bei  Lüomastix  truncatellus  Dalm.  nur 
Männchen,  wie  die  befruchteten  nur  Weibchen  ergeben.  Es  gibt 
freilich  hier  auch  geschlechtslose  Larven,  aber  sie  erreichen  offenbar 
ihren  Lebenszweck,  ohne  Imago  zu  werden,  sie  müssen  wohl  ihren 
geschlechtlichen  Geschwistern  den  Weg  ins  Freie  bahnen  und  gehen 
zugrunde,  ohne  die  Verpuppung  zu  erleben. 

Cytologisch  macht  ihre  Erklärung  wenig  Schwierigkeiten,  wenn 
in  der  Tat,  wie  vermutet  wird,  bei  ihrem  Aufbau  die  Abkömmlinge 
der  Urzelle  keinen  Anteil  haben.  Das  Vorkommen  geschlechtsloser 
Larven  wäre  also  lediglich  eine  Begleiterscheinung  der  Polyembryonie, 
und  dieses  Vorkommen  fiele  sexologisch  nicht  allzu  sehr  aus  dem 
Rahmen  unserer  Betrachtung  heraus.  Höchst  bemerkenswert  er- 
scheint der  Umstand,  daß  die  Polyembryonie  nicht  nur  bei  Chalcididen, 
z.  B.  bei  Encyrtus  ftiscicoUis  (Bugnion,  1897,  Maechal,  1898y),  Lüo- 
mastix truncatellus,  sondern  auch  bei  Poctotrypiden  vorkommt  {Poly- 
gnotus  minutus  March.),  w^ährend  andere  Chalcididen  und  Procto- 
trypiden  die  regelrechte  Monembryonie  aufweisen.  Andererseits  darf 
man  nicht  vergessen,  daß  die  Erscheinungen  bei  der  Polyembryonie 
zwar  äußerst  merkwürdig,  ihre  Erklärung  aber  durch  Maechal 
(1904a)  plausibel  gemacht  worden  ist  und  daß  sie  sich  im  Einklang 
mit  dieser  Erklärung  nicht  nur  bei  entomophagen  Hymenopteren, 
sondern  auch  selbst  bei  Vertebraten  sich  findet. 

Bei  den  Chalcididen  mit  mon embryonaler  Entwicklung, 
z.  B.  bei  Encyrtus  apkidivorus  (der  sich  bezeichnenderweise  in  un- 
günstigeren Bedingungen  zu  entwickeln  pflegt),  ergeben  unbefruchtete 
Eier  sicher  Männchen  (Silvestri,  1908),    Nicht  ganz  so  sicher  aber 


Geschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen.  375 

wahrscheinlich,  ist  nach  Silvestki  (1908)  dasselbe  der  Fall  für 
Ageniaspis  (Enajrtus)  fiiscicolUs  (Silvestei  untersuchte  eine  andere 
Varietät  als  Marchal). 

Bei  dem  Braconiden  LijsipMebus  tritici  scheint  die  Befruch- 
tung noch  nicht  ganz  deutlich  und  endgültig  zu  entscheiden.  Huntee, 
1910,  fand  als  Geschlechtsproportion  unter  natürlichen  Bedingungen 
(Zeitangabe?)  in  einem  Fall  5:100,  im  anderen  35:100. 

Bei  einer  Versuchsreihe  mit  21  unbefruchteten  Weibchen  er- 
hielt er  in  14  Fällen  ausschließlich  Männchen,  in  7  Fällen  wies  die 
Nachkommenschaft  auch  Weibchen  auf  und  zwar  der  Reihe  nach: 


1  unter  26  Nachkommen 

4      „ 

27 

55 

3      ,. 

17 

55 

1      „ 

22 

55 

1      „ 

18 

55 

1      „ 

12 

5? 

2      „ 

27 

55 

Im  ganzen  sah  er  352  parthenogenetisch  entstandene  Imagines 
ausschlüpfen,  davon  waren  339  Männchen,  13  Weibchen.  In  einer 
anderen  „ausgedehnten"  Parthenogenese- Versuchsreihe  erhielt  er  nur 
Männchen. 

Bei  den  Proctotrypiden  Telenomus  ivassilieici  oder  T.  sokolowi 
legten  nach  Wassiliew  (1904)  AVeibchen,  ohne  befruchtet  zu  sein, 
ihre  Eier  in  unangestochene  Wanzeneier  und  erzeugten  nach  14  bis 
16  Tagen  parthenogenetisch  bei  allen  Versuchen  ausschließlich  Männ- 
chen (wie  viele?).  Befruchtete  W^eibchen  von  Telenomus  wassiUewi 
bzw.  T.  soJioloivi  produzieren  nach  Wassiliew  „eine  Nachkommenschaft 
beiderlei  Geschlechts,  jedoch  mit  Überwiegen  der  Weibchen,  deren 
Zahl  diejenige  der  Männchen  um  das  fünffache  übertrifft". 

Wenn  die  Schlußfolgerungen,  die  Wassiliew  über  die  Regulie- 
rung der  Sexualproportionen  durch  arrhenotoke  Parthenogenese  an- 
fügt, richtig  sind,  dann  kommt  auch  das  Geschlechtsverhältnis  1 : 1 
vor,  und  die  Geschlechtsbestimmungsweise  wäre  von  der  Dzieezon- 
schen  (mit  etwa  derselben  Geschlechtsziffer)  zum  mindesten  nicht 
Aveit  entfernt. 

Also  auch  im  Seitenzweig  der  entomophagen  Hymenopteren,  in 
dem  wir  z.  B.  nach  Alten  eine  Parallelreihe  zu  den  Aculeaten  er- 
blicken dürfen  oder  müssen,  der  zu  beträchtlicher  Höhe  aufsteigt, 
sind  zwischen  der  vorwiegend  agamen  Vermehrung  und  den  sprechen- 


376  Ludwig  Armbeuster, 

stell  Beispielen  für  den  DziERzoN'sclien  Geschlechtsbestimmungstypus 
so  ziemlich  alle  Übergänge  bekannt  geworden.  Dieser  Parallelis- 
mus  wirft  um  so  mehr  Licht  auf  die  Aculeatenreihe,  weil  erstens 
die  äußeren  Bedingungen  für  die  Fortpflanzung,  Eiablage  und  Onto- 
genese der  Entomophagen  so  verschieden  und  eigenartig  sind,  daß 
hier  die  Natur  selbst  sozusagen  die  Rolle  des  experimentellen  Zoo- 
logen übernommen  und  uns  bei  der  Polyembryonie  aufs  schönste  ge- 
zeigt hat,  wie  epigame  Geschlechtsbestimmung  so  gut  wie  gar  nicht 
in  Betracht  kommt,  daß  vielmehr  die  Eier  schon  zu  der  Zeit,  zu 
der  sie  befruchtet  werden  können,  eine  auspesprocheue  sexuelle 
Tendenz  besitzen;  weil  zweitens  aus  all  dem  hervorgeht,  daß  die 
Geschlechtsbestimmungsverhältnisse  trotz  oder  gar  wegen  ihrer  fun- 
damentalen biologischen  Wichtigkeit  Veränderungen  unterworfen, 
also  nicht  unabänderlich  starr  und  erstarrt  sind :  es  sei  noch- 
mals daran  erinnert,  daß  bei  Chalcididen  und  Proctotrypiden  neben 
Polyembryonie  die  Monembryonie  vorkommt.  Endlich  drittens  zeigt 
sich  auch  hier,  daß  in  schönster  Übereinstimmung  mit  der  Aculeaten- 
reihe die  Bedeutung  der  Be-fruchtung  für  die  Geschlechts- 
bestimmung, also  die  DziEiizoN'sche  Geschlechtsbestimmungsweise, 
bei  den  höchsten  Gliedern  der  entomophagen  Reihe  am  ausgepräg- 
testen ist,  daß  demnach  die  thelytoke  Parthenogenese,  also  die  aus- 
gesprochenere Parthenogenese,  nicht  am  Ende  der  Reihe  (wie  wahr- 
scheinlich anderwärts),  sondern  offenbar  am  Anfang  steht  (natürlich 
zunächst  nur  für  die  Ordnung  der  Hymenopteren  gesprochen). 

Aus  den  obigen  Ausführungen  darf  man  vielleicht  noch  für  die 
Erforschung  der  Geschlechtsbestimmung  Schlüsse  allgemeinerer  Art 
ziehen. 

Wenn  man  die  Geschlechtsbestimmungs-Verhältnisse  bei  den 
Hymenopteren  selbst  nur  flüchtig  im  Zusammenhang  überblickt, 
dann  versteht  man  kaum  mehr  gewisse  hartnäckige  Angriffe  auf  die 
DziERzoN'sche  Theorie,  z.  B.  auch  die  modifizierte  neue  Secrettheorie 
0.  Dickel's.  In  mancher  Hinsicht  ist  allerdings  die  Honigbiene  kein 
günstiges  Objekt,  um  auf  rein  biologischem  Wege  (ohne  die 
Cytologie  zu  befragen)  bei  ihr  a  1 1  e  i  n  zu  entscheiden,  ob  es  im  Tier- 
reich einen  so  „einfachen,  durchsichtigen"  Geschlechtsbestimmungs- 
typus gibt,  wie  den  DziEEzoN'schen,  bei  dem  einfach  die  Befruchtung 
über  das  Geschlecht  entscheidet.  Denn  der  Fehlerquellen  sind  bei 
der  Honigbiene  gar  viele,  und  wer  sich  da  nicht  gleich  gefangen 
gibt,  braucht  nicht  notwendig  ein  übelwollender  Gegner  zu  sein. 
Aber    eine    Reihe    ausweichender    Verlegenheitshypothesen    werden 


Gescblechtsbestimmuugsweise  bei  Bienen.  377 

gegenstandslos,  wenn  wir  auch  die  übrigen  Hymenopteren  berück- 
siclitigen.  Hätte  man  es  früher  und  ausgiebiger  getan,  wäre  wohl 
viel  Streit  vermieden  worden. 

Auf  der  anderen  Seite  geben  die  obigen  Ausführungen  auch  den 
Cytologen  recht,  die  sich  nicht  einfach  damit  zufrieden  gaben:  un- 
befruchtete Eier  geben  Männchen,  befruchtete  ergeben  Weibchen, 
sondern  etwa  folgende  tiefergreifende  Fragen  aufwarfen:  Warum 
spielt  gerade  die  Befruchtung  hier  eine  Rolle,  die  sie  anderwärts 
nichts  spielt,  warum  kann  (z.  B.  gerade  bei  üalidus)  das,  was  die 
Befruchtung  bewirkt,  ohne  weiteres  auch  durch  etwas  anderes  be- 
wirkt werden,  wie  letzteres  allgemein  bei  der  gamotoken  (Halidus) 
und  thelytoken  Parthenogenese  (Blattwespen)  der  Fall  ist?  Worin 
liegt  aber  dann  das  eigentlich  geschlechtsbestimmende  Etwas?  Ist 
dieses  Etwas  nicht  vielleicht  nur  eine  geschlechts  begleitende  Er- 
scheinung, sondern  eine  bewirkende,  geschlechtsbestimmende 
Ursache.  Gerade  die  vergleichende  Übersicht  der  Hymenopteren- 
Sexologie  erleichtert  offenbar  die  Beantwortung  dieser  Fragen  und 
ermöglicht  es  vielleicht,  einmal  den  DziERzoN'schen  Geschlechts- 
bestimmungstypus den  übrigen  Geschlechtsbestimmungstypen  einzu- 
gliedern. Zunächst  scheint  diese  Übersicht  nur  zu  bestätigen,  daß 
die  hypothetische  Annahme  von  Geschlechtschromosomen  auch  bei 
Hymenopteren  (Schleif,  Aembeüstee,  1913a)  eine  Aussicht  auf  eine 
einheitliche  Erklärung  bietet. 

Doch  damit  ist  das  cytologische  Gebiet  berührt,  das  eigens  be- 
handelt werden  soll.  Wenn  man  bedenkt,  daß  der  Chromosomen- 
zyklus  bei  Tieren  mit  Generationswechsel,  Cladoceren,  Rotatorien, 
Aphiden  nur  teilweise  bekannt  ist  und  dabei  die  cytologische  Unter- 
suchung der  geschlechtsbegleitenden  Erscheinungen  bzw.  Ursachen 
wegen  technischer  Schwierigkeiten  nur  bei  den  Aphiden  vollständiger 
durchgeführt  (in  etwa  auch  bei  Phylloxera,  Neiiroterus,  sodann  bei 
hermaphroditen  Nematoden),  dann  dürfte  diese  Unsersuchung,  für  die 
die  ersten  Vorbereitungen  getroffen  sind,  sich  als  wünschenswert 
erweisen.  Das  Chromosomenstudium  bei  Hymenopteren  ist  zwar 
schwierig,  aber  schon  fleißig  bearbeitet  und  von  Anfang  an  mit  Ge- 
schlechtsbestimmungs-Fragen  verknüpft  worden,  und  der  Generations- 
wechsel, um  den  es  sich  handelt,  ist  von  einfacher  Art,  von  offen- 
barer Konstanz  in  der  Gattung  und  großer  Regelmäßigkeit. 

Freiburg  i.  Br.,  Ostern  1915. 


378  Ludwig  Aembrüster, 

Vorstehende  Ausführung-en  sind  unter  ziemlich  schwierigen  Um- 
ständen, wie  sie  eben  der  Krieg  mit  sich  bringen  kann,  zu  Papier 
gebracht  worden.  Ein  größerer  Teil  der  Literatur,  namentlich  aus- 
ländischer, ist  mir  leider  nicht  im  Original  zugänglich  gewesen.  Zu 
großem  Dank  verpflichtet  bin  ich  der  K.  Universitäts-  und  Landes- 
bibliothek in  Straßburg  i.  E.  und  der  Gr.  Universitätsbibliothek 
zu  Freiburg  i.  Br.,  ferner  Herrn  Prof.  Döderlein,  Straßburg,  für 
liebenswürdigstes  Entgegenkommen  anläßlich  meines  kurzen  Aufent- 
haltes in  der  dortigen  zoologischen  Sammlung,  Herrn  Ed.  J.  R, 
Scholz  für  freundliche  Überlassung  wertwoller  Photogramme,  nament- 
lich aber  der  Direktion  des  hiesigen  Zoologischen  Instituts,  meinem 
verehrten  Lehrer  Herrn  Prof.  Doflein. 


Geschlechtsbestimmnngsweise  bei  Bienen.  379 


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^iftschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen.  387 


Erklärung  der  Abbilduugen. 


Tafel   15. 
Die  Besonderheiten  der  Hai  ic  tu  s -'iü  ist  w  eise. 

Fig.  1  u.  2.  Typus  einer  Nestaulage  der  niederen  Halidus- Arten ; 
Schacht  mit  Notgang ;  Anlage  und  Versorgung  mehrerer  Zellen  zu  gleicher 
Zeit;  kein  Gewölbe  um   die  Zellengruppe.      1:1. 

Fig.  1.  Ha iidus •'Nest  in  dem  stark  lößhaltigen  Untergrund 
eines  Feldweges,  Schacht  (ohne  Vorbau)  senkrecht,  nach  unten 
fortgesetzt  durch  den  Notgang.  Erstes  Stadium  der  Ausgrabung. 
Der  Verlauf  des  Schachtes  und  des  Notganges,  die  Verbreiterung 
des  Schachtes  bei  der  Zellengruppe  ist  dem  Befunde  entsprechend 
schematisch  eingezeichnet.  Auf  dem  Blatte  liegen  schön  ge- 
arbeitete Futterbälle  und  ein  Stück  von  einer  geglätteten  Zell- 
wand. 

Fig.   2.     Dasselbe  Nest    in    einem    weiteren  Stadium    der  Aus- 
grabung.    Die  7  Zellen  sind  parallel  orientiert ;   in  beiden  unteren 
liegen    noch  die  Futterbälle,    auf  einem   derselben  klebt  noch  ein 
Ei ,    alle    Zellen    waren    schon    verproviantiert ,    aber    noch    nicht 
alle    mit    einem    Ei    versehen    (anders    bei    den    übrigen    solitären 
Bienen), 
Fig.     3  —  7.       Typus     der     Nestanlagen     bei     höheren    Halidus-Arten 
{Halidus  quadricindus) ;    Schacht    mit  Notgang,    ein    Gewölbe    (Hohlraum) 
um   die  Zellengruppe. 

Fig.   3.      (Aus    Scholz,    1913.      ,.Die    Anlage    des    Gewölbes 
ist    begonnen" ;     der    Schacht    ist    noch  nicht  aufgegraben ,    seine 
Verlängerung     nach     unten,     „Notgang")    ist    deutlich    zu     sehen, 
ca.    1:1. 
Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  25 


388  Ludwig  Armbrustee,  Goschlechtsbestimmungsweise  bei  Bienen. 

Fig.  4.  Vertikaler  Querschnitt  durch  die  Nestanlage,  rechts 
ist  der  Schacht ,  links  das  Gewölbe ,  in  der  Mitte  die  Grab- 
wabe durchschnitten,      ca.    1:1. 

Fig.  5.  Das  Gewölbe,  aus  dem  die  Grabwabe  heraus- 
genommen ist ;  unten  der  Notgang,  darüber  die  Einmündung  des 
Schachtes,     ca.    1:1. 

Fig.  6.  Eine  Grabwabe  von  halb  hinten,  eine  Zelle  ist  durch- 
schnitten.     1:1. 

Fig.    7.     Eine  Grabwabe  von  vorn,   die  Zellen  sind  annähernd 
parallel  orientiert. 
Die    Präparate    der    Figg.  6  u.  7  befinden   sich    in  der  Zoologischen 
Sammlung  zu  Straßburg.     Vgl.  auch  fig.  10  bei  v.  Büttel-Reepen,   1903. 
Die  Photogramme    der    Figg.   3,  4  u.  5    verdanke    ich    der   Liebens- 
würdigkeit von  Herrn  Ed.  J.  R.  Scholz,  Königshütte. 


Flachdruck  verboten. 
Ubersetzimgsrecht  vorbehalten. 


Zur  Kenntnis  der  Theneen. 

Von 
K.  Bal)ic  in  Zagreb  (Kroatien). 

Mit  Tafel  16-18. 


Trotz  den  von  Sollas,  Vosmaer,  Topsent  und  Lenden- 
feld vorgenommenen  Untersuchungen  an  den  Repräsentanten  der 
Theneiden-Gruppe  kann  man  unser  Wissen  darüber  nicht  als  voll- 
kommen betrachten.  In  einer  kurzen  Mitteilung  (1)  publizierte  ich 
nur  einige  meiner  Beobachtungen  am  adriatischen  T/?mm-Material. 
Während  eines  Aufenthaltes  in  Bergen  (Norwegen)  im  Monat  August 
1914  hatte  ich  Gelegenheit,  im  dortigen  Museum  reichliches  TJienea- 
Material  der  Vöringen-Expedition  (Norske-Nordhavsexpedition)  und 
das  der  norwegischen  Küsten  zu  studieren  und  es  mit  meinem  adria- 
tischen zu  vergleichen.  W^ie  wir  später  sehen  werden,  bestehen 
wohl  Unterschiede  zwischen  der  vorliegenden  adriatischen  Form  und 
der  Tlienea  muricata  des  Bergener  Museums,  diese  sind  jedoch  meiner 
Auffassung  nach  von  solcher  Natur,  daß  wir  unsere  adriatische 
Form  dennoch  nicht  als  eine  besondere  Art,  sondern  nur  als  eine 
Unterart  der  typischen  Thenea  muricata  ansehen  können.  Da  unser 
Schwamm  mit  der  Thenea  schmidti  Sollas  identisch  ist,  werde  ich 
diese  adriatische  Form  mit  dem  Namen  Thenea  muricata  schmidti 
bezeichnen. 

Zum  Zweck  der  Untersuchung  des  inneren  Baues  dieser 
Schwämme  bediente  ich  mich  folgender  Methode.  Das  adriatische 
und  bergensche  Material  war  in  starkem  Alkohol  konserviert.    Zum 

25* 


390  K.  BABif,  . 

Zeiclinen  und  Messen  isolierte  ich  die  Nadeln  mit  erwärmter  Salz- 
säure. Für  die  histologische  Untersuchung  und  die  des  inneren 
Baues  legte  ich  die  zum  Schneiden  bestimmten  Stücke  des  Schwammes 
in  Paraffin  ein.  Von  Färbemitteln  gebrauchte  ich:  Cochenilletinktur 
(P.  Mater),  Parakarmin,  Alaunkarmin  (Geenachee),  Boraxkarmin, 
€ongorot  (Geiesbach),  Eisen-Hämatoxylin  (M.  Heidenhain),  Häma- 
toxylin  (Ehelich,  Delaeield).  Bessere  Resultate  erzielte  ich,  wenn 
ich  vor  dem  Einbetten  in  Paraffin  die  Stückfärbung  verwendete; 
beim  Gebrauch  der  Cochenilletinktur  war  letzteres  Verfahren  sogar 
erfolgreicher.  Dickere  Celloidinpräparate  leisteten  mir  besonders 
gute  Dienste  zum  Gewinnen  des  inneren  Bildes  des  Schwammes  wie 
auch  zum  Bestimmen  der  Lage  der  Nadeln.  Die  Paraffinpräparate 
schnitt  ich  samt  den  Nadeln  5 — 15  (jl  dick,  und  zum  Entkieseln  der 
Objekte  vor  dem  Schneiden  gebrauchte  ich  Flußsäure. 

Im  Museum  zu  Bergen  fand  ich  das  freundlichste  Entgegen- 
kommen, und  es  wurde  mir  das  Material  sowie  alle  Hilfsmittel  zur 
Verfügung  gestellt.  Es  gereicht  mir  daher  zur  besonderen  Ehre, 
dem  Direktor,  Herrn  Prof.  Dr.  Aug.  Beinkmann,  und  dem  Kustos  des 
Museums,  Herrn  J.  A.  Geieg,  hiermit  meinen  besten  Dank  aus- 
drücken zu  können. 


Alle  Tetractinelliden  -  Schwämme :  „mit  tetraxonen  und  meist 
auch  monaxonen  Megascleren  und  euactinen  oder  metactinen  Micro- 
scleren;  Sigme  sind  nie  vorhanden"  vereinigt  Lendeneeld  in  der  Sub- 
ordo  Astrophora.  Sollas  zählt  zu  den  Astrophoren  die  Familien: 
Theneidae,  PachastrelUdae ,  Stellettidae ,  Geodidae  und  Flacospongidae. 
Lendenfeld  teilt  zuerst  (1894)  die  Familie  Theneidae  teils  den 
Pachastrelliden,  teils  den  Stellettiden  zu.  Aus  der  Tetractinelliden- 
Gruppe  scheidet  er  überhaupt  die  Placospongiden  aus,  demnach  zer- 
fallen die  Astrophora  in  drei  Familien:  PachastrelUdae,  Stellettidae 
und  Geodidae.  Innerhalb  der  Familie  Stellettidae  (ohne  Oscular- 
schornstein)  erkennt  Lendeneeld  nur  3  Gattungen  an:  Ancorina 
(„mit  dornigen  Rhabden  oder  Spirastern  an  der  Körperoberfläche"), 
Stelletta  („mit  Euastern  an  der  Oberfläche"),  und  Ecionema  („mit 
glatten  Microrhabden  an  der  Oberfläche").  Durch  diese  Charakte- 
ristik verlor  Boweebank's  Tetliea  muricata  oder  Geay's  Thenea  die 
Berechtigung  zu  einer  besonderen  Existenz  und  wurde  somit  in  die 
Gattung  Ancorina  einbezogen.  In  seinem  Werke  „Tetraxonia"  (1903) 
schlägt    Lendenfeld  .eine    Einteilung    vor,    nach   der   die   Gattung 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  391 

Ancorina  in  6  Untergattungen  zerfallen  soll:  Ancorina  0.  Schmidt, 
Stryphmis  Sollas,  Thenea  Geay,  Sanidastrella  Topsent,  Penares  Geay, 
Ecionemia  Boweebank.  Im  Jahre  1907  ändert  Lendenfeld  diese 
Einteilung",  aber  soweit  dieselbe  unsere  Schvvammgruppe  nicht  be- 
trifft, verweise  ich  direkt  auf  seine  Publikation. 

Trotz  den  LEis^DENFELD'schen  Vorschlägen  beharrt  Topsent  fest 
bei  seiner  ursprünglichen  Auffassung,  daß  die  Thenea-¥ oim^w  nicht 
mit  der  Ancorina  zu  vereinigen  seien.  Der  Meinung  dieses  franzö- 
sischen Spongiologen  schließen  sich  auch  die  neueren  Forscher  an: 
Thiele  (1899),  Lundbeck  (1909)  und  später  .sogar  Lendeneeld  (1907) 
selbst.  Lendeneeld  hält  sich  einerseits  an  Topsent  und  andrer- 
seits an  seine  eigenen  Befunde;  bei  der  Verteilung  der  Astrophoren 
legt  er  größeres  Gewicht  auf  den  Bau  der  Aster  („ob  Euaster  oder 
Metaster")  als  auf  die  Anordnung  der  tetraxonen  Megasclere.  Dem- 
nach teilt  er  die  Astrophora  in :  I.  M  e  t  a  s  t  r  o  s  a  mit  Familien :  Theneidae 
(„ohne  zerstreute  Tetraxone  im  Innern")  und  PacJiastrellidae  („mit 
zerstreuten  Tetraxonen  im  Innern");  II.Euastrosa  (Familien:  Stellet- 
tidae  und  CalthropelUdae) ;  III.  S  t e r r a s t r o s a  (Familie  Geodidae).  Nach 
Lendenfeld  gehören  jetzt  zur  Familie  Theneidae  2  Gattungen:  Thenea 
(„mit  echten  Metastern")  und  Papijrula  (mit  Microamphioxen"). 

In  einer  Bearbeitung  der  bei  den  Azoren  erbeuteten  Theneiden 
teilt  Topsent  (1902)  die  Astrophora  in  3  Familien:  Geodidae  (mit 
Sterrastern),  Stellettidae  (ohne  Sterraster  mit  Euastei^n)  und  Astero- 
streptidae  (mit  Streptastern).  In  letzterer  Familie  errichtet  er  für 
die  Theneinen  und  Pachastrellinen  2  Subfamilien.  Zu  den  Theneinae 
zählt  er  die  Gattungen:  Thenea,  Sphinärella  und  Poecüastra.  Diese 
Einteilung  Topsent's  ist  natürlicher  und  entspricht  in  bezug  auf  die 
Asterostreptidae  meinen  Befunden  besser  als  jene  von  Lendenfeld 
modifizierte  (1907),  die  wir  bereits  anführten. 

Unter  dem  Material  des  Bergen  Museums  fand  ich  eine  Thenea- 
Form  in  mehreren  Exemplaren,  die  schon  von  außen  durch  ihren 
Nadelpelz  auffiel  und  in  ihrem  Habitus  der  Thenea  delicata  Sollas 
ähnelte.  Ihre  Microsclere  (Oxj^aster  und  Streptaster)  sind  rauh 
und  dornig  (Taf.  18  Fig.  34,  35).  Die  Strahlen  der  Oxyaster  sind 
etwa  60—90  ^  lang.  Die  Strahlen  der  Streptaster  sind  rauh,  fein- 
dornig, bald  mehr  bald  weniger  stumpf,  mitunter  kuglig  verdickt. 
Unter  den  Streptastern  (Spiraster,  Metaster,  Amphiaster)  finden 
sich  viele  und  derartige  Übergangsformen,  daß  man  sie  unterein- 
ander nicht  immer  unterscheiden  kann.  Letzteres  leugnet  nicht  ein- 
mal Scllas  selbst  (1888,  p.  IXIII— XIV).    Dadurch,  daß  zwischen 


392  K.  Babic, 

dem  Habitus  dieser  Thenea-Form  und  der  konstanten  Erscheinung 
der  dornigen  Microsclere  (Oxyaster  und  Streptaster)  ein  beständiges 
Band  besteht,  unterscheidet  sich  diese  Form  von  der  Th.  murkata, 
die  ich  als  eine  eigene  Art  ansehe.  Diese  Form  scheint  durch  die 
Stachlichkeit,  die  Größe  ihrer  großen  Oxyaster  (der  großen  Metaster 
nach  Lendenfeld)  und  andere  Merkmale  der  Thenea  valdiviae  Ldfld 
am  meisten  zu  ähneln. 

Von  nicht  geringerer  Wichtigkeit  ist  die  Geschichte  der  Unter- 
suchung der  Thene a-Formeii  selbst,  weil  sie  uns  die  Wege  zeigt, 
welche  die  Forscher  gewandelt  sind,  und  die  Namen  anführt,  mit 
denen  die  Angehörigen  dieser  Schwammgruppe  belegt  wurden.  Die 
ersten  und  ältesten  Aufzeichnungen  über  die  Thenea  muricata  rühren 
von  BowERBANK  (1858)  her;  er  hat  sie  Tethea  muricata  benannt. 
Grat  (1867)  stellt  für  diesen  Schwamm  das  neue  Genus  Thenea  auf. 
Von  Wyville  Thomson  (1869)  wurde  die  Thenea  unter  dem  Namen 
Tisiphonia,  von  Wright  (1870)  als  Wyville- Thomsonia  {tvaUichii),  von 
Kent  (1870)  als  DorviUia  (agaricifonnis)  und  von  Hansen  (1885, 
part.)  als  Clavellomorpha  (minima)  aufgeführt.  Gray's  Genus  be- 
hielten Sollas,  Vosmaer,  Carter,  Hansen  (part.),  Marenzeller  und 
auch  alle  Spongiologen  bis  zum  heutigen  Tage  bei,  ausgenommen 
Lendenfeld  (1894),  der,  wie  schon  erwähnt,  eine  Zeitlang  unent- 
schieden war,  indem  er  sie  Ancorina  einverleibte. 

Vosmaer  weist  als  Erster  auf  die  Variationen  der  Thenea-Yovm^w 
hin.  Diese  Schwankungen  erscheinen,  wie  auch  ich  am  vorliegenden 
Materiale  konstatieren  konnte,  in  der  Farbe,  im  Habitus  der  Indi-- 
viduen,  in  der  Größe  der  Geißelkammern  und  der  Nadeln,  außerdem 
kommen  auch  Übergangsformen  vor.  Es  wäre  daher  notwendig, 
alle  bekannten  TAewea-Formen  einer  Revision  zu  unterziehen. 

Sollas  (1888)  errichtet  bei  der  Bearbeitung  der  Tetractinelliden 
der  Challenger-Expedition  mehrere  neue  jT/^enm-Arten :  delicaia  (nahe 
verwandt,  wahrscheinlich  identisch,  mit  Thenea  fenestrata  (0.  Schmidt), 
tvrightii,  grayi,  sclimidtii,  ivyvillii,  intermedia  (=  muricata). 

Thiele  (1898—1899)  legt  „nur  auf  die  äußeren  Charaktere" 
der  japanischen  Theneen  großes  Gewicht  und  unterscheidet  demnach 
mehrere  „Arten'-,  wobei  er  jedoch  zugibt,  einige  davon  könnten 
Varietäten  sein ,  und  zwar :  Thenea  compressa ,  _  compacta  (=  thielei 
Lendenfeld)  ,  calyx ,  nucula ,  hemisphaerica ,  irregularis,  grayi  var. 
lateralis.  Thiele  führt  somit  neue  Benennungen  ein,  löst  aber  keines- 
wegs die  Frage  nach  dem  Verhältnis  und  der  Verwandtschaft  unter 
den   bekannten  Thenea-F ovm^w.    Da  er  das  Skelet,  welches  von  so 


Zur  Kenutnis  der  Theueeu.  393 

großer  Wichtigkeit  bei  der  Unterscheidung  einzelner  Formen  ist, 
nur  im  allgemeinen  und  den  inneren  Bau  gar  nicht  bespricht,  so  ist 
es  uns  unmöglich  zu  beurteilen,  ob  Thiele's  Einteilung  des  japani- 
schen Materials  in  neue  Arten  berechtigt  ist.  Ob  Lendenfeld  (1903) 
die  für  mich  noch  immer  offene  Frage  glücklich  löste,  indem  er 
Thiele's  neue  Formen  zu  Unterarten  der  Thenea  grayi  Sollas 
herabgesetzt  hat,  weiß  ich  auch  nicht. 

In  der  sorgfältig  und  gewissenhaft  bearbeiteten  Monographie 
„Die  Tetraxonia"  (1907)  stellt  Lendenfeld  noch  15  neue  TJienea- 
Arten  auf.  Es  scheint,  daß  die  eine  oder  die  andere  derselben 
praktisch  nicht  als  artlich  getrennt  angesehen  werden  kann.  So 
.  ist  z.  B.  seine  Thenea  megastrella  nahe  verwandt,  wenn  nicht  sogar 
identisch  mit  der  bekannten  Th.  schmidti,  mit  der  sie  bezüglich  der 
großen  Oxyaster,  des  gemeinschaftlichen  Gebietes  des  Fundortes  und 
anderer  Charaktere  übereinstimmt. 

Was  der  hervorragende  Kenner  der  Nordsee  und  ihres  Lebens, 
A.  Appellöf  ^),  in  seiner  inhaltsvollen  Arbeit  von  den  Decapoden- 
krebsen  hervorhebt,  kann  man  im  wesentlichen  auch  auf  die  Formen 
anderer  Tiergruppen  anwenden:  „Es  beruht  ja  manchmal  auf  einer 
rein  individuellen  Auffassung,  ob  man  in  irgendeinem  Merkmal, 
welches  zwei  Formen  unterscheidet,  einen  Art-  oder  nur  einen 
Varietät-Charakter  sehen  will.  Es  ist  dies  eine  systematische  Frage 
von  untergeordneter  Bedeutung.  Erst,  wenn  es  nachgewiesen  werden 
kann,  daß  mit  den  trennenden  Merkmalen  —  mögen  diese  größer 
oder  kleiner  sein  —  auch  biologische  Verschiedenheiten  zwischen 
beiden  Formenreihen  —  sei  es  im  Gebrauch  derjenigen  Organe,  in 
welchen  die  Unterschiede  zum  Vorschein  kommen,  oder  sonst  in  der 
allgemeinen  Biologie  der  beiden  Formenreihen  —  verbunden  sind, 
bekommen  diese  ihr  richtiges  Interesse." 


In  meiner  vorläufigen  Mitteilung  über  die  Untersuchungen  am 
adriatischen  T/tewm-Material  behielt  ich  die  S3^stematische  Einteilung 
Lendenfeld's  bei,  wie  sie  in  der  Monographie  der  adriatischen 
Tetractinelliden  (1894J  vorliegt,  deshalb  zog  ich  unsere  TJienea  in 
den  Formenkreis  des  Genus  Äncorina.  Indessen  trennte  später  (1907) 
Lendenfeld,    wie    wir   bereits  gesehen,   Thenea  von   Äncorina  und 


1)    Die    Decapoden  Crustaceen,   1906,    in:    Meeresfauna  von  Bergen, 
Heft  2  u.  3,  p.   128. 


394  K.  Babic, 

schied  aus  der  Familie  Stellettidae  nebst  einigen  anderen  Gattungen 
auch  Thenea  aus. 

Auf  Grund  der  Untersuchungen  am  vorliegenden  Material 
trachtete  ich  den  inneren  Bau  dieser  Spongien  zu  ermitteln  und 
versuchte  einen  Blick  in  ihr  Verwandtschaftsverhältnis  zu  gewinnen, 
indem  ich  meine  Exemplare  mit  anderen  Formen  verglich.  Da  die 
Menge  der  großen  Oxyaster  bei  Thenea-Yovm^u  aus  verschiedenen 
Meeresgebieten  Schwankungen  unterworfen  ist,  können  wir  diesen 
Charakter  als  systematischen  Unterschied  zwischen  zwei  Arten 
praktisch  nicht  anwenden.  Unsere  adriatischen  Formen  haben  eine 
konstant  ansehnliche  Zahl  der  großen  Oxyaster  in  ihrem  Körper 
und  sind  demgemäß  identisch  mit  Ihenea  schmidti  Sollas.  Letztere 
betrachte  ich  jedoch  als  mit  Thenea  muricata  so  nahe  verwandt,  daß 
ich  dieselbe  als  ihre  Unterart  ansehen  kann.  Als  ich  die  Exem- 
plare der  Thenea  muricata  aus  dem  Bergener  Museum  (gesammelt 
von  der  Vöringen-Expedition  und  in  den  Fjorden  von  Bergen)  mit 
den  meinigen  aus  der  Adria  verglich,  konnte  ich  bezüglich  der 
Spiculation  konstatieren,  daß  die  adriatischen  Exemplare  eine  Fülle 
großer  Oxyaster  besitzen  und  in  der  oberen  Körperpartie  —  dem 
Hute  —  keine  Anatriaene  haben.  Bei  den  nordischen  Theneen 
kommen  dagegen  die  Anatriaene  überall  im  ganzen  Körper  vor,  die 
Oxyaster  (oder  Plesiaster)  sind  jedoch  relativ  klein  und  in  geringerer 
Zahl  vorhanden.  Indessen  fand  ich  bei  den  Exemplaren  der  Bergener 
Fjorde  große  Oxyaster  (oder  Plesiaster),  deren  Strahlen  170 — 370  fi 
lang  und  am  Grunde  37  ß  dick  waren,  wie  auch  bei  der  schmidti- 
Form;  auch  der  Habitus  und  die  Farbe  dieser  norwegischen  Exem- 
plare ähneln  den  unsrigen,  die  anderen  Merkmale  jedoch  stimmen 
mehr  mit  den  typischen  Formen  von  muricata  überein.  Daraus  folgt, 
daß  weder  eine  größere  oder  geringere  Anzahl  der  großen  Oxyaster 
noch  unbedeutende  Unterschiede  ihrer  Größe  bei  der  artlichen 
Trennung  maßgebend  sein  können,  denn  Thenea  muricata  scheint  in 
dieser  Eigenschaft  schwankend  zu  sein. 

Seit  TopsENT  (1892)  beide  Formen,  muricata  und  schmidti,  in 
gleich  südlich  gelegenen  Meeresgebieten  konstatiert  hat,  kann  die 
SoLLAs'sche  Unterscheidung  zwischen  diesen  Formen,  daß  erstere 
eine  nördliche  und  letztere  eine  südlichere  Form  sei,  nicht  mehr 
gelten. 

Unsere  adriatischen  T/?ene«-Exemplare  stammen  von  der  nord- 
östlichen Seite  des  nördlichen  Meeresbeckens,  aus  einer  Tiefe  von 
etwa  90  m,  dessen  Grund  ein  feiner  grauer  Sand  bildet.    Es  scheint, 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  395 

daß  diese  Schwammform  in  der  Adria  iiielit  selten  vorkommt,  da  an 
ein  und  derselben  Stelle  (bei  Jablanac)  über  30  Exemplare  erbeutet 
worden  sind. 

Die  Form  dieser  Exemplare  ist  fast  bei  allen  ähnlich,  pilzartig- 
manchmal  ganz  symmetrisch  (Fig.  13  auf  Taf.  17,  und  [(1)  flg.  1]), 
selten  deformiert.  Der  Schwamm  ist  mitunter  auch  unregelmäßig, 
kugelförmig,  bei  jüngeren  Exemplaren  eiförmig  verlängert,  aber  der 
huttörmige  obere  Teil  des  Körpers  ist  regelmäßig  entwickelt.  Der 
obere  breitere  Teil  des  Schwammkörpers  sieht  nämlich  einem  Hute 
gleich,  dessen  Rand  über  den  unteren  umgekehrt  konischen 
größeren  Teil  des  Schwammes  reicht,  wie  es  auch  bei  anderen 
Theneen  angetroffen  wird.  Unter  dem  Hute  befindet  sich  eine 
2—3  mm  breite  seichte  Äquatorialfurche,  die  nicht  bei  allen  Exem- 
plaren immer  gleich  ausgeprägt  ist.  Diese  Ringfurche  ist  relativ 
glatt,  in  ihr  liegen  keine  Megasclere,  aber  starke  Fasern,  worunter 
sich  Gruppen  von  Einströmungsporen  befinden.  Der  untere  Teil  des 
Schwammes  wird  durch  verschieden  lange  wurzelähnliche  Nadel- 
bündel verlängert.  Die  Wurzeln  sind  2—2,5  cm  lang,  und  es  sind 
deren  5—14  vorhanden,  am  häufigsten  6 — 10.  Bei  den  größeren 
Exemplaren  sind  diese  Wurzeln  distal  gebogen  und  ihre  Endfäden 
untereinander  verflochten.  An  meinen  vorliegenden  Exemplaren 
entspringen  die  Wurzeln  immer  am  unteren  Teil  des  Körpers,  selbst 
dann,  wenn  sie  unregelmäßig  angeordnet  sind. 

Die  Oberfläche  des  Schwammes  ist  rauh,  sei  es  von  den  dicht 
gelagerten  Microscleren  auf  der  Peripherie  des  Körpers,  sei  es  von 
den  vori'agenden  Claden  der  Megasclere.  Diese  Thenea-Form  hat 
ein  oder  mehrere  Ausströmungsöffnungen  oder  Oscula,  welche  rund 
oder  oval  und  in  verschiedener  Größe  an  ein  und  demselben  Exem- 
plare vorkommen.  Die  Oscula  befinden  sich  in  der  Mitte  des  Hutes 
oder  irgendwo  exzentrisch  und  erheben  sich  unbedeutend  über  die 
rundliche,  etwas  eingesenkte  sie  umgebende  Partie  der  Schwamm- 
oberfläche.   Die  größten  Oscula  haben  einen  Durchmesser  von  1  bis 

2  mm. 

Das  größte  Exemplar  dieser  adriatischen  TJienea-Fonia.  mißt 
samt  den  Wurzeln  4,8  cm  in  der  Höhe,  und  der  Horizontaldurch- 
messer an  breitester   Stelle,   d.   h.   am  Rande   des   Hutes,    beträgt 

3  cm,  an  der  Basis  der  Wurzeln  2  cm.  Das  kleinste  Exemplar  mißt 
1,6  cm  in  der  Höhe  und  0,9  cm  in  der  Breite  und  ist  dennoch  vom 
typischen  Habitus.    Die  Regelmäßigkeit  und  Beständigkeit  der  Ge- 


396  K.  Babic, 

stalt  dieser  Thenea  ist  offenbar  und  für  die  holie  Organisation   der 
Tetractinelliden  charakteristich. 

K  a  n  a  1  s  y  s  t  e  m.  Aus  den  Einströmungsporen,  deren  Größe  von 
11 — 23  [Ji  schwankt,  fähren  längere  oder  kürzere  Kanäle  (4,8 — 17  f.i 
breit)  in  die  Subdermalräume,  die  als  Reservoire  dienen.  Von  da 
aus  führen  kürzere  Kanäle  (15  ß  breit)  zu  den  Geißelkammern  unter 
der  Körperoberfläche  oder  längere  Kanäle  (50  [.i  breit)  in  das  Innere 
des  Schwammes,  wo  sie  sich  verzweigen  und  in  Kammern  enden. 
Die  Einströmungsporen  sind  mit  einer  sphincterartigen  Ringmem- 
bran versehen.  Die  Microsclere,  die  man  häufig  an  den  Öffnungen 
dieser  Poren  findet,  verhindern  das  Eindringen  der  in  der  Wasser- 
strömung suspendierten  größeren  Teilchen  in  den  Schwammkörper, 
weil  das  Wasser  dadurch  filtriert  wird.  In  der  besonders  peripheren, 
mehr  oder  weniger  vertieften  Äquatorialfurche  dieser  Thenea  finden 
wir  starke,  zumeist  mit  der  Hauptachse  des  Schwammes  laufende 
kontraktile  Fasern,  der  dazwischen  liegende  Raum  ist  mit  Gruppen 
ungleich  großer  Poren  ausgefüllt.  Die  Einströmungsporen  kommen 
auch  anderwärts  am  Körper  vor.  Die  Geißelkammern  sind  rund- 
lich oder  bii-nförmig  (Fig.  15),  25—37  f.i  groß.  Die  Kragen- 
zellen des  Endothels  der  Kammern  berühren  einander  gewöhnlich 
nicht  (Fig.  23,  24);  sie  sind  (in  Präparaten)  2—5  fx  groß,  zylindrisch; 
ihr  Protoplasma  fingiert  sich  im  unteren  Teile,  und  der  Kragen 
bleibt  hyalin.  Auf  meinen  Präparaten  fand  ich,  daß  die  Choano- 
cyten  mit  Geißeln  versehen  sind  (Fig.  24),  die  infolge  der  Konser- 
vierung kürzer  werden.  In  einigen  Fällen,  wo  keine  Geißeln  zu 
sehen  waren,  fand  ich  Kragenzellen ,  welche  einander  berühren 
(Fig.  22).  Der  distale  Teil  der  Kragenzellen  ist  schwach  konvex; 
an  ihm  befindet  sich  meist  der  geschrumpfte  Kragen  mit  einer 
Geißel  in  der  Mitte.  An  konservierten  Stücken  sieht  man  den 
einen  oder  den  anderen  Teil  der  Kragenzellen  nicht. 

Die  großen  Ausfuhrkanäle  (Fig.  17  und  37)  verengern  sich 
stellenweise  sphincterartig,  oder  es  spannen  sich  zwischen  ihren 
Wänden  Transversalmembranen  aus.  Durch  die  Dilatation  und 
Kontraktion  der  Kanalwände  wird  jedenfalls  die  Wasserströmung 
durch  den  Schwammkörper  bedeutend  unterstützt.  Zu  den  Oscular- 
röhren,  welche  mit  den  Osculis  ausmünden,  führen  breite  meridionale 
Ausfuhrkanäle  (Fig.  37).  Auf  Querschnitten  der  Alkoholpräparate 
(Fig.  17,  19)  sehen  wir  die  breite  zellenreiche  septenförmige  Ring- 
membran in  das  Lumen  des  Oscularrohres  hineinragen.  Auf  diesen 
Sphincter  (Fig.  19)  folgen  dicht  mehr  oder  weniger  radial  angeord- 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  397 

iiete  Zellen,  welche  als  Diktatoren  dienen,  und  rundherum  kon- 
zentrisch angeordnete  Spindelzellen  als  Contractoren,  Je  mehr  die 
Öffnung:  des  Kanals  geschlossen  ist,  um  so  mehr  ist  die  Membran 
ausgedehnt  und  die  Spindelzellen  deutlicher  sichtbar.  Im  entgegen- 
gesetzten Falle  erhalten  wir  an  der  Stelle  der  spindelförmigen 
Zellen  das  Bild  einer  konzentrischen  faserigen  Struktur.  Das  Oscu- 
larrohr  wie  auch  die  großen  Ausfuhrkanäle  verengern  sich  dem 
Schwamminnern  zu,  wie  sich  dies  an  einer  Reihe  von  Querschnitten 
konstatieren  läßt.  Die  Öffnungen  der  Kanäle  werden  ebenfalls 
immer  schmäler,  da  der  Sphincter  den  sog.  Chonalpfropf  bildet 
(Fig.  19). 

In  der  Umgebung  der  großen  Ausströmungskanäle  findet  sich 
auch  bei  unserer  Thenea  ein  heller  durchsichtiger  hyaliner  Teil  des 
Gewebes  ohne  Geißelkammern  vor,  wodurch  es  im  Körper  solcher 
Schwämme  zur  Differenzierung  des  Gewebes  kommt,  und  zwar  in 
ein  Gebiet  ohne  Geißelkammern  (um  die  ausführenden  Kanäle)  und 
in  ein  zweites  mit  Geißelkammern  (Fig.  15). 

Bie  Bindegewebszellen  des  Mesenchyms  sind  zahlreich,  körnig 
und  von  verschiedener  Form :  rundlich,  polygonal,  spindel- und  stern- 
förmig (Fig.  16;  31a,  b,  c).  Die  Ringe  zellenreichen  Gewebes  — 
die  Chonae  —  (Fig.  20)  sind  wie  bei  anderen  Theneen  vorhanden, 
und  an  Längs-Schnittpräparaten  ähneln  sie  einem  abgestumpften 
Kegel,  welcher  gegen  das  Innere  des  Kanals  vorragt,  woselbst  die 
Zellen  immer  dichter  werden.  Die  Dermalmembran  und  die  Kanal- 
wände bestehen  aus  Plattenepithel  (Fig.  26a,  b,  31a).  — 

In  den  Kanälen  unserer  adriatischen  Theneen  fand  ich  rund- 
liche „gelbe  Zellen"  (Fig.  18)  mit  einem  Durchmesser  von  5,2—14  [j. 
Das  Gewebe  und  sehr  oft  die  Genitalprodukte  dieser  Schwämme 
waren  von  Gruppen  zahlreicher  rundlicher  oder  zylindrisch-stäbchen- 
förmiger,  etwa  1,7—3,4  ii  großer  Bacterien  angegriffen  (Fig.  30). 

Geschlech  ts Produkte.  Individuen  von  Thenea  muricata 
schmkUi  enthalten  Eier  und  Spermaklumpen  (Spermogennen),  somit 
ist  dieser  Schwamm  hermaphroditisch.  In  einem  Individuum  über- 
wiegen männliche  Geschlechtsprodukte  und  in  einem  underen  die 
weiblichen,  eine  Erscheinung,  auf  die  auch  Polejaefp  (1882)  hin- 
weist. Ich  fand,  daß  die  Spermogennen  groß  und  reifer  sind  als 
die  Eier,  was  vermuten  läßt,  daß  es  auch  bei  unserer  Form  zu 
Proterandrie  kommt.  Die  Eier  wie  auch  die  Spermaklumpen  sind, 
soviel  ich  zu  beobachten  vermag,  nicht  an  eine  bestimmte  Region 
des  Schwammkörpers  gebunden,  denn  wir  finden  diese  da  und  dort 


398  K.  Babic, 

im  Körper  unregelmäßig  zerstreut.  Die  Geschlechtsprodukte  tin- 
gieren  sich  mit  den  angewandten  Färbemitteln  stark  und  heben 
sich  leicht  von  der  anderen  Masse  des  Gewebes  ab. 

Die  Eier  sind  nackte  amöboide  Zellen  (Fig.  25a,  b;  26a,  b), 
die  sich  durch  das  Gewebe  aktiv  bewegen;  ihr  Plasma  ist  fein- 
körnig, die  Keimbläschen  hell  und  der  Keimfleck  lebhaft  gefärbt. 
Die  Eier  sind  von  ungleicher  rundlicher  oder  ovaler  Form,  von 
verschiedener  Größe,  je  nach  der  Reife;  die  größten,  welche  ich 
angetroffen  habe,  maßen  37—47  /i.  Die  Eier  fand  ich  immer  ver- 
einzelt im  Parenchym  des  Körpers  vor,  seltener  nahe  beieinander, 
und  jedes  Ei  befindet  sich  in  einer  Endothelkapsel,  die  aus  den  um- 
liegenden Bindegewebszellen  entsteht.  In  der  Nähe  dieser  Endothel- 
hülle  sind  große  rundliche  Zellen  vorhanden,  deren  Plasma  halb- 
mondförmig zusammengezogen  ist.  Die  Eier  sind  aucli  in  der  Nähe 
der  Spermogennen  zu  finden  und  setzen  sich  gern  neben  die  Aus- 
führungskanäle. 

Auch  die  S  p  e  r  m  o  g  e  n  n  e  n  liegen  nächst  benachbart  den  großen 
ausführenden  Kanälen;  manchmal  liegen  mehrere  Spermaklumpen 
nebeneinander.  Wir  finden  diese  Zellenhaufen  in  allen  möglichen 
Stadien  der  Entwicklung  (Fig.  27a,  b,  c;  28),  und  zwar  von  der 
kleinen  Gruppe  der  größeren  Spermazellen  bis  zum  großen  Sperma- 
ballen der  reifen  Spermien.  Die  Mitte  des  reifen  Spermaballens  ist 
streifig,  was  wahrscheinlich  von  den  Schwänzchen  der  Spermien  her- 
rührt. In  derselben  Mitte  befindet  sich  sehr  oft  (an  meinen  Präpa- 
raten) der  18,5—23  ß  große  Kern  (Fig.  31b,  n)  mit  dem  Kernkörper- 
chen  von  3,7  [x  Durchmesser,  welches  sich  durch  begierige  Aufnahme 
des  Farbstoffes  auszeichnet.  Das  Kernkörperchen  (?)  liegt  zuweilen 
allein  exzentrisch  in  der  mittleren  Partie  des  Spermaballens  (Fig.  32, 
nl).  Die  Spermogennen  w^erden  von  Bindegewebszellen  foUikelartig 
eingehüllt,  wenn  auch  die  Endothelzellen  nicht  immer  nachzuweisen 
sind,  was  sich  auf  die  mangelhafte  Konservierung  und  Färbung 
zurückführen  läßt.  Die  Endothelkapseln  der  Spermaklumpen  sind 
von  den  großen  rundlichen  Bindegewebszellen  umgeben.  Die  Spermo- 
gennen entstehen  wie  auch  die  Eier  in  der  mesenchymatischen 
Mittelschicht  und  drängen  sich  an  bestimmten  Stellen  vor;  wo  sie 
bis  zur  vollkommenen  Ausbildung  bleiben.  Sie  bilden  sich  durch 
die  Teilung  der  großen  rundlichen,  den  Oocyten  ähnlichen  Wander- 
zellen, welche  aktive  Beweglichkeit  besitzen.  Diese  Zellen  unter- 
scheiden sich  ursprünglich  nicht  von  anderen  Bindegewebszellen  des 
Mesoderms  des  Schwammkörpers.    Aus  meinen  Beobachtungen  geht 


Zur  Kenntnis  der  Theueen,  399 

hervor,  was  schon  Schulze  und  anderen  bekannt  gewesen  ist,  daß 
sich  nämlich  bestimmte  Zellen  teilen  und  dadurch  Haufen  kleinerer 
Zellen  bilden,  aus  denen  schließlich  Spermien  entstehen.  Diese 
Spermogenne  nimmt  an  Größe  zu,  bei  den  von  mir  untersuchten 
Exemplaren  etwa  120  —  270  fx.  Ich  habe  schon  erwähnt,  daß  die 
Spermogennen  bei  dieser  Form  wahrscheinlich  früher  reifen.  Die 
Schwänzchen  der  Spermien  werden  wegen  des  schwachen  Licht- 
brechungsvermögens und  der  großen  Feinheit  nicht  immer  wahr- 
genommen. Der  Kopf  der  Spermien  ist  kuglig  und  der  Schwanz- 
faden geschlängelt  (Fig.  28,  29). 


Bei  den  beiden  arktischen  T/??»m-Formen  des  Bergener  Museums 
fand  ich  auf  der  Körperoberfläche  der  ausgebildeten  Exemplare 
mehrere  Junge  („Brutknospen"  nach  Lendenfeld)  in  der  Größe  von 
1—3  mm.  Diese  Jugendformen  wai-en  auf  dem  mütterlichen  Schwamm- 
körper mittels  einer  stielartigen  Verlängerung  ihres  Körpers  be- 
festigt. Dieser  Stiel  ist  mit  Megasclerenbündeln  und  mit  Micro- 
scleren  ausgestattet.  Die  Jungen  zeigten  dieselbe  Spiculation  wie 
ihre  mütterliche  Unterlage,  auf  der  ich  sie  angetroffen  habe.  Viel- 
leicht handelt  es  sich  bei  diesen  Schwammformen  um  die  ähnliche 
Erscheinung  der  Anheftung  von  den  Embryonen  am  mütterlichen 
Körper,  wie  sie  bei  einigen  Actinien  (Epiadis  prolifera  Vereill)  ^) 
nachgewiesen  worden  ist.  Die  reife  ausschwärmende  Larve  setzt 
sich  meiner  Meinung  nach  für  die  erste  Zeit  ihrer  Ausbildung  an 
den  mütterlichen  Körper  an,  wo  sie  besonders  bei  den  behaarten 
Formen  unter  den  vorstehenden  großen  Nadeln  der  Mutter  gewisser- 
maßen geschützt  ist.  -) 

Skelet.  Was  die  Nadeln  der  vorliegenden  adriatischen  Thenea 
betrifft,  so  finden  wir  auf  der  Oberfläche  des  Körpers  eine  dichte 
Lage  von  Spirastern,  welche  auch  im  Innern  des  Körpers  zerstreut 
vorkommen  oder  an  den  AVänden  der  Kanäle  liegen.  Paratangential 
angeordnete  Clade  der  Dichotriaene  und  die  Clade  der  Pro-  oder 
Plagiotriaene  bilden  ein  festes  Geflecht,  und  die  Schäfte  dieser  Mega- 
sclere  laufen  radial  nach  der  Mitte  des  Schwammkörpers  (Fig.  36). 
Unter  den  genannten  Bündeln  der  Tetraxone  liegen  lange  Amphioxe. 


1)  Immeemann,  f.,   1901,   Ueber  eine  in  biologischer  Hinsicht  inter- 
essante Actinie,    in:    Zool.   Jahrb.,    Vol.  14,   Syst.,    p.  558  —  564,  tab.  36. 

2)  Siehe  die  Nachschrift. 


400  ^-  Babic, 

Außer  den  erwälmten  tetraxonen  Meg-ascleren  werden  im  unteren 
Teile  des  Körpers  und  in  den  Wurzelbündeln  auch  feine  und 
schlang-enartig  gekrümmte  Anatriaene  angetroifen,  Ihre  Köpfe  sind 
nach  unten  gerichtet  und  scheinen  der  Verankerung  des  Schwammes 
an  der  Unterlage  zu  dienen.  Die  Längen  der  Schäfte  der  in  diesem 
Schwämme  angetroffenen  Megasclere  variieren  nach  dem  Alter  und 
der  Größe  der  Individuen.  Übrigens  ist  es  schwer,  lange  Schäfte 
ganz  zu  erhalten,  weil  sie  beim  Isolieren  und  Präparieren  leicht 
brechen.  Die  großen  und  zahlreichen  Oxyaster  sind  für  diese 
adriatische  Thenea-Form  sehr  charakteristisch  und  sind  im  Körper 
überall  zerstreut.  Bei  den  Theneen  kann  jedoch  nicht  nur  von 
regelmäßiger  Anordnung  der  Megasclere  gesprochen  werden,  sondern 
auch  von  jeder  der  Microsclere,  denn  auch  diese  nehmen  einiger- 
maßen einen  bestimmten  Platz  im  Körper  des  Schwammes  ein.  Den 
Achsenkanal  oder  Zentralfaden  sieht  man  bei  allen  Megascleren  und 
großen  Oxyastern,  während  dieser  bei  kleineren  Nadelformen  wahr- 
scheinlich der  großen  Feinheit  halber  nicht  wahrgenommen  wird. 

Wie  bei  anderen  Schwämmen  kommen  auch  bei  den  adriatischen 
Theneen  Nadelformen  vor,  die  ich  nur  als  anomale  Bildungen  an- 
sehe. So  sind  z.  B.  die  Schäfte  der  Dichotriaene  und  Protriaene 
kurz  und  abgerundet,  die  Amphioxe  in  Style  umgewandelt.  Die 
Clade  der  Dichotriaene  und  der  Pro-  oder  Plagiotriaene  sind  manch- 
mal abgestumpft,  die  Strahlen  der  Oxyaster  verzweigt,  knorrig  oder 
distal  abgerundet  usw.  (Fig.  33  u.  38). 

Die  an  beiden  Enden  typisch  zugespitzten  Amphioxe  (Fig.  4) 
sind  etwa  4 — 8  mm  lang  und  in  der  Mitte  12 — 76  ju  dick. 

Zwischen  den  Protriaenen  (Fig.  3a,  b)  und  Plagio- 
triaenen  kommen  Übergange  vor;  diese  Megasclere  haben  einen 
leicht  gekrümmten,  4 — 9  mm  langen  und  an  der  Basis  40 — 60  ß 
dicken  Schaft.  Die  Aststrahlen  oder  Clade  sind  480—730  ju  lang 
und  proximal  32—48  /bi  dick. 

Die  Anatriaene  (Fig.  2)  haben  einen  geraden  oder  ge- 
krümmten, 6—12  mm  langen  und  3,5 — 10  ju  dicken  Schaft.  Die 
Clade  sind  56—85  ju  (mitunter  auch  160  ju)  lang,  die  Breite  zwischen 
diesen  Aststrahlen  beträgt  72—100  ju. 

Die  Dichotriaene  (Fig.  la,  b,  c)  haben  meist  einen  ge- 
krümmten, etwa  5—8  mm  langen,  am  Ende  zugespitzten  und  an 
der  Basis  17 — 56  fi  dicken  Schaft.  Die  Protoclade  sind  120—240  ^ 
lang  und  32—48  ju  dick.    Die  Deuteroclade  sind  270—800  /n  lang 


Zur  Keuutnis  der  Theueen.  401 

und  paarweise  geg-eneinander  leicht  konkav  gekrümmt,  zugespitzt 
und  basal  24 — 32  i^i  dick.  Seltener  sind  Dichotriaene  kurz  und 
schlank  (Fig.  Ib),  die  Hauptclade  länger  als  die  Endclade  (etwa 
85  ,u  lang)  und  der  Schaft  17  fi  an  der  Basis  dick.  Solche  Dicho- 
clade  habe  ich  mehrmals  bei  unserer  vorliegenden  adriatischen 
Thenea  beobachtet,  sogar  auch  bei  der  Thenea  miiricata  des  Bergener 
Museums. 

Die  Oxyaster  (Fig.  6—10)  haben  größtenteils  3  oder  4,  aber 
auch  5—7,  seltener  8  Strahlen.  Diese  sind  gerade,  glatt  und 
konisch  zugespitzt,  bis  540  ju  lang  und  proximal  bis  64  ju  dick. 
Häufig  gesellen  sich  denselben  Nadeln  auch  die  zweistrahligen  Formen 
—  Diactine  — ,  deren  Strahl  420  —  640  ß  lang  und  proximal  51 — 64  ju 
dick  ist.     Die  ganze  Nadel  wird  bis  1,296  mm  lang  (Fig.  5a,  b). 

Die  Plesiaster  (Fig.  IIa— c)  haben  einen  2,4  fi  dicken  Schaft 
und  4—6  konische,  glatte,  zugespitzte  17  ß  lange  und  am  Grunde 
1,1  ß  dicke  Strahlen. 

Die  Spiraster  (Fig.  12a,  b,  c)  haben  größtenteils  10—14 
gerade,  glatte,  scharfspitzige  Strahlen.  Der  Schaft  ist  7 — 14  ß  lang 
und  1 — S  ß  dick.  Ihre  einzelnen  Strahlen  erreichen  eine  Länge  von 
nahezu  7.4—14  ß  und  eine  Dicke  von  1—1,7  ß.  Die  Spiraster  sind 
mit  den  Strahlen  etwa  21  ß  breit. 


Den  Literaturangaben  gemäß  ist  es  bekannt,  daß  die  heutigen 
rezenten  Theneen  in  allen  Meeresgebieten  der  Erde  leben  und  den 
tieferen  Meeresgrund  von  80—3548  m  {Thenea  multiformis  Ldfld.) 
und  4020  m  {T.  schmidti,  nach  Topsent  [23])  bewohnen  und  größten- 
teils den  feinsandigen  oder  schlammigen  Boden  vorziehen. 

Kurze  Zusammenfassung. 

1.  Die  Ergebnisse  der  Untersuchung  an  den  Theneen  haben  er- 
wiesen, daß  zwischen  den  Arten  dieser  Gruppe  Übergangsformen  zu 
finden  sind. 

2.  Zwischen  den  vorliegenden  adriatischen  Theneen  und  denen 
der  Nordsee  des  Bergener  Museums  bestehen  wohl  Unterschiedein  der 
Menge  und  der  Größe  der  Oxyaster. 

3.  Die  untersuchte  adriatische  Thetiea-Form  stimmt  mit  der 
Thenea  schmidti  Sollas  überein,  die  ich  als  eine  Unterart  der 
T.  miiricata  Gray  ansehe. 


402  K.  Babic, 

4.  Da  die  Individuen  der  adiiatisclien  Thenea  Eier  und  Sperma- 
ballen tragen,  dürften  auch  die  anderen  Thenea-kvi%n  höchstwalir- 
sclieinlich  Hermaphroditen  sein. 


Ntichschrift. 

Während  des  Druckes  dieser  Arbeit  erhielt  ich  durch  die  Güte 
des  Herrn  Dr.  A.  von  Szüts  (Budapest),  dem  ich  auch  an  dieser 
Stelle  für  diese  Liebenswürdigkeit  bestens  danke,  das  adriatische 
T/?e«m-Material.  welches  die  ungarische  Najade-Expedition  am  20. 
Oktober  im  Jahre  1913  erbeutet  liatte.  Das  Material  stammte  aus 
dem  Pomobecken  [cp  =  43^  9,6'  N  und  l  =  Ib"  28,5  E)  und  war 
um  so  interessanter,  als  ich  mich  überzeugen  konnte,  daß  bei  den 
Theneen  neben  der  sexuellen  Fortpflanzung  auch  die  Knospenbildung 
vorkommt  und  daß  die  auf  den  Theneen  angetroifenen  Jugend- 
formen wirklich  einem  ungeschlechtlichen  Vermehrungsprozeß  ihre 
Existenz  zu  verdanken  haben. 

3  von  den  6  Porno-Exemplaren  (der  T.  schmidti,  die  mit  meinen 
adriatischen  übereinstimmen)  hatten  am  Hute  ovale  und  gestielte, 
etwa  1  mm  große  Knospen.  Ich  fand  auch  eine  verzweigte  Sproß- 
bildung von  zwei  Knospen. 

Das  nicht  eben  allzu  gut  fixierte  Material  gestattete  eine  feinere 
eingehendere  histologische  Untersuchung  nicht.  An  den  gefärbten 
Schnittbildern  (Pikro-  und  Parakarmin)  sah  ich  unter  der  Schwamm- 
oberfläche  des  Muttertieres  große  amöboide  Zellen  (Archäocyten) 
haufenweise  angesammelt,  die  sich  bei  der  Knospenbildung  nach  den 
MAAS'schen  ^)  Untersuchungen  in  verschiedene  Zellsorten  allmählich 
differenzieren.  In  den  vorgewölbten  Knospen  finden  wir  neben  den 
vereinzelten  großen  amöboiden  Zellen  die  rundlichen  Übergangs- 
oder Bildungszellen  und  die  spindelförmigen  Zellen.  Die  Knospen 
enthalten  das  Zellmaterial,  welches  für  die  Knospe  frisch  gebildet 
worden  ist,  wie  dies  Maas  und  Eichenauer  -)  bei  Donatia  (Tefhija) 
nachgewiesen  haben.  Die  Knospen  sind  noch  solid,  ohne  Hohlräume 
und  Geißelkammern.  Die  Bildung  der  Nadeln  scheint  in  der 
Knospenwölbung  zuerst  stattzufinden,  und  der  Spirasterüberzug 
schreitet  nach  oben  gegen  die  Knospenwölbung  fort.     Die  zahlreichen 

1)  Die    Knospenentwicklung   der    Tethya ,    etc.,    in:    Z.    wiss.   Zool., 
Vol.    70,    1901. 

2)  Die    feineren    Bauverhältnisse     bei    der    Knospenentwicklung    der 
Donatien,  in:   Zool.   Anz.,   Vol.   45,    1915. 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  403 

Spiraster  umkleiden  die  Oberfläche  der  unteren  Partie  der  Knospe 
und  der  distale  Teil  der  Knospenwölbung  ist  noch  ohne  Spiraster 
oder  von  spärlichen  besetzt. 

In  denselben  knospentragenden  Schwamm-Exemplaren  treffen 
wir  hier  und  da  Eierzellen  und  Spermaballen  (bis  170  fi  große)  an. 
In  der  Mitte  der  Spermogennen  findet  man  einen  oder  zwei  nach 
der  Teilung  zurückgebliebene,  ungleich  große  Kerne. 

Bei  der  Thenea  sclimidti  tritt  vermutlich  die  sexuelle  Vermeh- 
rung zwischen  mehreren  Generationen  der  ungeschlechtlichen  Fort- 
pflanzung ein.  Nach  den  bisherigen  Beobachtungen  läßt  sich  an- 
nehmen, daß  bei  dieser  Thema-Fovva.  die  Knospenbildung  in  der 
wärmeren  und  die  geschlechtliche  Fortpflanzung  in  der  kälteren 
Jahreszeit  stattfindet. 

Zagreb  (Kroatien),  den  15.  Juni  1915. 


Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


404  K.  Babic, 


Literaturverzeichnis. 


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Spongiadae,  in:   Phil.  Trans.  Roy.   Soc.  London,  Vol.    148,   p.  308. 

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1882 — 1883. —  Die  österr,  Polarstation  Jan  Mayen.  Beobachtungs- 
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13.  1882,    POLEJAEFE,    N. ,    Über  das  Sperma  und  die  Spermatogenese 

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schen Gebietes,  Leipzig,   p.   68. 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  405 

15.  1880,    Schmidt,    0.,    Die    Spongicn    des    Meerbusens    von    Mexico, 

Jena. 

16.  1877.  Schulze,  Fr.  Eilh.,  Untersuchungen   über  den  Bau  und  die 

Entwicklung  der  Spongien.     II.  Mitteil.    Die  Gattung  Halisarca,  in : 
Z.  wiss.  Zool.,  Vol.   28. 

17.  1878.    — ,    — ,    IV.  Mitteil.    Die    Familie    der    Aplysinidae,    ibid.. 

Vol.  30. 

18.  1882.   SoLLAS,  W.  J.,   The  Sponge-fauna  of  Norway,  in:   Ann.  Mag. 

nat.  Hist.  (5),  Vol.   9,  p.  427—453,  tab.   17,  fig.   1—48. 

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20.  1899.  Thiele,  Joh.,  Studien  über  pazifische   Spongien,   2  Teile,  in: 

Zoologica,   Vol.   10,   1897  —  1899  (Heft  24). 

21.  1892.     ToPSENT ,    E.,     Contribution    ä    l'etude    des    Spongiaires    de 

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Ctrbl.,  Vol.   9. 

23.  1904.     — ,    Spongiaires    des  Agores ,    in:    Res.    Camp.    sc.   Monaco, 

Fase.  25,  p.   85. 

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Alice   dans  les  Mers  du  Nord,  ibid.,  Fase.   45,  p.    12. 

25.  1881  — 1882.  Vosmaer,   G.   C.  J.,  Report  on  the  Sponges  (dredged 

up  in  the  arctic  sea  by  the  „Willem  Barents"  in  the  years  1878 — 1879), 
in:   Niederl.  Arch.  Zool.,   Suppl.    1,  p.   5 — 13. 

26.  1884.  —  The  Sponges  of  the  „Willem  Barents«  Expedition  1880—1881, 

in :   Bijdr.   Dierkunde,   Vol.   2. 

27.  1887.  — ,   Spongien  (Porifera),  in:  Bronn,  Klass.  Ordn.  Thier-Reich, 

Leipzig-Heidelberg. 

28.  1915.    Babic,  K.,  Az  Adria  Thenea-jajäröl,  in:  Allattani  Közlemenyck, 

Vol.   14. 


26* 


406  ^-  Babic, 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Die  stärker  vergrößerten  Figuren  sind  mit  Hilfe  der  Camera  vor- 
gezeichnet und  zwar  nur  die  allgemeinen  Umrisse,  um  die  Grrößenverhält- 
nisse  zu  gewinnen. 

Tafel  16. 
Fig.   1 — 12.      T.  muricata  schmidti  (Adria). 

Fig.   la,   Ib.      Seitenansicht  der  Dichotriaene.      60  :  1. 
Fig.   Ic.     Scheitelansicht  eines  Dichotriaencladoms.      60  :  1. 
Fig.  2.     Anatriaen.      105  :  1. 

Fig.  3a,  3b.     Protriaen.     Fig.  3a  45  :  1,   Fig.  3b  26  :  1. 
Fig.  4.     Amphiox.     80:  1. 

Fig.  5.     Großer  diactiner  Oxyaster.     Fig.  5a  26  :  1,  Fig.  5b    60  :  1. 
Fig.   6.      Großer  dreistrahliger  Oxyaster.      26  :  1. 
Fig.  7.     Großer  vierstrahliger     Oxyaster.       Fig.    7a    26  :  1,    Fig.    7b 
45:  1. 

Fig.  8.      Großer  fünfstrahliger   Oxyaster.     45  :  1. 
Fig.   9.     Großer  sechsstrahliger  Oxyaster.     45  :  1. 
Fig.   10.     Großer  siebenstrahliger  Oxyaster.     45  :  1. 
Fig.  IIa,  b,  c.     Plesiaster.     350:1. 
Fig.   12a,  b,  c.     Spiraster.     350:1. 

Tafel  17. 
Fig.   13 — 19.     T.  orniricata  schmidti  (Adria). 

Fig.  13.  Ansicht  eines  jungen  Exemplares  von  der  Seite;  1  cm 
breit  und   1,5  cm  hoch  (ohne  Wurzelschöpfe).     Die  Wurzeln  sind  2  cm  lang. 


Zur  Kenntnis  der  Theneen.  407 

Fig.  14.  Längsschnitt  durch  die  Partie  unter  dem  Hute.  Eisen- 
hämatoxylin,    Congorot.      12:1.     h  Hutrand,   p  Poren,    s  Subdermalraum. 

Fig.  15.  Axialschnitt,  Cochenilletinktur.  80:1.  a  Gleißelkammer- 
haltige  Partie  des  Körpers,  h  Geißelkammerfreie  Partie,  e  Einfuhrkanal. 
d  Ausfuhrkanal. 

Fig.   16.     Mesenchym    mit    Bindezellen.       Cochenilletinktur.       620  :  1. 

Fig.  17.  Querschnitt  durch  das  Oscularrohr,  Cochenilletinktur.  25:  1. 
0  Oscularrohr.     c  Ausfuhrkanäle. 

Fig.   18.     Zooxanthelle  („gelbe  Zelle").     555  :  1. 

Fig.  19.  Querschnitt  durch  Chonalpfropf.  Eand  der  Sphincter- 
membran  mit  Spirastern.  Cochenilletinktur.  100:1.  a  Chonalkanal. 
h  Radial  angeordnete  Zellen  in  der  Umgebung  desselben,  c  Circulär  an- 
geordnete Spindelzellen  im  äußeren  Teil  des  Chonalpfropfes. 

Fig.   20 — 30.      T.  muricata  schmidti  (Adria). 

Fig.  20.  Querschnitt  durch  die  Chone.  Parakarmin.  620 :  1. 
a  Lumen  der  Chone.     h  Unregelmäßige  Zellen,     c  Spindelzellen. 

Fig.  21.     Tetractin  mit  Scleroblasten.     350  :  1.     K  Kern  des  Sclero- 

Endothel    einer    Gleißelkammer.     Kragenzellen.      Cochenille- 
1. 

Choanocyten.      Cochenilletinktur.      620  :  1.      a  Choanocyte. 
Schnitt     durch     zwei     Gleißelkammern.        Cochenilletinktur. 
620:1.     a  Geißelkammern,     b  Geißelzellen. 

Fig.  25a,  b.  Eierzellen.  Parakarmin.  250  :  1.  a  Wandernde  Ei- 
zelle,    b  Unregelmäßige  Bindezellen. 

Fig.  26a,  b.  Eier  foUikelartig  eingehüllt  von  Bindegewebszellen, 
a  Cochenilletinktur.     450:1.     ö  Eisenhämatoxylin.     620:1.     o  Ei. 

Fig.  27.  Spermocyten  in  Teilungsstadien.  Cochenilletinktur.  a  800:1. 
h,  c  620  :  1. 

Fig.  28.     Spermaklumpen  (.s).     Parakarmin.     250:1. 

Fig.  29.     Spermien.     800  :  1. 

Fig.  30.     Bacterien  aus  dem  Schwammkörper.     800  :  1. 


Tafel  18. 
Fig.  31 — 33.     T.  muricata  schmidti  (Adria). 

Fig.  31a,  b,  c.     Spermogenne  in  Endothelkapsel.     s  Spermogenne. 
Fig.  31a.     Ehelich's  Hämatoxylin.     250:1. 
Fig.  31b.    Cochenilletinktur.     220  :  1.     n  Nucleus. 
Fig.  31c.     Cochenilletinktur.     430:1. 


blasten. 

Fig. 
tinktur. 

22. 

800 

Fig. 
Fig. 

23. 

24. 

408  K.  Babic,  Zur  Kenntnis  der  Theneen. 

Fig.  32.  Mittlere  Partie  eines  Spermaballens.  Cochenilletinktur. 
620  :  1.     sjj  Spermien,     n/  Nucleolus  (?), 

Fig.   33a — e.      Anomalien  der  Tetractine.      60  :  1. 

Fig.  34 — 35.      Thenea  sp.?     (Bergen  Museum). 

Fig.  34.     Viersti-ahliger  Oxyaster.     90  :  1. 
Fig.  35a,  b.     Spiraster.     340:1. 

Fig.  36 — 38.      T.  muricata  schmidti  (Adria). 

Fig.  36.  Axialschnitt  durch  den  oberen  Teil  des  Schwammes.  Coche- 
nilletinktur.     18:1.     a  Einfuhrkanäle,     h  Ausfuhrkanäle. 

Fig.  37.  Tangentialschnitt  durch  die  Osculargegend.  Parakarmin. 
25  :  1.  0  Oscularrohr.  s  Sphinctermembran.  c  Meridionale  Ausführungs- 
kanäle,   spk  Spermaklumpen. 

Fig.  38a — c.     Anomalien  der  Oxyaster.     60:  1. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Über  die  Gattung  Oreaster  und  Verwandte. 

Von 
Ludwig  Döderlein.    * 

Hit  18  Abbildnngen  im  Text. 


Die  Gattung  Oreaster  Müllee  et  Troschel  1842  (syn.  Pentaceros 
LiNCK  1733  und  Geay  1840,  non  Pentaceros  Cuviee  et  Valenciennes 
1829)  ist  für  den  Systematiker  eine  der  schwierigsten  unter  den 
schwierigen  Asteroiden-Gattungen.  Zahlreiche  der  darin  aufgestellten 
Arten  sind  nach  den  Beschreibungen,  die  davon  vorliegen,  nicht  mit 
Sicherheit  festzustellen  oder  voneinander  zu  unterscheiden.  R.  Koehler 
(1910,  Asteries  du  Musee  de  Calcutta.  Ast.  littorales.)  hat  sich  neuer- 
dings ein  ganz  besonderes  Verdienst  erworben  dadurch,  daß  er  eine 
Anzahl  von  Arten,  die  bisher  nur  aus  ungenügenden  Beschreibungen 
"bekannt  waren,  nach  typischen  Exemplaren  ausführlicher  be- 
schrieb und  durch  vortreffliche  Abbildungen  veranschaulichte.  Doch 
geben  auch  diese  Darstellungen  nur  ein  Bild  von  bestimmten  Indi- 
viduen, aber  kein  Bild  von  dem  Umfang  der  Arten,  um  die  es  sich 
handelt.  Die  Schwierigkeit  liegt  bei  der  Gattung  Oreaster  in  der 
ganz  außerordentlichen  individuellen  Variabilität,  wie  sie  in  diesem 
Umfange  bei  keiner  anderen  Gattung  von  Seesternen  erreicht  wird; 
sie  steht  hinter  der  Variabilität  der  Riffkorallen  kaum  zurück.  Ge- 
rade die  Merkmale,  die  fast  ausschließlich  zur  Kennzeichnung  der 
Arten  innerhalb  dieser  Gattung  benutzt  werden,  wie  Länge  und 
Breite  der  Arme,  Vorkommen  und  Gestalt  der  Stacheln,  Auftreten 
einer   dritten  Reihe  von  Furchenstacheln,   Vorkommen   und  Größe 


410  Ludwig  Dödeklein, 

der  Pedicellarien,  verhalten  sich  oft  bei  den  einzelnen  Individuen 
derselben  Art,  selbst  bei  solchen  gleicher  Größe  und  von  gleichem 
Fundort,  derartig  verschieden,  daß  sie  für  systematische  Zwecke 
nur  mit  großer  Vorsicht  benutzt  werden  dürfen.  Zum  Teil  hängen 
sie  auch  in  hohem  Maße  von  der  Größe,  bzw.  vom  Alter  der  Indi- 
viduen ab. 

Was  zunächst  die  Verwandtschaftsverhältnisse  der  Oreasterinae 
(Gattung  Oreaster  im  weitesten  Sinne)  zu  anderen  Seesternen  betrifft,, 
so  bin  ich  der  Ansicht,  daß  ihnen  in  den  bisherigen  Systemen  von 
Perriee,  Sladen,  Fisher  nicht  genügend  Rechnung  getragen  wird. 
Zu  den  wesentlichsten  Merkmalen  der  Oreasterinae  und  ihrer  näheren 
Verwandten  gehört  neben  dem  Besitz  von  wohlausgebildeten  (mit- 
unter äußerlich  etwas  verdeckten)  oberen  und  unteren  Randplatten 
das  Vorhandensein  von  sternförmigen  Dorsalplatten,  mit  oder  ohne 
Reticularia  zwischen  ihnen.  In  allen  Winkeln  zwischen  den  Dorsal- 
platten bis  zu  den  oberen  Randpiatten  finden  sich  Porenfelder,  die 
bei  jungen  Exemplaren  nur  eine  oder  wenige,  bei  älteren  Exem- 
plaren immer  zahlreicher  werdende  Poren  für  die  Papulae  enthalten. 
In  dem  Bindegewebe  zwischen  den  Papulae  bilden  sich  vielfach 
Kalkkörper  (Poralia),  die  manchmal  beträchtliche  Größe  erreichen 
können.  Nur  längs  der  interradialen  Mittellinie  sowie  am  Ende 
der  Arme  können  Porenfelder  zwischen  den  Dorsalplatten  fehlen. 
Die  Hauptplatten  des  dorsalen  Skelets  sind  stets  nur  wenig  zahl- 
reich und  verhältnismäßig  groß  (gewöhnlich  nur  3 — 4,  selten  bis  6 
Längsreihen  von  Dorsolateralplatten  jederseits) ;  einige  Platten  längs 
der  interradialen  Medianlinie  bleiben  stets  ziemlich  groß;  mit  ihnen 
stehen  die  stets  vorhandenen  inneren  verkalkten  Septenpfeiler  in 
Verbindung;  der  Besitz  solcher  Septenpfeiler  ist  einer  der  wesent- 
lichsten Charaktere  der  hierher  gehörigen  Formen  und  unterscheidet 
sie  scharf  von  den  echten  Fentagonasteridae.  Die  ganze  Oberfläche 
von  Rücken,  Rand  und  Bauchseite  ist  wenigstens  ursprünglich  mit 
einem  dichten  zusammenhängenden  Pflaster  von  Körnchen  bedeckt, 
das  wohl  im  ganzen  rudimentär  werden  kann,  aber  niemals  einzelne 
abgegrenzte  nackte  Flächen  auf  den  Platten  duldet.  Die  primären 
Radialplatten  tragen  oft  auf  ihrer  Mitte  ein  vergrößertes,  stachel- 
oder  warzenartiges  Korn.  Die  Randplatten  nahe  der  Armspitze  tragen 
wenigstens  ursprünglich  gern  stachelartig  verlängerte  Körnchen. 
Zwei  Längsreihen  von  Furchenstacheln  sind  fast  stets  vorhanden,  von 
denen  die  äußere  größere  Stacheln  in  geringerer  Zahl  enthält  als 
die   innere.     Der   äußere   Teil   der   ventralen   Oberfläche  der   Ad- 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte.  411 

ambulacralplatten  ist  wenigfstens  ursprünglich  mit  Körnchen  bedeckt^ 
von  denen  manchmal  einige  zu  einer  dritten  Reihe  von  Furchen- 
stacheln sich  vergrößern.  Sämtliche  Pedicellarien,  die  vorkommen^ 
sind  alveolär;  entweder  finden  sich  ihre  tiefen  Alveolen  in  größeren 
Skeletplatten,  die  daneben  noch  Körnchen  tragen,  oder  sie  besitzen 
eigene  schüsseiförmige  Basalstückchen,  die  nur  die  Klappen  des- 
Pedicellars  tragen;  finden  sich  Pedicellarien  auf  den  Adambulacral- 
platten,  so  steht  eines  stets  am  adoralen  Rande  neben  der  zweiten 
Reihe  von  Furchenstacheln.  Die  Ambulacralfüßchen  besitzen  fast 
stets  Spicula  (fehlen  stets  bei  Pentagonasteridae)  in  der  wohl- 
entwickelten Saugscheibe. 

Alle  diese  Merkmale  finden  sich  nicht  nur  bei  den  bisher  zurFamili& 
der  Oreasteridae  [Fentacerotidae)  vereinigten  Formen,  sondern  auch 
bei  vielen  bisherigen  Pentagonasteridae  {Goniasteridae).  Vor  allem 
gehört  dazu  die  Gattung  Goniodiscus  {Goniodiscaster  H.  L.  Clark), 
die  ein  ganz  besonderes  Interesse  verdient;  denn  sie  ist  als  die 
Stammgruppe  anzusehen,  von  der  eine  Anzahl  hierher  gehöriger 
Formen  wahrscheinlich  ihren  Ursprung  genommen  haben. 

So  habe  ich  in  einer  besonderen  Abhandlung  (1898,  in:  Jena. 
Denkschr.,  Vol.  8,  p.  499)  ausführlich  nachgewiesen,  daß  Goniodiscus 
sebae  durch  ganz  unmerkliche  Übergänge  mit  der  Gattung  Culcita- 
aufs  innigste  verbunden  und  als  deren  wahrscheinliche  Stammform 
anzusehen  ist.  Neuerdings  wird  G.  sebae  nur  als  die  Jugendforra 
von  Culcita  betrachtet,  einer  Gattung,  die  zu  der  Familie  der  Ore- 
asteridae gestellt  wird.  In  der  Gruppe  der  Culcitinae  werden  die 
wohlentwickelten  Randplatten  derartig  von  anderen  Gebilden  über- 
wuchert, daß  sie  äußerlich  nicht  mehr  sichtbar  sind;  auch  ent- 
wickeln sich  zahlreiche  Reticularia  zwischen  den  dorsalen  Haupt- 
platten, die  bei  Goniodiscus  noch  fehlen. 

Eine  zweite  Art,  Goniodiscus  pleyadella  h am ab.ck,  emend.  Döder- 
LEiN,  möchte  ich  als  eine  Form  ansprechen,  die  als  Ausgangsform 
der  Gattung  Oreaster  in  Betracht  kommen  dürfte.  Noch  entschiedener 
kann  das  bei  G.  seriatus  Müller  et  Troschel  angenommen  werden ; 
unter  dem  Namen  Pentaceros  granulosus  wurde  er  von  Gray  direkt 
in  diese  Gattung  gestellt. 

Eine  weitere  Art,  der  schmal-  und  spitzarmige  Goniodiscus  forfi- 
culatus  Perrier,  steht  der  Gattung  Stellaster  so  nahe,  daß  ich  diese 
von  einer  derartigen  Form  ableiten  möchte.  Erst  innerhalb  der 
Gattung  Stellaster  wird  die  ursprünglich  dichte  und  mäßig  grobe 
Körnelung  aller  Platten  mehr  und  mehr  rudimentär,  bis  sie  bei  der 


412  Ludwig  Döderlein, 

Gattung-  Ogmasfer  ganz  verschwindet.  Die  für  die  Gattung  Stellaster 
charakteristischen  beweglichen  unteren  Randstacheln  sind  bei  einer 
der  ursprünglichsten  Arten,  dem  dicht  und  mäßig  grob  granulierten 
St.  gibbosus  n.  sp.  von  West- Australien,  dessen  Dorsalplatten  auf- 
fallend stark  gewölbt  sind,  ganz  unbeständige  Gebilde,  die  bei  einem 
Exemplar  vorkommen,  bei  anderen  wieder  vollständig  fehlen  können. 
Innerhalb  der  Gattung  Stellaster  wird  auch  die  Verkalkung  der 
Septenpfeiler  mehr  und  mehr  rudimentär. 

Goniodiscus  sanderi  Meissner  unterscheidet  sich  so  sehr  von 
«chten  Goniodiscus-Yorm^Ti,  daß  ich  diese  Art  als  Typus  einer  be- 
sonderen Gattung  Monadlaster  n.  g.  betrachte.  Sie  weicht  von 
allen  anderen  Oreasteridae  dadurch  ab,  daß  nur  eine  Reihe  von 
Furchenstacheln  vorhanden  ist ;  die  Ventralfäche  der  Adambulacral- 
platten  ist  ebenso  fein  gekörnelt  wie  die  Ventrolateralplatten.  Der 
mittlere  Teil  der  Randplatten  ist  nicht  nackt,  wie  der  Autor  angibt, 
sondern  vollständig  mit  Granula  bedeckt;  nur  sind  diese  plättchen- 
förmig  ausgebildet,  und  die  mittleren  erreichen  eine  so  auffallende 
Ausdehnung,  daß  der  Anschein  erweckt  wird,  als  seien  die  Platten 
teilweise  nackt.  Die  Gattung  läßt  sich  unschwer  von  Goniodiscus 
ableiten. 

Die  Gattung  Goniodiscus  ist  auch  diejenige,  auf  welche  aller 
AVahrscheinlichkeit  nach  die  Gattung  Antlienea  zurückzuführen  ist. 
Bei  dieser  Gattung  ist  die  Granulierung  der  Rückenseite  fast  ganz 
verloren  gegangen.  Es  entwickeln  sich  reichlich  Reticularia.  Außer- 
dem werden  bei  ihr  die  zahlreich  vorhandenen  Pedicellarien  der 
Ventralseite  auffallend  groß.  In  Anthaster  valvulafus  (=  Oreaster 
vahulatus  Müller  et  Troschel)  haben  wir  aber  eine  Antlienea 
mit  vollständiger  dichter  Granulierung  der  Dorsalseite,  die  sich  von 
einem  typischen  Goniodiscus  nur  noch  durch  die  auffallend  großen 
Pedicellarien  der  Ventralseite  unterscheidet.  ^) 

Diese  genannten  Formen  wenigstens  und  ihre  nächsten  Ver- 


1)  Die  Gattung  Hipjjasteria,  die  immer  gern  in  die  Nähe  der  Gattung 
Anihenea  gestellt  wird,  lediglich  wegen  der  auffallenden  Größe  ihrer 
Pedicellarien,  zeigt  gar  keine  näheren  Beziehungen  zu  dieser.  Sie  gehört 
in  die  Familie  der  Pentagonasteridae,  und  zwar  ist  sie  aufs  innigste  ver- 
wandt mit  der  Gattung  CalUaster.  Sie  ist  weiter  nichts  als  ein  Calliaster 
mit  ungewöhnlich  großen  Pedicellarien.  Es  sind  das  Formen,  deren  Dorsal-, 
Rand-  und  Ventralplatten  zum  Teil  nackt  geworden  sind ;  sie  tragen  aber 
auf  diesen  nackten  Flächen  noch  einzelne  Körner ,  die  meist  zu  Warzen 
oder  Stacheln  vergrößert  sind. 


Gattniio;  Oleaster  und  Verwandte.  413 

wandten  sind  es,  die  mit  der  Gattung  Oreaster  und  ihren  Verwandten 
eine  natürliche  Familie  bilden,  die  Oreasieridae,  und  von  ihr  nicht  ge- 
trennt werden  dürfen.  Ob  noch  weitere  Formen  dazu  genommen 
werden  sollen,  möchte  ich  hier  nicht  näher  erörtern.  Doch  muß 
ich  hier  bemerken,  daß  die  Zusammengehörigkeit  dieser  Formen 
schon  von  Viguier  (1879,  Squelette  des  Steller.,  in:  Arch.  Zool.  ex- 
per.,  Vol.  7)  erkannt  und  hervorgehoben  wurde,  ohne  aber  die  nötige 
Beachtung  zu  finden. 

Die  Oreasteridae  sind  ganz  auf  die  Litoralzone  der  tropischen 
Meere  beschränkt,  während  die  Pentagonasteridae  meist  größere 
Tiefen  bewohnen  und  vielfach  auch  in  höheren  Breiten  vorkommen. 


Oi'easterinae. 

Was  nun  die  Oreasterinae  selbst  anbetrifft,  so  ist  deren  Ent- 
wicklungsrichtung durch  drei  Merkmale  gekennzeichnet.  Erstens 
zeigt  der  Körper  die  Neigung  sich  gegen  die  Mitte  zu  erhöhen; 
die  Scheibe  wird  pyramidenförmig,  die  Arme  dachförmig;  die  höchsten 
Punkte  der  Scheibe  nehmen  die  5  primären  Radialplatten  (Apical- 
platten)  ein,  während  auf  den  Armen  die  Carinalplatten  die 
höchsten  Punkte  darstellen;  das  Scheitel-  oder  Zentralfeld  inner- 
halb der  5  Apicalplatten  bleibt  flach.  Hand  in  Hand  damit  geht 
ein  zweites  Merkmal,  die  Neigung  gewisser  Dorsalplatten  anzu- 
schwellen, polster-,  höcker-  oder  kegelförmig  zu  werden.  Gewöhn- 
lich vergrößern  sich  auf  ihrem  Gipfel  mehrere  Körnchen,  mit  denen 
die  Platten  stets  vollständig  bedeckt  sind,  und  eines  davon  bildet 
meist  eine  nackte  Warze  (oder  Stachel),  die  oft  eine  bedeutende 
Größe  erreichen  kann.  Man  kann  bei  den  Oreasterinae  die  ganze 
höckerartig  gewordene  Platte  als  „Stachel"  bezeichnen,  wenn  sie 
auch,  wie  das  oft  vorkommt,  einen  eigentlichen  Stachel  nicht 
trägt.  In  erster  Linie  werden  die  Apicalplatteu  zu  Apicalstacheln; 
fast  immer  schwellen  auch  einige  nicht  aneinander  grenzende  Carinal- 
platten höckerartig  an  und  werden  zu  Carinalstacheln;  diese  Neigung 
macht  sich  allmählich  bei  immer  mehr  Platten  geltend,  und  in  den 
extremsten  Fällen  sind  die  meisten  Dorsal-  und  Marginalplatten 
höcker-  oder  stachelartig.  Das  dritte  Merkmal  besteht  in  der 
Neigung  zur  Vergrößerung  der  Porenfelder.  Bei  jüngeren  Exem- 
plaren sind  sie  viel  kleiner  als  die  Platten,  wohlgetrennt  vonein- 
ander und  mit  wenigen  Poren  für  die  Papulae  versehen.  Je  größer 
nun  die  Exemplare  werden,  und  die  Arten  der  Oreasterinae  können 


414 


Ludwig  Dödkrlein, 


bekanntlich  sehr  beträchtliche  Größe  erreichen,  um  so  mehr  nimmt 
die  Zahl  der  Papulae  in  den  Porenfeldern  zu.  Diese  vergiößern  sich 
immer  mehr,  greifen  über  die  Ränder  der  benachbarten  Platten,  ver- 
breiten sich  über  deren  Oberfläche  und  fließen  gerne  miteinander 
zusammen.  Infolge  davon  erscheinen  die  Dorsal-  und  Randplatten 
größerer  Oreasterinae  von  außen  gesehen  oft  sehr  viel  kleiner,  als  sie 
in  Wirklichkeit  sind;  in  extremen  Fällen  ragt  nur  noch  der  nackte 
Stachel  einer  Platte  aus  dem  Porenfeld  heraus,  oder  die  Platte  ver- 
schwindet selbst  ganz  von  der  Oberfläche.    Mit  den  Porenfeldern 


Fig.  A. 

Goniodiscus  foraminatus  n.  sp.    Sharks-Bay.    0,66:1. 

verbreiten  sich  auch  die  in  ihnen  befindlichen  größeren  und  kleineren 
Kalkkörperchen  (Poralia)  über  die  Oberfläche  der  Platten. 

In  der  Regel  sind  bei  den  Oreasterinae  die  Arme  mäßig  lang 
(der  Armradius  zwei-  bis  dreimal  so  lang  wie  der  Scheibenradius, 
ausgenommen  Nidorellia  und  Poraster)  und  am  Ende  ziemlich  breit 
und  abgerundet. 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte.  415 

Unter  den  mir  bekannten  Arten  der  Gattung  Goniodiscus  finden 
sich  mehrere  von  Nord-  und  West-Australien  stammende,  die  sich 
in  entschiedener  Weise  den  Oreasterinae  nähern.  Die  Arme  mit 
breitem  abgerundetem  Ende,  die  man  bei  größeren  Exemplaren 
findet  (bei  jungen  Exemplaren  ist  das  weniger  auffallend)  weisen 
schon  darauf  hin.  Dazu  gehören  Goniodiscus  pleyadclla  Lamarck  mit 
fast  flachen  Dorsalplatten  und  mit  Apicalhöckern,  G.  foraminatus  n. 
sp.  aus  der  Sharks-Bay  ohne  Apicalhöcker,  der  sich  durch  etwas  ge- 
wölbte Dorsalplatten  und  überaus  zahlreiche  Pedicellarien  von  G. 
pleyadella  unterscheidet  (Fig.  A),  sowie  G.  seriatus  Müller  et  Troschel 
mit  höckerartiger  Ausbildung  aller  Dorsalplatten,  auf  denen  zahl- 
reiche Körner  vergrößert  sind.  Aber  eine  Erhöhung  der  Scheibe 
oder  der  Arme,  eine  höckerartige  Ausbildung  einzelner  Carinalplatten 
oder  eine  Vergrößerung  der  Porenfelder  ist  noch  nicht  eingetreten, 
wenigstens  nicht  in  auffallender  Weise,  wenn  auch  der  ganze  Ha- 
bitus letzterer  Art  Gray  schon  veranlaßt  hat,  sie  zur  Gattung  Oreaster 
zu  stellen;  denn  Pentaceros  granulosus  Gray  ist  meines  Erachtens 
nichts  anderes  als  G.  seriatus  M.  Tr. 


Gatt.  Bothriaster  n,  ff. 

Einen  viel  entschiedeneren  Schritt  in  der  Richtung  der  Ore- 
asterinae macht  aber  eine  neue  Form,  die  ich  unter  der  Ausbeute 
der  Siboga-Expedition  fand  (Fig.  B).  Es  ist  das  ein  kleines  Exem- 
plar, das  durchaus  den  Habitus  von  Oreaster  zeigt,  mit  wohl  ent- 
wickelten, am  Ende  breiten  und  abgerundeten  Armen,  dessen  Scheibe 
in  der  Mitte  erhöht  ist,  und  dessen  Apicalplatten  stark  vergrößert 
und  höckerartig  ausgebildet  sind;  in  geringerem  Maße  ist  das  auch 
bei  den  primären  Interradialplatten  der  Fall.  Die  Carinalplatten 
sind  alle  etwa  gleichgroß  und  nicht  höckerartig  angeschwollen; 
sie  zeigen  nur  wie  alle  Platten  der  Dorsalseite  einschließlich  der 
oberen  Randplatten  eine  etwas  gewölbte  Oberfläche.  Auf  dem  Gipfel 
der  gewölbten  Platten,  besonders  auffallend  auf  den  höckerartig  ge- 
wordenen primären  Radial-  und  Interradialplatten  sowie  auf  den 
Randplatten  finden  sich  eine  Anzahl  vergrößerter  Körnchen,  die 
miteinander  auffallende  Runzeln  und  Kiele  bilden.  Rings  um  das 
Scheitelfeld  entsteht  dadurch  ein  fünfeckiger  scharfkantiger  Wall, 
dessen  Ecken  die  5  Apicalplatten  bilden.  Diese  Form  ist  ferner 
dadurch  ausgezeichnet,  daß  eine  mediane  Interradialplatte  mitten 
in  jedem   der  5  Interradialfelder   auffallend  stark  eingesenkt  liegt 


416 


Ludwig  Düderlein, 


Fig.  B. 
Bofhriaster  primigenins  n.  g.  n.  sj).  von  Timor.     1,66:1. 


Fig.  C. 
Pentaceraster  affinis  juv.  vou  Ceylon. 


1.66:1. 


zwischen  den  um- 
gebenden Platten,  so 
daß  die  Oberfläche  hier 
eine  tiefe  Grube  zeigt. 
Die  Porenfelder  ver- 
halten sich  wie  bei 
einem  jungen  Penta- 
ceraster (Fig.  C),  und  sie 
greifen  schon  in  be- 
merkenswerter Weise 
keilförmig  über  die 
Ränder  der  oberen 
Randplatten  über. 

Wie  bei  den  mei- 
sten Formen  der  Ore- 
asterinae  finden  sich  je 


GrattiTiig  Oreaster  und  Verwandte. 


417 


2  (3)  Furcheiistaclieln  in  der  zweiten  Reihe  (je  5  in  der  ersten). 
Ich  bezeichne  diese  wohl  charakterisierte  Form  von  Timor  als^ 
Bothriaster  primigenms  n.  g.  n.  sp.  Sie  ist  als  die  ursprünglichste 
Form  unter  den  indo-pacifischen  Oreasterinae  anzusehen. 


Gatt.  Oreaster  M.  Tr.  s.  str. 

Die  Gattung  Oreaster  selbst,  wie  sie  bisher  allgemein  aufgefaßt 
wird,  ist  nicht  einheitlich;  sie  besteht  vielmehr  aus  2  Gruppen  von 
Arten,  die  abgesehen  von  einer  gewissen  Ähnlichkeit  im  ganzen  Aus- 
sehen miteinander  wenig 
gemeinsames  haben.  Es  ist 
mir  sogar  sehr  wahrschein- 
lich, daß  sie  beide  unab- 
hängig voneinander  von 
Goniodiscus  -  artigen  For- 
men entsprungen  sind.  Die 
eine  der  beiden  Gruppen 
umfaßt  nur  die  2  atlanti- 
schen Arten  0.  reticulatus  L. 
und  0.  davatus  M.  et  Te.,  an 
die  sich  NidorelUa  armata 
Gray  anschließt,  die  andere 
die  sämtlichen  übrigen 
Formen,  die  auf  den  Indo- 
Pacifik  beschränkt  sind.  Die 
atlantische  Gruppe,  auf  die 
der  Gattungsname  Oreaster 
(Genotyp  ist  nach  Fisher 
0.  reticidatus)  zu  beschrän- 
ken ist,  besitzt  in  ihren 
Skeletplatten  keineAlveolen 
für  Pedicellarien  (mit  Aus- 
nahme der  Adambulacral- 
platten,  die  bei  0.  davatus 
solche  zeigen).  Die  zahl- 
reichen Pedicellarien,  die  aber  bei  den  atlantischen  Arten  vorkommen 
können,  haben  jedes  ein  besonderes  schüsselföi-miges  Basalstückchen,. 
das  nur  für  die  beiden  Klappen  des  Pedicellars  vorhanden  ist  und 
niemals  weitere  Körner  trägt  (Fig.  D),    Ferner   ist  diese  Gattung: 


Fig.  D.     Oreaster  reticidatus. 

Adambulacralplatten  und  Ventrolotralplatten; 
zahlreiche    Pedicellarien    und    ihie     schüssel- 
förmigeu   Basalstücke;    Körnchenschiebt   teil- 
weise entfernt. 


418  Ludwig  Döderlein, 

Oreaster  dadurch  ausgezeichnet,  daß  die  zweite  Reihe  der  Furchen- 
stacheln nur  aus  je  einem  großen  Stachel  auf  jeder  Adambulacral- 
platte  besteht,  und  weiter  dadurch,  daß  jede  der  sehr  regelmäßig 
angeordneten  Ventrolateralplatten  in  ihrer  Mitte  einen  oder  mehrere 
kräftige  Stacheln  zeigt.  Auch  zeichnen  sich  die  primären  Radialia 
<Apicalstacheln)  nicht  durch  bedeutendere  Größe  vor  den  anderen 
Eadialia  (Carinalstacheln)  aus. 

Bei  dem  wohlbekannten  0.  reticulatus,  der  in  Westindien  und 
bis  Brasilien  vorkommt,  sind  fast  alle  Dorsal-  und  Marginalplatten 
liöckerförmig  und  bestachelt,  bei  größeren  Exemplaren  außerdem 
noch  zahlreiche  Reticularia  zwischen  den  Hauptplatten.  Bei  0.  da- 
■vatus  (syn.  Asterias  dorsata  Linke  1753),  der  nur  von  den  Capverdi- 
schen  Inseln  bekannt  ist,  sind  von  der  im  Zentrum  der  Scheibe 
stehenden  primären  Zentralplatte  an  fast  sämtliche  Radialplatten 
sowie  die  Marginalplatten,  außerdem  aber  nur  eine  geringe  Anzahl 
der  Dorsolateralplatten  polsterförmig  angeschwollen  und  mit  je  einer 
•oder  zwei  nackten  kugligen  Warzen  versehen;  auch  ist  die  Scheibe 
viel  weniger  erhöht  als  bei  0.  reticulatus.  Der  Armradius  ist  bei 
l)eiden  Arten  nur  etwa  doppelt  so  groß  wie  der  Scheibenradius. 

Gatt.  Nidorellia  Gray. 

Nidorellia  armata  Gray  von  den  pacifischen  Küsten  des  tropi- 
schen Amerika,  die  früher  direkt  zur  Gattung  Oreaster  gestellt 
wurde,  steht  den  atlantischen  Formen  unzweifelhaft  sehr  nahe  und 
bildet  mit  ihnen  eine  natürliche  Gruppe.  Ihre  Furchenstacheln,  die 
regelmäßige  Anordnung  und  die  Bestachelung  der  Ventrolateral- 
platten sowie  die  Apicalstacheln  sind  durchaus  übereinstimmend  mit 
Oreaster.  Ihre  Scheibe  ist  aber  kaum  erhöht  und  die  Arme  noch 
kürzer.  Junge  Exemplare  unterscheiden  sich  kaum  von  der  Gattung 
Goniodiscus. 

Pedicellarien  finden  sich  in  sehr  geringer,  selten  in  großer  An- 
zahl auf  den  Marginalplatten,  nur  bei  einzelnen  Exemplaren  auch 
auf  einigen  Ventrolateralplatten  oder  Adambulacralplatten,  wo  sie 
tiefe  Alveolen  besitzen.  Ich  halte  das  Auftreten  von  Pedicellarien 
-auf  den  größeren  Skeletplatten  bei  Nidorellia  für  ein  ursprüngliches 
Merkmal,  das  bei  Oreaster  reticulatus  vollständig  verloren  ging, 
während  es  sich  bei  0.  clavatus  nur  noch  auf  den  Adambulacral- 
platten erhielt.  Die  Trennung  einer  besonderen  Gattung  Nidorellia 
Yon      Oreaster     ist     durchaus     gerechtfertigt.       Nidorellia     besitzt 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte. 


419 


schindeiförmig-  ang-eordiiete  Dorsalplatten  ohne  Reticularia,  eine  auf- 
fallend geringe  Zahl  von  Marginalplatten  und  sehr  große  nackte 
Stacheln  auf  den  g-ar  nicht  oder  nur  unbedeutend  g-ewölbten  Skelet- 
platten;  bei  Oreaster  sind  dagegen  die  Reticularia  reichlich 
entwickelt,  die  Zahl  der  Marginal  platten  ist  bei  gleicher  Größe  der 
Exemplare  erheblich  vermehrt  (bei  0.  clavaüis  um  die  Hälfte,  bei 
O.  ret/culatus  etwa  auf  das  Doppelte  gegenüber  NidoreJlia)^  und  die 
nackten  Stacheln  der  Dorsalseite  sind  klein  geworden,  während  die 
sie  tragenden  Skeletplatten  stark  höcker-  oder  polsterartig-  ausg-e- 
bildet  sind.  0.  davatus  nimmt  in  vieler  Beziehung  eine  Mittel- 
stellung ein  zwischen  Nidorellia  armata  und  Oreaster  reticulatus. 
I^idoreUia  ist  jedenfalls  die  ursprünglichste  von  den  3  Formen, 
Auffallend  ist  aber  bei  dieser  Gattung,  daß  die  Spicula  der  Ambu- 
lacralfüßchen  rudimentär  sind  und  sich  meist  gar  nicht  nachweisen 
lassen. 

Die  im  Indo- Pacific  vorkommenden  Arten  von  der  Gattung 
Oreaster  im  weiteren  Sinne  können  auf  allen  größeren  Skeletplatten 
Alveolen  für  Pedicellarien  tragen,  sie  zeigen  solche  Pedicellarien 


&1-^  -'. 


i''ig.  E.     I'rotoreaster  Imcki. 

Adambulacralplatten,  Veutrolateralplatten  und  zahl- 
reiche Supraventialia;  die  meisten  Platten  mit  Alveolen 
für  Pedicellarien.    Körnchenschicht  teilweise  entfernt. 


Zool.  Jahrb.  40.    Abt.  f.  Syst. 


27 


420  Ludwig  Döderlein, 

stets  (verlängerte  schmale  Form)  auf  allen  oder  fast  allen  Adambii- 
lacralplatten  sowie  stets  auf  einer  Anzahl  adoraler  und  adambu- 
lacraler  Ventrolateralplatten  (niedere  Form),  Avährend  das  Vorkommen 
auf  anderen  Platten  den  größten,  vielfach  individuellen  Schwan- 
kungen unterliegt.  Die  supplementären  kleinei-en  Skeletstückchen 
(Poralia  im  Bereich  der  Porenfelder  und  Supraventralia  auf  und 
zwischen  den  Ventrolateralplatten),  die  vielfach  Pedicellarien  tragen,, 
können  sich  so  vergrößern,  daß  sie  neben  den  Pedicellarienklappen 
noch  Körnchen  zeigen  (Fig.  E).  Bei  allen  indo-pacifischen  Arten 
zeigt  die  zweite  Reihe  von  Furchenpapillen  mindestens  2  (bis  6) 
Stacheln  auf  jeder  Platte.  Auch  zeigen  bei  ihnen  stets  größere 
Exemplare  eine  unregelmäßige  Anordnung  der  Ventrolateralplatten 
infolge  des  Überhandnehmens  von  Supraventralia,  die  sich  zwischen 
die  Hauptplatten  eindrängen  und  deren  Anordnung  stören  (Fig.  E). 
Die  5  Apicalstacheln  sind  fast  immer  größer  als  die  übrigen  Stacheln. 
Nie  erstrecken  sich  mehr  als  2  Reihen  von  Dorsolateralplatten  m 
die  freien  Arme. 


Gatt.  JProtoreaster  n.  g. 

Als  ursprünglichste  Form  der  indo-pacifischen  Oreaster-krt^n  ist 
unzweifelhaft  der  an  den  tropischen  Küsten  von  West-Australien 
(Sharks-Bay)  vorkommende  P.  nodulosus  Peeriee  zu  betrachten,  der 
in  auffallend  schmal-  und  breitarmigen  Formen  nebeneinander  vor- 
kommt (Fig.  F).  Er  erinnert  in  seiner  Gestalt  und  seinem  ganzen 
Bau  sehr  an  den  ebendort  lebenden  Goniodiscus  foraminatus  n.  sp. 
(Fig.  A)  oder  an  den  G.  pleyadella  Lamarck.  Doch  fehlen  dem  Gonio- 
discus noch  die  angeschwollenen  Carinalplatten,  deren  Vorkommen  für 
alle  Arten  der  Oreasterinae  charakteristisch  ist;  nur  die  5  primären 
Radialia  sind  öfters  ein  wenig  vergrößert  und  können  eine  Warze 
tragen. 

P.  nodulosus  besitzt  im  Gegensatz  zu  Goniodiscus  eine  etwas 
pyramidenförmig  erhobene  Scheibe  und  eine  polsterförmige  An- 
schwellung der  5  Apicalplatten  sowie  einer  Anzahl  von  nicht  auf- 
einander folgenden  Carinalplatten  (doch  stets  ohne  nakte  Spitze). 
Letzteres  besonders  ist  einer  der  wesentlichsten  Charaktere  der 
Gattung  Oreaster  im  bisherigen  weiten  Sinne. 

Eine  ganz  ähnliche  Gestalt  zeigen  manche  Exemplare  einer 
zweiten  Art,  des  wohlbekannten  und  weitverbreiteten  P.  nodosus  L. 
(syn.  turritus   Linck).      Nur  ist  hier  der  ganze   Körper  noch  viel 


Gattung  Oreastcr  und  Verwandte.  421 

auffallender  pyramidenförmig  erhölit,  und  schon  bei  kleineren  Exem- 
plaren sind  die  Porenfelder  an  den  Seiten  von  Scheibe  und  Armen 
sowie  auf  dem  Scheitelfeld  vollständig  ineinander  geflossen,  die  bei 
P.  nodulosus  stets  wohl  getrennt  sind.  Die  vergrößerten  Apical-  und 
Carinalplatten  sind  auch  meist  viel  stärker  angeschwollen,  kuglig 
und  ohne  Spitze  [var.  mutica  v.  Maetens)  oder  mit  einer  kleinen 


Fig.  F. 
Protoreaster  nodulosus  von  Sharks-Bay.    0,88  : 1. 

nackten  Spitze  {var.  hiulcus  Müller  et  Troschel,  var.  intermedia 
V.  Martens)  oder  zu  mehr  oder  weniger  hohen,  oft  geradezu  mäch- 
tigen, meist  spitzen  Kegeln  ausgebildet  {var.  turritus  Gray);  vor 
allem  sind  die  5  Apicalstacheln  oft  ganz  besonders  auffallend.  In 
der  Regel  sind  diese  Höcker  oder  Kegel  mit  einer  kleinen  nackten 
Spitze  gekrönt.  Bei  älteren  Exemplaren  kommen  noch  weitere,  meist 
große  Stacheln  von  ähnlicher  Form  dazu,  die  aber  auf  einige  Dorso- 

27* 


422 


Ludwig  Döderlein, 


Fig.  G. 
Protoreaster  yiodosus.     Dorsalskelet  von  innen  gesehen. 


Fig.  H. 
Protoreaster  nodosus.    Armende  von  der  Seite. 


lateralplatten  der  Scheibe  und  eine  einzige  Zentralplatte  (innerhalb 
der  5  Apicalstacheln)  beschränkt  sind.   Die  Apicalstacheln  vereinigen 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte. 


423 


sich  dann  mit  den   benachbarten  Dorsolateralstachelu  manchmal  zu 
mächtigen  turmförmigen  Gebilden. 

Die  Randpiatten  werden  selbst  bei  größeren  Exemplai'en  nie- 
mals stachelförmig  oder  angeschwollen;  nur  sehr  kleine  Exemplare 
zeigen  hier  noch  nahe  der  Armspitze  einige  kleine  Stachelchen,  wie 
sie  auch  bei  Goniodiscus  vorkommen.  Diese  vielgestaltige  Art  ist 
über  einen  großen  Teil  der  tropischen  indo-pacifischen  Küsten  ver- 
breitet, von  Nord-Australien  nach  Westen  bis  Ceylon  und  nach 
Osten  wenigstens  bis  zu  den  Samoa-Inseln. 


Protoreaster  lincki.    Armende  von  der  Seite. 


Im  westlichen  Indik  von  den  Nikobaren  und  Ce3ion  an  bis  zur 
afrikanischen  Küste  (fehlt  im  Roten  Meer  und  bei  Mauritius)  ist 
eine  dritte  Art  verbreitet,  P.  lincM  Blainville  (syn.  muricatus 
LiNCK,  reinhardti  Lütken),  bei  welchem  zu  den  schon  bei  P.  nodosus 
vorhandenen  Stacheln  in  der  Regel  noch  einige  große  Stacheln  an 
den  oberen  Randplatten  dazu  kommen.  Seine  Stacheln  sind  gewöhn- 
lich viel  schlanker,  aber  durchschnittlich  ebenso  hoch  wie  die  von 
P.  nodosus,  in  der  Regel  mit  einer  nackten  Spitze  versehen;  doch 
kommen  Exemplare  vor  mit  ziemlich  kurzen  abgerundeten  Stümpfen 
statt  den  spitzen  Stacheln,  denen  auch  die  nackte  Spitze  fehlt.  Ja 
ich  kenne  abnorme  Exemplare,  bei  denen  es  überhaupt  nicht  zur 
Ausbildung  von  Stacheln  kommt.  Das  Scheitelfeld  zeigt  regelmäßig 
nur  5  große,  interradiär  gelegene,  wohlgetrennte  Porenfelder. 


424  Ludwig  Döderlein, 

Diese  3  Arten,  nodulosus,  nodosus  und  lincki,  bilden  eine  gegen- 
über den  übrigen  indo-pacifischen  Arten  scharf  abgegrenzte  Gruppe, 
die  ich  als  Protoreaster  n.  g.  bezeichnen  will  (Genotyp  P.  nodosus 
L.).  Für  diese  Gattung  besteht  das  Hauptmerkmal  gegenüber  den 
übrigen  indo-pacifischen  Oreasterinae  in  dem  vollständigen  oder  fast 
vollständigen  Fehlen  von  Reticularia  wenigstens  im  Bereiche  der 
Zentral-,  Apical-  und  Carinalplatten  (Fig.  G).  Äußerlich  sind  diese 
Formen  zu  erkennen  an  der  eigentümlichen  Granulierung  der  größeren 
Skeletplatten ,  vor  allem  der  oberen  Randplatten  und  der  ver- 
größerten Dorsalplatten.  Sie  besteht  aus  einem  zusammenhängenden 
Pflaster  von  flachen  polyedrischen  Plättchen  oft  sehr  verschiedener 
Größe,  die  zum  Teil  ziemlich  groß  werden  (Fig.  H  u.  J).  Auch  die 
Unterseite  zeigt  eine  Pflasterung  aus  stets  flachen  Plättchen  (Fig.  E), 
die  niemals  Neigung  zeigen,  höcker-  oder  stachelförmig  zu  werden 
und  auch  nie  Anlaß  geben  zur  Bildung  einer  dritten  Reihe  von 
Furchenstacheln.  Stacheln,  bzw.  angeschwollene  Platten  sind  stets 
nur  in  verhältnismäßig  geringer  Zahl  vorhanden,  aber  gewöhnlich 
von  bedeutender  Größe.  Nur  selten  finden  sie  sich  auf  2  aufein- 
anderfolgenden Platten  derselben  Reihe,  nur  bei  einer  der  3  Arten 
finden  sie  sich  auf  einigen  oberen  Randplatten,  aber  nur  auf  den 
freien  Armen;  ihr  mehrfach  von  mir  beobachtetes  Auftreten  an 
einer  unteren  Randplatte  gehört  zu  den  größten  Seltenheiten  und 
ist  als  Abnormität  anzusehen.  Nie  finden  sich  Randstacheln  in  den 
Arm  winkeln. 


Gatt.  Feyitaceraster  n.  g. 

Die  neue  Gattung  Pentaceraster  (Genotyp  Oreaster  mamülatus 
Audouin)  ist  vor  allem  ausgezeichnet  durch  das  Auftreten  zahl- 
reicher innerer  Reticularia  als  Verbindungsstücke  zwischen  den 
dorsalen  Hauptplatten  (Fig.  K).  Bei  manchen  Arten  können  sie 
eine  bedeutende  Größe  erreichen,  zwischen  den  großen  Skeletplatten 
an  der  Oberfläche  erscheinen  und  selbst  Stacheln  tragen.  Ein  äußer- 
liches Kennzeichen  ist  die  feine  und  meist  sehr  gleichartige  Körne- 
lung  (Fig.  L  u.  M)  der  Rand-  und  Dorsalplatten,  vor  allem  der 
oberen  Randplatten.  Die  Körnchen  der  Ventrolateralplatten  zeigen 
wenigstens  bei  großen  Exemplaren,  vielfach  auch  schon  bei  jüngeren 
das  Bestreben,  sich  zu  verlängern  und  der  Oberfläche  ein  un- 
ebenes, höckeriges  oder  stachliges  Aussehen  zu  verleihen;  auf  den 
Adambulacralplatten   bilden  sie  oft  eine   dritte  Reihe  von  Furchen- 


Gattung  Oreaster  und  Verwaudte. 


425 


■^^^5* 


V^ 


.^■' 


Fig.  K. 

Fentaceraster  alveolatus.    Dorsalskelet  von  innen  gesehen,  mit  zahlreichen  inneren 

Reticularia. 


Fig.  L. 
Fentaceraster  alveolatus.  Armende  von  der  Seite ;  ein  großer  Terminalstachel  vorhanden. 

stacheln.  Kleine  Exemplare  von  Fentaceraster  sind  stets  diplacantliid, 
sehr  große  stets  triplacanthid;  bei  mittelgroßen  zeigen  oft  innerhalb 
der   gleichen    Art    einige    Exemplare   eine   wohlentwickelte   dritte 


426  Ludwig  Döderlein, 

Reihe  von  Furchenstaclieln,  während  sie  anderen  fehlt.  Bei  den  ur- 
sprünglicheren Formen  ist  die  Bestachelung  der  Dorsal-  und  Marginal- 
platten  ähnlich  der  bei  Protoreaster  eine  ziemlich  spärliche,  aber  oft 
sehr  kräftige,  wenn  auch  nie  die  Mächtigkeit  der  Stacheln  von 
Protoreaster  nodosus  erreicht  wird.  Fast  stets  sind  aber  wenigstens- 
auch  einige  untere  Randplatten  in  der  Nähe  der  Armspitze  be- 
stachelt. Gern  entwickeln  sich  Randstacheln  in  den  Armwinkeln. 
Bei  der  Weiterentwicklung  nehmen  immer  mehr  Rand-  und  Dorsal- 
platten an  der  Stachelbildung  teil;  zunächst  finden  sich  noch  eine 
Anzahl  unbestachelter  Platten  in  einer  Reihe  zwischen  den  be- 
stachelten,  dann   sind  streckenweise   alle  Platten  einer  Reihe  be- 


Fiff.  M. 

Pentaceraster  mamillatus.    Armende  schräg-  von  oben;  zahlreiche  Pedicellarien 
vorhanden. 

stachelt,  bis  zuletzt  fast  alle  diese  Platten  auf  der  Scheibe  und  oft 
auch  auf  den  freien  Armen  bestachelt  sind.  Dafür  nimmt  aber  all- 
mählich die  Größe  der  Stacheln  ab,  vor  allem  die  der  Dorsolateral- 
und  Zentralstacheln,  zuletzt  auch  der  anderen,  und  die  Endformen 
zeigen  eine  sehr  gleichmäßige  aber  durchgehends  ziemlich  schwache 
Bestachelung  sehr  zahlreicher  Platten,  die  aber  auf  den  freien  Armen 
zum  Teil  wieder  ganz  unterdrückt  werden  kann. 

Der  Armradius  ist  mindestens  2mal,  höchstens  3mal  so  lang  als 
der  Scheibenradius.  Die  Porenfelder  auf  dem  Scheitelfeld  sind  zahl- 
reich (mehr  als  5),  aber  wenig  regelmäßig  angeordnet,  ähnlich 
denen  von  Prot,  nodulosus. 


Gattung-  Oreaster  iiud  Verwandte.  427 

Formen  von  Fentaceraster  sind  von  Mozambique  nnd  Suez  bis 
nach  Japan,  Pliilippinen  und  Neucaledonien  verbreitet  und  finden 
sich  noch  bei  Hawai  und  an  der  tropischen  Westküste  von  Amerika. 
Es  sind  eine  große  Menge  von  „Arten"  aus  dieser  Gattung  be- 
schrieben worden,  besonders  zahh-eich  aus  dem  malayischen  ArcliipeL 
Eine  Anzahl  dieser  Arten  sind  in  tj^pischen  Exemplaren  sehr  cha- 
rakteristisch und  leicht  voneinander  zu  unterscheiden.  Wo  aber  von 
einzelnen  dieser  „Arten"  eine  größere  Anzahl  von  Exemplaren  vom 
gleichen  Fundort  vorlag,  ergab  sich  eine  so  außerordentliche  Varia- 
bilität in  der  Gestalt  des  Körpers,  der  Länge  und  Breite  der  Arme 
sowie  in  der  Ausdehnung  und  der  Form  der  Bestachelung  auf  der 
Dorsal-  und  Ventralseite,  der  einzigen  Merkmale,  die  zur  Unter- 
scheidung der  Formen  in  Frage  kommen,  daß  es  ganz  hoffnungslos 
ist,  eine  scharfe  Abgrenzung  der  „Arten"  voneinander  auch  nur  zu 
versuchen.  Wo  mir  übrigens  von  einer  Art  eine  größere  Anzahl 
Exemplare  vom  gleichen  Fundort  vorliegt  (P.  alveolatus,  mamillatus^ 
Jiorridus),  würden  sich  darunter  mit  Leichtigkeit  eine  Menge  be- 
sonderer „Arten"  aufstellen  lassen,  die  denselben  Wert  haben  würden 
wie  zahlreiche  der  bisher  aufgestellten  „Arten".  Das  gilt  übrigens 
auch  für  Oreaster  reticulatus,  Protoreaster  nodosus  und  P.  lincki. 
Nur  zwei  Arten  scheinen  mir  eigentümliche  Merkmale  zu  besitzen, 
die  sie  von  den  übrigen  scharf  unterscheiden  lassen,  P.  orientalis 
und  P.  gracilis;  alle  die  zahlreichen  übrigen  Arten  aber,  die  ich 
nach  eigener  Untersuchung  oder  nach  den  guten  Abbildungen  von 
R.  KoEHLER  zu  beurteilen  vermag,  sind  durch  die  mannigfaltigsten 
Übergänge  so  miteinander  verbunden,  daß  sie  alle  eine  innig  zu- 
sammenhängende Formenkette  bilden. 

Streng  genommen  müßten  sie  alle  als  Varietäten  einer  einzigen  Art^ 
Fentaceraster  mamiUatus  Audoüin,  bezeichnet  werden.  Nur  aus  rein 
praktischen  Gründen  bezeichne  ich  die  auffallenderen  dieser  Formen 
hier  als  Arten.  Eine  Anzahl  sicher  hierher  gehöriger  Formen  kenne 
ich  nur  aus  Beschreibungen,  die  zu  einer  richtigen  Beurteilung  nicht 
genügen. 

Das  Vorkommen  und  die  Größe  der  Pedicellarien  sind  nach 
meinen  Erfahrungen  ganz  untauglich  zur  Unterscheidung  der  Formen 
bei  der  Gattung  Fentaceraster ;  die  individuelle  Variabilität  ist  bei  diesen 
Gebilden  außerordentlich  groß.  Die  Zahl  der  Randplatten  schwankt 
bei  Exemplaren  gleicher  Größe  innerhalb  nicht  sehr  weiter  Grenzen^ 
diese  Grenzen  sind  aber  bei  allen  mir  bekannten  Arten  der  Gattung 
nahezu  die  gleichen;  Exemplare  von  60  mm  Armradius  haben  in  der 


428  Ludwig  Düderlein, 

Eegel  etwa  14 — 16,  solche  von  100  mm  etwa  18 — 20,  solche  von 
150  mm  etwa  20 — 24  obere  Raiidplatten.  Nur  P.  gracilis  weist 
liöhere  Zahlen  auf  und  nähert  sich  der  Gattung-  Poraster. 

Als  die  ursprünglichste  Form  von  Pentaceraster  sehe  ich  0. 
ulveolatus  Perkier  (syn.  0.  novae-caledoniae  Koehler  und  0.  hedoti 
Koehler)  an,  der  mir  von  Neucaledonien,  Neubritannien  und  den 
Philippinen  (Cebu)  bekannt  ist.  Er  erinnert  in  seiner  Gestalt  und 
in  seiner  Bestachelung  sehr  an  die  Arten  von  Protoreaster.  Der 
Körper  ist  stark  erhöht  und  die  Stacheln  meist  groß,  aber  spärlich. 
Gewöhnlich  sind  sie  hoch  und  schlank,  spitz  kegelförmig,  ähnlich 
wie  bei  P.  lincJci;  besonders  die  Apicalstacheln  sind  in  der  Regel 
ziemlich  groß.  Außer  einigen  Carinalstacheln  sind  meist  einige 
Stacheln  an  den  unteren  Rand  platten,  gewöhnlich  auch  an  den  oberen 
vorhanden  und  zwar  an  dem  freien  Teil  der  Arme.  Oft  treten  dazu 
auch  kurze  Stacheln  an  den  unteren  Randplatten  im  Armwinkel,  und 
zwar  hier  fast  immer  an  einer  Anzahl  aufeinanderfolgender  Platten. 
Meist  erst  an  größeren  Exemplaren  (R  =  90  mm)  treten  manchmal 
einzelne  Dorsolateralstacheln  auf  der  Scheibe  auf,  häufiger  ein  Zentral- 
stachel; bei  den  größten  mir  bekannten  Exemplaren  ist  die  Zahl 
der  Zentralstacheln  und  Dorsolateralstacheln  etwas  vermehrt; 
doch  finden  sich  auch  Exemplare,  bei  denen  die  Randstacheln  ganz 
«der  fast  ganz  unterdrückt  sind  und  die  dann  große  Ähnlichkeit 
mit  P.  nodosus  zeigen;  ja  es  gibt  Exemplare,  bei  denen  außer  den 
5  Apicalstacheln  keine  weiteren  Stacheln  vorhanden  sind.  Manche 
Exemplare  zeigen  nur  kleine,  aber  immer  noch  spitze  Stacheln,  und 
von  den  Philippinen  kenne  ich  Exemplare,  deren  Stacheln  niedere 
Stümpfe  ohne  nackte  Spitze  darstellen. 

Wie  außerordentlich  groß  die  individuelle  Variabilität  in  der 
Bestachelung  bei  dieser  Form  ist,  möge  aus  folgenden  Tatsachen  her- 
vorgehen. Mir  liegen  aus  Neubritannien  25  Exemplare  von  Penta- 
ceraster alvcolatus  vor,  die  dort  von  Dr.  Finsch  gesammelt  worden 
waren.  Es  handelt  sich  um  Exemplare  von  der  gleichen  Lokalität, 
die  sämtlich  von  mittlerer  Größe  sind  (Armradius  =  70 — 110  mm). 
Davon  besitzt  1  Exemplar  außer  den  5  wohlentwickelten  Apical- 
stacheln überhaupt  keinen  weiteren  Stachel,  bei  1  Exemplar  sind 
4  Apicalplatten  ohne  Stacheln,  dafür  ist  der  erste  Carinalstachel 
besonders  stark.  An  2  Exemplaren  fehlen  Carinalstacheln  ganz. 
4  Exemplare  besitzen  keine  Spur  von  Randstacheln,  11  Exemplare 
keine  oberen  Randstacheln.  Nur  an  3  Exemplaren  sind  Dorsolateral- 
stacheln   vorhanden,    keines    trägt    solche    auf   den   freien    Armen. 


Gattnug  Oreaster  und  Verwandte.  429 

11  Exemplare  sind  mit  Zeiitralstacheln  versehen,  davon  3  mit  mehr 
als  einem.  Wo  Raudstaclieln  überhaupt  vorhanden  sind,  und  das 
ist  bei  21  Exemplaren  der  Fall,  besitzen  stets  1 — 3  untere  Kand- 
platten  solche  nahe  dem  Armende,  7  von  diesen  Exemplaren  besitzen 
keine  oberen  Randstacheln.  Bei  13  Exemplaren  befinden  sich  untere 
Eandstacheln  nur  an  der  Armspitze,  bei  8  Exemplaren  auch  im  Arm- 
winkel; hier  sind  sie  sehr  klein,  kommen  aber  auf  allen  Platten  vor; 
bei  4  Exemplaren  erstreckt  sich  diese  Stachelreihe  auch  über  den 
größeren  Teil  der  freien  Arme.  Obere  Randstacheln  fehlen  bei  allen 
Exemplaren  im  Armvvinkel  und  in  der  Nähe  der  Armspitze  voll- 
ständig. Bei  14  Exemplaren  finden  sich  obere  Randstacheln  in  der 
Mitte  der  Arme,  meist  nur  1—4  große  und  einzeln  stehende,  nur 
bei  3  Exemplaren  in  geschlossener  Reihe  nnd  von  geringer  Größe. 

Nur  ein  einziges  dieser  25  Exemplare  besitzt  sämtliche  hiei- 
vorkommende  Stachelsorten  nebeneinander ;  es  ist  eines  der  kleinsten 
Exemplare  (R  =  77  mm).  Das  andere  Extrem  ist  das  Exemplar, 
das  nur  die  5  Apicalstacheln  besitzt.  Zwischen  diesen  beiden  Formen 
sind  zahllose  Varianten  möglich  und  die  wichtigeren  in  der  vor- 
liegenden Serie  auch  vertreten.  Die  Zahl  der  Carinalstacheln 
schwankt  zwischen  1  und  9.  Auch  die  Größe  der  Stacheln  ist  in 
dieser  Serie  außerordentlich  verschieden.  Neben  Exemplaren  mit 
ganz  auffallend  langen  Stacheln,  die  in  hohem  Grade  an  Protoreaster 
lincki  erinnern,  finden  sich  Exemplare  mit  zierlichen  Stachelchen  von 
ganz  geringer  Größe.  Aber  sämtliche  größeren  Stacheln  sind  schlank 
und  spitz. 

Wenn  auch  manche  Exemplare  von  P.  alveolatus  sehr  an  Proto- 
reaster nodosus  oder  lincJci  erinnei'n,  so  kann  die  Art  doch  von  keiner 
dieser  beiden  Arten  abgeleitet  werden,  da  diese  sehr  charakteri- 
stische Scheitelfelder  besitzen,  die  nicht  mehr  die  ursprüngliche 
Ausbildung  zeigen,  wie  das  noch  bei  Prot,  nodulosus  (Fig.  F)  der  Fall 
ist.  Hier  finden  sich  noch  zahlreiche  (mehr  als  5)  äußerlich  deutlich 
durch  die  Platten  des  Scheitelfeldes  voneinander  getrennte  Poren- 
felder, gewöhnlich  in  wenig  regelmäßiger  Anordnung.  Das  gleiche 
Verhalten  zeigt  das  Scheitelfeld  bei  allen  Arten  der  Gattung  Penta- 
ceraster,  wenigstens  bei  jugendlicheren  Individuen.  Die  gleiche  Aus- 
bildung des  Scheitelfeldes  zeigt  aber  auch  Bothriaster  (Fig.  B),  und 
ich  möchte  Pentaceraster  eher  direkt  auf  diese  Form  zurückführen, 
die  auch  als  Ausgangsform  von  Protoreaster  angesehen  werden  kann. 

Unmittelbar  auf  P.  alveolatus  zurückzuführen  ist  eine  noch  un- 
beschriebene Art   von  Süd-Japan,  P.  japonicus  n.  sp.\  im  Museum 


430  Ludwig  Döderlein, 

Berlin  liegen  davon  zwei  Exemplare,  die  von  Fischern  als  Garn- 
wickel gebraucht  worden  waren.  Die  Art  zeichnet  sich  durch  be- 
sonders kräftigen  Bau  aus;  der  Körper  ist  hoch,  die  Arme  verhältnis- 
mäßig kurz  und  dick  und  am  Ende  breit  abgerundet.  Die  zweite 
Reihe  der  Dorsolateralia  ist  fast  bis  zum  Ende  der  Arme  wohl  ent- 
wickelt. Die  Bestachelung  erinnert  durchaus  an  F.  alveoJatus,  nur 
wenige,  aber  kräftige  Stacheln  sind  vorhanden,  und  zwar  1 — 3  Zentral- 
stacheln, kräftige,  aber  nicht  sehr  lange  Apicalstacheln  und 
zwischen  ihnen  je  ein  wohl  entwickelter  Interradialstachel,  der  bei 
P.  alveolatus  noch  nie  beobachtet  wurde;  dazu  einige  Carinalstacheln, 
je  1—2  Dorsolateralstacheln  nur  auf  der  Scheibe,  wenige  Supra- 
marginalstacheln  nur  auf  der  Mitte  der  Arme  und  im  Armwinkel 
je  2—3  Inframarginalstacheln.  Auffallend  sind  die  2  Furchen- 
stacheln der  zweiten  Reihe,  die  dicker  sind  als  bei  allen  andern 
Arten  der  Gattung. 

Unmittelbar  an  P.  alveolatus  schließt  sich  P.  multispinus  v.  Här- 
tens aus  Flores  an  (als  0.  muricatus  var.  muUispina  v.  Härtens  auf- 
gestellt). Die  Stacheln  sind  hier  groß  und  spärlich  wie  bei  P.  alveo- 
latus und  ebenso  verteilt,  aber  sie  sind  niedriger  und  sehr  plump, 
oft  mit  großer  nackter  Spitze,  auch  treten  Zentral-  und  Dorso- 
lateralstacheln schon  frühzeitig  auf  (bei  R  =  40  mm),  doch  wie  bei 
P.  alveolatus  nur  in  sehr  geringer  Zahl.  Erst  bei  sehr  großen 
Exemplaren  (R  =  150  mm)  werden  sie  zahlreicher.  Große  Exem- 
plare dieser  Art  vermag  ich  überhaupt  nicht  sicher  zu  unterscheiden 
von  gleichgroßen  Exemplaren  des  P.  alveolatus;  bei  letzterer  Art 
vergrößern  sich  die  Stacheln  im  Gegensatz  zu  Protoreaster  nodosus 
bei  großen  Exemplaren  nicht  entsprechend  dem  Wachstum,  sondern 
bleiben  verhältnismäßig  nieder,  so  daß  in  diesem  Zustand  die  beiden 
Formen  nicht  mehr  unterscheidbar  sind.  Doch  können  bei  manchen 
Exemplaren  von  P.  multispinus  im  Armwinkel  obere  Raudstacheln 
vorhanden  sein,  was  nach  meiner  Erfahrung  bei  P.  alveolatus  nie 
vorkommt. 

0.  hedemanni  Lütken  von  Billiton  scheint  mir  nur  eine  Varietät 
von  P.  multispinus  zu  sein.  Er  besitzt  etwas  mehr  Dorsolateral- 
stacheln und  schwächere  Randstacheln  als  die  typischen  P.  multispinus 
gleicher  Größe  von  Flores. 

Diese  Varietät  bildet  den  Übergang  zu  dem  überaus  variablen 
P.  mamillatus  Audouin  (syn.  hiulcus  Linck,  Perrier,  non  Müller 
et  Tr.),  dessen  Hauptverbreitungsgebiet  die  Ostküste  von  Afrika  ist, 
wo   er  von  Hozambique   bis  Suez  vorkommt.     Die  typischen  Exem- 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte.  431 

plare,  von  denen  ich  eine  größere  Anzahl  von  Mozambique,  Dar  es 
Salaani,  Zanzibar,  Aden,  Rotes  Meer  untersuchen  konnte,  besitzen 
besonders  große  Apical-  und  Carinalstacheln ;  doch  sind  sie  nieder 
und  plump,  nicht  hoch.  Dazu  kommen  schon  bei  jüngeren  Exem- 
plaren meist  mehrere  Zentral-  und  Dorsolateralstacheln  auf  der 
Scheibe,  die  sich  gerne  auch  auf  die  freien  Arme  verbreiten,  sowie 
zahlreiche  Stacheln  auf  den  oberen  und  unteren  Randplatten,  be- 
sonders auch  im  Armwinkel;  gewöhnlich  stehen  sie  auf  den  meisten 
unteren  Randplatten,  doch  nur  auf  einem  Teil  der  oberen.  Diese 
Stacheln  bleiben  meist  klein  mit  Ausnahme  der  oberen  Randstacheln 
an  den  freien  Armen.  Doch  kommen  neben  den  typischen  Exem- 
plaren eine  solche  Menge  von  Varietäten  vor,  die  sich  so  auffallend 
durch  ihre  Bestachelung  und  ihre  Armlänge  voneinander  unter- 
scheiden, daß  es  leicht  wäre,  aus  ihnen  ein  halbes  Dutzend  neue 
Arten  aufzustellen,  die  einer  Anzahl  der  bisher  beschriebenen  Ore- 
aster-Arien  gleichwertig  sein  würden.  Es  sind  das  nicht  etwa  Lokal- 
formen, sondern  die  ganze  Fülle  der  Formen  findet  sich  schon  unter 
einer  Anzahl  von  Exemplaren,  die  Dr.  Ortmann  auf  der  Chokir- 
Bank  bei  Dar  es  Salaam  sammelte,  und  eine  ähnliche  Mannigfaltig- 
keit der  Formten  zeigt  mir  eine  Serie  von  Exemplaren,  die  von  Aden 
stammen.  Diese  Variabilität  steht  der  von  P.  alveolatus  in  gar  keiner 
Weise  nach. 

Bei  dieser  Art  finden  sich  auch  öfters  Exemplare,  bei  denen 
die  Porenfelder  sich  in  dem  Maße  über  die  freie  Oberfläche  der  sie 
ursprünglich  trennenden  Platten  ausgebreitet  haben,  daß  von  diesen 
nur  wenig  mehr  als  die  nackten  Stacheln  zu  sehen  sind,  die  isoliert 
aus  dem  die  ganze  Rückenseite  bedeckenden  Porenfelde  heraus- 
ragen. 

Sind  die  Stacheln  bei  dieser  Art  spärlich,  die  Dorsolateralstacheln 
fast  ganz  unterdrückt  und  einige  Randstacheln  besonders  groß,  so 
entstehen  Formen,  die  von  P.  mulHspinus  kaum  mehr  zu  unter- 
scheiden sind,  ja  selbst  nahe  an  P.  alveolatus  grenzen. 

Eine  besonders  im  Roten  Meer  und  bei  Aden  verbreitete  Form 
zeichnet  sich  durch  sehr  spärliche,  aber  ziemlich  kräftige  Bestache- 
lung aus;  es  fehlen  die  Dorsolateralstacheln  auf  den  freien  Armen 
ganz  und  die  oberen  Randstacheln  ganz  oder  fast  ganz;  das  ist  P. 
tubercuJaius  Müller  et  Troschel.  Neben  ihm  kommt  aber  der 
typische  P.  mamillatus  im  Roten  Meer  gleichfalls  vor. 

Manche  Exemplare  von  P.  mamillatus  von  Dar  es  Salaam  zeigen 
nahezu  alle  Dorsal-  und  Marginalplatten  der  Scheibe  und  sehr  viele 


432  Ludwig  Döderlein, 

der  freien  Arme  mit  Stacheln  versehen.  Es  ist  das  eine  Form^ 
die  kaum  mehr  zu  unterscheiden  ist  von  einer  für  die  Seychellen  und 
Mauritius  charakteristischen  Art,  P.  horridus  Gray  (Linck),  die  aus- 
gezeichnet ist  durch  die  kräftige  Entwicklung  aller  Stacheln.  Mir 
liegen  davon  zahlreiche  Exemplare  von  Mauritius  vor,  die  eine 
außerordentliche  Variabilität  zeigen.  De  Loriol  unterschied  darunter 
8  Arten  0.  belli,  0.  sladeni  und  0.  grayi.  Bei  den  ursprünglicheren 
Formen  des  P.  horridus  sind  die  Dorsolateral-  und  Zentralstacheln 
noch  beträchtlich  kleiner  als  die  Carinal-  und  oberen  Eandstacheln. 
Diese  Form  könnte  fast  noch  als  P.  mamillatus  bezeichnet  werden^ 
nur  sind  die  unteren  Randstacheln  im  Armwinkel  immer  von  be- 
trächtlicher Größe.  Bei  den  extremeren  Formen  ist  der  Unterschied 
in  der  Größe  der  Stacheln  nur  noch  unbedeutend;  fast  alle  Platten 
der  Oberseite  und  des  Randes  sind  zu  kräftigen  Stacheln  umgebildet, 
die  auffallend  dicht  stehen.  P.  Jiorridus  ist  die  am  reichsten  und 
dichtesten  bestachelte  Form  von  allen  Pentaceraster- Arten.  Auch  die 
Unterseite  ist  gewöhnlich  sehr  rauh  und  oft  stachelig.  Bei  vielen 
Exemplaren  werden  die  Arme  kurz  und  ganz  besonders  dick  und 
plump.  Doch  erscheint  es  mir  als  ganz  unmöglich,  bei  dieser  Art 
noch  eine  Trennung  in  mehrere  Arten  vorzunehmen. 

Die  Körpergestalt  von  P.  mamillatus  ist  noch  ziemlich  hoch, 
bei  vielen  Exemplaren  von  P.  horridus  wird  der  Körper  sehr  hoch. 
Gerade  das  Gegenteil  davon  findet  sich  bei  einer  anderen  Form,  die 
sich  direkt  an  P.  mamillatus  anschließen  läßt.  Es  ist  P.  affinis 
Müller  et  Tr.,  von  dem  mir  mehrere  Exemplare  von  Ceylon  vor- 
liegen. Hier  wird  der  Körper  flacher,  die  Arme  kurz  (R  =  2  r), 
ziemlich  spitz  und  an  der  Basis  sehr  breit,  so  daß  die  Exemplare 
einige  Ähnlichkeit  mit  einer  sehr  großen  Asterina  haben.  Die  Be- 
stachelung  ist  ebenso  reich  wie  bei  P.  horridus,  fast  alle  Dorsal- 
und  Marginalplatten  sind  stachelartig;  doch  sind  nur  die  5  Apical- 
stacheln  groß,  aber  niedrig  und  plump;  alle  übrigen  Stacheln  sind 
nur  als  kleine  niedere  unbedeutende  Höcker  ausgebildet.  Doch 
zeigen  sich  unter  den  wenigen  Exemplaren,  die  ich  kenne,  große 
Verschiedenheiten  in  der  Größe  der  Höcker.  Bei  dem  von  Koehler 
abgebildeten  Typus  der  Art  sind  die  freien  Arme  fingerförmig,  bei 
den  mir  vorliegenden  Exemplaren  verjüngen  sie  sich  gleichmäßig. 

Im  Gebiet  des  malayischen  Archipels  kommen  eine  Reihe  von 
Formen  vor,  die  sich  nahe  an  P.  mamillatus  anschließen.  Mir  liegt 
aus  der  Ausbeute  der  Siboga-Expedition  eine  Form  vor,  P.  sibogae 
n.  sp.  von  Salawatti,  deren  jüngere  und  mittelgroße  Exemplare  nur 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte.  433' 

durch  die  ziemlich  schwachen  Apical-  und  Carinalstacheln  zu  unter- 
scheiden sind  von  einem  typischen  P.  mamillatus.  Große  Exemplare 
(R  =  150  mm)  zeichnen  sich  durch  verhältnismäßig  lange  Arme  aus 
(ß  =  3  r).  Der  Rücken  der  Scheibe  trägt  last  auf  allen  Platten 
niedere  Stacheln.  Die  Apical-  und  Carinalstacheln  sind  ziemlich 
klein.  Dorsolateralstacheln  fehlen  auf  den  freien  Armen  ganz.  Das 
Vorkommen  von  Randstacheln  ist  sehr  variabel.  Vielleicht  ist  die 
Form  mit  0.  troscheli  Bell  identisch. 

Bei  Hawai  und  an  der  tropischen  Westküste  von  Amerika  findet 
sich  eine  besondere  Form,  P.  cumingi  Gkay  (0.  occidentalis  Verrill. 
und  0.  haivaiensis  Fisher  dürften  nur  Synonjmie  sein),  bei  der  die 
Scheibe  auf  fast  allen  Platten  ziemlich  gleichmäßig  ausgebildete 
niedere  Stacheln  von  mäßiger  Größe  zeigt,  während  die  Bestache- 
lung  der  freien  Arme  sehr  variabel,  aber  unbedeutend  ist.  Apical- 
und  Carinalstacheln  sind  meist  vergrößert.  Größere  Exemplare 
zeichnen  sich  durch  besonders  schlanke  Arme  aus.  Die  Art  zeigt 
einen  hohen  Körper  und  mäßig  lange  Arme,  wie  P.  mamillatus. 

Sehr  ähnlich  ist  eine  bei  China  entwickelte  Form,  P.  orientalis 
Müller  u,  Tr.,  bei  der  die  freien  Arme  fast  stachellos  sind,  was  oft 
auch  bei  P  cumingi  vorkommt.  Während  aber  bei  sämtlichen  übrigen 
Arten  von  Pentaceraster  an  mittelgroßen  Exemplaren  (R  höchstens 
120  mm)  nur  je  2—8  Stacheln  in  der  zweiten  Reihe  der  Furchen- 
Papillen  vorkommen,  deren  Zahl  nur  bei  sehr  großen  Exemplaren 
auf  4,  selten  mehr  steigt,  ist  bei  P.  orientalis  schon  bei  Exem- 
plaren von  R  =  110  mm  die  Zahl  dieser  Furchenpapillen  auf  je 
5  (4 — 6)  gestiegen.  Vermutlich  ist  0.  chinensis  MIill.  et  Tr.  nur 
eine  Varietät  dieser  Art.  Kleine  Exemplare  davon  (R  =  68  mm) 
zeigen  schon  je  4  Furchenpapillen  in  der  zweiten  Reihe. 

Von  normaler  Gestalt  wie  P.  mamillatus  ist  auch  P.  regulus- 
Müller  et  Tr.  aus  Ostindien,  bei  dem  sehr  zahlreiche  Dorsalplatten 
und  fast  sämtliche  Marginalplatten  stachelartig  werden;  die  Dorsal- 
stacheln sind  durchgehends  sehr  klein,  auch  die  Apicalstacheln,. 
während  die  oberen  Marginalstacheln  veiliältnismäßig  groß  sind. 

Ähnlich  dieser  Form  ist  P.  australis  Lütken  von  Australien,^ 
der  vielleicht  nur  dadurch  von  P.  regulus  sich  unterscheidet,  daß 
die  Apical-  und  Carinalstacheln  ziemlich  groß  bleiben.  Mir  liegt 
ein  derartiges  Exemplar  aus  Neubritannien  vor;  es  zeigt  nicht  nur 
auf  den  meisten  Hauptplatten  des  Dorsalskelets  Stacheln,  sondern 
außerdem  noch  auf  einigen  der  Reticularia  zwischen  der  Reihe  der 
Carinal-   und   Adradialplatten.     Es   zeigte   sich   ferner  bei  diesem 


434 


Ludwig  Döderlein, 


Exemplar,  daß  zwischen  den  Hauptplatten  auf  der  Dorsalseite  eine 
größere  Anzahl  überzähliger  Skeletplättchen  liegen,  die  eine  be- 
deutendere Größe  erreicht  haben,  als  es  in  der  Regel  bei  den  anderen 
Arten  der  Fall  ist.  Diese  überzähligen  Skeletstücke  stellen  zum 
Teil  Reticularia  dar,  zum  Teil  sind  es  aber  stark  vergrößerte  Poralia, 
wie  sie  auch  bei  den  anderen  Arten  reichlich,  aber  in  der  Regel 
nur  von  geringer  Größe  (Fig.  N  u.  0)  vorkommen. 


Fig.  N. 

Pentaceraster  cumingi.  Arm  von  der 
Seite;  die  oberflächliche  Körnchen- 
schicht  ist  größtenteils  entfernt. 
Zwischen  den  größeren  Skeletplatten 
(Carinalia,  Dorsolateralia,  Snpra- 
inarginalia  und  Reticularia)  liegen 
zahlreiche  kleine  Foralia;  zahlreiche 
Alveolen  für  Pedicellarien. 


Fig.  0. 

Ptntaceraster  australis.   Arm  von  der  Seite;  Körnchen 

Schicht  teilweise  entfernt;   Poralia  stark   vergröCert 

vgl.  Fig.  N. 


Gatt.  Peiitaceroi)sis  Sladen. 

Daß  Reticularia  stachel tragend  werden,  läßt  sich  schon  bei  P. 
affinis  und  besonders  bei  P.  horridus  beobachten.  Indem  nun  eine 
größere  Anzahl  von  Reticularia  und  zahlreiche  der  vergrößerten 
Poralia  stacheltragend  werden,  d.  h.  hier  als  niedere  Höcker  mit  einer 
mehr  oder  weniger  deutlichen  nackten  Spitze  sich  ausbilden,  ent- 
steht aus  P.  australis  der  Pentaceropsis  obtusatus  Boey  de  St.  Vincent, 
eine  Form,  die  mir  in  einer  Anzahl  von  Exemplaren  vorliegt,  die 
noch  alle  Übergänge  zu  Pentaceraster  australis  zeigen.  Während  die  sehr 


Gattung-  Oreaster  und  Verwandte. 


435 


zahlreichen  unregelmäßig  verteilten   kleinen  Höcker    der  Oberseite 
einen  Unterschied  zwischen  Dorsolateralstacheln  und  Reticular-  bzw. 


Fig.  R 

Pentaceropsis   obfusntus.     Arm   von   der  Seite;   Körnchenscliicht  teilweise  entfernt. 

Poralia  sehr  groß,  trennen  die  Supramarginalia  äußerlich  vollständig  von  einander - 

zwischen  zwei  Supramarginalia  sind  die  Poralia  entfernt. 

Poralstacheln  gar  nicht  mehr 
erkennen  lassen,  zeigen  die 
meisten  Exemplare  noch 
merklich  vergrößerte  Apical- 
stacheln,  seltener  auch  noch 
eine  deutliche  Reihe  etwas 
vergrößerter  Carinalstacheln. 
Kleine  Randstacheln  können 
vorhanden  sein  oder  fehlen; 
selten  zeigen  sie  noch  eine 
bedeutendere  Größe.  Ein 
weiteres  Merkmal  der  Gat- 
tung Pentaceropsis  ist  eben- 
falls noch  in  allen  Ab- 
stufungen zu  beobachten.  Bei 
den  typischen  extremeren 
Exemplaren  sind  die  Poralia 
und  die  äußeren  Ventro- 
lateralia  derartig   vermehrt, 


Fig.  Q. 

Fentaceropsis     obtusatus,     älteres     Exemplar. 

Armskelet  von  unten;  Dorsalskelet  von  innen 
HaR  siP  «iVh  -/wicf.hpn  ^i^  sichtbar  (vgl.  Fig.  K).  Die  Ventrolate.alia 
aaJi     sie     sich     zwischen    die   trennen  die  unteren  Randplatten  von  einander. 

28 


Zool.  Jahrb.  40.    Abt.  f.  Syst. 


436  Ludwig  Döderlein, 

Randplatten  eingedrängt  nnd  diese  wenigstens  äußerlich  vollständig 
getrennt  haben  (Fig.  P  u.  Q).  Schon  bei  den  Pentaceraster- Arten  läßt 
sich,  besonders  an  alten  Exemplaren,  beobachten,  daß  die  Poralia 
keilförmig  sich  zwischen  die  Reihe  der  oberen  Randplatten,  die 
äußeren  Ventrolateralia  zwischen  die  der  unteren  Randplatten  ein- 
geschoben haben.  Bei  alten  Exemplaren  von  P.  mamillatus  konnte 
ich  öfter  eine  vollständige  äußerliche  Trennung  benachbarter  Rand- 
platten voneinander  beobachten.  Jüngere  Exemplare  von  Fentace- 
ropsis  oUusatus  zeigen  den  normalen  Zustand  von  Pentacerasfer,  das  keil- 
förmige Eindringen  der  überzähligen  Platten  zwischen  die  noch  zu- 
sammenhängenden Randplatten  (Fig.  R).  Erwachsene  Exemplare 
zeigen  in  der  Regel  die  vollständige  äußerliche  Trennung  der  Rand- 
platten;  doch  tritt  das  bei  verschiedenen  Exemplaren  in  sehr  ver- 
schiedenem Alter  ein;  mitunter  zeigen  noch  recht  große  Exemplare 
Reihen  von  zusammenstoßenden  Randplatten. 


Fig.  R. 

Pentaceropsis  obtusatus,  jüngeres  Exemplar   von  unteu.     Randplatten  in  ununter- 
brochener Reihe.    0,60:1. 


Bei  der  Entstehung  der  Gattung  Pentaceropsis  handelt  es 
sich  also  um  eine  starke  Vermehrung  und  Vergrößerung  überzähliger 
Plättchen,  der  auch  bei  den  normalen  Formen  von  Pentaceraster  stets 
vorhandenen  Reticularia,  Poralia  und  äußeren  Ventrolateralia,  die 
die  Tendenz  haben,  sich  auszubreiten  auf  Kosten  der  Hauptplatten 
des  Skelets.  Diese  Ausbreitung  erreicht  ihr  Extrem  bei  Penta- 
ceropsis, wo  sie  auf  der  Dorsalseite  den  Hauptplatten  gleich  werden 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte.  437 

und  wie  diese  als  Höcker  auftreten,  während  sie  am  Rande  die 
Stelle  der  Randplatten  einzunehmen  sich  bestreben  und  diese  wenig- 
stens äußerlich  völlig-  voneinander  trennen.  Doch  sind  das  Erschei- 
nungen, die  nur  nahe  der  Oberfläche  sich  bemerklich  machen,  wäh- 
rend die  tieferliegenden  Teile  des  Skelets  gar  nicht  davon  berührt 
werden.  Von  der  Innenseite  betrachtet  gleicht  das  dorsale  Skelet  von 
P.  ohtusatus  vollständig  dem  von  Pentaceraster  alveolatus  (Fig.  K  u.  Q), 
während  die  Randplatten  in  der  Tiefe  stets  eine  ununterbrochene 
Reihe  bilden. 

Pentaceropsis  ohtusatus  ist  im  östlichen  Teil  des  malayischen 
Archipels  weit  verbreitet  (Neuguinea  bis  Philippinen).  Bei  Neu- 
britannien kommt  er  neben  seiner  Stammform  Pentaceraster  australis 
vor,  mit  der  er  leicht  verwechselt  werden  kann. 

Während  nun  hier  überzählige  Platten  von  der  Dorsal-  oder 
Ventralseite  aus  sich  zwischen  die  geschlossenen  Reihen  der  oberen 
und  unteren  Randplatten  eindrängen,  um  sie  schließlich  voneinander 
zu  trennen,  lassen  sich  bei  vielen  Arten  von  Pentaceraster  überzählige 
Plättchen  im  Armwinkel  zwischen  den  beiden  Reihen  von  Rand- 
platten beobachten.  Sie  finden  sich  in  den  von  den  einzelnen  Platten 
gebildeten  Winkeln  und  spielen  in  der  Regel  nur  eine  unbedeutende 
Rolle.  Ich  kenne  solche  Intermarginalia  bei  einzelnen,  besonders 
größeren  Exemplaren  von  vielen  Arten,  vor  allem  bei  P.  mamillatus, 
P.  horridiis,  doch  finden  sie  sich  mitunter  schon  bei  P.  alveolatus. 

Bei  P.  Orientalis  werden  sie  etwas  umfangreicher  und  trennen 
im  Armwinkel  die  beiden  Reihen  von  Randplatten  auf  eine  kurze 
Strecke  völlig  voneinander.  Sehr  auffallend  sind  sie  aber  bei  P.  gra- 
cilis  LüTKEN,  wo  sie  längs  des  ganzen  Aimwinkels  vorkommen,  einen 
bedeutenden  Umfang  erreichen  und  wenigstens  bei  größeren  Exem- 
plaren (R  =  160  mm)  die  Reihe  der  oberen  Randplatten  weit  von 
der  der  unteren  trennen.  P.  gracilis  ist  auch  in  anderer  Beziehung 
eine  sehr  eigentümliche  Form  unter  den  Arten  von  Pentaceraster.  Der 
Körper  ist  flach,  die  Arme  fingerförmig  schlank;  die  Platten  der 
Scheibe  bilden  ein  sehr  regelmäßiges  Netz  und  tragen  fast  sämtlich 
kleine  schlanke  Stacheln  von  nahezu  gleicher  Größe,  so  daß  die  Be- 
stachelung  eine  Regelmäßigkeit  zeigt  wie  bei  keiner  anderen  Art. 
Die  Zahl  der  Randplatten,  die  bei  allen  Arten  von  Pentaceraster 
bei  gleicher  Größe  ungefähr  die  gleiche  ist,  ist  merklich  vermehrt. 
Ich  kenne  noch  keine  Form  von  Pentaceraster,  der  P.  gracilis  unmittelbar 
anzureihen  wäre.     Er  ist   aber  ohne  jeden  Zweifel  auf  eine  Form 

28* 


438  Ludwig  Döderlein, 

der  mamillah<s-Gru-p\)e  zurückzuführen.  Mir  liegt  die  Art,  die  eine 
weite  Verbreitung  haben  soll,  in  einem  Exemplar  von  Australien 
(Port  Denison)  vor,  dem  typischen  Fundort.  P.  rouxi  Koehler  von 
Aru-Inseln  scheint  mir  ein  jüngeres  Exemplar  zu  sein,  das  in  den 
Formenkreis  dieser  Art  gehört. 

Gatt.  Poraster  71.  </. 

Während  die  Papulae  bei  den  bisher  erwähnten  Formen  der 
Oreasterinae  und  verwandten  Gruppen  streng  auf  die  Dorsalseite  be- 
schränkt sind  und  sich  nur  bis  zum  oberen  Eand  der  Marginal- 
platten  verbreiten,  dringen  sie  bei  einer  weiteren  Gruppe  von 
Arten  auch  zwischen  die  beiden  Reihen  von  Randplatten  vor,  und  zwar 
finden  sich  Porenfelder  hier  sowohl  im  Armwinkel  wie  auf  den  freien 
Armen  (Fig.  S).    Diese  Gruppe  bildet  die  Gattung  Poraster  n.  g.  mit 


Fi^.  S. 
Poraster  produchis.    Armwinkel  von  der  Seite. 

der  typischen  Art  P.  productus  Bell,  die  mir  von  Ostindien  vor- 
liegt, aber  zuerst  aus  dem  malayischen  Archipel  (Billiton)  erwähnt 
wird.  Vielleicht  schließt  sie  sich  am  nächsten  an  P.  graciUs  an, 
mit  dem  sie  das  Auftreten  stark  entwickelter  Intermarginalia,  die 
bei  P.  productus  sogar  bestachelt  sind,  teilt;  an  P.  gracüis  erinnert 
auch  die  sehr  regelmäßige  Anordnung  und  gleichmäßige  Größe  kleiner 
schlanker  Stacheln  auf  der  Scheibe,  die  allerdings  den  Dorsolateral- 
platten  größtenteils  fehlen,  sowie  ferner  die  Vermehrung  der  Zahl 
der  Randplatten.  Denn  eine  Eigentümlichkeit  der  Gattung  sind  die 
sehr  langen  Arme  (R  =  3,3 — 4,6  r);  dazu  kommen  in  Qiierreihen  stehen- 
de Stacheln  der  proximalen  unteren  Randplatten  und  die  (?  stets) 


Gattung  Oreaster  und  Verwandte. 


439 


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440  Ludwig  Döderlein,  Gattung  Oreaster  und  Verwandte. 

Bestachelung-  der  Ventrolateralplatten.  Zu  dieser  Gattung  gehört 
jedenfalls  noch  P.  indicus  Koehlee,  von  Ostindien  und  P.  superbus 
MÖBius  von  Sumatra  mit  spärlicherer,  aber  gröberer  Bestachelung,  bei 
denen  Dorsolateralstacheln  meist  ganz  fehlen. 

Bei  einer  ganzen  Anzahl  von  Oreaster- Arien,  die  ich  nur  aus 
der  Literatur  kenne,  vermag  ich  ihre  Verwandtschaftsverhältnisse 
zu  den  mir  bekannten  Formen  nicht  genauer  festzustellen.  Es  finden 
sich  unter  den  als  Oreaster  (Pentaceros)  in  der  Literatur  aufgeführten 
Arten  aber  solche,  die  durchaus  nicht  in  diese  Gattung  gehören, 
wenn  man  sie  auch  in  ihrem  alten  weiten  Sinne  auffaßt.  Dazu  ge- 
hört, wie  oben  schon  bemerkt,  Pentaceros  granulosus  Gray,  den  ich 
für  nichts  anderes  halte  als  einen  Goniodiscus  seriatus  Müller  et 
Troschel,  ferner  Oreaster  valvidatus  Müller  et  Troschel,  der  zu 
den  Antkeneinae  gehört,  wo  er  eine  besondere  Gattung  bildet,  die 
ich  Anthaster  benannte.  Sicherlich  gehört  auch  Oreaster  forcipulosus 
LüTKEN  nicht  zur  Gattung  Oreaster,  doch  sind  nur  nach  den  An- 
gaben in  der  Literatur  seine  Verwandtschaftsbeziehungen  nicht  fest- 
zustellen. 

Meine  Ansicht  über  die  Verwandtschaftsverhältnisse  der  mir 
aus  eigner  Anschauung  bekannten  Formen,  die  ich  zu  der  Familie 
der  Oreasteridae  stelle,  mag  der  beigegebene  Stammbaum  (S.  439) 
veranschaulichen. 


O.  Pätz'sche  Buchdr.  Lippert  &  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumburg  a.  fl.  .S. 


Zooloii.  Jnhrbiiclier  Bd.  40  AU.  f.  Sy.^, 


Taf.  15 


Armbriister  phot.,  ausg.  Fig.  3—5. 


Verlag  von  Gustav  Fisclier 


Zoolog.  JaJu'biic/uT  Bd.  ^lO  Abt.  f.  Syst. 


Taf.16. 


Babic 


Verlag  von  GustavFischer  in  Jena.  üth.  Anst.v  A.  Giltsch.Jena. 


Zoolog.JaJu'bächer  M.  'lO  Abt.r  Syst. 


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Verlag  von  GusBvFischeri 


LitkAnstvA  Glitsch  0' 


7.ooh,f,.-M>i-hiirher  Bd  '10  .U/f! Syst 


Verlag  vor,  CasUvFischtr  in  Jena 


Lth  Ana  vA  Glitsch.  Jena. 


Nachdruck  verboten. 
Übersetzungsrecht  vorbehalten. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 

Von 
Dr.  Heinrich  Micoletzky, 

Privatdozent   und  Assistent  am  Zoologischen  Institut   der  Universität  Czeruowitz. 

(Mitteilung  aus  dem  Zoologischen  Institut  der  Universität  Czernowitz.)^) 

Mit  Tafel  19-22. 


Inhaltsverzeichnis. 

Seite 

Allgemeiner  Teil ' 443 

Vorwort 443 

Literaturergänzung 444 

Methodik 445 

Untersuchungsgebiet 446 

Häufigkeit,   Vorkommen,   Biocönosen 451 

Jahreszeitliche  und  geographische  Verbreitung 462" 

Variation 465 

Lebensweise 469 

Parasiten 470 

Jugendstadien  und  Sexualrelation 471 

Systematischer  Teil 473 

Neue,  eingezogene  und  synonyme  Arten 473 

Bestiramungstabelle  der  Gattungen 474 

Bestimmungstabelle  der  Arten =  476 

1.  Älaimus  primitivus  de  Man 484 

2.  Aphanolaimus  aqvalicus  Daday 484 

3.  Tripyla  papillata  Bütschli 486 

1)  Infolge  der  Kriegsereignisse  hat  die  Korrektur  dem  Herrn  Verfasser 
nicht  vorgelegt  werden  können. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  29 


442  Heinrich  Micoletzky, 

Seite 

4.  Monoliysiera  siagnalis  Bastian *' 487 

5.  —  ^;a/tM/{coto  de  Man 491 

6.  —  vulgaris  de  Man 49S 

7.  —  siniilis  BÜTSCHLi 495 

8.  —  dispar-  Bastian 495 

9.  —  füiformis  Bastian 497 

10.  —  sctosa  BÜTSCHLI 498 

11.  Trüohus  gracilis  Bastian 504 

Ha.  —  —  var.  grandipcqnllatus  (Brakenhoff) 511 

12.  —  pellucidus  Bastian 514 

13.  Aidolaimoides  elegans  MiCOLETZKY 516 

14.  Cylindrolaimiis  commioiis  de  Man 521 

15.  Rliahdolaimus  aqiiatieiis  de  Man 521 

16.  —  terrestris  de  Man 522 

17.  Ccphalohns  striatus  Bastian   .     - 522 

18.  —  oxguroidcs  de  Man 522 

19.  —  elongatus  DE  Man 523 

20.  Teratocephalus  ierrestis  (BüTSCHli) 525 

21.  — •  spiralis  MiCOLETZKY 526 

22.  —  spiraloides  Micoletzky 527 

23.  Plectns  cirratus  Bastian 528 

24.  —  tenuis  Bastian 530 

25.  —  parrus  Bastian 531 

26.  —  qranulosus  Bastian 532 

27.  Rhabditis  aquaiica  Micoletzky 534 

28.  —  paraelongata  Micoletzky 535 

29.  —  monohystera  Bütschli 536 

30.  —  teroides  Micoletzky 537 

31.  —  coronata  CoBB 538 

32.  —  .9J0 539 

33.  Ironus  ignanjs  Bastian 540 

■   34.    Diplogaster  ficlor  Bastian 541 

35.  —  rivalis  (Leydig) 544 

36.  -^  striatus  Bütschli 546 

37.  Mononchus  onocrostoma  Bastian 548 

38.  —  miiscorum  (Dujahdin)  . 549 

39.  Chromadora  hioculnia  (M.  Schultze) 551 

40.  —  alpina  Micoletzky 552 

41.  —  lacustris  Micoletzky 555 

42.  Dorylaimus  carieri  Bastian 556 

43.  —  siagnalis  Dujardin 557 

43a.  —  —  var.  crassiis  (de  Man) 560 

44.  —  hastiani  Bütschli 563 

45.  —  flavom  acuta  tu  s  LlNST0^v 564 

46.  —  filiformis  Bastian 566  - 

47.  —  obtiisicaudatüs  Bastian 569 

48.  —  centrocerctis  de  Man 570 


Freilebende  Süßwasser-Neinatoden  der  Bukowina.  443 

Seite 

49.  Dorylai))ius  macrolaiiints  de  ]\rAN 570 

50.  Tylencims  ßliformis  Bütschli 571 

51.  —  gracilis  DE  Man 571 

52.  —  agrkola  DE  Man 572 

53.  —  davainei  Bastian 573 

54.  Aphelenchus  striniiis  Steiner  var.  aquaiicus  n.  mr.     .     .     .  574 

55.  Criconema  rustmnn  Micoletzky hll 


Allgemeiner  Teil. 

Vorwort. 

Bereits  im  Jalire  1910  begann  ich  —  allerdings  zunächst  mehr 
gelegentlich  und  weniger  planmäßig  —  der  Nematodenfauna  der  Ge- 
wässer der  Bukowina  meine  Aufmerksamkeit  zuzuwenden.  Eine 
planmäßige  Fortsetzung  erfuhren  diese  Studien  erst  nach  dem  Ab- 
schlüsse meiner  Arbeit  über  die  freilebenden  Süßwasser-Nematoden 
der  Ost-Alpen.  So  erschien  es  mir  vor  allem  wünschenswert,  einen 
exakten  Vergleich  zwischen  alpinem  Material  und  solchem,  das  mehr 
ebenen  Gelände  entstammt  und  von  den  Folgen  der  Eiszeit  ver- 
schont blieb,  auf  Grund  eigener  Beobachtungen  anzustellen.  Für 
die  Wahl  der  Bukowina  war  meine  berufliche  Gebundenheit  an 
Czernowitz  maßgebend.  Damit  dieser  Vergleich  ein  auf  tunlichst 
gleicher  Basis  ruhender  sei,  war  es  meine  Absicht,  in  beiden  Fällen 
annähernd  die  gleiche  Nematodenzahl  zugrunde  legen  zu  können; 
Da  ich  in  den  Ost-Alpen  (samt  Nachtrag)  über  5000  Nematoden  ge- 
sammelt habe,  wollte  ich  in  der  Bukowina  mit  einer  ähnlichen  Zahl 
abschließen.  Leider  verhinderten  mich  die  kriegerischen  Verwick- 
lungen, die  gerade  mein  Untersuchungsgebiet  in  ausgedehntem  Maße 
berühren,  an  meinem  Vorhaben,  und  ich  sah  mich  gezwungen,  in  den 
ersten  Tagen  des  August  1914  mit  dem  weiteren  Materialgewinnen 
abzubrechen.  Sehr  leid  tat  es  mir,  daß  ich  den  Pruth-Fluß  mit 
seinen  Altwässern,  den  ich  —  ähnlich  wie  das  Lunzer  Seengebiet 
in  den  Ost- Alpen  —  zur  Grundlage  meiner  vorliegenden  Studien  be-' 
stimmt  hatte,  nicht  mit  vorgehabter  Gründlichkeit  untersuchen 
konnte.  So  habe  ich  mit  etwas  über  3000  Nematoden,  von  deneil' 
etwa  10^0  a-uf  den  Pruth  und  seine  Altwässer  entfielen,  mich  be- 
gnügen müssen.  Flüsse  sind  nur  bei  Niederwasserstand  zur  Probe-' 
entnähme  geeignet.  Das  erste  Halbjahr  1914  zeigte  indessen  be-' 
ständig  Hochwasser  oder  doch  Übermittelstand.    Als  der  Fluß  sank, 

29* 


444  Heinrich  Micoletzky, 

war  der  Krieg-  ins  Land  hereingebrochen.  Vielleicht  gelingt  es  mir 
späterhin,  diese  Lücke  auszufüllen.  Trotzdem,  glaube  ich,  besitzt  der 
folgende  Beitrag  zur  Süßwasser- Nematodenkunde  für  den  Vergleich 
mit  dem  Ost-Alpenmaterial  sowohl  als  auch  in  Anbetracht  der  fau- 
nistisch-systematischen  Ergebnisse  Daseinsberechtigung. 

An  dieser  Stelle  sei  es  mir  gestattet,  jenen,  die  durch 
Literaturbehelfe  und  Ratschläge  indirekt  oder  durch  Materialsammeln 
in  direkter  Weise  meine  Arbeit  gefördert  haben,  meinem  besten 
Dank  zu  sagen.  Dieser  gebührt  in  erster  Linie  meinen  hochver- 
ehrten Chef,  Herrn  Prof.  Dr.  C.  Zelinka.  Für  ihre  bereitwillige 
Hilfe  beim  Materialsammeln  danke  ich  besonders  den  Herren  Privat- 
dozent Dr.  E.  BoTEZAT,  Demoustrator  E.  Mauree,  Dr.  A.  Mühldorf 
und  Dr.  F.  Reinhold  sowie  meiner  lieben  Frau,  der  ich  insbe- 
sondere von  den  Ineu-Hochseen  Wertvolles  Material  zu  verdanken 
habe. 

Czernowitz.  Ende  Mai  1915. 


L  i  t  e  r  a  t  u  r  e  r  gä  n  z  u  n  g. 

In  jüngster  Zeit  haben  die  Schweizer  Zoologen,  die  von  jeher 
der  Faunistik  ihres  Landes  ihre  besondere  und  ersprießliche  Für- 
sorge angedeihen  ließen,  unserer  Tiergruppe  ihre  Aufmerksamkeit 
geschenkt.  Hierher  fallen  die  Arbeiten  von  Hofmänner  (1913),  Menzel 
(1914),  Stefanski  (1914)  und  Steiner  (1914).  So  befassen  sich  Hof- 
männer und  Stefanski  mit  der  Nematodenfauna  des  Genfersees  und 
seiner  Umgebung,  während  Menzel  die  der  schweizerischen  Hoch- 
alpen, mit  besonderer  Berücksichtigung  der  Moospolster,  ins  Auge 
faßt.  Steiner  scheint,  seiner  vorläufigen  Mitteilung  nach,  die  eine 
große  Artenliste  sowie  Beschreibung  und  Abbildung  zahlreicher  neuer 
Arten  enthält,  Süßwasser-  und  Erdbewohner  eines  umfangreichen 
reichen  Materials  durchgearbeitet  zu  haben. 

Hofmänner  macht  42  Arten  aus  dem  Genfersee  bekannt,  unter 
denen  sich  6  neue  Arten  (2  unbestimmt)  befinden.  Menzel  be- 
schränkt sich  auf  die  Fauna  der  Hochgebirgs-Moospolster  und  er- 
wähnt nur  gelegentlich  Süßwasserfunde.  So  verzeichnet  er  unter 
48  Arten  11  auch  im  Süßwasser  gefundene  und  erwähnt  anhangs- 
weise 9  von  ZscHOKKE  für  die  Schweiz  namhaft  gemachte  freilebende 
Süßwasser-Nematoden.  Stefanski  endlich,  dessen  Hauptunter- 
suchungsgebiet gleich  HoFMÄNNEE  der  Genfersee   bildet,  macht  50 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeii  der  Bukowina.  445 

Arten  namhaft,  von   denen   16  als  terncol   hier  in  Abzug  gebracht 
werden  müssen. 

Nicht  uninteressant  ist  der  Vergleich  der  Artverzeichnisse  von 
Hofmänner  und  Stefanski  bezüglich  des  Genfersees.  So  sind  von 
HoFMÄNNEE  42  bzw.  41  Arten  (da  Plectiis  palustris  und  P.  tenuis 
meines  Erachtens  synonym  sind)  und  von  Stefanski  34  bzw.  33  Arten 
(da  Monohystera  crassa  und  M.  dispar  synonym  sind)  für  dieses  Ge- 
wässer bekannt  geworden.  Hiervon  sind  22  Arten  ^)  gemeinsam,  20 
Arten  verzeichnet  Hofmännee,  die  Stefanski  nicht  gefunden  hat 
(darunter  4  bzw.  6  neue  Arten),  12  Arten  verzeichnet  Stefanski, 
die  Hofmännee  nicht  auffinden  konnte  (hiervon  sind  4  neue  Arten). 
Von  häufigeren  Arten  gehören  hierher  nach  Hofmänner:  Dorylaimus 
carieri,  Pledus  pedunculatus  Hofmänner,  jRhabdüis  brevispina,  nach 
Stefanski  Plectus  rliizopMlus.  Dieser  Vergleich  zeigt,  wie  unvoll- 
ständig selbst  Studien  sind,  die  sich  auf  eine  einzige  Tiergruppe 
eines  Gewässers  beschränken,  und  wie  vorsichtig  mau  daher  bei 
öcologischer  bzw.  geographischer  Verwertung  der  Literatur  unserer 
Gruppe  sein  muß. 

Bei  der  Methodik  habe  ich  mich  von  denselben  Gesichts- 
punkten leiten  lassen  wie  beim  ost-alpinen  Material  und  ich  ver- 
weise daher,  um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  auf  meine  frühere 
Arbeit.  Die  Proben  wurden  entweder  durch  einfaches  Schöpfen  oder 
durch  den  Mullketscher  gewonnen;  hie  und  da,  besonders  an  stark 
verwachsenen  Tümpeln,  erwiesen  sich  die  ins  Wasser  hängenden 
Pflanzenwurzeln  und  Mulm  als  besonders  nematodenreich.  Auch 
das  Abschaben  verschlammter  Steine,  alter  Schilf-,  Eohr-  und  Carex- 
Stengel  lieferte  ein  an  Fadenwürmern  reiches  Substrat.  Zum  Unter- 
schiede vom  ost-alpinen  Material  sei  hervorgehoben,  daß  hier  ein  Teil 
des  Materials  erst  im  konservierten  Zustand  aus  dem  Fange  heraus- 
gesucht wurde.  Dies  geschah  durchwegs  bei  jenen  Proben,  die  dem 
südlichen  gebirgigen  Teil  der  Bukowina  entstammten.  Da  die 
Nematoden  der  kalten  Bäche  und  stehenden  Gewässer  des  Gebirges 
gegen  Erwärmen  sehr  empfindlich  sind,  war  es  angezeigt,  sofort  unter 
kräftigem  Schütteln  Formaldehyd  hinzuzufügen,  so  daß  das  Material 
in  etwa  10  fach  verdünnter  Formaldehydlösung  dauernd  aufbewahrt 


1)  Unter  die  gemeinsamen  Arten  habe  ich  auch  beide  Species  von 
Prismatolahnus  aufgenommen,  obwohl  sie  von  Stefanski  nur  terricol  ge- 
funden worden  sind. 


446  Heineich  Micoletzky, 

werden  konnte.  Trotz  kräftigen  Scliüttelns  führte  diese  Konser- 
vierung auf  kaltem  Wege  bei  manchen  Arten  (insbesondere  bei 
Trilohus  gracüis  und  noch  mehr  bei  Tripyla  papiUata)  zu  starken 
Krümmungen  bis  korkszi eherartiger  Aufrolluug.  Zum  Heraussuchen 
erwies  mir  das  binokulare  Mikroskop-Stativ  von  Zeiss  bei  10—20- 
facher  Vergrößerung  ausgezeichnete  Dienste.  *  Die  aus  Formol  oder 
aus  lebenden  Material  ^)  herausgesuchten  Nematoden  wurden  aus- 
nahmslos in  Alkoliol-Glycerin  nach  Looss  gebracht  und  im  Thermo- 
staten bei  30—40''  in  Glycerin  überführt  (durch  Verdunsten  des 
Alkohols).  Die  Untersuchung  und  das  Anfertigen  von  Präparaten 
erfolgte  fast  ausschließlich  in  dieser  Flüssigkeit. 

U  n  t  e  r  s  u  c  h  u  n  g  s  g  e  b  i  e  t. 

Das  nachstellend  behandelte  Nematoden-Material  entstammt  der 
Bukowina  und  zwar  in  erster  Linie  der  Landeshauptstadt  Czernowitz 
und  seiner  nächsten  Umgebung  sowie  dem  Plateau  zwischen  Pruth 
und  Dnjester,  in  zweiter  Linie  dem  karpathischen  Waldgebirge  im 
Süden.  Hier  schließt  sich  das  Material  des  Ineu  (Kuhhorn  2280  m) 
in  Ungarn  (Siebenbürgen)  an. 

Um  die  Übersichtlichkeit  der  Fundorte  zu  ermöglichen  und 
Schwerfälligkeiten  im  systematischen  Teil  bei  den  Fundortangaben 
zu  vermeiden,  gebe  ich  ein  alphabetisch  geordnetes  Ver- 
zeichnis der  Fundorte  und  bemerke  hierzu,  daß  knapp  hinter  dem 
Fundorte  das  biologische  Charakteristikum  in  Form  eines  Schlag- 
wortes folgt.  Diese  Schlagworte  stimmen  mit  jenen  der  Biocönosen- 
Tabelle  (S.  454)  überein,  nur  steht  hier  der  Kürze  halber  für  einen 
Wiesentümpel,  ein  offenes  Gew^ässer  in  Wiesen-,  Acker-  oder  Hut- 
weidenland (letzteres  vorwiegend),  der  Ausdruck  Tümpel  schlechthin. 
Bei  den  Fundortsangaben  der  einzelnen  Arten  im  systematischen 
Teil  gebe  ich  nur  den  Ort,  das  Schlagwort  der  Gewässer-Art  und 
die  demselben  beigefügte  bzw.  vorgesetzte  No.,  das  die  schnelle  und 
sichere  Auffindung  gewährleistet. 


1)  In  diesem  Falle  wurde  Alkohol-Glycerin  in  heißem  Zustande  ver- 
wendet. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  447 


Fundorts-Zusammenstellung-  in  alphabetischer  Folge. 

Cecina,    530    m    Seehöhe,    10    km    westlich    von  Zahl  der 

Czernowitz  Arten  Individuen 

1.  Waldtümpel  mit  Buchenlaub  bei  Fordhause, 

27./4.   1912  1  1 

2.  Wal  drandtürap  el ,    tief,    mit  Weiden    be- 
standen, a  29./8.   1911;  b  23./11.   1913  9  100 

3.  Waldrandtümpel,      benachbart,     graben- 
artig,   seicht,    mit    Buchenlaub,    23./11.   1913  1  2 

4.  Tümpel  gegen  Bila,  24./3.   1912  1  1 

5.  W  aldrandtümp  el  gegenßewna,  16./6. 1912  1  1 
Czance,    18    km    nördlich    von  Czernowitz.     Die 

3    Mühlteiche    liegen    hintereinander    und    be- 
sitzen dieselbe  Wasserspeisung 
I.Teich,    oberster  (nördlichster),    offen  an  der 

Straße  gelegen,   13./9.   1911  10  291 

2.  Teich,    mittlerer,  teils  offen,  teils  mit  Feld- 
gehölz,  13./9.   1911  4  40 

3.  Bach     zwischen     dem     mittleren     und    dem 

untersten  Teich,  eisenschüssig,    13./9.    1912  1  1 

4.  Teich,    unterster,    im  gemischten  Walde  ge- 
legen,  16./4.   1912  6  10 

5.  Bach,  Abfluß  dieser  3  Mühlteiche,  16./4.  1912  2  4 
Ozernowitz-Stadt,   ca.   230  m  Seehöhe 

1.  Abwasser,  Straßengraben  beim  Elektrizitäts- 
werk, mit  viel  Euglena,  saprob.,   11. /9.    1911  12  49 

2.  Teich  beim   Schillerpark,  teilweise  künstlich, 

a  18./7.    1911;  b  5./5.  1914;  c  15./6.  1914  12  99 

3.  Sumpf    (Phragmitetum)     des    Rennerteiches, 

30./6.   1912  5  12 

4.  Tümpel     der     Ziegelei     beim    Rennerteich, 

12./9.   1914  1  2 

5.  Bach  zwischen   Ziegelei-Tümpel  und  Renner- 
teich,  12./9.   1914  5  25 

6.  Sumpf,    Dr.  RoTT-Tümpel,    stark  verschilft, 

a  23./4.   1910;  b  29./3.   1912;  c  30./4.   1914  13  136 

Czernowitz-Bila 

7.  Tümpel,  groß,  bei  der  Ziegelei,  9./9.  1911 

8.  Tümpel,  klein,  bei  der  Ziegelei,  17./3.  1912 

9.  Tümpel  beim  Bila- Wäldchen,  29./10.  1911 

10.  1   Tümpel    beim  Bila- Wäldchen,  benachbart, 

11.  )        25./3.   1912 

12.  Bach,   18./4.   1912 
Czernowitz-Rosch 

13.  Tümpel,  4./5.   1912 

14.  Tümpel,  benachbart,  22./4.  1912 


6 

24 

4 

16 

4 

53 

3 

7 

6 

16 

3 

8 

2 

6 

3 

14 

448 


Heinrich  Micoletzky, 


Czernowitz-Horecza 

15.  Tümpel  am  rechten  Pruthufer,  ca.  20  m 
über  dem  Pruth,  a  17./8.  1911  ;  b  27./8.  1911 ; 
c  28./8.   1911;  d   17/10.  191] 

16.  Tümpel  am  linken  Pruthufer  beim  neuen 
Wasserwerk,  Überschwemmungsgebiet  im  wei- 
teren Sinne,   12./9.    1911 

Czernowitz-Pruth 

17.  Fluß  bei  Horecza,  Boden  mit  Grünalgen  be- 
deckt, 6./5.   1914 

18.  Fluß  bei  Czernowitz,  Ende  Mai  1912 

19.  Altwasser  des  Pruth,  Änodonin- Aufwuchs 
mit  Pliimatclla  fungosa,  25./5.   1911 

20.  Altwasser  des  Pruth,   11. /lO.    1911 

21.  Dsgl.,   17/10.   1911 

22.  Dsgl.,   16./6.   1912 

23.  Dsgl.,   10./3.   1912 

24.  Dsgl.  bei  Horecza,   6./5.   1914 

25.  Dsgl.  bei  Czernowitz,  Ende  Mai   1912 
Czeremosz 

Altwasser  bei  Banilla,  April  1912 
Dorna- Watra 

Gebirgsaltwasser     an     der     Dorna,     eisen- 
schüssig, 27./6.    1914 

Geb  irgswiesentümpel,  28./5.   1914 
F  r  a  n  z  t  a  1 

1.  Tümpel,   14./4.   1914 

2.  Tümpel,  benachbart,   14./4.    1914 
Ineu 

1.  Hochsee    (Bergsee),    vinterhalb    des    Gipfels, 
1810  m 

a)  sandiges  Ufer,   23./7.   1911 

b)  Carex- Wurzeln  und  Sand,   26./7.   1914 

c)  Schlamm-Ufer  mit  AVassermoos,  26. /7.  1914 

2.  Hochsee  (Bergsee),    2000  m,    beim  Schnee- 
fleck, 26./7.  1914 

3.  Gebirgstümpel,   1000  m,  bei  der  Rotunda, 
28./7.   1914 

Kiczera 

I.Tümpel     mit     Ceratophyllum     und     Typha, 
7./6.   1914 

2.  Tümpel,   benachbart  mit  Ceratophyllum  und 
Typha,  7./6.   1914 

3.  Tümpel,    benachbart    mit  Typha   und  Carex 

4.  Waldtümpel,  20./6.  1910 
Kirlibaba 

Gebirgsstraßengraben      auf     der     Straße 
nach  Jakobeny,    a   1./7.    1912;    b   28./6.    1914 


Zahl  der 
Arten         Individuell 

7  53 


60 


8 

44 

7 

22 

11 

72 

6 

2a 

5 

12 

4 

10 

8 

27 

8 

26 

5 

10 

11 

123 

3 

8 

6 

13» 

10 

81 

5 

10 

11 

102 

12 

8& 

14(2Var.) 

179 

7 

15 

25 

31 

268 
1 


13 


Zahl 

der 

Arten 

Individuen 

9 

36 

10 

102 

1 

1 

7 

22 

4 

12 

Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  449 

K  0 1.  z  m  a  n  ^) 

I.Teich     No.    11,     a    Stelle     mit    Fontinalis, 
26./5. 1914;  b  Stelle  ohne  Fontinalis,  26./5.  1914 

2.  Teich  No.  12,  Damm,  Wasserkante,  26./5. 1914 

3.  Laich-Teich  No.  8,   15./5.  1910 
K  u  c  z  ti  r  m  a  r  6 

1.  Tümpel,  24./5.   1914 

2.  Tümpel,  9/6.   1912 

3.  Waldrandtümp  el    mit   viel  Lenina  minor, 
24./5.   1914  2  10 

Luczyna 

Gebirgswiesentümpel,    1150  m,  stark  ver- 
moost, 31./5.   1912  1  10 
Mesticanesti 

G  e  b  i  r  g  s  w  a  1  d  t  ü  m  p  e  1 ,    ca.    1 000  m  Seehöhe, 

25./5.   1912  1  2 

Mihalce,    ca.    8  km    südwestHch    von    Czernowitz 

Tümpel,   22./4.    1912  3  9 

Ouchor,   ca.    1000  m 

Gebirgswiesentümpel,  25./5.   1912  6  13 

Ouchor-Dorna-Kandreni 

Gebirgsbrunnen-Trog,    800  m,  25./5.   1912  2  2 

Radautz 

Bach,  mit  Algen  überzogenes  Holz  eines  Mühl- 
baches mit   Gammarus  jndex  Mitte  Juni  1914  8  55 
Rareu 

l.Gebirgsbach,    1200  m    (Südhang,    rumän. 

Seite),  Hypnum-Moos,  verschlammt,  27./6. 1914  2  2 

2.  Almtümpel,     ca.    1225    m,     eisenschüssig, 
27./6.   1914  4  130 

3.  Almtürapel,  ca.   1500  m,  28./6.   1914  15  113 
Tereblestie 

1.  Tümpel,  März   1912  3  4 

2.  Tümpel,   12/3.   1911  4  17 

3.  Tümpel,   13./4.   1912  8  39 

4.  Altwasser  des  Sereth-Flusses,    14./6.   1914  2  86 
S.Brunnen  (Cisterne),  offen,  mit  Lemna  minor, 

14./6.  1914  13  99 

T  0  n  t  r  y 

Quelle  des  Dnjester-Gebietes,  9./6.   1912  2  3 

Zastawna 

Teich,   10./6.   1912  2  2 


Gesamtindividuensumme :     3130 


1)  Die  Teichanlagen  von  Kotzman,  ca.  20  km  von  Czernowitz,  sind 
größtenteils  Kunstteiche  und  bilden  eine  Karpfen-Muster-Teichwirtschaft 
des  griechisch-orientalischen  ßeligionfonds. 


450  Heinrich  Micoletzky, 

Die  arabischen  Ziifern  bedeuten  verschiedene  Gewässer,  die 
ersten  Buclistaben  des  Alphabets  hingegen  zeitliche  oder  örtliche  Ver- 
schiedenheiten einzelner  Fänge  in  demselben  Gewässer, 

Von  diesen  Fundstellen  gehören   an: 

1.  der  Umgebung  von  Czernowitz:  Cecina,  Franztal, 
Kiczera,  Kuczurmare  und  Mihalcze. 

2.  dem  Plateau  z  wischen  Pruth  und  Dnj  est  er:  Czance, 
Kotzman,  Toutry,  Zastawna. 

3.  dem  karpathischenWaldgebirge:  Dorna  Watra,  Ineu, 
Kirlibaba,  Luczyna,  Mesticanesti,  Ouchor,  Rareu. 

4.  Isolierte  Fundorte:  Czeremosz,  Radautz,  Tereblestie. 

Bei  einem  Vergleiche  des  vorliegenden  Untersuchungsgebietes 
mit  jenem  in  den  Ost-Alpen  fällt  in  der  Bukowina  vor  allem  der 
Mangel  jeglicher  Seenbildung  auf.  Die  beiden  Hochseen  am  Ineu 
lassen  sich  biologisch  mit  den  subalpinen  Seen  nicht  vergleichen. 
Es  sind  dies  Wasseransammlungen,  die  mit  den  Seen  in  den  Geröll- 
halden der  Alpen  gleichgestellt  werden  können.  Der  untere,  von 
Rhododendron  und  Zwergföliren  (Pinus  montana)  umrahmt,  ist  ein 
Quellsee,  der  obere  ein  etwas  größerer  Schmelzwassertümpel  ohne 
nennenswerte  Vegetation.  Während  in  den  Ost-Alpen  —  wie  die 
biocönotische  Tabelle  lehrt  —  der  größte  Teil  des  Materials  den 
subalpinen  Seen  mit  ihrer  biologisch  meist  wohlgegliederten  Ufer- 
zone entstammt,  finden  wir  hier  in  überwiegender  Zahl  offene 
Tümpel. 

Sammelzeit.  Mit  Ausnahme  der  ausgesprochenen  Winter- 
monate wurde  während  des  ganzen  Jahres  Material  gesammelt. 
Während  der  Vereisung  war  es  mir  zufolge  der  Eisstärke  —  das  aus- 
gesprochen kontinentale  Klima  des  Landes  führt  meist  zu  einem 
Ausfrieren  der  Tümpel  bis  zum  Grund  —  unmöglich,  meine  Beobach- 
tungen im  Freien  fortzusetzen.  Im  allgemeinen  ist  die  Ausbeute  in 
den  Herbstmonaten  am  ergiebigsten.  Es  hängt  dies  jedoch  weniger 
mit  der  Zunahme  der  absoluten  Nematodenmenge  zusammen  als 
in  erster  Linie  mit  dem  Tiefstand  der  Gewässer.  Diese  weisen  auf 
geringem  Räume  eine  große  Nematoden-Dichtigkeit  auf,  während  im 
Frühjahr  und  Frühsommer  Schneeschmelze  und  Regengüsse  Über- 
schwemmungen der  Flüsse  und  Altwasser  sowie  Hochwasserstand 
der  übrigen  Wasseransammlungen  bedingen,  so  daß  Nematoden  teils 
von  ihrem  Substrate  verschwemmt,  teils  in  dünnerer  Verteilung  an- 
getroffen werden. 


Freilebende  Siißwasser-Neiiiatoden  der  Bukowina. 


451 


Häufigkeit,  Vorkommen,  B  i  o  c  ö  ii  o  s  e  n. 

Leider  bin  ich  diesmal  nicht  in  der  Lage,  so  genaue  Angaben 
bezüglich  der  Häufigkeit  machen  zu  können  wie  beim  ostalpinen 
j\raterial.  Erstens  habe  ich  diesmal  weniger  Lidividuen  und  weniger 
Fänge  untersucht  (3130  Lidividuen  auf  82  Fänge  gegen  4492  Lidi- 
viduen auf  106  Fänge).  Zweitens  habe  ich  mit  dem  Bukowiner 
Material  meine  Nematodenstudien  begonnen,  und  erst  im  Laufe  der 
Zeit,  namentlich  erst  gelegentlich  meiner  dazwischen  gefallenen  Be- 
obachtungen in  den  Ost- Alpen,  wurden  Versuche  gemacht,  über  die 
Häufigkeit  einigermaßen  verläßliche  Vorstellungen  zu  gewinnen.  So 
beschränken  sich  in  meine  Fangprotokolle  in  der  Mehrzahl  der  Fälle 
auf  die  üblichen  Bezeichnungen  wie  sehr  häufig,  häufig,  vereinzelt, 
selten  und  sehr  selten  und  nur  in  36  (von  82)  Fällen  liegen  exakte 
Angaben  vor.  Da  nun  die  vorliegenden  Gewässerarten  viel  mannig- 
faltiger sind  als  beim  Vergleich smaterial,  so  ist  meinen  folgenden 
Ausführungen  nur  geringer  Wert  zuzuerkennen: 

Häufigkeitstabelle.^) 


Substrat  2) 

Nematodenreichtum 

Zah 
Proben »; 

der 

Fänge*) 

Wassertümpel 

des  Flachlandes 

mittel''^)  (sehr  wenig — sehr  viel)^) 

95 

7 

des  Gebiryes 

wenig 

12 

1 

Waldrandtiinipel 

wenig  (sehr  wenig — mittel) 

11 

3 

Almtünipel 

mittel  (wenig— mittel) 

44 

2 

Sumpf 

mittel  (wenig— viel) 

7 

2 

Gebirgs-StraGen  graben 

sehr  wenig 

10 

1 

Teich 

mittel  (sehr  wenig— sehr  viel) 

68 

8 

Bergsee 

wenig  (wenig — mittel) 

109 

3 

Brunnen  des  Flachlandes 

mittel 

9 

1 

Bach  des  Flachlandes 

mittel 

9 

2 

Bach  des  Gebirges 

sehr  wenig  (äußerst  wenig— sehr  viel 

11 

2 

Altwasser  des  Flachlandes 

aiittel  (wenig— mittel) 

26 

3 

Altwasser  des  Gehirij-es 

viel 

11 

1 

13  feubstrate 


1)  Vgl.  MicoLETZKY,  1914,  p.  345. 

2)  Eine  Probe  enthält  durchschnittlich  0,15  ccm  (0,1 — 0,2  ccm) 
Setzvolumen  an  Schlamm  oder  Mulm.  Bei  Wiesentümpeln  mit  meist  viel 
Schlamragrund  bekam  ich  die  meisten  Nematoden,  wenn  ich  die  submersen 
Pflanzenwurzeln  und  den  Pflanzenmulm  der  Uferregion  und  Uferränder 
einsammelte,  während  sich  der  Grundschlamm,  namentlich  nach  ausgiebigen 
Regengüssen,  als  sehr  wenig  ergiebig  erwies. 

3)  Unter  Probe  verstehe  ich  eine  Aufschwemmung  der  entsprechenden 


452  Heinrich  Micoletzky, 

Diese  Zusammenstellung  läßt  erkennen,  daß  nahezu  keine  Ge- 
wässerart „viel"  Nematoden  enthält;  die  Ausnahme  des  Gebirgs- 
altwassers  besagt  als  Einzelfang  nicht  viel.  Etwa  die  Hälfte  der 
Gewässer  trägt  das  Prädikat  mittel.  Ein  Vergleich  mit  den  Ost- 
Alpenmaterial  (ich  verkenne  nicht,  daß  dort  zufolge  des  Zurück- 
tretens  trübender  Bestandteile  des  Substrates  durchschnittlich  doppelt 
soviel  Substanz  auf  1  Probe  entfällt)  zeigt,  daß  dieses  entschieden 
au  Nematoden  reicher  genannt  werden  muß  als  die  Bukowina.  Sa 
ist  es  mir  trotz  häufiger  Exkursionen,  trotz  einer  viel  größeren  An- 
zahl untersuchter  Gewässer  nicht  möglich  gewesen,  eine  den  Krusten- 
steinen oder  der  Spongilla  der  Ost-Alpenseen  annähernd  reichhaltige 
Örtlichkeit  aufzufinden,  und  ich  mußte  viel  Mühe  und  Geduld  auf- 
wenden, um  die  Nematodenzahl  von  3130  zu  erreichen.  So  sind 
namentlich  die  Fluß-Altwässer  verhältnismäßig  arm.  Der  reichste 
mir  in  der  Bukowina  bekannt  gewordene  Fundort  bildete  eine  Ko- 
lonie von  Plumatella  fungosa  auf  einer  alten,  im  Schlamme  eines 
Pruth-Altwassers  bei  Czernowitz  gefundenen  Anodonta-S(^\[^\%  (Ende 
Mai  1910).  Leider  habe  ich  damals  keine  exakten  Angaben  über 
die  Häufigkeit  gemacht.  Vollständig  nematodenfrei  fand  ich  nur 
3  Gewässer:  einen  außerordentlich  seichten,  mit  einer  dicken  Schicht 
faulender  Buchenblätter  versehenen  Waldtümpel  am  Cecina,  einen 
im  Frühjahr  überschwemmten  graslosen  Teil  der  Hutweide  auf  der 
Horecza-^^'iese  bei  Czernowitz  und  endlich  einen  Gebirgsbach  auf 
dem  Südhang  des  Rareu. 

Genauen  Einblick  in  mein  Material  und  in  die  Gewässerarten 
bietet  die  Tabelle  S.  454-457.  ^) 


Substratmenge  in  einer  CoEl-Schale  (runde   Glasscbale  mit  flachem  Boden 
und  schiefem  ßand)  in  etwa  8  com   Wasser. 

4)  Unter  Fang  verstehe  ich  jede  Materialgewinnung  an  einem  be- 
stimmten Ort  zu  bestimmter  Zeit.  Ein  Fang  besteht  in  der  Regel  aus 
vielen  Proben. 

5)  Es  bedeutet:  äußerst  viel  mehr  als  (durchschnittlich) 
30  Nematoden,  sehr  viel  15 — 29,  viel  10—14,  mittel  5— 9,  wenig 
1 — 4  auf  eine  Probe,  sehr  wenig  auf  5  Proben  nur  1 — 4,  äußerst 
wenig  auf  30  Proben  1 — 5  Nematoden,  nematodenfrei  auf  30  Proben 
kein  Nematode. 

6)  Vor  der  Klammer  steht  der  Durchschnitt,  in  Klammern  sind  die 
Grenzwerte. 

1)  Tabellenerklärung. 

In  den  Kolonnen  bedeuten  die  römischen  Ziffern  die  Anzahl 
der  Fänge,    die    darüberstehenden    arabischen  Ziffern   die    in  diesen 


Freilebende  Süßvvtvsser-Neinatodeu  der  Bukowina.  453 

Während  es  in  den  ost-alpinen  Gewässern  und  namentlicli  in 
den  Alpenrandseen  möglich  war,  verhältnismäßig-  gut  charakterisierte 
Nematoden-Biocönosen  zu  unterscheiden,  bin  ich  beim  vorliegenden 
Material  kaum  in  der  Lage,  des  Vergleichs  halber  eine  ähnliche  Zu- 
sammenstellung zu  geben.  So  ist  es  mir  im  großen  Ganzen  beispiels- 
weise nicht  gelungen,  zwischen  Sumpf,  Tümpfel  und  Teich  Unter- 
schiede im  Vorkommen  der  Nematoden  herauszufinden,  ja  diese 
stehenden  Gewässer  nähern  sich  sehr  den  Altwässern  und  Flüssen, 
nur  daß  der  Pruth-Fluß  samt  seinen  Altwässern  die  in  den  Tümpeln 
und  Teichen  fast  immer  fehlende  Monohystera  setosa  aufweist,  die 
daher- als  Flußform  im  Bukowiner  Material  angesprochen  werden 
dürfte.  Flüsse  und  Altwasser  weisen  ferner  meist  eine  stärkere  Bei- 
mengung von  im  allgemeinen  terrestrisch  lebenden  Nematoden  auf, 
eine  Erscheinung,  die  in  der  verschleppenden  Wirkung  des  Fließ- 
wassers namentlich  während  des  Hochwasserstandes  ihre  Erklärung 
findet.  Verhältnismäßig  gut  charakterisiert  sind  die  beiden  Berg- 
seen in  den  Karpathen  (Ineu),  die  einige  Formen  bergen,  welche 
den  Gewässern  des  Flachlandes  und  den  Almtümpeln  fehlen,  wie 
Ckrotnadora  alpina,  Chromadora  lacustris,  Teratocephalus  spiralis  und 
Teratocephalus  spiraloides.  Diese  4  von  mir  in  den  Alpen  erstmals 
aufgefundenen  Arten  erfreuen  sich  dort  gleich  RhaMolaimus  aquatica 
weiterer  Verbreitung.  Die  untersuchten  beiden  Almtümpel  des 
Kareu  zeigen  mit  dem  Abwasser  einige  Berührungspunkte.  Beide 
Gewässerarten  beherbergen  wenn  auch  unter  sich  verschiedene 
saprobe  Nematoden.  Die  Waldrandtümpel  des  Cecina  wiederum  er- 
innern an  die  Almtümpel.  Vielleicht  ist  dies  auf  die  hier  und  dort 
reichlich  vorhandene  Düngung  (mit  Buchenlaub  bzw.  mit  Viehexkre- 
menten) zurückzuführen.  Als  an  Nematoden  ärmste  Lokalität  habe 
ich  die  Lachen  und  Tümpel  der  Buchenwälder  anzuführen.  Recht 
interessant  ist  der  off'ene,  mit  Lemna  bewachsene  Brunnen  bzw.  die 
Cisterne  von  Tereblestie,  die  mit  den  Bergseen  den  Besitz  von 
Chrotnadora  alpina,  einer  anscheinend  kalt  stenothermen  Art,  teilt. 


Fängen  enthaltenen  Individuen.  Im  Falle  des  Fehlens  der  arabischen 
Ziffer  deckt  sich  die  Individuenzahl  mit  jener  der  Fänge.  Diese  Tabelle 
gibt  genauen  Aufschluß  über  jede  Art  von  Nematoden  und  Gewässern.  Die 
Verteilung  der  Geschlechter  und  die  Zahl  der  Jugendformen  ist  im  Gegen- 
satz zum  ost-alpinen  Material  nicht  aufgenommen  worden,  diese  Werte 
finden  sich  im  systematischen  Teile  bei  jeder  Art  unter  dem  Schlagwort 
Gesaratindividuenzahl. 


454                                                Heineich  Micoletzky, 

Über  Sichtstabelle  der  Bu 

kowiner  Süßwasser- 

No. 

Artname 

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14 
15 
16 
17 
18 
19 
20 
21 
22 
23 
24 
25 

Alaimus  primitivus 
Aphanolaimns  aquaticus 
Aphelenchus  striatus  var.  aquaticus 
Aulolaimoides  elegans 
Cephalobus  elongatus 

—  oxyuroides 

—  striatus 

Chromadora  alpina 

—  bioculata 

—  lacustris 
Criconema  rusticum 
Cylindrolaimus  communis 

Diplogastcr  fictor 

—  rivalis 

—  striatus 
Dorylaimus  bastiani 

—  curteri 

—  centrocercus 

—  filiformis 

—  flavomaculatus 

—  macrolaimus 

—  obtusicaudatus 

—  stagnalis 

var.  crassus 

Ironus  ignavus 

I 

21 
11 

4 
III 

I 

3 
I 

2 

I 

147 
XIII 

I 

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III 

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2 
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2 
I 

7 
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I 

17 
II 

2 
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I 

22 
11 

—    1 

17 
I 

2 
I 

—       i 

Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  455 

'Nematoden  nach  den  Gewässer  arten. 


a 

Bach 

Altwasser 

1 

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II 

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113 
II 

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I 

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I 

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I 

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455                                               Heinrich  Micoletzky, 

Tümpel 

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16 

I 
14 

I 

21 

I 

18 
II 

7 
II 

I 

2 
I 

I 
I 

29 

—  setosa 

4 
I 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

30 

—  similis 

— 

- 

— 

3 

I 

— 

3 
I 

— 

81 
32 
33 
34 

—  stagnalis 

—  vulgaris 
MononcJms  macrostoma 

—  muscorum 

78 

VIII 
104 
IX 
18 
IV 

7 
II 

- 

— 

I 

24 

I 

I 

7 
II 

5 

I 

y 

I 

I 

35 

Plectus  cirratus 

15 
VII 

II 

xi 

60 
II 

I 

I 

I 

36 

—  gramilosns 

- 

- 

- 

- 

3 

I 

- 

- 

— 

37 

—  parvtis 

36 
III 

I 

- 

- 

- 

I 

- 

- 

- 

38 

—  tenuis    ■ 

I 

I 

- 

— 

- 

- 

- 

- 

- 

39 

jRhahditis  aquatica 

I 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

40 

—  eoronata 

— 

— 

— 

- 

— 

— 

- 

I 

-     ; 

41 

—  monohystera 

- 

- 

- 

- 

2 

I 

- 

- 

- 

42 

—  paraelongata 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

i' 

- 

43 

—  teroidcs 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

5 

I 

- 

44 

-  sp. 

— 

— 

— 

— 

- 

- 

I 

-    ■ 

45 

-  sp. 

— 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

I 

- 

46 

Rhabdolamms  aquaticus 

— 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

47 

—  terrestris 

— 

— 

— 

— 

I 

- 

- 

- 

48 

TeratocejjJiahis  spiralis 

— 

— 

— 

- 

- 

- 

- 

- 

49 

—  spiraloides 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

50 

—  terrestris 

— 

- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Freilebende  Sünwasser-Nematodeu  der  Bukowina. 


457 


1 

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1 

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1 

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Flachland        ^ 
Gebirge          ^ 

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I 

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11 

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13    1 

II  ' 

10 

II 

13 
I 

18 
II 

16 

IV 

26 

VIII 

I 

I 

5 
I 

39 

I 

178 
219 
148 

XII 

XXII 

XII 

XVI 

XXII 

X 

XXVIII 

XXXXIV 

XXII 

25 
26 
27 

— 

— 

— 

— 

—    ■    — 

4 
II 

28 
V 

— 

36 
6 

V 

III 
II 

VIII 

II 

28 
29 

248 
III 

— 





— 

I  1  - 

I 

9 
III 

— 

338 

IX 

VIII 

XVII 

30 

.21 
V 

26 
III 

- 

2 

I 

I 

20    i 
IV 

18 
IT 

27 

V 

I 

265 

XV 

XXIV 

XXXIX 

31 

II 

I 

— 

- 

- 

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I 

7 
III 

I 

39 

V 

VIII 

XIII 

32 



I 



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— 

1 

— 

I 

I 

33 

77 
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2 

I 

72 
III 

- 

41 

I 
20 

I 

- 

I       - 

I 

11 
II 

11 

I 

298 
25 

X 

XX 

III 

XXX 

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34 
35 

10 
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3 

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17 

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72 

I 

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XI 

36 

4 

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I 

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7 
I 

14 

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III 
II 

I 

VI 

II 

37 



— 



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— 









1 



39 

— 

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— 

- 

- 

- 

— 

— 

— 

2 

— 

I 

I 

40 

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- 

— 

- 

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- 

- 

3 

- 

I 

I 

41 

- 

- 

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- 

— 

- 

— 

— 

- 

- 

5 

— 

I 

I 

42 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

1 

1 

— 

I 
I 

I 
I 

43 
44 

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II 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

5 
1 

— 

II 

I 

II 

I 

45 

46 

- 

14 
III 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

14 

- 

III 

III 

47 

— 

II 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

2 

— 

II 

II 

48 

— 

I 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

- 

1 

- 

I 

I 

49 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst. 


30 


458 


Heinkich  Micoletzky, 


No. 

Artnaine 

i 

1 
.1 

o 

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1 

1 

S 

CO 

§ 

51 
52 
53 
54 
55 
56 
57 
58 

Trilohiis  gracilis 

var.  granclipcqnllatus 

—  j)eUucidiis 
Tripyla  papillata 
Tylenchus  agricola 

—  davainei 

—  filiformis 

—  gracilis 

257 
XV 

21 

VIII 

17 

IV 

I 

7 
II 

— 

10 

I 

8 
II 

I 
I 

6 

I 
2 

I 

I 

39 
IV 

I 
I 

_ 

I 

Individuensummen    der     Gevvässer- 
arten 

Einzelfänge 
Sammelfänge 
Gesamtfangsumme 

899 
XVI 

IX 

XXV 

38 
IV 

IV 

2 
II 

II 

10 

I 
I 

113 
III 

II 

V 

243 

II 

II 

148 
II 

II 

IV 

49 

I 
I 

13 
II 

II 

Ein  Versuch  der  Gruppierung  der  Gewässer  auf  biocönotischer 
Grundlage  sei  der  Übersichtlichkeit  halber  versucht: 

I.  Gewässer  der  Ebene. 

A.  a)  Sümpfe,  Tümpel,  Teiche. 

b)  Altwässer  und  Flüsse  {Monohystera  setosa). 

c)  Abwässer:  Straßengraben,  Fabrikabwasser  und  RinnsaL 

d)  Brunnen  mit  kalt-stenothermen  Arten  {Chromadora  alpina). 
B)  Bäche   und  Flüsse  (letztere  von  den  Altwässern  nicht  gut 

trennbar). 
IL  Gewässer  der  Gebirge. 


Freilebende  Süßwasser-Neniatoden  der  Bukowina. 


459 


1 

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a 

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Bach 

1 

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23 

Altwasser 

1         1. 
1        i 

i 

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a 
1 

3 

1 

a 
1 

No. 

84 
IX 

2 

I 
III 

56 
IV 

I 

34 
II 

_ 

3 

I 

- 

3 
II 

- 

I 

98 
VII 

50 
I 

2 
I 

604 

1 

23 

77 
2 

1 

2 

1 

XX 

V 
VI 

II 

XXVIII 

I 

IV 
IX 

I 
I 

XLVIII 
I 

IX 
XV 

I 
I 
II 

I 

50 
51 
52 
53 
54 
56 
57 
58 

581 
VI 

V 

XI 

379 

I 

III 
IV 

3 

I 

I 

99 

I 
I 

2 

I 

I 

93 
III 

II 

V 

2 

I 

I 

66 

I 

I 
II 

267 
V 

IV 

IX 

123 

I 
I 

3130 
XLIX 

XXXIII 

LXXXII 
19 

Gesamt  Nematodensumme   d. 
Untersnchungsgebietes 

Summe  d.  Einzelfänge  (unter 
25    Individuen)    d.    Unter- 
suchungsarten 

Summe  d.   Sammelfänge    (25 
und    darüber)     d.    Unter- 
suchungsgebietes 

Gesamtzahl  der  Fänge 

Zahl  der  unterschiedenen  Ge- 
wässerarteu 

A.  a)  Almtümpel  (saprob)  mit  reicher  Düngung. 

b)  Tümpel  ohne  Düngung. 

c)  Hochseen  mit  kalt-stenothermen  Arten. 

B.  Bäche. 

Von  Gebirgsbächen  stand  mir  nur  sehr  spärlich  Material  zur 
Verfügung,  von  Mooren  gar  nichts. 

Da  das  untersuchte  Material  allzu  zersplittert  und  der  Indi- 
viduenreichtum in  den  einzelnen  Fundstätten  meist  zu  gering  ist, 
verzichte  ich  auf  die  Aufstellung  bzw.  Sonderung  von  eurytopen  und 
stenotopen  Arten,  kann  es  jedoch  nicht  unterlassen,  auf  das  Folgende 

30* 


460  Heinrich  Micoletzky, 

hinzuweisen.  Während  in  den  Ost-Alpen  gerade  Chromadora  alpina 
vermöge  ihres  ziemlich  gleichmäßigen  Auftretens  als  eurytop  ange- 
sprochen werden  konnte,  ist  diese  interessante  Art  hier  ausschließ- 
lich Stenotop.  findet  sich  nämlich  nur  in  starken  Temperatur- 
schwankungen nicht  ausgesetzten  Gewässern,  wie  Gebirgswiesen- 
tümpeln,  Bergseen  und  Brunnen  des  Flachlandes.  Ähnliches  gilt 
für  Dorylaimus  carteri,  welche  Art  ich  nur  im  Gebirge  antraf,  während 
umgekehrt  in  den  Alpen  stenotope  Arten  —  wie  Dorylaimus  bastiani 
—  hier  euiytop  genannt  werden  können,  desgleichen  Dorylaimus 
stagnalis,  Monohystera  dispar  und  namentlich  Trilohus  gracilis.  In 
etwas  eingeschränktem  Maße  gehört  hierher  auch  Monohystera 
stagnalis. 

Die  von  mir  in  den  Ost-Alpen   und  in  der  Bukowina  im  Süß- 
wasser beobachteten  freilebenden  Nematoden  lassen  im  Hinblick  auf 
das  sie  umgebende  Medium  eine  Einteilung  in  5  Gruppen^)  zu: 
I.  Ausschließliche  Süßwasserarteu. 
IL  Hauptsächlich   im   Süßwasser  (oder  im   von  Süßwasser  stets 

bis  zur  Sättigung  durchtränkten  Boden  wie  Moor  und  Sumpf) 

vorkommende  Arten. 

III.  Im  Süßwasser  und  in  der  Erde  gleich  häufige  Arten. 

IV.  Terrestrische   Arten,  die  nur  hie  und  da  im  Süßwasser  auf- 

treten. 
V.  Terrestrische     Arten,     die     nur    ganz    ausnahmsweise    (ver- 
schwemmende Wirkung   des  Süßwassers)  im  Süßwasser  an- 
getrofl:en  werden. 

Es  ist  leicht  einzusehen,  daß  zwischen  den  einzelnen  Gruppen 
Übergänge  angetroffen  werden.  Meine  Studien  an  terricolen  Arten, 
die  die  Namhaftraachung  von  Vertretern  für  die  Gruppen  III — V 
ermöglichen,  lehren  mich,  wie  schwer  es  bei  unserer  Tiergruppe 
fällt,  die  Grenzen  zwischen  Süßwasser  und  Erde  zu  ziehen. 

Ich  lasse  ein  alphabetisch  geordnetes  Verzeichnis  dei*  Vertreter 
der  einzelnen  Gruppen  folgen: 

I.  Ausschließliche   Süßwasser  bewohner. 

1 .  Aphanolaimus  aquatieus  3.  *Aphelenchus  striatus  var.  aquaiicus 

2.  *Aphele7ichns  elegans  ^)  4.  *Äidolaimoides  elegans 


1)  Vgl.  meine  Angaben   1914  (I),  p.   372—373,   die  mithin  eine   Be- 
reicherung und  Ergänzung  erfahren. 

2)  *  bedeutet  seltene  Art. 


Freilebende  Süßwasser-Xematodeu  der  Bukowina. 


461 


5. 

Cliromadoni  hioculala 

18. 

MonoJujstera  slayncditi 

6. 

—  ratzebwgensis 

19. 

*Mononc.hus  hathybiiis 

7. 

'^'Criconema  aquaticum 

20. 

*Pl.eclus  pedumidatus 

8. 

* —  rmticiwi 

21. 

*Rhahditis  aqnatica 

9. 

Diplogaster  fictor 

22. 

* —  lacustris 

10. 

—  rivalis 

23. 

*  —  paraelongata 

11. 

—  striatus 

24. 

* —  pseudoelongata 

12. 

Dorylaimus  füiformis  ^) 

25. 

* —  teroides 

13. 

—  flavomandatus 

26. 

Rhabdolaimus  aquatims 

14. 

—  stagnalis 

27. 

*  Teratocephcdus  terrestris 

15. 

Monohystera  paludicola 

28. 

*Trilobus  gracüis  var.  grandi- 

16. 

—  setosa  2) 

2)apillatus 

17. 

—  similis 

29. 

*Tnpyla  circuMa 

II.    Vorwiegende   Süßwasserbewohner    (auch    im    von  Süßwasser 
stets  bis  zur  Sättigung  durchdrungenen  Boden  wie  Moor  und  Sumpf). 


1.  Chromadora  alpina 

2.  —  lacustris 

3.  Dorylaimus  macrolaitnus 

4.  —  stagnalis  var.  crassus 

5.  Iromis  ignavns 


6.  Monohystera  dispar 

7.  Plectus  tenuis 

8.  Trilobus  gracüis 

9.  —  pellucidus 


III.    Im  Süßwasser  und  in  der  Erde  ungefähr  glei 
häufige  Arten. 

1.  Dorylaimus  basiiani  7.  Plectus  cirratus 

2.  —  Carter  i  8.  —  pairus 

3.  —  intermedius  9.  Rhabdolaimus  terrestris 

4.  Monohystera  füiformis  ^  mit  Neigung  10.  leratocephalus  spiralis 

5.  —  vulgaris                     i        zum  11.  —  terrestris 

6.  Mononchus  macrostoma    Süßwasser  12.  Trijjyla  p)<^pülata 


IV.   Terrestrische  Arten,   die  hier  und  da  im   Süßwasser 
auftreten. 


1.  Alaimus  primitivus 

2.  Cephalobus  elongatiis 

3.  —  füiformis 

4.  —  oxyuroides 

5.  —  striatus 

6.  Cyatholaimus  rnrieola 


7.  Cyatholaimus  tenax 

8.  Dorylaimus  obtusicaudatus 

9.  Monohystera  agilis 

10.  Plectus  granidosus 

11.  Prismatolaimus  dolichnrus 

12.  Tylenchus  füiformis 


1)  Nur  Stefansky  (1914),    p.  55,    verzeichnet    diese  Art    auch  aus 
Moos  vom  Jura. 

2)  Auch  marin  und  brackisch. 


402  Heineich  Micoletzky, 

V.  Terrestrische  Arten,   die  nur  ganz  ausnahmsweise 
im  Süßwasser  angetroffen  werden. 

1.  Älaimns  dolichurus  8.  Ehabditis  coronata 

2.  Chromadora  leuckarti  9.  —  monohystera 

3.  Cylindrolaimus  communis  10.   Tylenclms  agricola 

4.  Dorylainias  centrocercus  11.  —  davainei 

5.  —  longicaudahis  12,  —  duhius 

6.  Monohystera  simplex  13.  —  graciUs 

7.  Mononchus  muscomm 

Jahreszeitliche  und   geographische   Verbreitung. 

Wohl  noch  kein  Nematodeu-Forscher  hat  der  jahreszeitlichen 
Verbreitung  eine  solche  Beobachtung  geschenkt  und  beigemessen  wie 
jüngst  Stefanski  (1914),  der  eine  tabellarische  Übersicht  über  die 
Geschlechtsreife  der  von  ilim  beobachteten  Arten  gibt,  in  welcher 
er  die  Angaben  der  früheren  Autoren  und  seine  eigenen  gegenüber- 
stellt, ohne  zu  irgendeinem  Ergebnis  zu  kommen.  Da  man  über- 
dies nirgends  mit  entsprechender  Deutlichkeit  erfährt,  in  welchen 
Monaten  und  wieviel  Material  der  Autor  gesammelt  hat,  ist  es  kaum 
möglich,  die  Angaben  Stefanski's  richtig  einzuschätzen.  Ich  möchte 
hier  nur  betonen,  daß  ebensowenig  wie  für  die  Ost-Alpen  auch  be- 
züglich der  Bukowina  irgend  etwas  für  eine  jahreszeitliche,  für  die 
einzelnen  Arten  spezilische  Periodizität  spricht.  So  konnte  ich  im 
großen  ganzen  keine  wesentlichen  Unterschiede  in  der  Fortpflanzung 
während  der  einzelnen  Jahreszeiten  feststellen  mit  Ausnahme  des 
Winters,  der  die  Tümpel  meist  bis  zum  Grund  ausfrieren  läßt  und 
daher  für  einige  Zeit  die  Fortpflanzung  hemmt  und  ein  latentes 
Leben  fordert.  Es  liegen  hier  somit  mit  Ausnahme  der  Fließwässer 
aller  Wahrscheinlichkeit  nach  —  genauere  Untersuchungen  fehlen 
—  ähnliche  Verhältnisse  vor  wie  in  den  Almtümpeln  des  Lunzer 
Seengebietes.  Meine  Fangprotokolle,  die  durchwegs  eiertragende 
und  der  Eier  entbehrende  Weibchen  getrennt  verzeichnen,  lassen 
keinerlei  Periodizität  in  der  Fortpflanzung  der  einzelnen  Arten  er- 
kennen. 

Durch  die  jüngste  Zeit  sind  wir  über  die  geographische 
Verbreitung  unserer  Gruppe  in  der  Schweiz  sehr  gut  unter- 
richtet, so  daß  dieses  Land  neben  Holland,  Ungarn,  Dänemark  und 
den  Ost- Alpen  zu  den  bestbekannten  Gebieten  gezählt  werden  muß. 
Da  sich  in  der  Bukowina  meine  Untersuchungen  über  ein  geographisch 
viel  kleineres  Gebiet  erstrecken  und  da  ferner  stets  isolierte,  größere, 


Freilebende  Süßwasser-Neniatoden  der  Bukowina.  463 

gut  abgegrenzte  Wasserbecken  fehlen,  verzichte  ich  diesmal  auf  eine 
geograpliische  Übersichtstabelle.  Die  3  aus  meiner  ost-alpinen  Ver- 
breitungstabelle (1914,  p.  379)  gefolgerten  Gesichtspunkte  finden 
sich  auch  hier  teilweise  wieder.  Wir  finden  somit  1.  daß  zu  den 
weitverbreitetsten  Arten  die  häufigsten  gehören,  so  (vgl.  Übersichts- 
tabelle S.  454)  Borijlaimus  stagnalis,  Monohystera  dispar,  M.  ßiformis, 
M.  paludicola  und  M.  stagnalis,  Pledus  cirratus  und  Trilobus  gracilis; 
2.  daß  Ausnahmen  hiervon  hier  fehlen,  bzw.  sich  nicht  erkennen 
lassen,  zumal  Borijlaimus  carfen,  in  den  Ost-Alpen  weit  verbreitet 
und  doch  nur  vereinzelt  auftretend,  in  der  Bukowina  stark  zurück- 
tritt, 3.  daß  Arten  von  mehr  oder  weniger  lokaler  Verbreitung  bei 
großer  Häufigkeit  (Spezialisten  sozusagen)  sich  auch  hier  finden,  so 
in  erster  Linie  Chromadora  alpina,  Biplogaster  fictor  und  B.  rivalis, 
in  zweiter  Linie  Monohystera  stagnalis,  Plectus  parvus  und  Tripyla 
})apillata. 

Bezüglich  der  Artenzahl  steht  die  Bukowina  den  Ost- Alpen 
durchaus  nicht  nach,  fand  ich  doch  56  Arten  und  2  Varietäten  gegen 
57  ^)  Arten,  wobei  bemerkt  werden  muß,  daß  in  den  Ost- Alpen  eine 
wesentlich  größere  ludividuenzahl  (5090  gegen  3130)  zugrunde  lag 
als  im  Buchenlande. 

Von  Arten,  die  in  den  Ost- Alpen  vorkommen,  in  der  Buko- 
wina nicht  gefunden  wurden,  nenne  ich: 

1.  Alaimiis  dolichurus  11.   Dorglaimus  longicaudatus 

2.  Apheknchus  elegans  12.  Monohystera  agilis 

3.  —  fdiformis  13.  —  simplex 

4.  Chromadora  leuckarti  14.  Alononchus  bathybius 

5.  —  ratzebnrgensis  15.  Plecttispedimcidatus{=CyUndro- 

6.  Criconema  aquaticum  (=  Ty-  laimus  aberrans) 

leticholaimus  aquaticus)  16.  Prismaiolaimiis  dolichurus 

7.  Cyaiholaimus  ruricola  17.  Rhabdilis  lacusiris 

8.  —  tenax  18.  —  pseudoelongata 

9.  —  sp.  19.  Tripyla  circulata 
10.  Dorylaimus  intermediiis  20.  Tylenchus  dubius 

Von  diesen  20  Arten  (36%  der  Gesamtheit)  sind  alle  bis  auf 
3  Arten  so  selten,  daß  sie  nur  5,6 "/oo  der  Gesamtindividuenzahl 
bilden.  Diese  3  Arten  2)  sind:  Monohystera  agilis  mit  je  2°/oo  Häufig- 
keit, Borylaimus  intermedius  mit  6^00  Häufigkeit  und  vor  allem  die 

1)  Samt  Nachtrag,    1915. 

2)  Ich    möchte    hier    wie  bei  folgender  Zusammenstellung  die  Grenze 


464  Heinrich  Micoletzky, 

stellenweise  sehr  häufige  Chromadora  ratsehirgensis  mit  100^/„o  Häufig- 
keit. Man  kann  mithin  nur  bezüglich  dieser  3  Arten  das  Fehlen 
bzw.  sehr  starke  Zurücktreten  in  der  Bukowina  vermuten. 

Von  Arten,   die  in  der  Bukowina  vorkommen,  hingegen  in  den 
Ost-Alpen  fehlen,  sind  anzuführen: 


1. 

Äidolaimoides  elegans 

11. 

Mononchus  müscorum 

2. 

Cephalobus  elongatus 

12. 

Rhabdüis  coronata 

3. 

Criconema  rusticum 

13. 

—  monohystera 

4. 

Cylindrolaimus  communis 

14. 

—  paraelongata 

5. 

Dlplogaster  rivalis 

15. 

—  teroidcs 

6. 

—  striatus 

16. 

—  sp. 

7. 

Dorylaimus  centrocercus 

17. 

—  sp. 

8. 

—  stagnalis  var.  crassus 

18. 

Tylenchus  agricola 

9. 

—  fiUformis 

19. 

—  davainei 

10. 

—  ohtusicaudatus 

20. 

—  gracüis 

Es  sind  dies  19  Arten  und  1  Varietät,  somit  34^/(,  der  Gesamt- 
artenzahl,  mithin  nahezu  ebensoviel  wie  im  gegenteiligen  Fall.  Von 
diesen  19  Arten  (und  1  Varietät)  sind  alle  bis  auf  5  Arten  und  die 
Varietät  als  recht  selten  anzusehen,  da  sie  insgesamt  nicht  mehr 
als  8*^/00  der  Gesamtindividuenzahl  bilden.  Die  5  Arten  und  1  Va- 
rietät sind  in  steigernder  Häufigkeit  geordnet,  folgende: 

Äidolaimoides  elegans  ^^loo        Dlplogaster  striatus  ^^loo 

Cephalobus  elongatus  ^7oo        Dorylaimus  stagnalis  var.  crassus     6^/00 

Dorylaimus  ohtusicaudatus    ^  Iqq        Dlplogaster  rivalis  ^^^loo 

Wir  können  somit  die  obengenannten  5  Arten  und  1  Varietät 
mit  einiger  Wahrscheinlichkeit  als  für  das  Ost-Alpengebiet  fehlend 
oder  doch  sehr  zurücktretend  bezeichnen. 

Von  den  11  neuen  Arten  freilebender  Süßwasser-Nematoden  des 
Ost  -  Alpengebietes  ^)  habe  ich  im  Untersuchungsgebiet  5  Arten 
wiedergefunden.  Mit  Ausnahme  von  Ehahditis  aquatica  handelt  es 
sich  hierbei  durchwegs  um  Arten,  die  vorwiegend  oder  ausschließ- 
lich in  den  Bergseen  des  Ineu  in  ca.  1800  und  ca.  2000  m  Seehöhe  vor- 
kommen, mithin  als  allem  Anscheine  nach  kalt  stenotherme  Arten 
bezeichnet  werden  dürfen. 


1)  Cephalobus  alpinus  und  Tylenchus  bulbosus  erwiesen  sich  als  synonym 
mit  Aphelenchus  striatus  Steiner  var.  aquaticus  n.  var.;  Älo?iohystera 
crassoides  ist  synonym  mit  Monohystera  setosa  Bütschli;  Cylindrolaimus 
aberrans  ist  synonym  mit  Plectus  pedunculatus  Hofmännee. 


Freilebende  Siißvvasser-Nematodeu  der  Bukowina. 


465 


Variation. 

Bei  der  Variabilität  der  Körpemnaße  wurde  das  Hauptaiigen- 
iiierk  auf  den  Vergleich  mit  den  ost-alpinen  Verhältnissen  gerichtet. 
Dieser  Vergleich  erstreckt  sich  sowohl  auf  die  Variationsbreite  wie 
auf  den  Mittelwert  und  findet  im  systematischen  Teil  bei  jeder  Art 
weitgehende  Berücksichtigung,  während  an  dieser  Stelle  nur  Maße^ 
denen  mindestens  50  Individuen  zugrunde  liegen,  herangezogen 
werden. 

Ich  gebe  zunächst  eine 

Vergleichstabelle  der  Variationsbreiten.^) 


No. 

Art 

■¥■  'S 

i 

V 

L 

B 

a 

P 

y 

V 

ig 

1. 

Mouohysfera  stagnalis  9 

B 

91 

2.35 

2,5 

1.78 

1,48 

1.75 

_ 

O^-r 

B 

7ü 

1,6 

2.08 

16 

1,31 

1.63 

— 

— 

9 

A 

68 

2.:-}4 

2,5 

1..56 

1,75 

1,39 





d" 

A 

55 

2.0 

1,8 

1.45 

1,5 

1.4 

— 

— 

2. 

—  dispar  9 

B 

74 

2,7 

2,75 

1,44 

1,65 

1.75 

1,16 

44 

9 

A 

lüü 

2,07 

2.33 

1,55 

1,5 

1,6b 

1,17 

70 

■6. 

Trilobiis  gracilis  9 

B 

8Ü 

2.07 

2,0 

1,7-1 

2,4 

2.4b 

— 



9 

A 

50 

3.7 

3,0 

1,65 

1.66 

2,5 

— 

— 

4. 

Plectus  cirratus  9 

B 

56 

1.74 

1,74 

1,84 

1.47 

2,16 

1  2'^ 

50 

9 

A 

214 

2.0 

2,4 

1.66 

1.8 

1,75 

1.26 

121 

5. 

Dorylaimus  stagnalis  9 

B 

52 

2,4 

1,8 

1.52 

1,6S 

1.82 

1.32 

52 

9 

A 

50 

2,0 

2,07 

1,74 

1,64 

30 

1.33 

44 

6. 

Chromadora  alpina  9 

B 

58 

2,4 

2,27 

1,64 

1.6 

1,36 

1.2 

53 

Wir  ersehen  aus  dieser  Tabelle,  daß  die  absolute  Körperlänge 
L  zwischen  dem  1,6-  (Monohystera  stagnalis  c^)  und  dem  2,7fachen 
{Monohijstera  disiMr)  Minimalwert  schwankt;  die  absolute  maximale 
Körperdicke  B  zwischen  dem  1,74-  (Plectus  cirratus)  und   dem  2,75- 


1)  Die  in  den  Kolonnen  L  (absolute  Körperlänge),  B  (absolute  maximale 
,      .    ^        /  absolute  KörperläDge  \     - /absol.  Körperlänffe\ 

Körperbreite),  ai^     , .-    ,    "r^     -^-; — ~],  ß  [-^- —l 

\  absolute  maximale  Körperbreite/        \   Osophaguslänge   / 

/absol.  Körperlänge\         .   „   ^„  ,     ,  •     t^  ,  n,  tt     i 

y        ,;;-- und   V   (Vulvalage    in  ivörperJänge   "L   vom   Vorder- 

'  \      Schwanzlänge     / 

ende)  stehenden  Zahlen  bedeuten  das  Vielfache  des  als  Einheit  angenommenen 

Miniraalwertes.      So  besagt  beispielsweise  2,0,  daß  die  Variationsbreite  dem 

doppelten  Minimalwert  gleichkommt.     Über  die  Wahl  dieses  Variabilitäts- 

raaßes  vgl.   1914,  p.  383—384. 


466  Heinrich  Micoletzky, 

fachen  {Monohystera  clispar);  die  relative  Körperdicke  a  zwischen  dem 
1,44-  (Monohystera  dispar)  und  dem  1,84  fachen  (Plectus  cirratus);  die 
relative  Ösophaguslänge  ß  zwischen  dem  1,47-  (Plectus  cirratus)  und 
dem  2,4  fachen  (Triholus  gracüis  $^;  die  relative  Schwanzläng'e  y 
zwischen  dem  1,36-  (Cliromadora  ulpina  ^)  und  dem  3,48fachen  (Tri- 
lobus  gracüis  ^)  und  die  relative  Vulvalage  V  zwischen  dem  1,16- 
(Monoliystera  dispar)  und  1.32fachen  (Borylaimus  stagnalis  ^)  Minimal- 
werte gelegen  ist.  Verglichen,  mit  dem  ost-alpinen  Material  (1914, 
p.  383—385)  bleiben  somit  sämtliche  Werte  bis  auf  die  relative 
Ösophaguslänge  (1,38—2,0),  die  in  größerem  Ausmaße  variiert,  zurück. 
Im  einzelnen  kann  etwa  Folgendes  bemerkt  werden:  Monohystera 
stagnalis  zeigt  große  Ähnlichkeit.  Die  Variationsbreite  der  relativen 
Körperdicke  a  ist  in  der  Bukowina  größer,  was  sich  aus  der  erhöhten 
Geschlechtstätigkeit  des  Flachlandmaterials  erklärt.  Hingegen  ist 
die  relative  Ösophaguslänge  ß  in  den  Ost- Alpen  größeren  Schwan- 
kungen ausgesetzt;  für  die  relative  Schwanzlänge  y  gilt  das  Ent- 
gegengesetzte. Im  allgemeinen  ist  die  Variabilität  des  Weibchens 
stets  größer,  nur  der  Schwanz  des  ost-alpinen  Marterials  macht  eine 
Ausnahme.  Monohystera  dispar  zeigt  hier  wie  dort  nahezu  die  gleiche 
Variabilität  in  den  Maßen. 

Trüobus  gracüis  weist  bezüglich  absoluter  Körperlänge  und  Breite 
trotz  geringerer  Individuenzahl  beim  alpinen  Material  eine  bedeutend 
größere  Variationsbreite  auf,  während  die  relativen  Maße  mit  Aus- 
nahme des  Ösophagus,  der  bei  den  Vertretern  der  Bukowina  größeren 
Schwankungen  ausgesetzt  ist,  ungefähr  dieselben  Verhältnisse  er- 
kennen lassen. 

Bei  Plectus  cirratus  bestehen  große  Unterschiede  hinsichtlich 
der  den  Werten  zugrundeliegenden  Individuenzahlen.  Hier  bleibt 
die  Variabialität  der  Bukowiner  Vertreter  bis  auf  relative  Körper- 
dicke und  relative  Schwanzlänge  kleiner. 

Dorylaimus  stagnalis  zeigt  mit  Ausnahme  der  relativen  Ösophagus- 
länge und  der  in  beiden  Fällen  in  gleichem  Maße  variierenden  Vul- 
valage  im  ost-alpinen  Material  namentlich  hinsichtlich  der  Körpergröße 
und  relativen  Schwanzlänge  eine  überlegene  große  Variationsbreite. 

Besitzt  nun  das  Bukowiner  oder  das  ost- alpine  Material  die 
größere  Varitionsbreite?  Diese  Frage  läßt  sich  auf  Grund  der  voran- 
gehenden Angaben  nicht  in  befriedigender  Weise  beantworten.  Die 
gegebene  Tabelle  berücksichtigt  nahezu  die  häutigsten  Arten  beider 
Untersuchungsgebiete.  Die  Variationsbreite  des  Bukowiner  Materials 
übertrifft  in  13  Fällen  die  der  Ost-Alpenvertreter,  das  gegenteilige 


Freilebende  Slißwasser-Neniatodeu  der  Bukowina.  467 

Verhalten  triift  in  12  Fällen  zu,  und  in  7  Fällen  stimmen  die  relativen 
Variationsbreiten  miteinander  überein.  Bezüglich  der  Kinzelvverte 
sind  die  Verhältnisse  folgende: 

L  =  3A'):1B;    B  =  3A:2B;  a  =  2 A:4B;  )Ö  =  3 A:2B;  y  =  1  A:4B 

oder  mit  anderen  Worten  bezüglich  der  absoluten  Körperlänge  ist 
die  Variationsbreite  des  alpinen  Materials  größer,  dasselbe  gilt,  wenn 
auch  weniger  markant,  für  die  maximale  Körperbreite  und  für  die 
relative  Ösophaguslänge;  das  gegenteilige  Verhalten  weist  die  rela- 
tive Körperdicke  und  namentlich  die  relative  Schwanzlänge  auf. 
Zusammenfassend  können  wir  somit  —  falls  ein  Urteil  überhaupt 
auf  Grund  der  vorstehenden  Angaben  gefällt  werden  kann  —  sagen, 
daß  im  großen  Ganzen  die  ost-alpinen  Süßwasser-Nematoden  ebenso 
stark  variieren  wie  die  Bewohner  der  Bukowina.  Wie  beim  Ost- 
Alpenmaterial  sind  auch  hier  absolute  Körperlänge  und  Körperbreite 
die  am  stärksten  variierenden  Maße,  am  wenigsten  variiert  auch 
hier,  abgesehen  von  der  Vulvalage,  die  relative  Körperdicke  a.  Be- 
züglich des  Anteils  der  Geschlechter  kann  ich  im  Hinblick  auf  die 
einzige  Art  Monohystera  stagnalis  sagen,  daß  alle  Maße  (auch  beim 
Ost- Alpenmaterial  mit  Ausnahme  von  y)  des  Weibchens  die  größere 
Vai'iabilität  aufweisen.  Im  Anhange  sei  bemerkt,  daß  meine  früher 
ausgesprochene  Ansicht  (1914,  p.  385),  daß  die  Größe  der  Varia- 
bilität mit  der  Enge  oder  Weite  der  geographischen  Verbreitung 
zusammenhängt,  in  Chromadora  alpina  keine  Stütze  erhält,  indem 
sie  bezüglich  aller  Merkmale  die  Mitte  der  Variabilität  einhält  und 
nur  bezüglich   der  relativen  Schwanzlänge  ein   Minimum  aufweist. 

Um  die  Mittelwerte  des  Ost- Alpenmaterials  mit  jenen  der  Buko- 
wina vergleichen  zu  können,  gebe  ich  zunächst  eine  Tabelle  (siehe 
folgende  Seite). 

Diese  Tabelle  lehrt: 

1.  Daß  das  Bukowiner  Material  durchschnittlich  (in  5  von  13 
Fällen  bei  4  Fällen  von  Mittelwerts-Gleichheit)  etwas  größer  ist; 

2.  daß  die  maximale  Körperdicke  (B)  häufig  (in  7  von  13  Fällen 
bei  4  Fällen  von  Gleichheit)  beim  vorliegenden  Material  giößer  ist; 

3.  daß  die  relative  Körperdicke  häufig  (7  von  13  Fällen  bei  5 


1)  A  bedeutet  alpines,  B  Bukowiner  Material;  3  A:  IB  für  L  be- 
deutet, daß  unter  4  Fällen  der  Variationsbreite  des  alpinen  Materials  in 
3  Fällen  größer  ist  als  die  der  Bukowina  und  nur  in  einem  Falle  bei 
der  absoluten  Länge  L  das  Gegenteil  zutrifft. 


468 

Heinrich  Micoletzky, 

Verg'l  ei  eil  Stab  eile  der  Mittelwerte 

^). 

'S 

h 

1 

No. 

Altname 

■p3 

L 

B 

rl 

' 

V 

9  Gl 

9G, 

Eizali: 

la. 

Monohystera  stagnalis  9 

B 

91 

0 

1,1 



1,2 

1,1 

1,05 



__ 

1,4  (15 

? 

A 

63 

— 

1,15 

— 

— 

— 

— 

— 

(15, 

Ib. 

B 
A 

70 
55 

0 

1,1 

1,1 

1,1 

1,1 

z 

z 

z 

•2a. 

—  paludkola  9 

B 

30 

1,1 

1,2 

— 

0 

0 

-  (35) 

— 

— 

— 

9 

A 

19 

— 

— 

1,1 

— 

— 

— 

2b. 

o^ 

B 

12 

— 

0 

— 

1,1 

1,15 

— 

— 

— 

— 

c^ 

A 

27 

1,1 

1,1 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

o. 

—  vulgaris  9 

B 

44 

1,1 

1.1 

0 

1,1 

— 

«!?."! 

— 

— 

— 

9 

A 

92 

— 

— 

— 

1,1 

— 

— 

— 

4. 

—  liispar  9 

9 

B 
A 

74 
100 

0 

0 

0 

1,1 

0 

«1^^! 

z 

— 

z 

.') 

—  ßliformis  9 

B 

44 

1,25 

1,25 

1,1 

0 

0'2O) 
■^  (31j 

— 

— 

— 

9 

A 

58 

— 

— 

0 

— 

— 

— 

— 

6a. 

TrUobus  gracilis  9 

B 
A 

80 
50 

0 

1,1 

0 

1.15 

0 

0 

z 

— 

0% 

Hb. 

<rf 

B 

10 

— 

— 

— 

1,1 

— 

— 

— 

— 

A 

30 

1,2 

1,1 

1,1 

0 

— 

— 

— 

— 

— 

7_ 

Fleclus  cirratus  9 

B 

56 

1,1 

11 

_. 

0 

-(30) 

.(30) 
^^  (23) 

-(17 

A 

214 

— 

— 

0 

0 

0 

1,1  (23) 

1,5  (15 

8. 

Diplogaster  fictor  9 

B 

43 

1,2 

1-1 

1,1 

1,1 

1,1 

— 

— 

— 

— 

A 

10 

— 

— 

— 

— • 

— 

— 

— 

— 

• — 

Da. 

Doyylaimus  stagnalis  9 

B 

52 

— 

— 

0 

— 

0('^2) 
^l44) 

1,1  (28) 

1,1  (29) 

1.1 

--9 

A 

50 

1,1 

0 

1,15 

1,25 

(10) 

(10) 

— 

9b. 

c^ 

B 

10 





— 

— 

— 

o-^ 

A 

39 

1,1 

0 

1,2 

0 

1,4 

— 

— 

— 

— 

Fällen  von  Übereinstimmung)  kleiner,  mithin  das  Bukowiner  Material 
plumper  ist  als  das  der  Ost-Alpen; 

4.  daß  der  Ösophagus  meist  relativ  kürzer  (in  8  Fällen  von  13 
bei  5  Fällen  Gleichheit)  oder  doch  gleich  ist  wie  beim  ost-alpinen 
Material. 


1)  Tab  eilen  er  klärung. 

Die  Eeihenfolge  der  Arten  wurde,  weil  gleichgültig,  nach  dem  syste- 
matischen Teile  gewählt;  ß  bedeutet  Bukowina,  A  Ost- Alpen.  Bezüglich 
L,  B,  a,  jS,  y,  Y,  G^,  G^  vgl.  die  Abkürzungen  S.  465.  Die  Werte,  die 
in  diesen  Kolonnen  stehen ,  wurden  durch  Division  der  Mittelwerte  ge- 
wonnen, sind  Quotienten  derselben  und  stehen  auf  der  Zeile  des  Dividenden. 
Dasjenige  Material,  das  diese  Quotienten  trägt,  besitzt  somit  den  größten 
Mittelwert.  0  auf  der  Zeilenmitte  zwischen  B  und  A  bedeutet  Gleichheit 
der  Mittelwerte.  Quotienten  unter  1,05  wurden  mit  0  angegeben  und 
daher  vernachlässigt.  Werte  in  Klammer  geben  die  betrelFende  ab- 
weichende Individuenzahl,  die  dem   Quotienten  zugrunde  liegt,  an. 


Freilebende  SüGwasser-Nematoden  der  Bukowina.  469 

5.  daß  der  Schwanz  (relativ;  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  (5  von 
13  bei  5  Fällen  Gleichheit)  kürzer  ist  als  beim  Vergleichsraaterial 
der  Ost-Alpen.  Hingegen  lassen  Vulvalage,  Ausdehnung  der  Gonaden 
und  Eizahl  keine  merklichen  Unterschiede  erkennen. 

Zusammenfassung.  Das  Bukowiner  Material  erscheint  mit 
Zugrundeleg-ung  der  Mittelwerte  größer  und  plumper  als  das  Ver- 
g'leichsmaterial  aus  den  Ost-Alpen,  während  der  Ösophagus  nahezu 
in  allen  Fällen  relativ  kürzer,  der  Scliwanz  in  der  Mehrzahl  der 
Fälle  kürzer  ist.  Im  allerdings  eingeschränkten  Sinne  gilt  somit 
die  seinerzeit  bereits  (1914,  p.  389)  ausgesprochene  Vermutung,  daß 
die  alpinen  Art- Vertreter  den  jugendlichen  Stadien  näher  stehen  als 
die  Repräsentanten  des  Flachlands,  so  daß  die  alpine  Nemtoden- 
fanna  als  die  phj'logenetisch  ältere  der  weiter  ent- 
wickelten Fauna  des  Flachlandes  gegenübergestellt 
werden  dürfte. 

Lebensweise. 

Nahrung,  Algenfraß  sah  ich  hei  Dorylaimus  crassiis  {Ineu-See), 
Bipiocaster  fidor  und  Monohtjstera  vulgaris.  Bei  beiden  letzteren  Arten, 
die  aus  verschiedenen  Almtümpeln  des  Rareu-Gebietes  entstammten, 
handelte  es  sicli  um  einzellige  Algen,  während  Dorylaimus  hastiani 
in  einem  Wiesentümpel  eine  Fadenalge  (Chaetophora)  verzehrt  hatte. 

Wie  es  scheint,  neigt  die  Gattung  MononcJms  besonders  zu  räu- 
berischer Lebensweise.  So  traf  ich  ein  jugendliches  Exemplar  von 
M.  macrostoma  von  1,28  mm  Länge  aus  einem  Tümpel  bei  Tereblestie, 
das  einen  etwas  macerierten  Nematoden  herunterschlukte.  Ferner 
sah  ich  ein  jugendliches  Lidividuum  des  terrestrischen  M.  zschoMei 
(aus  Almboden  vom  Hochschwab  in  den  OstA-lpen),  das  ein  lebens- 
frisches Männchen  von  Plectus  granulosus  bereits  bis  zur  Hälfte  ver- 
zehrt hatte.  Bemerkenswert  ist,  daß  schon  de  Man  (1884,  p.  22) 
einen  MononcJms  erwähnt,  der  einen  Dorylaimns  verschlungen  hatte. 
Die  räuberische  Lebensweise  dieser  Gattung  hängt  vermutlich  mit 
den  Zahnbildungen  zusammen.  So  hat  Stewaed  (1906)  für  Oncho- 
laimus  vulgaris  die  Mündung  von  Ösophagealdrüsen  an  der  Spitze 
der  Zähne,  nachgewiesen,  und  es  ist  zum  mindesten  sehr  wahr- 
scheinlich ,  daß  die  Gattung  Mononchus  zufolge  ihrer  nahen  Ver- 
wandtschaft^)   das    nämliche    Verhalten    aufweist.      Diese    Drüsen- 

1)  BÜTSCHLI  (1873,  p.  73)  hält  die  Trennung  beider  Genera  für 
nicht  sehr  glücklich  gewählt,  weist  auf  eine  eventuelle  spätere  Wieder- 
vereinigung hin  und  behält  die  Trennung  nur  aus  praktischen  Gründen  bei. 


470  Heinrich  Micoletzky. 

raiindung  (?  Giftdrüsen)  an  der  Spitze  des  starren  Dorsalzalmes  wäre 
für  eine  rasche  TiJtung-  bzw.  Lähmung-  der  Beute  recht  verständlich, 
und  die  bei  manchen  Arten  (M.  mtiscorum  u.  M.  specfabilis)  vor- 
kommenden ventralen  Zahnleisten  kämen  für  das  Festhalten  recht 
in  Betracht. 

Parasiten. 

Parasiten  habe  ich  im  Untersuchung-sgebiete  häufiger  angetroffen 
als  in  den  Ost-Alpen.  So  kamen  hier  6  Fälle  (IQ^Ioo)  zur  Beobachtung, 
in  den  Ost-Alpen  nur  2  (0,4"/oo)-  Das  Flachland-Material  der  Teiche 
und  Tümpel  hält  somit  die  Mitte  zwischen  den  infektionsarmen 
alpinen  Süßwasserformen  und  dem  terricolen  Material,  das  am  meisten 
von  Parasiten  befallen  erscheint. 

Bei  Monolujstera  stagnalis  fand  ich  2  Individuen,  bei  Trüohns 
gracüis  3  und  bei  Dorijlaimus  carteri  1  Individuum  infiziert.  Sämt- 
liche Fälle  mit  Ausnahme  von  Dorylaimus  carteri  gehören  den  Tüm- 
peln und  Teichen  der  Umgebung  von  Czernowitz  an,  Dorylaimus 
carteri  hingegen  entstammt  dem  Hochsee  Ib  vom  Ineu. 

Als  Parasiten  kommen  die  von  de  Man  (1884)  erstlich  be- 
schriebenen und  von  mir  (1914,  p.  387)  wiedergefundenen  Gebilde 
in  Betracht.  Es  handelt  sich  entweder  um  cystenartige  Gebilde  in 
der  Mitteldarmwand  oder  um  spindel-  bis  stabförmige  Gebilde  in  der 
Leibeshöhle.  Wie  bei  Mononclms  macrostoma  können  beide  Infektions- 
erscheinungen in  einem  Individuum  gleichzeitig  auftreten.  An 
Mitteldarmcysten  besonders  reich  erwies  sich  Dorylaimus  carteri. 
Die  Größe  der  Cysten  schwankt  hier  von  8  [ä  Durchmesser  auf- 
weisenden kugelförmigen  bis  zu  länglich-ovaler  Form  von  23  fz 
Länge  bei  einer  Breite  von  14  /t.  Von  diesen  Cysten  zählte  ich  an 
der  rechten  Darmhälfte  (Seitenansicht)  nicht  weniger  als  34  Stück, 
die  die  gesamte  Mitteldarmregion  einnehmen.  Spindelförmige  Leibes- 
höhlenparasiten fehlten  hier  durchwegs.  Ein  weibliches  Exemplar 
von  MonoMjstera  stagnalis  während  der  letzten  Häutung  zeigte  im 
vorderen  Teil  des  Mitteldarmes  4  hintereinander  gelegene  kugelige 
Darmcysten  von  5—10  ^i  Durchmesser.  Ein  Männchen  von  Trilobiis 
gracilis  wies  eine  sehr  starke  Infektion  spindelförmiger  Parasiten 
in  der  Leibeshöhle  auf,  während  ich  nur  1  Darmcyste  von  Kugel- 
form von  8,5  //  Durchmesser  in  Enddarmnähe  feststellen  konnte.  Ein 
Weibchen  derselben  Art  endlich  trug  einen  eingerollten  Nematoden 
im  periösophagealen  Gewebe,  über  dessen  Maße  sich  im  speziellen 
Teil  bei  dieser  Art  nähere  Angaben  finden. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


471 


S  e  X  u  a  1  r  e  1  a  t  i  0  n. 


Herkunft 

No. 

Artname 

des 

Individuen- 

Sexual- 

Materials 

Summe  1) 

ziff'er^) 

1. 

Diplogaster  fictor 

B^) 

182 

72 

-_ 

A 

11 

10 

2. 

Tripyla  papillata 

B 

53 

66 



A 

146 

76 

3. 

Dorylaimus  flavomaculatus 

B 

11 

57 



A 

119 

83 

4. 

Monohystera  stagnalis 

B 

322 

46,5 



A 

154 

92 

5. 

Dorylaimus  stagnalis 

B 

75 

23 

—  — 

A 

113 

74 

6. 

Trilohus  graciUs 

B 

276 

22 



A 

55 

34 

7. 

Monohystera  paludicola 

B 

127 

20 



A 

99 

57 

8. 

Dorylaimus  hastiani 

B 

16 

14 



A 

285 

98 

9. 

Chromadora  alpina 

B 

84 

6 

_ 

A 

11 

22 

10. 

Monohystera  filiformis 

B 

206 

0,5 



A 

192 

3 

11. 

—  vulgaris 

B 

258 

— 



A 

249 

— 

12. 

—  dispar 

B 

150 

— 



A 

162 

— 

13. 

Pledus  cirratus 

ß 

91 

— 

A 

325 

— 

14. 

—  jjarvus 

B 

62 

— 



A 

10 

~ 

Jugend  Stadien  und  Sexualrelatiou. 

Die  Jugendstadien,  denen  ich  beim  ost-alpinen  Material  meine 
besondere  Aufmerksamkeit  zuwandte,  wurden  bei  den  einzelnen  Arten 


1)  In  die  Individuensummen  sind  beim  Bukowiner  Material  nicht  nur 
wie  beim  Vergleichsmaterial  die  erwachsenen  (^^  und  5$,  sondern  auch 
die  während  der  letzten  Häutung  befindlichen  Individuen  beider  Geschlechter 
aufgenommen  worden. 

2)  Unter  Sexualziffer  verstehe  ich  mit  R.  Hertwig  jene  Zahl,  die 
die  Anzahl  der   ^^  auf   100  $$  angibt. 

3)  B  bedeutet  Bukowina,  A  Alpen  (Ost- Alpen,  1914,  p.  390).  Be- 
rücksichtigt werden  nur  Arten ,  denen  zur  Berechnung  der  Sexualziffer 
wenigstens  in  einem  Falle  mindestens  50  Individuen  zugrunde  lagen. 


472  Heinrich  Micoletzky, 

mit  wenig-eii  Ausnahmen  nur  soweit  beiiicksiclitigt,  als  sie  Exemplare 
während  der  letzten  Häutung  betreffen.  Auch  hier  zeigen  die  Jugend- 
stadien den  Erwachsenen  gegenüber  mit  wenigen  Ausnahmen,  ab- 
gesehen von  der  mangelhaften  Ausbildung  der  Genitalorgane,  folgende 
Unterschiede:  sie  sind  plumper  von  Gestalt,  ihr  Ösophagus  ist  stets 
relativ  länger,  desgleichen  ihr  Schwanz,  und  die  Gonaden-  bzw. 
Vulva-Anlage  ist  nach  hinten  verschoben. 

In  gleicher  Weise  wie  beim  Ost-Alpenmaterial  (1914,  p.  390) 
gebe  ich  eine  Tabelle  der  Sexualziffern  der  häufigsten  Süßwasser- 
Nematoden  des  Untersuchungsgebietes  nach  fallender  Sexualziffer 
und  darunterstehend  die  Vergleichswerte.  Wir  ersehen  aus  dieser 
Tabelle  zunächst,  daß  eine  ganz  andere  Artenreihenfolge  zustandekommt 
als  bei  den  ost- alpinen  Nematoden.  So  steht  dort  (1914,  p.  390) 
beispielsweise  Dorißaimus  basfiani  an  erster,  hier  an  8.  Stelle.  Ferner 
bemerken  war,  daß  im  allgemeinen  die  gleichen  Arten  hier  eine 
bedeutend  kleinere  Sexualziffer  aufweisen;  dies  ist  gleich- 
bedeutend mit  nicht  unbeti  ächtlichem  M  ä  n  n  c  h  e  n  s  c  h  w  u  n  d.  Eine 
Ausnahme  hiervon  mRchtimr  Diplogasterfictor.  Dieser  Männchenschwund 
ist  besonders  auffällig  bei  Dorylaimus  hastiani,  wo  nur  ^/,  der  Männ- 
chen, sowie  bei  Monohystem  fdiformis,  wo  nur  Ve  ^^^^  Männchen  ver- 
gleichsweise in  der  Bukowina  vorkommen,  und  auch  bei  Dorylaimus 
stagnalis  ist  die  Reduktion  der  Männchen  um  %  noch  beträchtlich.  Die 
Ausnahme  von  dieser  Regel,  Biplog aster  fidor,  zeigt  hingegen  7mal  soviel 
Männchen  als  im  Lunzer  Seengebiet.  Den  oder  die  verantwortlichen 
Faktoren  für  diese  so  auffällige  Änderung  der  Sexualität  anzugeben, 
bin  ich  leider  nicht  in  der  Lage.  Fragen  wir,  ob  Höhenlage  oder 
Temperatur  der  Gewässer  einen  erkennbaren  Einfluß  äußern,  und 
beschränken  wir  uns  beispielsweise  auf  Dorylaimus  hastiani  und 
Dorylaimus  stagnalis.  Erstere  Art  entstammt  in  den  Ost- Alpen  größten- 
teils der  Krustensteinzone  subalpiner  Seen,  mithin  der  wärmsten 
Örtlichkeit,  während  das  spärliche  Bukowiner  Material  vorzugsweise 
die  kälteren  oder  höher  stehenden  Gewässer  bewohnt,  wie  Brunnen 
im  Flachland  und  Almtümpel  oder  Bergsee  im  Gebirge.  Dorylaimus 
stagnalis  hingegen  entstammt  in  den  Ost-Alpen  den  wärmsten  stehenden 
Gewässern  (Tümpel  im  Tal,  Almtümpel  im  Gebirge);  im  Buchen- 
lande fehlt  sie  nahezu  völlig  im  Gebirge  und  bewohnt  auch  hier 
mit  Vorliebe  die  wärmsten  Wiesentümpel  der  Ebene  und  die  Alt- 
wässer der  Flüsse.  Im  großen  Ganzen  allerdings  muß  zugestanden 
werden,  daß  die  Bukowiner  Gewässer  höher  temperiert  und  nament- 


Freilebende  SüUwasser-Nematoden  der  Bukowina.  473 

lieh    größeren    Temperaturschwankungen    ausgesetzt    sind    als   die 
meisten  Alpenwässer. 


Systematischer  Teil. 

Im  allgemeinen  gilt  das  beim  ost-alpinen  Material  Gesagte  (1914, 
p.  391  —  392),  auf  das,  um  Wiederholungen  zu  vermeiden,  hingewiesen 
wird.  Bezüglich  der  Abkürzungen  bei  den  einzelnen  Arten  sowie 
hinsichtlich  der  Formeln  nach  CoBB  und  de  Man  lasse  ich  hinter  dem 
Literaturverzeichnis  vor  der  Figurenerklärung  eine  Erklärung  ein- 
schalten. Die  CoBB'sche  Formel  wird  nur  bei  neuen  Arten  oder  bei 
Im  Ost-Alpengebiet  nicht  abgehandelten  bekannten  Formen  nach 
Tunlichkeit  bekanntgegeben. 

Als  neue  Arten  mache  ich  namhaft: 

AuloJaimoides  elegans  n.  g.  n.  sp. 

Criconema  rusticum  n.  sp. 

Rhabditis  paraelongata  n.  sp. 

—  teroides  n.  sp.  und  vermutlich  auch  Rliahditis  sp)., 

während  die  in  der  Übersichtstabelle  (S.456)  angeführte  weitere  E/<a&- 
4itis  sp.  im  systematischen  Teile  nicht  berücksichtigt  werden  konnte, 
da  sie  —  es  handelt  sich  um  ein  Weibchen  —  leider  verloren  ging. 
Von  eingezogenen  Arten  nenne  ich^): 

Dorijlahnus  crassus  de  Man  1884  =  Dorglaiimis  siagnalis  var.  crassus 

(de  Man) 
Trüobus   grandipap Hiatus    Beakenhoff    1913  =   Trilohus   gracüis  var. 

grandipapillatus  (Beakenhoff) 
Tylenchus  bulbosus  Micolktzky  1914  \  =^  Aphelenchus  siriatus  ^TEmEU 
Cephalobus  alpinus  Micoletzky   1914/     1914  var.  aqiiaticus  n.  var. 

Ferner  wurde  das  Genus  Hoplolaimus  Daday  1905  eingezogen, 
da  es  sich  als  synonym  mit  Criconema  Hofmännee  et  Menzel  erwies. 
Als  synonyme  Arten  erwähne  ich  endlich^): 

Chromndora  foreli  Hofmänner  1913  :=  Chromadora  a/?;ma  Micoletzky 

1913 
Dorylaimus  hofmänneri  Menzel  1914  =  Dorylaimus  hastiani  f.  longi- 

caudalus  (Daday  1898) 
Monohijstera  erassoides  Micoletzky  1913  =  Monohystera  setosa  Bijtschli 

1874 


1)    Die    nach    dem    Prioritätsgesetze    gültigen  Namen    stehen    rechts- 
seitig ! 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  31 


474  Heinrich  Micoletzky, 

Monohystera   demani   Menzel    1914  =   Monohystera   stagnalis  Bastian 

1866  var.  demani  (Menzel) 
Cylindrolainnis    aberrans    Micoletzky    1914    =    Plectus  pedunculatiis 

Hoemännee  1913. 1) 

Da  mit  dieser  Arbeit  meine  Studien  über  die  freilebenden  Nema- 
toden des  Süßwassers  vorläufig  ihren  Abschluß  gefunden  haben,  gebe 
ich  anhangsweise  eine  Bestimmungstabell  e  für  die  von  mir 
nachgewiesenen  Gattungen  und  Arten. 


Bestimmungstabelle  der  freilebenden  Süßwasser- 
Nematoden  der  Ost-Alpen  und  der  Bukowina. 

I.  Übersicht  der  Gattungen. 

.  Mundhöhle  fehlend 

a)  Kopfende  nackt,  ohne  Lippen,  Papillen   oder  Borsten 

I.  Alaimus 

b)  Kopfende  ohne  Lippen,  mit  Borsten  und  auffallend   großen 
Seitenorganen  IL  Äphanolaimus 

c)  Kopfende  mit  Lippen,  Seitenorgane  fehlend  oder  unscheinbar 

III.  TripyJa 
.   Mundhöhle  vorhanden 
a)  Mundhöhle  von  verschiedener  Gestalt,  aber  nie  mit  Zähnen  ^ 
Haken  oder  Stacheln 

a.  Osophagealbulbus  fehlt  oder,  wenn  vorhanden,  nie  mit  deut- 
lichem Ventil-  oder  Zahnapparat 
1)  Mundhöhle  kurz,  nicht  besonders  verlängert 

1.  Mundhöhle  klein,  dünnwandig,  ohne  konzentrische  Ver- 
dickungsleisten  IV.  Monohystera 

2.  Mundhöhle  sehr  deutlich  mit  dicken,  chitinösen  Wänden 
a)  Mundhöhle  von  kui'z  prismatischer  Gestalt,  Seiten- 
organe Knien  förmig  V.  Prismatolaimus 

ß)  Mundhöhle  trichterförmig,  gleich  hinter  der  Mund- 
höhle im  Ösophageallumen  ein  zahnartiger  Vor- 
sprung VI.  Trüohus 


1)  Laut  brieflicher  Mitteilung  HofmÄNNER's,  der  ich  nach  reiflicher 
Prüfung,  die  für  eine  nähere  Verwandtschaft  mit  Plectus  als  mit  C/lindro- 
laimus  spricht,  zustimmen  muß.  Hierdurch  wird  meine  genaue  Be- 
schreibung und  Abbildung  (Micoletzky,  1914  [2].  p.  258—261,  tab.  25 
fig.   la — d)  in  ihrem  tatsächlichen  Teil  nicht  weiter  berührt. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  475 

2)  Mundhölilemehroder  weniger  verlängert,  meist  röhrenförmig 

1.  Kopfende  nackt 

a)  Mundhöhle  und   Seitenorgane  Pleckis-älmlich ,  Öso- 
phagus mit   2  klappenlosen   Bulben 

VII.  Aulolaimoides 

ß)  Mundhöhle  sehr  eng,  von  3  chitinösen  dünnen  Stäben 

begrenzt,  von  denen  jeder  am  Vorderende  mit  einem 

kleinen  hakenförmigen  Körperchen  zusammenhängt, 

Ösophagus  nur  mit  hinterem  Bulbus 

VIIL  Bhabdolaimus 

2.  Kopfende  mit  Borsten,  Mundhöhle  mit  deutlich  chiti- 
nösen Wänden  IX.  Cylindrolaimus 

b)  Ösophagealbulbus  vorhanden  und  mit  deutlichem  Ventil-  oder 
Zahnapparat ')  versehen,  Mundhöhle  röhrenförmig  verlängert 

1)  Die  chitinösen  Wände  der  röhrenförmigen  Mundhöhle 
stellenweise  verdünnt  und  verdickt 

1.  Kopfende  ohne  Borsten,  die  Männchen  mit  2  akzesso- 
rischen Stücken  X.  Cephalohus 

2.  Kopfende  von  6  durch  tiefe  Rinnen  getrennte  Lippen 
gebildet,  Papillen  fehlen,  Männchen  ohne  akzessorisches 
Stück  XI.  Teratocephalus 

2)  Die  chitinösen  Wände  der  röhrenförmigen  Mundhöhle  über- 
all gleich  dick 

1.  Seitenorgane  vorhanden,  Männchen  ohne  Bursa 

XII.  Pledus 

2.  Seitenorgane  fehlen  (nicht  sichtbar!),   Männchen   mit 
Bursa  (wenn  auch  oft  rudimentär)  XIII.  Rhabditis 

b)  Mundhöhle  von  verschiedener  Gestalt,  mit  Zähnen,  Haken  oder 
Stacheln  ^) 

a.  Mundhöhle    mit   einem    oder   mehreren  Zähnen   bewaffnet, 
ohne  Stachelbildungen 

1)  Im  vorderen  Teile  der  sehr  verlängerten  Mundhöhle 
3  Zähne,  welche  durch  Auseinandergehen  der  beweglichen 
Lippen  nach  außen  getrieben   werden  können 

XIV.  Ironus 

2)  Keine  beweglichen  Lippen  am  Kopfende 


1)  Mit  Ausnahme  von  Pledus  peduncidatus,   welche  Art  zu   Cylindro- 
laimiis  Beziehungen  aufweist. 

2)  Bei    Cyatholaimus    tenax    ist    es    unsicher,    ob    eine    Zahnbildung 
vorliegt. 

31* 


476  Heinrich  Micoletzky, 

1.  Ösophagus  mit  mittlerem  Bulbus,  Mund  mit  einem  oder 
mehreren  Zähnen  XV.  Biplogaster 

2.  Ösophagus  ohne  mittleren  Bulbus,  Mundhöhle  mit  nur 
einem  Zahn 

a)  Kopfende  ohne  Borsten,  aber  mit  Papillen,  Ösophagus 
ohne  hinteren  Bulbus  XVI,  Mononchus 

ß)  Kopfende    mit    Borsten,  Ösophagus    mit    hinterem 
Bulbus 

a.  Mundhöhle  aus  einem  vorderen,  zahntragenden, 
schüsseiförmigen  Teile  und  einem  hinteren  pris- 
matischen Teile  gebildet,  mit  stark  chitinisierten 
Wänden  XVII.  CyatJiolaimus 

ß.  Mundhöhle  kürzer,  kleiner,  becher- oder  trichter- 
förmig, selten  (Chr.  alpina)  prismatisch 

XVIII.  Chromadora 
b.  Mundhöhle  mit  Stachelbildungen,  ohne  Zähne 

1)  Im  Kopfende  liegt  ein  einziger,  meist  gänsefederföimiger 
Stachel,  Ösophagus  ohne  Bulbus,  aber  nach  hinten  ange- 
schwollen XIX.  Dorylaimus 

2)  Im  Kopfende  liegt  ein  an  seinem  Hinterende  meist  ge- 
knöpfter Stachel 

1.  Cuticula  mehr  oder  weniger  fein  geringelt,  Stachel  zart 
a)  Ösophagus  mit  mittlerem  Bulbus,   Männchen   mit 

Bursa  XX.  Tylenclms 

ß)  Ösophagus  nur  mit  hinterem  Bulbus,  Männchen  ohne 

Bursa  XXI.  Aphelenclms 

2.  Cuticula  äußerst  derb  quergeringelt,   Stachel  kräftig, 
lang  und  mit  deutlichem  Lumen         XXII.  Crkonema 


IL  Übersicht  der  Arten.^) 

I.  Älaimus  de  Man. 

1)  Schwanz  nicht  fadenförmig,  Entfernung  der  Vulva  vom 
Ösophagusende  stets  größer  als  die  halbe  Länge  des  Öso- 
phagus A.  primitivus  de  Man 


1)  Nur  durch  eine  einzige  Art  vertretene  Genera,  wie :  Äphanolaimiis 
DE  Man,  PHsniatolaimus  de  Man,  Aulolaimoides  Micoletzky,  Cylindro- 
laihms  de  Man,  Irorms  Bastian  und  Criconema  Hoemänner  et  Menzel 
sind  hier,  weil  überflüssig,  nicht  angeführt. 


Freilebeude  Süßwasser-Nematodcu  der  Bnkowiua.  477 

2)  Schwanz  fadenförmig-,   Entfernung    der  Vulva  vom  üso- 
phagusende  so  lang  oder  kürzer  als  der  Ösophagus 

A.  doUchurus  de  Man 
in.  Tripyla  Bastian 

1.  Seiteuorgane  nicht  sichtbar  (höchst  unscheinbar),  über 
1  mm  lang  T.  papillata  Bütschli 

2.  Seitenorgane  deutlich  kreisförmig,  unter  1  mm  lang 

T.  circulata  Micoletzky 
IV.  Monohystera  Bastian 

1)  1  oder  2  Ocellen  am  Vorderende 

1.  Spicula  des  Männchens  kurz  und  plump,  akzessorisches 
Stück  kräftig,  dreieckig,  Körperform  plump,  meist  vivipar 

M.  stagnalis  Bastian 

2.  Spicula  des  Männchens  lang  und  schlank,  akzessorisches 
Stück  wenig  hervortretend,  Körperform  mäßig  schlank, 
stets  ovipar  M.  paludicola  de  Man 

2)  keine  Ocellen  vorhanden 

1.  Darm  bei  durchfallendem  Lichte  von  sehr  dunkler, 
schwärzlicher  Farbe 

a)  Haut   glatt,    ungeringelt,    Seitenmembran    fehlend, 
Schwanzspitze  ohne  Borsten 

a.  Entfernung  der  Seitenorgane  vom  Vorderrande 
des  Kopfes  ungefähr  so  groß  wie  die  Breite  des 
Vorderrandes. 

aa.  Entfernung  der  Vulva  vom  After  stets  merk- 
lich kürzer  als  die  Länge  des  Schwanzes, 
mäßig  schlank,  Schwanz  schlank,  y  =  4,5  im 
Mittel  M.  vulgaris  de  Man 

ßß.  Entfernung  der  Vulva  vom  After  größer  oder 
nahezu  gleich  der  Schwanzlänge,  Schwanz 
plump,  y  =  ö,l  im  Mittel 

M.  dispar  Bastian 

ß.  Entfernung  der  Seitenorgane  vom  Vorderrande 

des    Kopfes    stets   größer   als    die   Breite    des 

Vorderrandes  M.  simills  Bütschli 

b)  Haut    deutlich   quergeringelt,   Seitenmembran   breit 
und  zellig,  Schwanzspitze  mit  2  divergierenden  Borsten 

M.  setosa  Bütschli 

2.  Darm  bei  durchfallendem  Licht  von  hellbrauner  Farbe 


478  Heinrich  Micoletzky, 

a)  Körper  mäßig  schlank,   Lippen  angedeutet,  Vulva- 
Drüsen  vorhanden  M.  ßliformis  Bastian 

b)  Körper   sehr   schlank,   ohne    Lippenandeutung    und 
Vulva-Drüsen 

a)  6  Kopfborsten,  Seitenorgane  weit  hinten,  Vorder- 
ende sehr  verschmälert,  0,5  mm  lang 

M.  Simplex  de  Man 
ß)  10  Kopf  borsten,  Seitenorgane  in  geringer  Ent- 
fernung   vom    wenig    verjüngten    Vorderende, 
durchschnittlich  1  mm  und  darüber  lang 

M.  agilis  de  Man 
VL  Trüobus  Bastian 

1)  Schvvanzspitze  des  Weibchens  knopfartig  angeschwollen, 
Mundhöhle  becherförmig,  Spicula  des  Männchens  wenig 
gekrümmt,  akzessorisches  Stück  schwach  ohne  Schaft 

1.  Papillen  des  Männchens  erreichen  Vr,  des  Körperdurch- 
messers, alle  gleich  groß  T.  (jracilis  Bastian 

2.  Papillen  des  Männchens  erreichen  den  halben  Körper- 
durchmesser, alle  sind  blasig  aufgetrieben,  im  ausge- 
stülpten Zustand  bestachelt,  die  vorderste  Papille  ist 
stets  merklich  kleiner  als  die  folgenden 

T.  gracilis  var.  grandipapülatus  Beakenhofe 

2)  Schwanzspitze  des  Weibchens  nicht  angeschwollen,  Mund- 
höhle trichterförmig,  Spicula  des  Männchens  stärker  ge- 
krümmt, akzessorisches  Stück  mit  kurzem,  aber  breitem 
Schaft  T.  pellucidus  Bastian 

VIII.  Rhabdolaimus  de  Man  ^) 

1)  Ausfuhrröhrchen  der  Schwanzdrüse  kurz,  Vj^ma,!  so  lang 
wie  breit  R.  aquaticus  de  Man 

2)  Ausfuhrröhrchen  der  Schwanzdrüse  lang,  4mal  so  lang  wie 
breit  B.  terrestris  de  Man 

X.  Cephcdobus  Bastian 

1)  Schwanz  kurz,  abgerundet,  nicht  selten  keulenförmig  oder 
mit  sehr  kurzem  feinem  Spitzchen  am  abgerundeten  Ende 

C.  striatus  Bastian 

2)  Schwanz  mehr  oder  weniger  verlängert,  zugespitzt 


1)  Es  ist  sehr  leicht  möglich,    daß   sich  beide  Arten  als  identisch   er- 
weisen werden. 


Freilebende  Süßwasser-Neiuatoden  der  Bukowina.  479 

1.  Kopfende  abgerundet,  Lippen  rudimentär,  ohne  Papillen, 
Körperform    sehr   schlank,   vivipar 

C.  fiUformis  de  Man 

2.  Kopfende  nicht  abgerundet,  Lippen    wohl  ausgebildet, 
mäßig  schlank,  ovipar 

a)  Kopfende  mit  3  Lippen,  aber  ohne  Papillen,  Schwanz 
kurz  rj/  $  12— 16,  ^  15—26)        C.  elongatus  de  Man 

b)  Kopfende  mit  3  deutliche  Papillen  tragende  Lippen, 
Schwanz  kurz  {y  $  7—9,  S  12—18) 

C.  oxyuroides  de  man 
XI,  Teratocephalus  de  Man 

1)  Kopfende  abgesetzt 

a)  Schwanz  verlängert,  haarfein  auslaufend,  Seitenorgan 
klein  (?  kreisförmig)  T.  terrestris  Bütschli 

b)  Schwanz  ziemlich  kurz,   zugespitzt  endend,  Seiten- 
organ groß,  spiralig  T.  spiralis  Micoletzky 

2)  Kopfende  nicht  abgesetzt,  Kopfborsten  vorhanden,  Seiten- 
organ groß,  spiralig  T.  spiraloides  Micoletzky 

XII.  Plectiis  Bastian 

1)  Mundhöhle  lang  (V4  der  Ösophaguslänge),  Osophagealbulbus 
ohne  Klappenapparat  [an  Cylindrolaimus  erinnernd] 

P.  pedimculatus  Hofmännee 

2)  Mundhöhle    kurz,    Osophagealbulbus   stets  mit   Klappen- 
apparat 

1.  Mundhöhle  am  Vorderende  kugelförmig  erweitert 

P.  granuhsus  Bastian 

2.  Mundhöhle  am  Vorderende  nie  kuglig  erweitert 

a)  Größere  Arten,  nahezu  1  mm  erreichend  und  darüber 

a.  Körper  mäßig  schlank  bis  plump,  Lippen  deutlich 

P.  cirratus  Bastian 

b.  Körper  schlank  bis  sehr  schlank,  Lippen  rudimentär 
oder  fehlend  P.  tentiis  Bastian 

b)  Kleinere  Art,   1   mm  niemals  erreichend,   Kopfende 
zugespitzt,  Seitenorgan  rundlich     P.  parvus  Bastian 

XIII.  Rhabditis  Dujardin 

1)  Vorderende  mit  chitinigen  Hakenbildungen 

R.  coronata  Cobb 

2)  Vorderende  ohne  chitinige  Hakenbildungen 

1.  Vulva  nahe  am  After  B.  monohystera  Bütschli 

2.  Vulva  in  der  Körpermitte  oder  wenig  dahinter 


480  Heinrich  Micoletzky, 

a)  Schwanz  beider  Geschlechter  lang  (stets  länger  als 
Vio  der  Körperlänge),  beim  Männchen  die  Bursa  auf- 
fallend überragend 

a)  Kopfende  mit  4  submedianen  Borsten,  Männchen 
unbekannt  B.  lacustris  Micoletzky 

ß)  Kopfende  ohne  Borsten 

ad)  Papillenbeginn  knapp  vor  dem  After,  Weib- 
chen unbekannt 

E.  pseudoelongata  Micoletzky 

ßß)  vorderste  Papille  2  Spiculuralängen  vom  Anus 

entfernt  B.  paraelongata  Micoletzky 

b)  Schwanz  in  beiden  Geschlechtern  kurz  (stets  kürzer 
als  Vio  der  Körperlänge) 

a)  Bursa  wohl  ausgebildet,  schwanzumfassend,  mit 
10  Paar  Papillen,  von  denen  2  präanal  und 
8  postanal  stehen  B.  teroides  Micoletzky 

ß)  Bursa  rudimentär,  das  Schwanzende  freilassend, 
mit  5  Papillenpaaren  B.  aquatica  Micoletzky 
XV.  Biplogaster  Max  Schultz e 

1)  Mundhöhle  mit  einem  großen  beweglichen  Dorsalzahn  (neben 
kleineren  Subventralzähnen) 

a)  Der  große  Dorsalzahn  steht  nahe  am  Mundhöhlen- 
boden, Cuticula  ohne  auffallende  Längsstreifung 

D.  rivalis  Leydig 

b)  Der  große  Dorsalzahn  steht  etwa  in  halber  Höhe  der 
Mundhöhle,  Cuticula  sehr  deutlich  längsgestreift 

B.  striatus  Bütschli 

2)  Mundhöhle  mit  2  (oder  3  ?)  ungefähr  gleich  großen  Zähnen 

B.  fidor  Bastian 
XVI.  Mononclms  Bastian 

1)  1  großer  Dorsalzahn  im  vorderen  Teil  der  Mundhöhle, 
Vestibulum  ohne  hexagonalen  Chitinpanzer,  Seitenorgane 
unsichtbar 

a)  Schwanz  schlank,  die  beiden  hinteren  Drittel  faden- 
förmig M.  macrostoma  Bastian 

b)  Schwanz  kurz  (y  =  15  —  18)  und  plump,  gegenüber 
dem  Dorsalzahn  eine  gut  markierte  ventrale  Zahn- 
leiste M.  muscorum   (Düjahdin) 


Freilebende  Süliwasser-Nematoden  der  Bukowina.  431 

2)  1   größerer  Subventralzahn    am   Mimdliölilenboden,  Vesti- 
bulum  mit  hexagonalem  Chitinpanzer,  Seitenorgane  kreis- 
förmig M.  baflnßius  Miculetzky 
XVII.  Cyatholaimus  Bastian 

1)  Mundhöhle  tief,  mit  deutlichem  Zahn,  Seitenorgane  spiralig 

a)  Mundhühlenzahn  sehr  spitz,  Seitenorgan  weit  hinter 
der  Mundhöhle,  Körperform  sehr  schlank  C.  sp. 

b)  Mundhöhlenzahn  mehr  oder  weniger  abgerundet, 
Seitenorgan  auf  der  Höhe  des  Mundhöhlengrundes, 
Körperform  mäßig  schlank  C.  ruricola  de  Man 

2)  Mundhöhle  sehr  klein,  ohne  deutlichen  Zahn,  Seitenorgau 
kreisförmig,  hinter  der  Mundhöhle  C.  tenax  de  Man 

XVIII.  Chromadora  Bastian 

1)  Mundhöhle  mit  1  Dorsalzahn 

a)  Ocellen  voi'handen 

a)  Borsten  der  Längsreihen  klein,  Männchen  mit 
2 — 3  Papillen         CJi.  ratzehurgensis  v,  Linstow 

ß)  Borsten  der  Längsreihen  groß,  Männchen  ohne 
Papillen  Ch.  hiociilata  M.  Schultze 

b)  Ocellen  fehlen,  Körper  schlank,  Männchen  mit  8  Pa- 
pillen Ch.  leuckarti  de  Man 

2)  Mundhöhle  mit  3  Zähnen  (2  größeren  distalen  subdorsalen, 
asymmetrischen  und  1  kleineren  rudimentären  Ventral- 
zahn), Seitenorgan  groß,  spiralig 

sg.  Parachromadora  Micoletzky 

a)  Mundhöhle  prismatisch,  ventraler  (rudimentärer), 
äußerst  subtiler  Zahn  etwas  unterhalb  der  Mund- 
höhlenmitte, Schwanzdrüsenröhrchen  lang 

Ch.  (P.)  alpina  Micoletzky 

b)  Mundhöhle  becherförmig,  ventraler  Zahn  in  einer 
Einbuchtung  nahe  am  Mundhöhlengrunde  gelegen, 
Schwanzdrüsenröhrchen  kurz 

Ch.  (P.)  lacustris  Micoletzky 
XIX.  Bonßaimus  Dujardin 

A.  Vestibulum  klein,  dünnwandig 

a)  Schwanz  kurz,  bei  beiden  Geschlechtern  mehr  oder 
weniger  abgerundet 

a.  Cuticula  des  Schwanzes  (beim  Weibchen)  eigentümlich 
geschichtet,  Lippen  ausgeprägt,  Männchen  mit  19  —  21 
präanalen  Papillen  D.  oMusicaudatus  Bastian 


482  Heineich  Micoletzky, 

b.  Cuticula    des    Schwanzes   (beim   Weibchen)    nicht    ge- 
schichtet, Lippen  wenig  ausgeprägt 

1)  Schwanz  nicht  augeiförmig,  Männchen  mit  4—5  Prä- 
anal- und  einer  Analpapille    D.  intermedius  de  Man 

2)  Schwanz  angeiförmig  D.  centrocercus  de  Man 
b)  Schwanz  beim  Weibchen   mehr  oder  weniger  verlängert, 

zugespitzt  oder  fadenförmig 

a.  Schwanz  bei  beiden  Geschlechtern  kurz  zugespitzt,  nach 
der  Bauchseite  hin  gebogen  D.  carteri  Bastian 

1)  Schwanz  sehr  kurz  (y  =  21 — 30  und  darüber 

D.  carteri  f.  typicus 

2)  Schwanz  kurz   (y  =  10—20) 

D.  carteri  f.  longicaudatus 

b.  Schwanz  beim  Weibchen  mehr  oder  w^eniger  verlängert, 
fadenförmig 

1)  Ohne   gelbe,   spindelförmige    Flecken    am    vorderen 
Ösophagus  (Stachelbasis) 

1.  Durchschnittsgröße  über  3  mm  (^)  bzw.  3,5  mm  (?) 
Vorderende  sehr  stark  verschmälert 

D.  stagnalis  Düjardin 
a)  Körperform   schlank   (a  mehr  als  30),  vorderer 
schmälerer  Ösophagusteil  nur  wenig  kürzer  als 
der  hintere  breitere  D.  stagnalis  typicus 

ß)  Körperform  plump  (a  erreicht  nicht  30),  vor- 
derer schmälerer  Ösophagusteil  merklich  kürzer 
als  der  hintere  breitere 

D.  stagnalis  var.  crassus  (de  Man) 

2.  Durchschnittsgröße  unter  3  mm  (c^)  bzw.  3,5  mm 
($),  Vorderende  nicht  besonders  verschmälert 

a)  Vulva  bedeutend  vor  der  Körpermitte,  Genital- 
organe paarig,  symmetrisch,  Schwanz  sehr  lang, 
fadenförmig,  cJ  mit  23 — 27  Papillen 

D.  longicaudatus  Bütschli 

ß)  Vulva  in  oder  nahezu  in  der  Körpermitte 

a.  Körperform  äußerst  schlank  (a  mehr  als  60), 

mehr  als  2  mm  (?)  lang,  Schwanz  gleichmäßig 

verjüngt  D.  fiUformis  Bastian 

ß.  Körperform   schlank   bis  sehr  schlank  (a  50 

nie  erreichend),  durchschnittlich  1,5  mm  lang, 


Freilebemle  Öiißwassei-Nematodeu  der  Bukowina.  433 

Schwanz  oft  hinter  dem  After  plötzlich  ver- 
schmälert, ^  mit  7—14  Präanalpapillen 

D.  hastiani  Bütschli 
aa)  Schwanz   kurz  (y  =  15— 30)  und  charak- 
teristisch D.  hastiani  f.  typicus 
ßß)  Schwanz  länger  (y  =  8—14),  die  plötzliche 
Verschmälerung  des  fein  zugespitzt  enden- 
den Schwanzes  ist  nicht  immer  deutlich 
D.  hastiani  f.  longicaudatus  (v.  Daday) 
2)  Mit  4  spindelförmigen  gelben  Flecken  auf  der  Höhe 
der  Stachelbasis,   Kopfende  lippenlos,  ^  mit  13 — 18 
Pränalpapillen                 B.  flavomacidatus  v.  Ltnstow 
B.  Vestibulum  groß,  mit  dicken  chitinisierten  Wänden 

D.  macrolaimus  de  Man 

XX.  Tylenclms  Bastian 

a)  Schwanz  des  Weibchens  abgerundet,  Schwanz  des  Männ- 
chens ganz  von  der  Bursa  umfaßt         T.  duhius  Bütschli 

b)  Schwanz  des  Weibchens  mehr  oder  weniger  spitz  zulaufend, 
Schwanz  des  Männchens  die  Bursa  meist  nicht  umfassend 

1)  Schwanz  des  Männchens  die  Bursa  umfassend,  Schwanz 
bei  beiden  Geschlechtern  kurz  {y  =  18 — 20) 

T.  gracilis  de  Man 

2)  Schwanz  des  Männchens  die  Bursa  nicht  umfassend, 
Schwanz  bei  beiden  Geschlechtern  verlängert  {y  = 
3-13) 

a)  Kleine  Art,  Körpergröße  0,6  mm  nicht  über- 
schreitend, Cuticula  breit  geringelt,  Vagina  mit 
Cuticularverdickung  T.  agricola  de  Man 

ß)  Größere  Arten,  Körpergröße  über  0,6  mm,  an 
Länge  1  mm  erreichend 

aa)  Mundstachel  kräftig  geknöpft,    Vo  der  Öso- 
phaguslänge   erreichend 

T.    davainei   Bastian 
ßß)  Mundstachel  sehr  zart   geknöpft,   V12— Vis 
der  Ösophaguslänge  erreichend 

T.  füiformis  Bütschli 

XXI.  Aphelenclms  Bastian 

1.  Körperlänge  über  1  mm,   äußerst  schlank  (a  =  70 
im  Durchschnitt)  A.  elegans  Micoletzky 


484  Heinrich  Micoletzky, 

2.  Körperlänge   0,5   mm,    mäßig*  schlank  (a  =  30  im 
Durchschnitt)  A.  striatus  Steiner 

a)  Cuticula  mit  25—30  Längsstreifen   am  Leibes- 
umfang, terricol  A.  striatus  typicus 
ß)  Cuticula  ohne  Längsstreifuug",  im  Süßwasser 

A.  striatus  var.  aquaticus  (Micoletzky) 
XXII,  Criconema  Hofmännee  et  Menzel 

1)  Kleine  Art,  unter  1  mm  lang,  Schwanz  abgestutzt 

kurz  (y  =  16)  C.  rusticum  Micoletzky 

2.  Größere  Art  über  1  mm  lang,  Schwanz  zugespitzt, 

lang  (y  =  5)  C.  aquaticiim  Micoletzky 

I.    Alainiiis  de  Man. 

1.   Alaiinus  primitivus  de  Man. 

Menzel,  1914,  p.  43. 
Stefanski,  1914.  p    10 — 11. 
Micoletzky,  1914  (2),  p.  250—251. 
— ,  1915  (2)  p.  3. 

Gesamtindividuenzahl:  1  $. 

Das  einzige  Exemplar  wies  zufolge  der  kalt  angewendeten 
Formolkonservierung  eine  so  ungünstige  Einkrümmung  auf,  daß  es 
mir  nicht  mit  Sicherheit  gelang,  eine  Geschlechtsöffnung  nachzu- 
weisen; es  ist  somit  möglich,  daß  es  sich  um  ein  jugendliches  Indi- 
viduum handelt.  Die  Maße  nach  de  Man  betrugen:  L  =  1,06  mm, 
a=54,  i5  =  4,3,  y  =  17. 

Fundort.    Ineu:  Hochsee  1. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.^)  Schweiz :  Genfer  See  und 
Torfmoose  des  Jura  (Stefanski),  Moosproben  der  Hochalpen  (Menzel); 
Süd-Afrika:  Sambesi  (Micoletzky). 

II.   ApJianolaimus  de  Man. 

2.    Aphmiolainius  aquaticus  Daday. 

Stefanski,  1914,  p.  12. 
Micoletzky,  1914  (2),  p.  251—252. 


1)  Hier  wie  bei  den  folgenden  Arten  wird  nur  die  in  meiner  früheren 
Arbeit  (1914  u.  1915)  noch  nicht  berücksichtigte  Literatur  herangezogen; 
dasselbe  gilt  von  der  am  Kopfe  der  Arten  angeführten  Literatur. 


n  =  6  ^^ 


(^  L  =  0,8  mm 
a  =  37 
^  =  5,1 


G  =  30,57o 


11  =  1 


Freilebende  SüLJwasser-Nematodeu  der  Bukowina.  485 

Gesaiiitiiidividueiizalil:  9,  davon  $  G,  juv.  2,  ^  1. 
?  L  =  0,99  mm  (0,77—1,3  mm) ') 
B  =  0,0255  mm  (0,0205-0,027  mm) 
a  =  38.5  (31—49,5) 
ß  =  4,92  (4,15-5,5) 
y  =  6,95  (5,9—7,65) 
V=50,2%  (48,3—53) 

$  Gi-ll,8«/o  (8,35— 17,17o)  n  =  41 

G,  =   9,9%  (7,3-12,1%)    11  =  5  j  Umschlag-  =  V^-'^s- 

Verglichen  mit  dem  ost-alpineu  Material  sind  die  weiblichen 
Exemplare  der  Bukowina  sowie  des  angrenzenden  siebenbürgischen 
Hochsees  etwas  kleiner,  schlanker  und  tragen  einen  etwas  längeren 
Ösophagus  und  Schwanz,  Auch  hier  liegt  die  Vulva  durchschnitt- 
lich genau  in  der  Körpermitte,  trotzdem  in  einzelnen  Fällen  merk- 
liche Verschiebungen  stattfinden.  Die  Ovarien  sind  relativ  kürzer. 
Auffallend  klein  ist  das  einzige  Männchen,  dessen  Körperlänge  unter 
die  Variationsbreite  des  Vergleichsmaterials  reicht.  Dessenunge- 
achtet haben  wir  es  mit  einem  reifen  Individuum  zu  tun,  das  sonder- 
barerweise mit  dem  kleinsten  beobachteten  Weibchen  im  Copula- 
tionsstadium  überrascht  und  fixiert  wurde.  Dieses  Copulations- 
stadium  zeigt  beide  Spicula  bis  zur  Hälfte  in  die  Vulva  versenkt 
und  den  Männchenschwanz  um  das  Weibchen  geringelt.  An  den 
Drüsenpapillen,  deren  Beginn  bei  78,5%  der  Gesamtkörperlänge  vom 
Vorderende  gelegen  ist,  konnte  ich  keine  nennenswerte  Veränderung 
wahrnehmen.  Die  Papillenreihe  übertrifft  den  Schwanz  um  das 
l,13fache;  die  Zahl  der  präanalen  Papillen  betrug  9.  Hinzufügend 
sei  abermals  erwähnt,  daß  am  Kopfe  nur  4  und  nicht,  wie  Stefanski 
neuerdings  im  Anschluß  an  v.  Daday  bemerkt,  6  Kopfborsten  ge- 
funden werden. 

Fundort.  Czernowitz:  Rott-Sumpf  5b ;  Cecina:  Waldtümpel  1; 
Ineu:  Bergsee  la — b;  stets  sehr  vereinzelt. 

Geographische  Verbreitung.  Diese  weitverbreitete  Art 
wurde  jüngst  von  Stefanski  auch  im  Genfer  See  aufgefunden,  wo 
sie  recht  selten  vorkommt. 


1)  Im  Gegensatz  zu  de  Man,  der  zumeist  nur  Maximalwerte  der 
Körperlänge  angibt  und  im  weiblichen  Geschlecht  anscheinend  nur  eier- 
tragende Exemplare  berücksichtigt,  sehe  ich  alle  Nematoden,  die  die  letzte 
(4.)  Häutung  beendigt  haben,  als  erwachsen  an.  Hier(1urch  stößt  ein  Ver- 
gleich meiner  und  der  Maße  DE  Man's  auf  Schwierigkeiten. 


486 


Heinrich  Micoletzky, 


11  =  3 


III.    Ti'ipyla  Bastian. 

3.    Tripyla  2yciplllatei  Bütschli. 

Menzel,  1914,  p.  46. 
Stefanski,   1914,  p.   14. 
Micoletzky,  1914  (2),  p.  252. 

Gesamtindividuenzahl :  77,  davon  $  27  (6  eiertrag.),   (^  20,  juv. 
(?)!)  5,  juv.  (^)  1,  juv.  24. 

$L  =2,17  mm  (1,63—2,57  mm) 
B  =0.072  mm  (0.052-0,098  mm) 
a    =  30,5  (26,3-34) 
ß   =  5,77  (5,45—6,2) 
y    =  7,66  (6,0—10,3) 
V  =  577o  (55,5  -  58'7o) 

Gi=  17,2%  (13,6-20,70/0)  Umschlag  =  %  )     _ 
G2=16,17o  (15,5—16,70/,,)  Umschlag  =^5  1^^-^ 
(^  L  =2,16  mm  (1,74—2,47  mm) 
B  =  0,074  mm  (0,052—0,086  mm) 
a  =  29,5  (27—33,5) 
jS  =  5  89  (5,5—6,5) 
y  =  6,05  (5,2-6,8) 
G  =  38o/o  (31,7- 45 "/o)  n  =  3 
Gl=  25%  (L  =  2,3  mm)  n  =  1. 
juv.  (?)  L  =  1,77  mm  (1,62—1,96  mm) 

B  =  0.062  mm  (0,052-0,070  mm) 
a  =28.6  (26,5-31,3) 
ß  =  5,5  (5,1-5,8) 
y  =5,97  (5,3—6,3) 
V  =  51,6%  (51-52%) 
juv.  (cJ)  L  =  1,44  mm 
a  =29 
ß  =3,7 
y  =5,3 

Leider   war  es  mir   bei  dieser  Art  nicht  möglich,  eine  größere 
Anzahl   von   Individuen   zu  messen,   da  die   korkzieherartige  Auf- 


n  =  4 


n  =  3 


n=l 


1)  In  Klammer  gesetzte  Geschlechtszeichen  bedeuten  Individuen 
während  der  letzten  Häutung;  juv.  schlechthin  bedeutet  Jugendform 
von  äußerlich  indifferentem  Geschlechte. 


Freilebende  Süßwasser-Neniatodeu  der  Bukowina.  487 

lollung,  die  diese  Species  nach  der  kalt  angewandten  Fixierung  auf- 
weist und  die  auch  Menzel  aufgefallen  ist,  eine  Messung  in  den 
meisten  Fällen  nicht  gestattet.  Immerhin  glaube  ich  das  vorliegende 
spärliche  Material  zum  Vergleich  hei-anziehen  zu  dürfen.  Die  Buko- 
winer  Vertreter  sind  größer,  schlanker  und  etwas  kurzschwänziger 
im  weiblichen,  dagegen  etwas  langschwänziger  im  männlichen  Ge- 
schlecht. Die  Vulva  ist  noch  mehr  caudal  gelegen.  Auffällig  ist 
die  Vulvalage  im  Stadium  der  letzten  Häutung;  sie  befindet  sich 
hier  nahe  der  Körpermitte,  so  daß  späterhin  eine  Verlagerung  nach 
hinten  bzw.  eine  Streckung  der  prävulvaren  Wachstumszone  statt- 
finden muß,  während  im  allgemeinen  das  gegenteilige  Verhalten 
festgestellt  werden  konnte.  Bezugnehmend  auf  die  Maßangaben 
Stefanski's  sei  bemerkt,  daß  sie  sich,  namentlich  was  die  relative 
Körperdicke  (a  =  27)  betrifft,  außerordentlich  meinen  Maßen  nähern ; 
leider  versäumt  es  auch  dieser  Autor,  exakte  Angaben  über  die  Zahl 
der  gemessenen  Individuen  anzuführen. 

Fundort.      Cecina:    Waldrandtümpel    2b;    Czance    Teich    4 
Czernowitz:  Teich  2c,  Sumpf  6b;  Czernowitz-Bila:  Wiesentümpel  11 
Dorna:  Altwasser;  Franztal:  Wiesentümpel  2;  Inen:  Bergsee  Ib,  2 
Luczyna:   Gebirgswaldtümpel;    Kotzman:    Teich   Ib;    Eareu:   Alm- 
tümpel 3;  Tereblestie:  Brunnen  5. 

Geographische  Verbreitung.   Schweiz:  typisch  in  Tümpeln 
der  Hochalpen  (2000  m)  (Menzel),  Genfer  See  und  Rhone  (Stefanski). 


IV.    Mo7iohystera  Bastian. 

4.    Monohystera  stagnalis  Bastian. 
(Taf.  19  Fig.  la— Ij.) 

Hofmännek  u.  Menzel,  1914,  p.  81 — 82,  fig.  1 — 2. 
Menzel,   1914,  p.  44,   Monohyslera  de  maxi  n.  sp. 
Micoletzky,   1914  (2),  p.  252—253. 

Gesamtindividuenzahl:  338,  davon  $  216  (140   Eier  bzw.  Em- 
brj^onen  tragend),  c^  98,  juv.  (?)  4,  juv.  (^}  4,  juv.  16. 
$  L  =  0,865  mm  (0,468—1,1  mmj 
B  =  0.043  mm  (0,026-0,065  mm) 
a  =20,5  (15-26,7)  [  n  =  91 

ß  =  6,45  (5,35-7,9)  (eiertrag.  64) 

y  =  5,75  (4,8-8,4) 
V  =68,2%  (61-72%)  n  =  4 


488  Heinrich  Micoletzky, 

cJ  L  =  0,82  mm  (0,64—1,02  mm ) 
B  =  0.0373  mm  (0,026—0,054  mm) 
a    =22,4  (19,8-^31,7)  ,„  =  70 

ß    =6,1  (5.4-7,1) 
y    =  6.05  (5,15—8,4) 
G  =  20.15*'/o  (17,3— 23«/o)  n  =  2 
spi=2,74  (2,3—3,17)  n  =  5 

Bei  Betrachtung"  der  Variabilitätspolygone  dieser  Art  fällt  vor 
allem  die  engere  Variationsbreite  des  männlichen  Geschlechts  auf; 
dies  gilt  besonders  für  die  absolute  Körperlänge  und  Körperbreite. 
Am  meisten  von  der  ßinomialkurve  weichen  die  Variationspolygone 
der  relativen  Schwanzlängen  ab,  insbesondere  weist  das  des  weib- 
lichen Schwanzes  2  deutliche,  benachbarte  Gipfelpunkte  auf.  Ein 
Vergleich  mit  dem  ost-alpinen  Material  kann  hier  nicht  gegeben 
werden,  da  seinerzeit  auf  die  Konstruktion  der  Polygone  verzichtet 
wurde.  Dagegen  zeigen  die  relativen  Variationsbreiten  (S.  489), 
daß  das  Vergleichsmaterial  ganz  ähnliche  Verhältnisse  aufweist  und 
daß  auch  das  Verhältnis  der  Geschlechter  ein  ganz  ähnliches  ist, 
mit  Ausnahme  des  männlichen  Schwanzes.  Ein  Vergleich  der  obigen 
Maße  mit  jenen  der  ost-alpinen  Individuen  zeigt  im  Mittel  nahezu 
dieselbe  absolute  Länge,  dagegen  sind  die  alpinen  Individuen  in 
beiden  Geschlechtern  schlanker  und  tragen  einen  längeren  Öso- 
phagus sowie  Schwanz.  Im  großen  ganzen  ist  sowohl  bezüglich  der 
Mittelwerte  als  auch  bezüglich  der  Variationsbreite  eine  große  An- 
näherung zu  verzeichnen. 

Obzwar  ich  mich  bereits  früher  über  diese  und  die  folgende  Art 
in  ziemlich  eingehender  Weise  ausgesprochen  habe,  sehe  ich  mich 
doch  durch  die  neueste  Literatur,  insbesondere  durch  die  Aufstellung 
der  neuen  Art  Monohystera  demani  der  beiden  Schweizer  Autoren 
Hofmänner  u.  Menzel,  veranlaßt,  abermals  auf  die  Artberechtigung 
der  beiden  ocellentragenden  Süß  Wassertürmen  zurückzukommen.  Er- 
wähnt sei  noch,  daß  auch  Stefanski  gleich  Hofmänner  beide  Arten 
gegen  das  Prioritätsgesetz  unter  dem  jüngeren  Namen  M.  paludicola 
DE  Man  vereinigt.  Im  übrigen  sei  bemerkt,  daß  den  Schweizer 
Autoren  nach  dem  Spiculum,  das  als  „long  et  mince"  bezeichnet 
wird,  tatsächlich  de  Man's  M.  paludicola  vorgelegen  hat. 

Der  Urheber  unserer  Art  ist  Bastian  (1866).  Ich  muß  aller- 
dings gestehen,  daß  nach  der  Abbildung  dieses  Autors  (tab.  9  flg.  11) 
vom  Männchenschwanze  M.  paludicola  de  Man  vorgelegen  haben  dürfte, 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  489 

zumal  die  schlanken  Spicula  sowie  die  relative  Schwanzlänge  (für 
.spi  berechne  ich  1,88)  genau  mit  dem  von  mir  berechneten  Mittel- 
wert übereinstimmt.  Es  wäre  somit  streng  genommen  der  Name 
31.  staynalis  Bastian's,  wenn  man  die  Abbildung  des  männlichen 
Schwanzes  des  englischen  Autors  zugrunde  legt,  in  M.  stagnalis 
DE  Man  umzuändern;  hingegen  müßte  die  mit  kurzen,  kräftigen 
Spicula  versehene,  im  weiblichen  Geschlechte  meist  vivipare  Art 
einen  neuen  Namen  erhalten.  Ich  glaube  indessen  von  dieser  nur 
Verwirrung  stiftenden  Umtaufung  aus  folgenden  Gründen  absehen 
zu  können.  1.  Es  lagen  Bastian  beide  Arten  vor,  die  er  nicht  aus- 
einander zu  halten  vermochte.  Für  M.  stagnalis  sprechen  Vivi- 
parität  und  plumpe  Körperform  (a  =  20),  andrerseits  muß  die  Zeich- 
nung des  männlichen  Schwanzes  für  die  von  de  Man  (1884)  genau 
iDescliriebene  und  abgebildete  M.  paludicola  in  Anspruch  genommen 
werden.  Da  nun  2.  Bütschli  (1873)  ebenfalls  die  normalerweise 
lebend  gebärende  Art  als  M.  stagnalis  anspricht  und  3.  de  Man  sich 
veranlaßt  sah,  die  stets  ovipare  Art  mit  den  schlanken  langen  Spi- 
cula als  eigene  Art  —  M.  paludicola  —  aufzustellen,  glaube  ich  mein 
Vorgehen  verantworten  zu  können. 

Wie  bereits  früher  (Micoletzky,  1914,  p.  414)  erwähnt,  bietet 
die  sichere  Aüseinanderhaltung  dieser  beiden  naheverwandten  Species 
dort,  wo  sie  vermischt  vorkommen,  namentlich  im  weiblichen  Ge- 
schlecht, große  Schwierigkeiten,  zumal  die  Unterscheidungsmerkmale 
an  den  Flügeln  der  Variationsbreite  zusammenfallen.  Das  gilt  für 
die  schlankeren  Individuen  dieser  und  die  plumperen  der  folgenden 
Art,  und  ähnliches  läßt  sich  für  die  Vulvalage  feststellen,  ja  selbst 
die  sonst  so  charakteristischen  Spicula  zeigen  in  ihrem  Längen- 
verhältnis zum  Schwänze  entgegen  meiner  früheren  Anschauung  Be- 
rührungspunkte. Allerdings  ist  hierbei  noch  die  Plumpheit  der 
Chitinstäbchen  bei  der  vorliegenden,  die  Schlankheit  bei  der  folgen- 
den Art  heranzuziehen,  um  eine  sichere  Diagnose  zu  stellen.  Hinzu- 
gefügt sei  noch,  daß  das  Vorderende  weniger  verschmälert  ist  als 
bei  der  verwandten  Art;  es  ist  dies  eine  Begleiterscheinung  der 
plumperen  Körperform. 

Was  nun  die  neue  Art  Monohystera  demani  betrifft,  so  kann  die- 
selbe nach  meinem  Dafürhalten  nicht  als  gute  Art  angesehen  werden. 
Ich  kann  sie  nur  als  eine  schlanke  Varietät  von  M.  stagnalis  auf- 
fassen, die  somit  als  var.  demani  (Hoemänner  et  Menzel)  anzu- 
sprechen wäre.  Die  Gründe,  die  mich  zu  dieser  Anschauung  führen^ 
«ind  folgende. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  .Sy.st.  32 


490  Heinrich  Micoletzkt, 

1.  Form  und  Größe  der  Spicula  erinnern  außerordentlich  an  die 
plumpen,  verhältnismäßig-  kurzen  Spicula  der  vorliegenden  Art. 

2.  Der  gesamte  Habitus  mit  Ausnahme  der  Körperschlankheit 
ist  der  gleiche  wie  bei  unserer  Art. 

Als  Abweichungen  dieser  Varietät  vom  Typus  wären  zu  nennen : 
1.  auffallende  Körperschlankheit  ($a  =  33— 42,  (^a  =  30— 35),  wobei 
merkwürdigerweise  die  Männchen  plumper  sind  als  die  Weibchen. 
Leider  liegen  keine  exakten  Maßangaben  vor,  so  fehlt  namentlich 
ein  Mittelwert.  2.  Oviparität,  die  ich  bei  unserer  Art  (1914,  p.  412) 
in  den  Alpen  gleichfalls  häufig  angetroffen  habe,  während  sie  mir 
im  Flachlande  nicht  mit  Sicherheit  vorgekommen  ist.  Hingegen 
kommt  dem  unpaaren  Ocellus  gar  kein  systematischer  Wert  zu. 
Nach  den  Angaben  über  Verwandtschaft  der  beiden  Schweizer 
Autoren  würde  M.  demanl  erst  in  dritter  Linie  an  M.  sfagnalis  er- 
innern, sie  steht  ihr  jedoch  nach  meiner  Auffassung  viel  näher  als 
die  gleichfalls  verwandten  M.  paludkola  und  M.  microphthahna,  so 
nahe,  daß  ich  vorschlage,  sie  als  Varietät  unserer  Art  einzureihen. 
Was  endlich  die  „papillenartige  Ringelung"  vor  dem  männlichen 
After  betrifft,  so  kommt  sie  den  Männchen  dieser  und  der  folgenden 
Art  gleichfalls  zu  und  wurde  bei  M.  pahidicola  bereits  von  de  Man 
(1884,  tab.  2  flg.  7e)  abgebildet. 

Bevor  ich  die  Jugendmaße  gebe,  möchte  ich  auf  die  bemerkens- 
werte Änderung  in  der  Sexualziffer  gegenüber  dem  ost-alpinen  Ma- 
terial hinweisen.  Diese  beträgt  in  der  Bukowina  nur  46,5  (n  =  322) 
gegen  92  (n  =  154)  in  den  Ost-Alpen,  so  daß  wir  von  einem  Männ- 
chenschwund auf  nahezu  die  Hälfte  sprechen  können.  Die  Ge- 
schlechtstüchtigkeit bzw.  Fruchtbarkeit  der  Weibchen  kann  hingegen 
als  eine  wesentlich  hohe  bezeichnet  werden;  so  kommen  hier  12,8 
(2—32,  n  =  15)  Eier  bzw.  Embryonen  auf  den  Durchschnitt,  während 
das  alpine  Vergleichsmaterial  nur  die  Zahl  9  (1 — 25,  n  =  15)  auf- 
weist. 

Bezüglich  der  parasitären  Infektion  zweier  Exemplare  vgL 
8.  470. 

J  u  g  e  n  d  m  a  ß  e. 

juv.  ($)  L=- 0,607  mm  (0,546-0,68  mm) 
ß  =  0,0266  mm  (0,026-0,028  mm; 
a  =  22,8  (21—24,5) 
ß  =  5,9  (5,4—6,8) 
y  =  5,26  (4,67-5,8) 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  491 

juv.  (<^)  L  =  0.59  mm  (0,497—0,7  mm) 

B  =  0,0247  mm  (0,022-0,026  mm) 

a  =  23,9  (22,4-27)  n  -  3 

ß  =  5,7  (5—6,75) 

y  =  5,9  (5,3—6,0) 
Diese   Maße   zeigen   bezüglich   der   relativen    Ösophagus-    und 
Schwanzlänge  die  bekannten  Erscheinungen  der  Jagendformen. 

Vorkommen.  Diese  Art  tritt  trotz  der  absolut  genommen 
hervorragenden  Häufigkeit  —  sie  gehört  mit  Trüobus  graciUs  zur 
häufigsten  des  Untersuchungsgebietes  —  nur  in  verhältnismäßig 
wenigen  Gewässern  auf.  So  zeigt  die  Übersichtstabelle  (S.  456),  daß 
nur  9  Einzel-  und  ebensoviele  Sammelfundstellen  von  unserer  Art 
bewohnt  werden,  also  im  ersten  Falle  nur  V^j  i^^  zweiten  ein 
knappes  V*?  insgesamt  ^5  sämtlicher  Funde,  während  andere  Arten, 
die  absolut  genommen  viel  seltener  auftraten,  wie  beispielsweise 
Borylaimus  stagnalis,  Monohystera  dispar  und  M.  paludicola  sowie 
Plectus  cirratus  und  insbesondere  Monohystera  ßiformis  und  M.  vul- 
garis, an  ungleich  mehr  Fundstellen  angetroff"en  werden  und  sich 
mithin  einer  bedeutend  weiteren  Verbreitung  erfreuen. 

Fundort.  In  den  Tümpeln  und  Teichen  der  Ebene  häufig, 
mitunter  als  Leitform  massenhaft  auftretend,  fehlt  diese  Art  dem 
gebirgigen  Teile  der  Bukowina.  Schon  am  Cecina-Berg  bei  Czerno- 
witz,  der  sich  etwas  mehr  als  300  m  über  das  Niveau  der  Stadt 
erhebt,  habe  ich  sie  nicht  angetroffen,  desgleichen  weder  am  ßareu 
noch  am  Ineu. 

Czance:  Teich  1  (Leitform).  Merkwürdigerweise  konnte  unsere 
Art  in  den  beiden  unteren  Teichen  nicht  gefunden  werden,  trotzdem 
diese  ihren  Zufluß  aus  dem  obersten  benachbarten  Teich  erhalten; 
Czernowitz:  Rott-Surapf  6a;  Czernowitz-Rosch :  Tümpel  14;  Czernowitz- 
Horecza:  Tümpel  16;  Czernowitz  Pruth :  Altwasser  24;  Franztal: 
Tümpel  2;  Kiczera:  Tümpel  2—3;  Zastawna:  Teich. 

Geographische  Verbreitung,  M.  st.  var.  demani :  Schweiz, 
Tümptel  des  ßhätikon  1850  m  (Hofmännek  u.  Menzel). 

5.  Monohystera  paludicola  de  Man. 

Stefanski,  1914,  p.   17—18. 
MicoLETZKY,  1914  (2),  p.  253—254. 

Gesamtindividuenzahl :  143,  davon  $  104  (22  eiertragend),  ^  20, 
juv.  (?)  2,  juv.  (c^)  1,  juv.  16. 

32* 


492 


Heinrich  Micoletzky. 


?  L  =  0,877  mm  (0.588- 1,19  mm) 
ß  =  0,0318  mm  (0,022—0,048  mm) 
a  =  21 A  (22,7-33,2)  [  n  =  30 

ß  =  5,9  (4,67—7,0)  (14  eiertrag.) 

y  =5,57  (4,4—7,1) 
V  =  62  %  (57,5-68,5  «/o)  n  =  24 
G  =  22,1  %  (16,5—29,5 «/«)  n  =  4 

(^  L  =  0,84  mm  (0,65-0,98  mm) 
B  =  0,0316  mm  (0,0255—0,037  mm) 
a    -26,3(22,4-32,3)  v  n  =  12 

ß   =5,9  (5,4-7,0) 
y    =6,5(5,5-9) 
G  =20,1%  (17,4-25  7o)n  =  5 
spi=  1,88  (0,9-2,5)  11=  12. 

Die  vorstehenden  Maße  stimmen  im  großen  Ganzen  recht  gut 
mit  dem  ost-alpinen  Material  überein.  Im  einzelnen  sei  bemerkt,  daß 
Ösophagus  und  Schwanz  bei  beiden  Geschlechtern  hier  etwas  kürzer 
sind.  Auffällig  ist  beim  Männchen  die  geringere  Körperschlankheit 
als  beim  Weibchen. 

Im  übrigen  kann  ich  meinen  früheren  Beobachtungen  nur  wenig 
Neues  hinzufügen.  Die  Sexualziffer  beträgt  hier  nur  20  (n  =  127) 
gegen  57  (n  =  99)  dort,  so  daß  der  Männchenschwund  bei  dieser  Art 
noch  beträchtlicher  ist  als  bei  der  vorangehenden. 

Was  die  relative  Länge  der  Spicula  (spi)  betrifft,  so  sei  darauf 
hingewiesen,  daß  sie  recht  beträchtlichen  Schwankungen  ausgesetzt 
ist,  größeren  Schwankungen,  als  ich  früher  vermutete,  so  daß  es 
einige  —  wenn  auch  wenige  —  Individuen  gibt,  die  nach  der  rela- 
tiven Spiculalänge  für  Exemplare  der  vorhergehenden  Art  mit  extrem 
langen  Spicula  gelten  könnten.  In  diesem  Falle  muß  Körperschlank- 
heit sowie  Beschaffenheit  des  akzessorischen  Stückes  entscheiden. 
Die  extrem  langen  Spicula  hingegen  übertreffen  die  Schwanzlänge 
nicht  unbeträchtlich,  da  ja  stets  nur  die  Bogensehnen  der  Spicula  ge- 
meint sind.  Schließlich  sei  bemerkt,  daß  de  Man  in  seiner  Mono- 
graphie (1884,  tab.  2  flg.  7e)  ein  Männchen  mit  ziemlich  langen 
Spicula  abgebildet  hat.  Ich  berechne  aus  dieser  Zeichnung  für 
spi  =  1,31. 

Mehr  als  3  Eier  habe  ich  im  Uterus  nicht  beobachtet,  meist 
findet  sich  nur  1,  seltener  2  Eier;  die  durchschnittliche  Eigröße  be- 
trägt 38,9:21,7  jn  (26,5-45  /i:  13,3— 26  ju,  n  =  6). 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


493 


Jugendstadien, 
juv.  (?)  L  =  0,595  mm  (0,58—0,61  mm) 

B  =  0,023  mm  (0,022—0,024) 

a=25,7  (25,5-26)  u  =  2 

ß  =  5,77  (4.85-5,7) 

y  =  5,25  (5,2—5,3) 

V  =  59«/o  n  =  l 
juv.((^)  L  =0,72  mm 

B  =  0,022 

a  =32,5 

ß  =b,3  V  n  =  1 

y   =5.8 

G=23% 
spi=  1,55 

Vorkommen.  Weit  verbreitet,  doch  nirgends  häufig,  bietet 
diese  Art  das  entgegengesetzte  Verbreitungsbild  der  voranstehenden. 
Sie  fehlt  am  Cecina,  bewohnt  jedoch  durchschnittlich  ^4  aller  Ört- 
lichkeiten. 

Fundort.  Czance:  Teich  1  vermischt  mit  M.  stagnaUs;  Czer- 
nowitz-Stadt :  Bach  5;  Sumpf  3;  Sumpf  6b;  Czernowitz-Bila:  Tümpel  7, 
Bach  12;  Czernowitz-Kosch :  Tümpel  1;  Czernowitz-Horecza :  Tümpel 
15d,  16,  Czernowitz-Pruth:  Fluß  17,  sehr  selten;  Dorna-Watra:  Ge- 
birgsaltwasser ;  Ineu:  Bergsee  la,  2;  Kirlibaba:  Gebirgsstraßen- 
graben la;  Kuczurmare:  Tümpel  2;  Ouchor:  Gebirgswiesentümpel ; 
Rareu:  Almtümpel  2;  Tereblestie:  Tümpel  3,  Brunnen  5;  Toutry: 
Quelle. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Genfer  See  und 
Sümpfe  des  Jura  (Stefanski). 


6.  Monohystera  vulgaris  de  Man. 

Stefanski,  1914,  p.  19—20. 
MicoLETZKY,  1914  (2),  p.  254, 
— ,  1915  (2)  p.  4. 

Gesamtindividuenzahl:   265.  davon  $  258  (eiertrag.  41),  juv.  7. 
?  L  =  0,56  mm  (0,395—0,7  mm) 
B  =  0,0213  mm  (0,014—0,030  mm) 
a  =  26,5  (20,1—32)  ^  n  =  44 

ß  =  5,15  (4,15—7) 
7  =  4,07(3,3-4,8) 


494  Hbikrich  Micoletzky, 

.    v  =  60,5%  (57-64%)  n  =  26 
G  =  34  «/o  (29-40,8)  n  -  7 

Die  vorstehenden  Maße  stimmen  sehr  gut  mit  dem  ost-alpinen 
Material  überein;  nur  die  mittlere  Ösophaguslänge  ist  etwas  kürzer 
und  die  Schwanzlänge  bedeutender.  Der  Gonadenbeginn  liegt  durch- 
schnittlich knapp  hinter  dem  Beginn  des  2.  Körperdrittels.  Die 
durchschnittliche  Eigröße  beträgt  39,5:16,5  //  (33—60:11—23,5  fi\ 
n  =  13).  Mehr  als  1  Reifei  gelangte  nicht  zur  Beobachtung.  Be- 
merkenswert ist,  daß  ein  0,53  mm  langes  Exemplar  aus  dem  Bach 
bei  Czance  ein  gefurchtes  Ei  auf  dem  Achtzellenstadium  trug.  Gegen 
Fäulnis  scheint  diese  Art  ziemlich  empfindlich  zu  sein.  So  hatte 
ich  eine  Probe,  die  durchaus  nicht  faulig  roch,  8  Tage  stehen;  nach 
Ablauf  dieser  Zeit  hatten  die  meisten  Individuen  ihre  Bewegungen 
derart  eingestellt,  daß  sie  lebend  ohne  Anwendung  von  Wärmestarre 
untersucht  werden  konnten. 

Vorkommen.  Zeigt  sich  in  gleicherweise  wie  in  den  alpinen 
Gewässern  als  überaus  häufiger  und  weitverbreiteter  Süßwasserbe- 
wohner. Mit  M.  fdiformis  oftmals  vergesellschaftet,  zählen  beide  im 
Verein  mit  Trilohus  gracilis  zu  den  häufigsten  und  weitverbreitetsten 
Süßwasserbewohnern.  Daß  unsere  Art  in  den  Fundlisten  vieler 
Autoren  trotzdem  so  spärlich  vertreten  ist,  liegt  einesteils  an  der 
Kleinheit,  andrerseits  an  der  einige  Übung  voraussetzenden  Artbe- 
stimmung. 

Fundort.  Cecina:  Waldrandtümpel  2b;  Czance:  Bach  5; 
Czernowitz-Stadt :  Abwasser  1,  Teich  2  c,  Bach  5  (Leitform),  Sumpf  6; 
Ozernowitz-Bila:  Tümpel  8,  Tümpel  9  (Leitform),  Bach  12;  Czeruo- 
witz-Pruth:  Fluß  17,  Altwasser  19,  23—25;  Dorna-Watra:  Gebirgs- 
altwasser;  Franztal:  Tümpel  1—2;  Ineu:  Bergsee  2,  Gebirgswiesen- 
tümpel  3;  Kiczera:  Tümpel  2—3;  Kirlibaba:  Gebirgsstraßengraben  a; 
Kotzman:  Teich  la,  2;  Kuczurmare:  Tümpel  1,  2;  Ouchor-Dorna-W.: 
Gebirgsbrunnen ;  Radautz:  Bach,  Raren:  Almtümpel  3:  Tereblestie: 
Brunnen  5. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Genfer  See  (30  bis 
40  m  tief),  feuchte  Erde  von  den  Gewässern  der  Rhone  (Stefanski)  ; 
Süd- Afrika:  Sambesi  und  Baakens  River  bei  Port  Elizabeth  (Mico- 
letzky). 


Freilebeude  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


495 


n  =  4  (2  eiertragend) 


7.  MonoJiystera  similis  Bütschli. 

Stefanski,  1914,  p.  20—21. 
MiGOLETZKY,    1914  (2),  p.  255. 
— .   1915  (2)  p.  4. 

GesamtincUviduenzahl:  6,  davon  2  eiertragend. 

$  L  =  0,49  mm  (0,36—0,63  mm) 
B  =  0,019  mm  (0,013-0,026  mm) 
a  =  26  (24—27) 
ß  =5.7(4,5-6,8) 
y  =  4,26  (4,1-4,5) 
V  =  60»/o  (53—64%) 
0  =  14,7%  n=l  ' 
Ei=  37 :  18  /<  (37 :  17—19  u)  n  =  2 
Sehr  vereinzelt  auftretend,  bleibt  diese  Art  etwas  kleiner  als  in 
den   Ost- Alpen;   den   etwas   kürzeren   Ösophagus   sowie   den   etwas 
längeren  Schwanz  teilt  sie  mit  M.  vulgaris. 

Fundort.     Cecina :    Waldrandtümpel   2b ;    Czernowitz-Stadt : 
Abwasser  1. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Schweiz :  Rhone  und  Genfer- 
See  (Stefanski);  Süd- Afrika:  Sambesi  (Micoletzky). 


8.  MonoJiystera  dispar  Bastian, 

Hofmänner,  1913,  p.  612—613,  tab.   15  fig.  2,  3a— b. 
Stefanski,   1914,  Monohysiera  crassa,  p.   18 — 19;   M.  dispar,  p.  20. 
Micoletzky,  1914  (2),  p.  255—256. 

Gesamtindividuenzahl :  178,  davon  $  150  (eiertrag.  38),  juv.  28. 
$  L  =  0,54  mm  (0,336—0,91  mm 
B  =  0,0257  mm  (0,0156—0,043  mm) 
a  =  21,5  (16,8—27)  i  n  =  74 

ß  =  5,25  (4,2—6,9) 
y  =  5,55  (4,0—7,0) 
V  =63,5%  (58-  67%)  n  =  44 
G  =  28"/o  (21,3-33,77o)  n=  13 
Ei=  36,7 :  19,5  ß  (26—59  jn:  14,5-37  /^)  n  =  20. 

Die  auf  die  obigen  Maße  gegründeten  Variationspolygone,  die 
ich  zwar  konstruiert,  aber,  da  sie  nichts  Neues  bringen,  nicht  wieder- 
gebe, zeigen  große  Übereinstimmung  mit  dem  ost-alpinen  Material. 


496  Heinrich  Micoi.etzky, 

Die  Bukowiner  Exemplare  zeigen  einen  etwas  kürzeren  Ösophagus. 
Die  Eigröße  —  mehr  als  1  Ei  wurde  nie  beobachtet  —  ist  etwas 
geringer.  Das  kleinste  eine  Vulva  tragende  Weibchen,  das  bereits 
1  Ei  aufwies,  maß  0,336  mm  an  Länge;  es  scheinen  somit  auch  hier 
ähnlich  wie  für  Monohystera  fUiformis  und  M.  vulgaris  bedeutende 
Größenunterschiede  vorzukommen.  Ähnliches  gibt  auch  Stefanski 
für  den  Genfer-See  an  (0,489  mm  für  seine  M.  crassa,  0,72  mm  für 
M.  dispar). 

Stefanski  bemüht  sich  abermals,  M.  crassa  und  M.  dispar  als 
selbständige  Arten  anzusehen.  Zudem  irrt  Stefanski,  wenn  er  die 
Behauptung  aufstellt,  daß  de  Man  die  Identität  von  M.  crassa 
BüTSCHLi  und  M.  vulgaris  de  Man  vertritt,  vielmehr  hat  der  hollän- 
dische Monographist  ganz  richtig  erkannt,  daß  Bütschli's  Art  mit 
der  von  Bastian  aufgestellten  zu  vereinigen  ist. 

Stefanski  gelang  es  gleich  Hofmännee,  das  Männchen  zu  be- 
obachten. Seine  knappen  Angaben  stimmen  mit  der  Abbildung 
Hofmänner's  ziemlich  überein,  nur  das  akzessorische  Stück  wäre 
nach  der  angezogenen  Abbildung  eher  als  groß  denn  als  klein  zu 
bezeichnen. 

Jugendstadien. 

juv.$  L  =  0,38  mm  (0.27—0,46  mm) 

B  =  0,0185  mm  (0,0148—0,0222  mm) 

a  =  20,4  (18,2—22)  n  -  3 

ß  =  4,28  (3,65—4,8) 

y  =5,02(4,55-5,3) 

Fundort.  Häufig.  Czance :  Teich  1 ;  Czernowitz-Stadt :  Tümpel  5, 
Teich  2c,  Sumpf  6a;  Czernowitz-Bila :  Tümpel  7,  Bach  12;  Czerno- 
witz-Pruth:  Fluß  17,  Altwasser  22  —  25;  Dorna  Watra:  Gebirgsalt- 
wasser,  Gebirgswiesentümpel ;  Franztal:  Tümpel  1;  Ineu:  Gebirgs- 
wiesentümpel  3;  Kiczera:  Tümpel  1,  2,  Waldtümpel  4;  Kirlibaba: 
Gebirgsstraßengraben  b;  Kotzman:  Teich  la — b,  2;  Kuczuimare: 
Tümpel  1;  Mihalcze:  Tümpel;  Tereblestie:  Brunnen  5;  Tontry: 
Quelle. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Arve-Fluß  und 
Genfer-See  (Stefanski). 


Freilebende  Süßwasser-Neiiiatoden  der  Bukowina. 


497 


n  =  44  (eiertrag.  8) 


6 


9.  31onohtjstei'a  fiUforniis  Bastian. 

Menzel,  1914,  p.  44—45. 
Stefanski,   1914,  p.  21.         ' 
MicoLETZKY,   1914  (2),  p,  256. 

Gesamtindividueiizahl :  219,  davon  $  205  (eiertragend  35),  ^  1, 
juv.  13. 

?  L  =  0,62  mm  (0,45—0,865  mm) 

B  =  0,0246  mm  (0.0174-0,0338  mm) 

a  =25,5(20,1-32) 

ß  =  5,5  (4,25-6,8) 

7  =  4,85  (4,0—6,8) 

V  =  62,3  7o  (59-71  %)  n  =  20 

G  =30,7%  (22,6-39%)  n  =  7 

Ei  =  44 :  19  /<  (30—50  /« :  15—22  //)  n  ■ 
S  L  =  0,68  mm 

B  ==  0,023  mm 

a  =  29,7 

ß  =5,0 

y  =5,9 

G  =  23  'l, 

Ei  =30% 

Ein  Vergleich  dieser  Maße  mit  jenen  des  ost-alpinen  Materials 
läßt  erkennen,  daß  die  vorliegenden  Vertreter  nicht  unbeträchtlich 
größer  sind,  der  Ösophagus  ist  etwas  kürzer,  während  die  übrigen 
relativen  Maße  ziemlich  gut  übereinstimmen.  Das  einzige  Männchen 
ist  etwas  größer  als  der  weibliche  Durchschnitt  und  ziemlich  schlank. 
Die  Maße  Menzel's  nähern  sich  ziemlich  den  meinigen,  leider  hat 
er  nur  1  einziges  Weibchen  daraufhin  untersucht.  Mehr  als  1  Ei 
habe  ich  nicht  beobachtet;  der  Gonadenbeginn  liegt  im  Mittel  etwas 
weiter  vorn  als  beim  alpinen  Material,  welche  Tatsache  auf  eine 
größere  Fruchtbarkeit  hindeutet. 

Vorkommen.  Wie  in  den  Alpen  ist  auch  diese  Art  im  flachen 
Lande  außerordentlich  verbreitet  und  gehört  somit  zu  den  gemeinsten 
Süßwasser-Nematoden.  So  habe  ich  sie  in  der  Hälfte  der  unter- 
suchten Gewässer  aufgefunden,  und  von  den  genauer  durchsuchten 
Fundstätten  bewohnt  sie  ^/g. 

Fundort.  Cecina:  Waldrandtümpel  2b;  Czance:  Teich  1,  4; 
Czernowitz-Stadt:    Abwasser   1.   Teich   2  c,   Bach  5,   Sumpf  6b — c; 


498 


Heinrich  Micoletzky, 


Ozernowitz-Bila:  Tümpel  7,  8,  11;  Czernowitz-Rosch:  Tümpel  13; 
€zernowitz-Horecza :  Tümpel  15  d;  Czernowitz-Pruth :  Fluß  17—18, 
Altwasser  19-24;  Czeremosz:  Altwasser;  Dorna-W.:  Gebirgsalt- 
wasser,  Gebirgswiesentümpel;  Franztal:  Tümpel  1;  Ineu:  Bergsee  Ic, 
2,  Gebirgstümpel  3;  Kiczera:  Tümpel  2—3;  Kirlibaba:  Gebirgs- 
straßengraben  a;  Kotzman:  Teich  la,  2;  Kuczurmare:  Tümpel  1 — 2; 
Mesticanesti:  Gebirgstümpel;  Ouchor:  Gebirgstümpel;  Radautz:  Bach; 
Rareu:  Almtümpel  3;  Tereblestie:  Tümpel  1 — 3. 

Geographische  Verbreitung.   Schweiz:  Quelle  bei Partnun 
1900  m  (Menzel),  Sand  d.  Arve  (Stefanski). 


10.  Monohystera  setosa  Bütschli. 

BÜTSCHLI,   1873,  Monohi/stera  dubia,  p.  65 — 66,  tab.  5  fig.   26a— b? 

— ,   1874,  M.  setosa,  p.  29—30,  tab.  2  fig.   IIa;  tab.  3  fig.   IIb. 

de  Man,   1888,  M.  setosa,  p.  9 — 10,  tab.   1  fig.  5. 

Y.  Daday,   1898,  M.  dubia,  p.   95,  tab.   1 1  fig.  9. 

Schneider,  1906,  M.  setosa  u.  M.  dubia,  p.  625 — 626. 

Hofmännee,  1913(1),  M.  setosa,  p    413—418,  fig.  1—4. 

— ,   1913(2),  31.  setosa,  p.  613—614,  tab.   15  fig.  4a— b,  5a— b. 

Steinee,   1914,  M.  dubia,  p.  260. 

Micoletzky,  1914(1),  M.  crassoides  Micoletzky,  p.  424 — 426,  tab.  15 

fig.   16a — c. 
Stefanski,   1914,  31.  setosa,  p.  22—23. 

Gesamtindividuenzahl :   36,  davon  $  10  (2  eiertragend),  <^   16 
juv.  10.    Sexualziffer  160. 

?  L  =  1,03  mm  (0,695—1,65  mm) 
B  =  0,045  mm  (0,0285-0,065  mm; 
a  =  22,9  (17,4-26,3) 
ß  =  4,4  (3,2—5,6) 
y  =  6,4  (5,4—7,9) 
V  =  68,4  o/o  (65-71  \) 
G  =  24,1%  (17,3-37,5%)  n  =  4 

<^  L  =  0,89  mm  (0,67—1,17  mm) 
B  =  0,034  mm  (0,0287-0,052  mm) 
a  =  26,5  (22,5—32)  ,  n  =  13 

ß  =  4,0  (3,75-4,75) 
y  =6,6(5,6—7,35) 
G  =  25,1  %  (18,4—37  %)  n  =  7 


n  =  7  (eiertrag.  2) 


Freilebende  Süßvvasser-Neiuatoden  der  Bukowina.  499 


F 

'ornit 

i\  nacl] 

i  Cobb: 

■■') 

? 

mm 
mm 

Mund- 
höhle 
1,03      0,92 
0,045     1,54 

Seiten- 
organe 
1,9 

1,84 

Nerven- 
ring  -) 
14 
2,93 

22,7 

44,2' 
50 

68,4 

84,4 

3,82 

4,36 

3,9 

2,8 

j?' 

mm 

0.89 

0,75 

2,2 

16 

24,9^ 
25 

50 

84,9 

o 

mm 

0,034 

1,35 

1,78 

2,9 

3,4 

3,77 

2,74 

Ein  aufmerksamer  Vergleich  der  vorstehenden  Literaturangaben 
läßt  erkennen,  daß  vermutlich  allen  Forschern  die  gleiche  Art  vor- 
gelegen hat.  Nur  bezüglich  Bütschli's  erster  Beobachtung,  die  aller- 
dings, wie  er  selbst  zugibt,  ziemlich  unvollständig  ist,  bin  ich  im 
Zweifel.  Alle  Angaben  dieses  ausgezeichneten  Forschers  (1873) 
sprechen  für  die  Identität  mit  seiner  1  Jahr  später  beschriebenen 
Meer-  und  Brackwasserform  M.  setosa,  nur  das  in  Form  einer  Spirale 
auftretende  Seitenorgan  erhebt  dagegen  Einspruch.  Von  den  späteren 
Forschern  ist  es  nur  Schneiuee,  der  beide  Arten  anführt;  leider  finde  ich 
keine  näheren  Angaben,  v.  Daday,  dem,  wie  ich  vermute,  zur  Zeit 
seiner  Arbeit  über  die  ungarischen  Süßwasser-Nematoden  die  jüngere 
Arbeit  Bütschli's  unbekannt  geblieben  sein  dürfte,  identifiziert  seinen 
Fund  mit  31.  dubia,  deren  Kenntnis  er  durch  das  Auffinden  des 
Männchens  wesentlich  erweitert.  Die  Seitenorgane  sind  nach  diesem 
Forscher  „birnförmig'' ;  eine  Abbildung  hierzu  wird  nicht  gegeben. 

Ich  halte  es  —  um  spätere  Irrtümer  auszuschließen  —  für  das 
beste,  Monohijstera  dubia  als  zweifelhafte,  unsichere  Art  einstweilen 
bei  Seite  zu  stellen  und  den  Namen  M.  setosa  für  die  in  Rede 
stehende  Art  anzuwenden,  wie  dies  bereits  von  Hofmänner  und 
Stefanski  geschehen  ist.  Mit  ersterem,  der  eine  dankenswerte 
Studie  über  unsere  Art  veröffentlichte,  befinde  ich  mich  nur  inso- 
fern in  einem  gewissen  Gegensatz,  als  dieser  in  seiner  Notiz  im 
Zoologischen  Anzeiger  beide  Arten  für  sicher  identisch  hält, 
während  ich  dies  wohl  für  wahrscheinlich,  aber  nicht  für  erwiesen 
ansehe. 


1)  Die  Erklärung  dieser  Formel  findet  sich  auf  S.  580.  Alle  Zahlen 
mit  Ausnahme  der  den  DE  MAN'schen  Maßen  entnommenen  liegen  Mittel- 
Averte  aus   3  Messungen  (Individuen)  für  jedes  Geschlecht  zugrunde. 

2)  Ein  Vergleich  dieser  Werte  mit  jenen  meiner  M.  crassoides 
(MiCOLETZKY,  1914,  p.  425)  zeigt,  daß  dort  ein  Druckfehler  übersehen 
wurde,  indem  dort,  wo  Mundhöhle  steht,   Nervenring  stehen  sollte ! 


500  Heinrich  Micoletzky, 

Durch  ein  abermaliges  Studium  des  mir  vorliegenden  Materials 
sowie  insbesondere  durch  die  Bekanntschaft  mit  dem  Männchen  sehe 
ich  mich  zur  Einziehung  meiner  Monohysfera  crassoides  genötigt. 
Die  Aufstellung  dieser  Art  erfolgte  insbesondere  mit  Rücksicht  auf 
die  Beborstung  des  Vorderendes,  auf  die  deutlich  körnige  bzw.  zellige 
Seitenmembran  und  die  doppelte  Darmzellenreihe. 

Sämtliche  bisher  beobachtete  Süßwasserfunde  liegen  innerhalb 
der  Variationsbreite  meines  obigen  Längenmaßes,  dagegen  scheinen, 
nach  den  übereinstimmenden  Beobachtungen  Bütschli's  und  de  Man's 
—  welch  letzterer  Autor  im  wesentlichen  die  Maße  seines  Vor- 
gängers übernahm  — ,  die  marinen  und  brackischen  Vertreter  dieser 
interessanten  Art  größer  zu  werden  ($  L  =  1,7—2  mm,  <^  1,5  mm). 
Eine  Ausnahme  hiervon  macht  nur  die  Angabe  v.  Daday's  über  die 
Exemplare  des  Plattensees  ($  L  =  bis  1,87  mm,  (^  L  =  bis  1,58  mm). 
Was  die  relativen  Werte  betrifft,  so  sind  die  vorliegenden  Individuen 
im  weiblichen  Geschlechte  etwas  weniger  schlank  (a  =  20 — 30 
HoFMÄNNEB,  25 — 26  BüTscHLi  uud  DE  Man).  Leider  lassen  v.  Daday's 
Angaben  keine  zuverlässigen  relativen  Werte  berechnen,  was  sehr 
zu  bedauern  ist,  da  diesem  Forscher  vermutlich  die  meisten  Exem- 
plare vorgelegen  haben.  Seine  Artvertreter  dürften  aber  doch  plumper 
als  meine  gewesen  sein;  so  berechne  ich  für  $  a=  14,4— 16,6  und 
^  a  —  15,8 — 17.  Die  relative  Ösophaguslänge  ß  wird  von  Hofmänner 
mit  den  Werten  4—5  für  beide  Geschlechter  angegeben,  während 
nach  BÜTSCHLI  (1874)  die  Männchen  einen  etwas  längeren  Ösophagus 
tragen  (?  /5  =  5 — 6,  ^  ß  =  4 — 5).  Die  Plattensee-Individuen  zeigen 
in  dieser  Hinsicht  ein  ganz  abweichendes  Verhalten ;  so  berechne  ich  nach 
V.  Daday  für  $^=2,5—3,6,  für  S  ^  =  3,7—3,75  an,  Verhältnisse, 
die  an  die  von  mir  weiter  unten  gegebenen  Jugendmaße  eiinnern. 
Die  relative  Schwanzlänge  y  schwankt  nach  Hofmännee  zwischen 
6  und  8,  nach  Büt.schli  zwischen  7  und  8  in  beiden  Geschlechtern, 
während  v.  Daday  im  weiblichen  Geschlecht  ganz  abweichende  Maße 
($7  =  3,6 — 7,5,  (J  7  =  6,3—7,5)  berechnen  läßt.  Nach  meinen  Be- 
obachtungen sind  die  Männchen  durchschnittlich  etwas  kleiner,  etwas 
schlanker  und  tragen  einen  etwas  längeren  Ösophagus,  dagegen  einen 
etwas  kürzeren  Schwanz. 

Über  die  Beborstung  des  Vorderendes  liegen  in  der  Literatur 
recht  verschiedene,  einander  widersprechende  Angaben  vor.  Bei 
seiner  31.  dubia  gibt  Bütschli  6  Borsten  an,  und  v.  Daday  spricht 
von  6 — 8  kleinen  Borsten.  Da  Bütschli  damals  nur  flüchtig  be- 
obachten konnte,  .ist  auf  seine  erste  Ansfabe  kein  besonderer  Wert 


Freilebende  SüiSwasser-Neniatoden  der  Bukowina.  501 

ZU  legen.  In  seiner  späteren  Arbeit  erwähnt  er  für  M.  setosa 
12  Borsten  in  paarweiser  Stellung  von  je  einer  größeren  und  einer 
kleineren  Borste.  Auf  seiner  Abbildung  ist  jedoch  nichts  von  dieser 
paarweisen  Anordnung  zu  erkennen,  und  zudem  läßt  die  Abbildung 
—  wie  auch  de  Man  (1888)  richtig  bemerkt  —  eher  auf  10  als  auf 
12  Borsten  schließen.  Dieser  holländische  Forscher  spricht  von  6 
langen  Kopfborsten,  wie  auch  aus  seiner  Abbildung  deutlich  zu  er- 
kennen ist,  und  ihm  schließen  sich  Hofmänner  und  Stefanski  an. 
HoFMÄNNEE  zeichnet  überdies  noch  am  Vorderende  der  3  ange- 
deuteten Lippen  je  eine  Borstenpapille  ein,  die  auch  ich  gesehen 
habe.  Was  nun  meine  Angabe  von  12  Borsten  bei  M.  crassoides  be- 
trifft, so  kann  ich  sie  nach  genauester  Durchsicht  von  5  Männchen 
und  4  Weibchen  bei  Immersionsbetrachtung  (Zeiss,  Apochr.  2  mm) 
vollauf  bestätigen.  Allerdings  sind  diese  Verhältnisse  so  subtil,  daß 
€S  sehr  genauen  Zusehens  und  einer  günstigen  Lage  des  Präparats 
bedarf,  um  diese  Beborstung  mit  Sicherheit  zu  erkennen.  Auf  diese 
Schwierigkeiten  führe  ich  auch  die  Angaben  de  Man's  und  Hof- 
männer's  zurück,  während  sich  Stefanski  keinem  genaueren  Studium 
dieser  Art  hingegeben  haben  dürfte. 

Wie  verschieden  die  Angaben  über  unsere  Art  sind,  erhellt 
recht  deutlich  an  der  Cuticula.  Alle  Forscher  stimmen  darin  über- 
ein, daß  sie  geringelt  sei.  Über  die  Stärke  dieser  Ringelung  gebe 
ich  folgende  Zusammenstellung.  M.  dubia:  deutlich  geringelt 
BüTSCHLi,  1873,  fein  geringelt  v.  Daday,  1898;  M.  setosa:  ziemlich 
scharf  geringelt  Bütschlt,  1874,  fein  geringelt  de  Man,  1888,  sehr 
merklich  geringelt  Hofmänner,  1913  (2)  und  geringelt  Stefanski, 
1914.  Genaue  Angaben  über  den  Abstand  der  Ringel  hingegen  fand 
ich  nirgends. 

Die  Form  der  Seitenorgane  bei  M.  dubia  wurde  bereits  er- 
wähnt; bei  M.  setosa  stimmen  alle  Beobachter  in  der  Kreisform  über- 
ein, nur  seine  relative  Größe  wird  verschieden  angegeben.  So  ist 
das  Seitenorgan  nach  Bütschli  (1874j  am  kleinsten,  und  ich  be- 
rechne seinen  relativen  Durchmesser  aus  seiner  Abbildung  D  =  7  ^), 
während  de  Man  D  =  3,  Hofmänner  sogar  D  =  2,8  aus  ihren  Ab- 
bildungen berechnen  lassen  und  meine  M.  crassoides  D  =  4,25  auf- 


1)  d.  i.  ^/^  des  Körperdurchmessers  auf  der  mittleren  Höhe  des 
Seitenorgans;  es  entspricht  dies  dem  Vorgehen  de  Man's  bei  den  rela- 
tiven Körpermaßen. 


502  Heinrich  Micoletzky, 

weist.  Ich  liabe  nun  speziell  daraufhin  4  Männchen  und  4  Weib- 
chen untersucht  und  gebe  hier  die  Mittelwerte: 

$  D  =  3,95  (3,8-4,2)) 

c^  D  =  2,45  (2,3—2,5)/^^  =  ^ 

Die  absolute  Größe  des  Seitenorgandurchmessers  schwankt  beim 
Weibchen  von  5,4  -  6,1  ß,  beim  Männchen  von  6,4—6,9  /*.  Wir  sehen 
aus  diesen  Messungen  mit  aller  Deutlichkeit,  daß  das  Männchen 
größere  Seitenorgane  besitzt  als  das  Weibchen  und  zwar  sowohl 
relativ  als  auch  absolut.  Es  erinnert  dieses  Verhalten  an  die  inter- 
essante Angabe  Hofmännee's  (Hofmänner  u.  Menzel,  1914,  p.  85 
bis  86,  flg.  7 — 8)  bei  CyUndrolaimus  hraclujstoma  Hofmännee,  wo  eben- 
falls ein  wenn  auch  merklich  größerer  Unterschied  in  der  Größe  der 
Seitenorgane  beider  Geschlechter  im  gleichen  Sinne  besteht.  Dieser 
auffallende  Unterschied  in  der  Größe  der  Seitenorgane  bei  beiden 
Geschlechtern  scheint  darauf  hinzudeuten,  daß  auch  bei  den  frei- 
lebenden Nematoden  die  Männchen  mitunter  besser  mit  Sinnes- 
organen ausgestattet  sind  als  die  Weibchen.  Es  handelt  sich  hier 
offenbar  um  Organe  des  chemischen  Sinnes,  dessen  bessere  Aus- 
bildung bei  den  Männchen  das  Aufsuchen  des  anderen  Geschlechts 
erleichtern  soll. 

Was  die  Seiten mem brau  anlangt,  so  erscheint  es  bei  der 
Auffälligkeit  dieses  Gebildes,  das  ja  den  meisten  Angehörigen  des 
Genus  Monohysfera  zu  fehlen  scheint,  merkwürdig,  daß  einzig  und 
allein  Bütschli  (1874)  von  einer  ziemlich  breiten  und  deutlichen 
zelligen  Seitenmembran  spricht.  Diese  Seitenmembran  ist  beim 
Weibchen  etwas  breiter  als  beim  Männchen.  Ihre  relative  Breite 
beträgt  beim 

$  3,5  1)  (2,9—4,1)  n  =  3 

cJ  3,6  (3,4^3,8)  n  =  4. 

Die  4  Submedianfelder  lassen  je  5  spindelförmige  Muskelzellen 
erkennen,  so  daß  20  Muskelzellen  auf  den  Körperquerschnitt  kommen. 

Bezüglich  der  Darm zellen  möchte  ich  bemerken,  daß  Bütschli 
bei  seiner  M.  dubia  ausdrücklich  hervorhebt,  daß  sich  diese  Art  den 
übrigen  Monohystera-Y ertretern  anschließt,  so  daß  folgerichtig  der 
Darm  aus  nur  1  Zellenreihe  bestehen  muß,  während  nach  meinen  Be- 
obachtungen (an  M.  crassoides)  2  Zellenreihen  den  Darm  zusammen- 
setzen.   Die   meisten  Exemplare  allerdings   lassen  hierüber  im  mit 


1)  d.  i.    '/:^5  des  Körperdurchmessers. 


Freilebende  SüISwasser-Nematodeii  der  Bukowina.  50^ 

Glycerin  aufgehellten  Zustand  keine  sichere  Entscheidung  zu. 
Stefanski  (1914)  ist  der  einzige,  der  bei  unserer  Art  die  einzige 
Reihe  der  Darmzellen  direkt  ausspricht. 

Die  Spicula  finde  ich  etwas  schlanker,  als  sie  Hofmännek  ab- 
bildet; das  akzessorische  Stück  muß  nicht  immer  eine  Verbreiterung 
au  seinem  dem  Spiculum  abgewendeten  Ende  aufweisen ;  so  vermißte 
ich  diese  Verbreiterung  in  3  unter  5  Fällen.  De  Man  bildet  das 
akzessorische  Stück  ohne  Verbreiterung,  Hofmänner  dagegen  mit 
deutlicher  Verbreiterung  ab.  Vielleicht  handelt  es  sich  um  eine 
Lageverschiebnng,  vielleicht  aber  auch  um  ein  Schwanken  in  der 
Form. 

Am  Schwänze  finden  sich  stets  2  lange  Endborsten,  zwischen 
denen  die  Schwanzdrüsenmündung  aufgefunden  wird.  Öfters  finden 
sich  hingegen  —  wie  de  Man  abgebildet  hat  —  mehrere  Borsten 
in  der  3 — 5-Zahl  am  Schwanzende  oder  in  seiner  unmittelbaren  Nähe 
vor.  Die  Größe  des  einzigen  Reifeies  betrug  44,5 :  22  a  bei  einem 
nur  0,75  mm  langen  Weibchen. 

Jugendstadien. 
?  L  =  0,58  mm  (0,5-0.675  mm) 
B  =  0,0257  mm  (0,0222—0,0303  mm) 
a  =  22,4  (22—22,7) 
ß  =3,5  (3,1—3,67) 
y  =5,73  (5,5—5,95) 
Genitalanlagenmitte  =  49,3"/o  (47,5  —  50,5)  n  =  3 
Genitalorganlänge  =  8,5%  (3,7—13,4)  n  =  2. 

Nach  diesen  morphologischen  Zusätzen  zu  meiner  früheren  kvi- 
beschreibung  von  M.  crassoides  wende  ich  mich  dem  Vorkommen  zu> 

Vorkommen.  Diese  Form  gehört  zu  den  selteneren  Arten- 
sie  findet  sich  fast  ausnahmslos  im  Pruthfluß  und  seinen  Altwässern, 
Der  einzige  Tümpel,  der  diese  Art  barg,  ist  möglicherweise  auch 
als  modifiziertes  Altwasser  des  Pruth  aufzufassen. 

Fundort.  Czernowitz-Bila :  Tümpe  17 ;  Czernowitz-Pruth  :  Fluß 
17—18,  Altwasser  20-21,  23-25. 

Geographische  Verbreitung.  Deutschland :  Kieler  Bucht, 
marin  und  brackisch  (Bütschli);.  Main;  botan.  Garten  zu  Frank- 
furt a.  M.  (BÜTscHLi:  M.  dubia)]  Holland:  Insel  Walcheren  b.  Vlis- 
singen,  marin  (de  Man);  Ungarn:  Plattensee,  sehr  häufig  (v.  Daday): 
Osterreich:  Attersee  (Micoletzky);  Schweiz:  Genfer  See  (Hofmännee, 
Stefanski),   Rhone   (Stefanski),  Züricher  See  (Steinee),   Vierwald- 


504 


Heinrich  Micoletzky, 


Stätter  See  (Hofmänner);   Finnland:  Tvärminne,  Brackwasser  des 
finn.  Meerbusens  (Schneidee). 


80  1) 
(eiertrag.  45) 


V.    Trilobus  Bastian. 

11.    Trilobus  grcicilis  Bastian. 

(Taf.  19—20  Fig.  2a— f,  3a— e.) 

Stefanski,   1914,  p.   24—28,  tab.  1  fig.  4a— c,  5a — b,  6a — b,  8a — b. 
Micoletzky,  1914(2),  p.  256-257. 
— ,   1915(2),  p.  5,  tab.   1  fig.   la— f. 

Gesamtindividuenzahl :  604,  davon  ?  181  (84  eiertragend),  (^43, 
1  ^  (Zwitter),  juv.  ($j  46,  juv.  {^)  6,  juv.  327,  Sexualziffer  21,6. 

2  L  =1,68  mm  (1,16—2,4  mm 
B  =  0,056  mm  (0,041—0,082  mm) 
a   =  30  (22,5—39,5) 
ß  =5,6  (3,18—7,67) 
y   =9,0  (5,4-13,4) 
V=45,27o  (40,3-55%)  n  =  50 
Gl  =14,47,  (6,85—21,3%)  n  =  48 
G,  Umschlag  =  10,2%  (4,9—14,5%)  n  =  18 
G2  =  15%  (6,85-21,5%)  n  =  48 
G2  Umschlag  =10,97o  (7,7—15,4%)  n=18 
Ei  =  51 :  30,5  n  (32,5—78  f^i :  22-70  /*)  n  =  19 
Eizahl  =  3  (1—14)  n  =  49. 

^  L  =  l,49  mm  (1,2-1,8  mm) 

B  =  0,0465  mm  (0,028—0,0585  mm) 

a  =  32,4  (24,5—40) 

ß  =  5,9  (5.1—6,9) 

7  =  14,17  (9,5—17,6) 

G  =  25,37o  (17,5-337o)  n  =  14 

Gl  =  22,6%  (17,4-28,57o)  n  =  8 

PI  =  1,93  (1,66—2,4)  n  =  21. 

Vergleichen  wir  die  vorstehenden  morphometrischen  Werte  mit 
denen  des  ostalpinen  Materials,  so  fällt  uns  eine  weitgehende  Über- 
einstimmung auf.    Die  Vertreter  der  Bukowina  (Vo  der  gemessenen 


30 


1)  Die  graphische  Darstellung  der  Variabilität  zeigen  Fig.  2  a — f  auf 
Taf.  19.  Bezüglich  des  ost-alpinen  Vergleichsmaterials  s.  1914,  tab.  10 — II, 
fig.   5a — e. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


505 


Weibchen  und  Vi  der  Männchen  stammen  vom  Bergsee  des  Ineii) 
weisen  nur  im  weiblichen  Geschlecht  einen  etwas  kürzeren  Öso- 
phagus und  im  männlichen  einen  etwas  kürzeren  Schwanz  auf. 
Auch  die  relative  Ausdehnung  der  Geschlechtsorgane  zeigt  große 
Ähnlichkeit,  und  nur  die  Eier  sind  beim  vorliegenden  Material  etwas 
kleiner.  Eine  auffällige  Übereinstimmung  sehen  wir  in  der  relativen 
Ausdehnung  der  präanalen  männlichen  Papillenreihe  {PI),  indem  sich 
aus  meinen  früheren  Angaben  (1914,  p.  435)  als  Durchschnittswert 
1,93  berechnen  läßt. 

Von  schärfer  charakterisierten  ßassen  des  Untersuchungs- 
gebietes möchte  ich  nur  die  Hochseerasse  des  Ineu  (See  von  1800 
und  2000  m)  anführen  und  bemerken,  daß  sie  bezüglich  der  Schwanz- 
maße wohl  dem  Typus  IV  von  Stefakski  entspricht,  dagegen  nicht 
bezüglich  dei'  Ösophaguslänge.  Nachstehend  folgen  die  Maße  dieser 
Hochsee  rasse: 


?  L  =  1,62  mm  (1,16—2,4  mm) 
B  =  0,0563  mm  (0,043—0,082  mm) 
a   =  28.8  22.5-32,5) 
ß   =  4,1  (3,18-5,4) 

Y  =  7,15  (5,4-10,2) 

V  =44,5%(42,8-55«/o) 
G,==9,V2'%  (6,4-15,6%: 


n  =  12 

(davon  5  eier- 
trag.) 


G,=  9,9%  (6,8-14,4%) 


n  =  10 


Ei  =  58,1 :  30,7  ju  (38,5—78  /< :  22-36,5  /a)  n 
Eizahl  =  1,2  (1—2)  n  =  5. 

juv.  ($)  L  =  1,29  mm  (1,17-1,41  mm) 

B  =  0,041  mm  (0,039—0,041  mm) 

a  =  31,3  (29—34) 

ß   =  3,75  3,5-4,0) 

y  -  6,0  (5,27-6,55) 

V  =  48,5%  (46-50%) 

G,=  8,6%  (6,8-10,6%)    \ 


9 


G2=8,75%  (7,3-11,6%) 


n  =  7 


Diese  Hochseerasse  ist  plumpei-,  ihr  Hauptcharakteristikum  ist 
jedoch  der  verhältnismäßig  lange  Ösophagus  und  Schwanz,  während 
absolute  Körperlänge  und  Körperdicke  sowie  Vulvalage  und  Eigröße 
keine  nennenswerten  Unterschiede  aufweisen.  Die  Fruchtbarkeit 
dieser  Rasse  scheint,  nach  der  Ausdehnung  der  Gonaden  zu  urteilen, 
eine  geringere  zu  sein ;  hiermit  steht  die  mitunter  beträchtliche  Ei- 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  33 


506  Heinrich  Micoletzky, 

große  keineswegs  im  Gegensatz.  Die  Eizahl  ist  gering,  meist  kommt 
nur  1  Ei  zur  Beobachtung. 

Stefanski  hat  in  seinem  Genfer  See-Material  in  jüngster  Zeit 
4  Rassen  unterschieden.  Ich  habe  daher  an  der  Hand  meiner  Pro- 
tokolle mir  die  Frage  vorgelegt,  ob  die  Rassen  Stefanski's  sich  in 
meinem  gesamten  Material  wiederfinden  lassen.  Daß  diese  Nach- 
prüfung, die  sich  nur  an  lebendem  Material  völlig  einwandfrei 
durchführen  läßt,  nicht  in  der  gewünschten  Weise  möglich  ist,  liegt 
daran,  daß  mir  Stefanski's  Arbeit  erst  zukam,  als  ich  meine  Unter- 
suchungen der  Hauptsache  nach  bereits  abgeschlossen  hatte. 

Die  Rasse  III  mit  sehr  kurzem  Schwänze  (y  =  19)  habe  ich 
überhaupt  nicht  gefunden.  Das  einzige  Exemplar,  das  diesem 
Schwanzmaße  einigermaßen  nahe  kam,  zeigte  folgende  morpho- 
metrische  Werte :  $  L  =  3,37  mm,  a  =  32,  ß  =  b,  y=  Ib.  Es  ent- 
spricht, was  die  Maße  anbelangt  —  andere  Angaben  über  dieses  In- 
dividuum habe  ich  leider  keine  —  ziemlich  den  Voraussetzungen 
Stefanski's,  indem  es  die  Maximalgröße  aufweist  (Fundort:  Lunzer 
Almtümpel). 

Der  Rasse  IV  mit  sehr  langem  Schwänze,  mithin  dem  Gegensatz 
von  Rasse  III,  kann  ich  etwas  ausführlicher  gerecht  werden,  da  mir 
eine  Fülle  langschwänziger  Individuen  zur  Verfügung  steht.  Ich 
lasse  eine  morphometrische  Zusammenstelhmg  meines  Materials  aus 
den  Süßwassern  der  Ost-Alpen  und  der  Bukowina  folgen  und  gebe 
(Taf.  19—20  Fig.  3a— 3e)^  außerdem  die  dazugehörigen  Variations- 
polygone. 

$  (langschwänzigj  L  =  1,54  mm  (1,16—2,38  mm) 

B  =  0,0515  mm  (0,0345—0,080  mm) 

a  -29,6  (23-39,5)  n  =  50 

ß  =  5,04  (3,2-6,6) 

y  =  7,12  (5,4-8,5) 

V  =  46,6"/o  (40,5— 55"/o)  n  =  35. 

Für  diese  langschwänzige  Rasse  IV  gibt  Stefanski  folgende- 
Maße  für  das  Weibchen  an:  L  =  1,872  mm,  a  =  29,  ß  =  7,  y  =  7. 
Leider  finden  sich  keine  Angaben  über  die  diesen  Maßen  zugrunde- 
liegende Individuenzahl.  Bezüglich  der  absoluten  Körperlänge  und 
Körperbreite  (auch  relative  Körperdicke)  sowie  selbstverständlich 
bezüglich  der  relativen  Schwanzlänge  läßt  sich  eine  gute  Überein- 
stimmung finden,  hingegen  weicht  die  relative  Ösophaguslänge  nicht 
unerheblich    ab.      Während   durchschnittlich   meinem    Material   ein 


Freilebende  Süßwasser-Nein atoden  der  Bukowina.  507 

längerer  Ösophagus  zukommt  bei  kürzerem  Scliwanze,  vereinigt 
gerade  Stefanski  relativ  kurzen  Ösophagus  mit  kurzem  Schwänze 
in  seiner  Kasse  IV.  Vergleichen  wir  überdies,  um  die  Begründung 
und  Einheitlichkeit  dieser  Rasse  zu  prüfen,  die  beigegebenen  Varia- 
tionskurven mit  jenen  des  gesamten  ost-alpinen  und  des  bukowiner 
Materials. 

Die  absolute  Längenkurve  (Fig.  3a)  verläuft  sehr  einheitlich 
und  ist  ziemlich  typisch  eingipfelig,  wenn  auch  mit  recht  steilem 
Anstieg.  Sie  ist  jedenfalls  einheitlicher  als  die  mehrgipfeligen  Ver- 
gleichskurven. Die  absolute  Breitenkurve  (Fig.  3b)  ist  sehr  regel- 
mäßig eingipfelig,  jedenfalls  viel  regelmäßiger  als  die  Vergleichs- 
kurve des  ost-alpinen  Materials.  Die  relative  Körperdicke  (Fig.  3c) 
dagegen,  also  der  Quotient  beider,  verläuft  in  graphischer  Darstellung 
am  zackigsten  und  läßt  nicht  weniger  als  4,  eventuell  5  Gipfelpunkte 
erkennen,  während  die  Vergleichskurven  zwar  auch  recht  unregel- 
mäßig verlaufen,  aber  bei  einem  doch  regelmäßigeren  Verlauf  nur 
3— 4gipfelig  sind.  Einen  ähnlichen,  wenn  auch  nicht  so  unregel- 
mäßigen Verlauf  nimmt  die  Kurve  der  relativen  (Fig.  3d)  Ösophagus- 
länge.  Sie  weist  nicht  weniger  als  7  wenn  auch  unbeträchtliche 
Gipfel  auf,  während  die  Vergleichskurven  des  Gesamtmaterials  viel 
einheitlicheren  Verlauf  zeigen.  Daß  sich  endlich  die  Kurve  der 
relativen  Schwanzlänge  (Fig.  3e)  der  Binomialkurve  nähert,  ist  wohl 
selbstverständlich;  es  liegt  dies  an  der  Auswahl  der  Individuen  in 
bezug  auf  eben  diese  morphometrische  Größe. 

Sind  wir  nach  dieser  rein  morphometrischen  Betrachtung  be- 
rechtigt, die  längschwänzigen  Vertreter  dieser  so  variablen  Art  als 
eine  markante  Rasse  anzusprechen  ?  Im  bejahenden  Sinne  sprechen 
absolute  Länge  und  Breite  sowie  relative  Schwanzlänge;  relative 
Körperdicke  und  namentlich  relative  Ösophaguslänge  sprechen  da- 
gegen. Ganz  abgesehen  davon  liegen  sämtliche  Mittelwerte  mit  Aus- 
nahme der  Schwanzlänge  den  Mittelwerten  des  Gesamtmaterials  sehr 
nahe.  Diese  Ausnahme  erklärt  sich  aus  der  Auswahl  des  linken 
VariationsÜügels.  Bezüglich  der  Herkunft  des  längschwänzigen  Ma- 
terials sei  erwähnt,  daß  dasselbe  von  18  verschiedenen  Fundorten 
herrührt.  Darunter  befinden  sich  nahezu  sämtliche  Gewässertypen, 
wie  Straßengraben  —  Sumpf  —  Tümpfel  der  Ebene  —  Almtümpel 
—  Moor  —  Alpenfluß  —  Ebenenfluß  —  Altwasser  —  subalpiner  See 
und  Karpathenhochsee. 

Obzwar,  wie  schon  eingangs  betont  wurde,  eine  exakte  Nach- 
prüfung der  Rassen  Stefanski's  nur  am  lebenden  Material  möglich 

33* 


508  Heinrich  Micoletzky, 

ist,  möchte  ich  doch  einige  Feststellungen  am  konservierten  Material 
folgen  lassen.    So  habe  ich  2  Präparate  von  Individuen  untersucht, 
die  nach  der  Schwanzform  dem  Typus  II  zugehören  mußten. 
Ihre  Maße  sind: 

?  L  =  1,92—215  mm 
a  =  28,8—30 
ß  =  6,35-6,45 
y  =  11—11,6 
V  =  42,3—42,5% 

Die  Mundhöhle  beträgt  1,46  —  1,64%  der  Körperlänge.  Die  3 
Mundhöhlenzähnchen  konnte  ich  nicht  wahrnehmen.  Die  Schwanz- 
spitze verhält  sich  typisch  und  trägt  keine  terminale  Schwanzborste. 
Die  hierhergehörigen  Männchen  weisen  die  typische  Papillenzahl 
6  auf.  Somit  finde  ich  diesen  Typus  II  weder  morphometrisch  noch 
morphologisch  nach  den  Angaben  Stefanski's  realisiert.  Ähnlich 
ging  es  mir  mit  dem  Typus  IV.  Hier  untersuchte  ich  2  Weibchen, 
eines  aus  dem  Pruth,  das  andere  vom  Hochsee  des  Ineu,  deren  Maße 
ich  folgen  lasse: 

$  Pruth  $  Ineu 

L  =  1,37  mm  L  =  1,65  mm 

«  =  26,2  a  =  36,5 

ß  -  3,55  ß  =ö 

y  =5,8  7  =  75 

Die  bei  diesem  Tj^pus  gering  sein  sollende  Mundhöhlen  tiefe  fand 
ich  mit  1,35 — 1,8%  der  Körperlänge,  mithin  ungefähr  ebenso  groß 
wie  beim  Typus  IL  Außerdem  gelang  es  mir  nicht,  die  übrigen  Merk- 
male Stefanski's  aufzufinden,  mit  Ausnahme  der  allerdings  sehr 
spärlich  beborsteten  (aber  nicht  völlig  borstenlosen)  Cuticula. 

Zusammenfassend  muß  hervorgehoben  werden,  daß  Stefanski 
der  weitgehenden  Variabilität  dieser  kosmopiliten  Art  durch  die 
Aufstellung  seiner  4  Rassen  Rechnung  getragen  hat,  doch  glaube 
ich  schon  jetzt,  besonders  gestützt  auf  meine  umfassenden  Variabili- 
tätsstudien, die  samt  dem  süd-afrikanischen  Material  sich  auf  180 
Weibchen  und  75  Männchen,  somit  auf  255  erwachsene  Individuen, 
erstrecken,  behaupten  zu  können,  daß  sich  die  Rassen  Stefanski's 
wohl  kaum  werden  aufrecht  erhalten  lassen. 

Bezüglich  der  Männchen  sei  bemerkt,  daß  die  Zahl  der  prä- 
analen Papillen  zwischen  4  und  6  schwankt.    Unter  44  Individuen 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  509 

fand  sich  nur  1  Exemplar  mit  4  (L  =  1,56  mm,  y  =  16)  und  1  Exemplar 
mit  5  Papillen  (L=l,4mm,  y  =  11).  Letzteres  ist  ein  Zwitter. 
Schon  DiTLEvsEN  (1911,  p.  233—234,  tab.  3,  flg".  16,  20)  hat  auf  die 
Neigung  unserer  Art  zum  Hermaphroditismus  hingewiesen  und  bildete 
ein  typisch  organisiertes  Weibchen  mit  sekundären  männlichen  Sexual- 
merkmalen ab,  ein  Individuum,  das  regelrecht  entwickelte  Ovarien, 
2  Eier  und  4  wohlausgebildete  Präanalpapillen  trug.  Der  Fall,  den 
ich  gesehen  habe,  spricht  für  einen  noch  weitergehenden  Herma- 
phroditismus. Die  Maße  dieses  Zwitters  sind:  L=l,4mm,  a  =  26,8, 
ß  =  5,1,  y  =  11,  V  =  45%,  Gl  =  20,5«/o  (13%  Umschlag),  G^  =  16,8% 
(11%),  PI  =1,8.  Die  Entfernung  der  einzelnen  Papillen  vom  After 
cranialwärts  beträgt:  44  ^  (After  —  hinterste  Pap.) : 52  ^  :  31  /.i-.lS  /u: 
41  ju.  Während  die  weiblichen  Gonaden  sehr  gut  ausgebildet  sind 
und  ein  prävulvar  gelegenes  39 :  36,5  ß  großes  Ei  tragen,  ist  die 
Hodenanlage  rudimentär;  sie  beginnt  erst  in  der  Mitte  der  Papillen- 
reihe  bei  78%  der  Gesamtkörperlänge  zwischen  der  2.  und  3.  Pa- 
pille, also  hinter  dem  Beginn  des  letzten  Körperviertels.  Im  Innern 
des  rudimentären  Hodenschlauches  konnte  ich  keine  Spermien  ent- 
decken. Spicula  und  akzessorisches  Stück  sind  gleichfalls  rückge- 
bildet und  haben  etwa  das  Aussehen  wie  bei  einem  Männchen,  das 
sich  knapp  vor  oder  während  der  letzten  Häutung  befindet.  Es 
handelt  sich  somit  physiologisch  offenbar  nur  um  einen  Schein- 
zwitter. 

Was  die  Entfernung  der  präanalen  Papillen  betrifft,  so  gebe  ich 
diesmal  nur  den  Durchschnittswert  sowie  die  Variationsbreite  der 
maximalen  relativen  Papillenabstände  wieder.  Dieser  Mittelwert 
1,72  (1,27—3,3,  n  =  22)  besagt,  daß  unter  22  Individuen  der  durch- 
schnittlich größte  Abstand  zwischen  2  Papillen  1,72  mal  den  kleinsten 
Abstand  beträgt.  Die  Männchen  mit  regelmäßiger  Papillenfolge 
zeigen  den  weitesten  Abstand  zwischen  2  Papillen  um  1  Vi  größer 
als  den  kleinsten,  die  Männchen  mit  unregelmäßiger  Papillenfolge 
einen  3^3  mal  so  großen  Abstand. 

Parasiten  habe  ich  3 mal  beobachtet,  2  hiervon  wurden  ge- 
nauer studiert.  Der  eine  Fall  betrifft  ein  1,44  mm  langes  Männchen 
aus  dem  Abzugsgraben  des  Horecza-Tümpels  am  linken  Pruthufer 
(Fundortstabelle  No.  16).  Es  handelt  sich  um  kleine  spindelförmige 
Gebilde  von  11 — 13  jn  Länge  bei  1,5 — 3  mm  Breite.  Sie  erfüllten  den 
Körper  subcuticular  von  der  Gegend  des  Nervenringes  bis  in  das 
erste  Schwanzdrittel.  In  der  Nähe  des  Enddarmes  sah  ich  eine 
Darmcyste   von   8  ß  Durchmesser.     Die    Geschlechtsorgane   waren 


510 


Heinrich  Micoletzky, 


10 


verkümmert,  der  Spicularapparat  hingeg-en  wohl  entwickelt.  Das 
2.  Mal  sah  ich  ein  während  der  letzten  Häutung  begriffenes  Weib- 
chen von  1,04  mm  Länge,  das  im  periösophagealen  Gewebe  zwischen 
Nervenring  und  Ösophagusende  einen  eingerollten  Nematoden  trug, 
der  den  Ösophagus  des  Wirtes  zur  Seite  drängte.  Dieser  eingerollte 
Wurm  maß  31:21  ju  bei  einer  Körperdicke  von  7,2  ^t.  Details  sind 
leider  nicht  zu  erkennen. 

Fundort.    Horecza,  Tümpel  (No.  15 d)  am  rechten  Pruthufer. 

Jugendstadien. 

juv.  ($)  L  =  1,32  mm  (1,04—1,88  mm) 

B  =  0,043  mm  (0,0357-0,0545  mm) 

a  =  31  (25,4-36)  ]  n  =  18 

ß  =  4,52  (3,5—5,85) 

y  =  1,1  (5,72-12,9) 
V  =46,7«/o  (41,5—52%) 

G,  =  9,8"/o  (6,8-16,4)  ( 

G2=10,l  (7,3—18,4)     ) 
juv.  iS)  L  =  1,11  mm  (0,91—1,36  mm) 

B  =  0,039  mm  (0,035—0,045  mm) 

a  =  28,6  (25,7—30) 

ß  =  5,2  (5,0-5,5) 

y  =11,3(10,8—13,2) 
juv.  L  =  0,992  mm  (0,415—1,41  mm) 

B=  0,0355  mm  (0,0205—0,0455  mm) 

a  =  27,8  (20—31)  n  =  6 

ß  =  4,83  (3,25—5,6) 

y  =  9,65  (5—12,1) 

Auch  hier  sehen  wir  große  Ähnlichkeit  mit  dem  ost-alpinen  Ma- 
terial ;  die  Verschiedenheiten  sind  wohl  zum  großen  Teil  auf  die  den 
Messungen  zugrunde  gelegte  Individuenzahl  zurückzuführen. 

Vorkommen:  Trilobus  gracüis  ist  zweifellos  die  häufigste  und 
verbreitetste  Art  des  üntersuchungsgebietes.  Sie  findet  sich  in 
nahezu  allen  (29  von  33)  Sammel-  und  in  nahezu  der  Hälfte  (22  von 
53)  der  Einzelfundstätten.  Als  Konkurrenten  wären  nur  Monohystera 
ßlifornis  und  M.  vulgaris  sowie  eventuell  auch  Plectus  cirratus  zu 
nennen. 

Fundort.  Cecina:  Waldrandtümpel  2a — b;  Czance:  Teich  1, 
2,   4;    Czernowitz-Stadt :    Teich   2a— c,   Sumpf  3a,    Bach  5,  Sumpf 


Freilebeude  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina. 


511 


6a— c;  Czernowitz-Bila :  Tümpel  8,  9,  11;  Czernowitz-Kosch :  Tümpel 
14;  Czernowitz-Horecza:  Tümpel  15a,  d,  16;  Czernowitz-Pruth : 
Fluß  17,  Altwasser  19—21,  23—25;  Borna- Watra:  Gebirgsaltwasser; 
Frauztal:  Tümpel  1;  Inen:  Hochsee  la— c,  2,  Gebirgswiesentümpel  3 ; 
Kiczera:  Tümpel  1—3;  Kirlibaba:  Gebirgsstraßengraben  la;  Kotz- 
man:  Teichla— b,  2;  Kuczurmare:  Tümpel  1—2;  Mihalcze:  Tümpel; 
Ouchor:  Gebirgstümpel;  Radautz:  Bach;  Tereblestie:  Tümpel  3,  Alt- 
wasser 4. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Genfer-See  und 
Ehöne,  Wald  von  Bätie  (Stefanski);  Süd- Afrika:  Sambesi  (Mico- 
letzky). 


IIa.   Trilöbiis  gracilis  var,  grandipapillatus  (Brakenhoff). 

Beakenhoff,    1913,    p.  286—288,    tab.   1  flg.,  5—9,   Trilohus  grandi- 
papillatus n.  sp. 

Gesamtin di vi duenzahl :  3  c^c^,  davon   eines  im  Untersuchungs- 
gebiet. 


Maße  nach  GobbI): 

Mund- 
höhle 
mm  1,9               1,56 

7,8 

24 

13,7— 
50 

93,2 

^  mm  0,059            1,9 

2,57 

2,92 

3,12 

2,53 

a  =  32,2,    /?=4,15,    7  =  14,7. 

(J  L  =  1,91  mm  (1,86—1,98  mm) 
B  =  0,0515  mm  (0,0436-0,059  mm) 
a  =  38  (32,2-45,5) 
ß  =4,8(4,15-5,1) 
y  =14,5(13,7-15) 
G  =  32,37o  (28,5—36,3%) 
PI  =  2,1  (1,7-2,6) 


n  =  3 


1)  Diese    Maße    beziehen    sich    auf    das    einzige    Exemplar     aus     der 
Bukowina  bzw.  Siebenbürgen! 


512  Heinrich  Micoletzky, 

^  nach  Beakenhofp: 
L  =2,56  mm 
B  =  0,440  mm 
a   =58 

7    =15 
PI  =  2,3 

Gelegentlich  der  Durclisiclit  meines  ost-alpinen  Materials  lielen 
mir  einige  Männchen  von  Trilohus  gracüis  bereits  bei  schwacher 
Vergrößerung  durch  die  Größe  sowie  durch  die  Helligkeit  der  prä- 
analen Papillenreihe  auf,  so  daß  die  Papillen  wie  aufgeblasen  er- 
scheinen. Stets  blieb  dabei  die  vorderste  Papille  auffallend  klein. 
Die  betreffende  Notiz  in  meinen  Artenzettelkatalog  ist  mir  leider 
bei  Abfassung  meiner  Arbeit  entgangen,  und  erst  als  ich  abermals 
ein  derartig  abweichendes  Männchen  zu  Gesicht  bekam,  erinnerte 
ich  mich  dieser  Befunde,  zumal  durch  die  inzwischen  erschienene 
Abhandlung  Bkakenhoff's  meine  Aufmerksamkeit  rege  geworden 
war.  Ein  Vergleich  zeigt  dieselbe  Ausbildung  der  Papillen  wie  bei 
Bkakenhoff's  neuer  Art,  obwohl  bei  einer  Gegenüberstellung  der 
Maße  die  absolute  Größe  und  die  bedeutendere  Körperschlankheit 
des  norddeutschen  Exemplars  absticht.  Die  große  Übereinstimmung 
in  der  Entfernung  der  Papillen  ist  am  besten  aus  der  folgenden 
Tabelle  ersichtlich: 


Entfernung  des  Afters  v.  d.  1.  (hint.) 
Papille  in  ^ 
,,  der  1.  von  der  2.  Papille 

„     2.     „       ..    3.       „ 
„     3.     ,.       „    4. 
„     4.     ,       ..    5.       „ 

„  der  vordersten  Pap.  vom 

After  in  mm 
Schwanzlänge 
Absolute  Länge  des  Körpers 

Aus  dieser  Tabelle  läßt  sich   der  relative  maximale  Papillen- 
abstand^)  mit  2,37  (2,16—2,55,  n  =  3)  berechnen,  während  ich  nach 

1)  Vgl.   TrUobus  gracüis  S.  509. 


Männchen  No.  Braken- 

1 

2 

3 

HOFF 

46 

56 

42 

64 

39 

40 

25 

44 

100 

80 

60 

120 

52 

48 

32 

68 

43 

41 

40 

48 

44 

37 

37 

44 

0,324 

0,302 

0,216 

0,388 

0,124 

0,144 

0,129 

0,171 

1,86 

1,98 

1,9 

2,56 

Freilebende  Süßwasser-Xeniatoden  der  Bukowina.  513 

Brakenhoff  die  etwas  größere  Zahl  2,73  (n  =  1)  erlialte.  Diese 
Werte  lieg-en  recht  eng  beisammen,  so  daß  wir  annehmen  dürfen, 
daß  die  Entfernung-en  der  Papillen  bei  dieser  Varietät  geringeren 
Schwankungen  ausgesetzt  sind  als  bei  der  Stammart. 

Ich  habe  nun  im  Material  des  Hochsees  außer  dem  bereits  er- 
wähnten Männchen  No.  3  auch  5  erwachsene  Weibchen  (davon  2 
eiertragend)  und  6  weibliche  Exemplare  während  der  letzten  Häu- 
tung aufgefunden.  Da  sich  außer  diesem  aberranten  Männchen 
keines  mehr  fand,  lag  es  nahe  anzunehmen,  daß  unter  dem  weib- 
lichen Material  auch  Vertreter  des  grandipafnUatus-Typus  zu  finden 
sein  würden.  So  habe  ich  mich  denn  bemüht,  Unterschiede  der  weib- 
lichen Exemplare  dieser  Fundstelle  gegenüber  dem  Trüohus  gracüis- 
Typus  herauszufinden,  jedoch  ohne  Erfolg.  Als  ich  hierauf  die 
detaillierte  Beschreibung  und  Abbildung  Brakenhofe's  mit  jener  von 
Trüohus  gracilis  und  mit  meinen  Präparaten  verglich,  bin  ich  zu  der 
Ansicht  gekommen,  daß  Trilobus  grandipapülatus  von  der  Stamm- 
art einzig  und  allein  durch  die  großen,  im  ausgestülpten  Zustand 
bestachelten  Papillen  samt  Drüsenpapillen  sowie  durch  die  Stellung 
dieser  Papillen  (namentlich  die  große  Entfernung  der  2.  von  der  3. 
Papille)  unterschieden  ist,  während  alle  übrigen  Merkmale  mit  Trüohus 
gracilis  übereinstimmen.  Diese  übrigen  Merkmale,  die  Brakenhoff 
anführt,  wie  Form  der  Mundhöhle,  nicht  angeschwollene  Schwanz- 
spitze, schlanke  Spicula  und  das  mit  flügelartigen  Anhängen  ver- 
sehene akzessorische  Stück  sind,  wie  ich  mich  durch  eingehenden 
mit  homogener  Immersion  (Apochr.  2  mm)  vorgenommenem  Vergleich 
mit  typischen  Exemplaren  der  Stammform  überzeugte,  nicht  zu- 
treff'end.  Was  die  relative  Größe  der  Papillen  betrifft,  so  maß  ich 
bei  unserer  Varietät  V2~Vä,5  des  Körperdurchmessers  bei  den  großen 
und  ^/a — Ve  cles  Körperdurchmessers  bei  der  kleinen  vordersten 
Papille,  während  beim  typischen  Trüohus  gracüis  die  Papillenhöhe 
nur  etwa  Vo  des  Körperdurchmessers  auf  der  Höhe  der  Papillen  be- 
trägt. Schließlich  sei  erwähnt,  daß  die  Papillen  nicht  immer,  wie 
das  Brakenhoff  abbildet,  ausgestülpt  sind,  sondern  daß  sie  manch- 
mal halb,  manchmal  noch  stärker  eingezogen  sind,  in  w^elchem  Falle 
die  Bestachelung  weniger  augenfällig  ist.  Im  Übrigen  habe  ich  den 
sorgfältigen  Angaben  und  Abbildungen  Brakenhoff's  nichts  Neues 
hinzuzufügen. 

Die  vorstehenden  Gründe  bewegen  mich,  die  neue  Art  Braken- 
hoff's wieder  mit  der  Stammform  zu  vereinigen,  sie  aber  als  eine 
im    männlichen   Geschlechte    wohlausgeprägte  Varietät    zu    unter- 


514 


Heinrich  Micoletzky, 


scheiden,  deren  Cuticula  zudem  mit  ziemlich  vielen  zerstreuten  Borsten 
besetzt  ist. 

Fundort.  Draufluß  in  Kärnten  (c^  1),  Lunzer  Untersee  in 
N.- Österreich  (c^  2)  und  Hochsee  (2000  m),  am  Ineu  in  Sieben- 
bürgen ((^  3). 

Geographische  Verbreitung.  Nordwest -Deutschland: 
Sandhatten  (Oldenburg),  Bewässerungsgraben  (Beakenhoff). 


12.  Trilohiis  pellucidus  Bastian. 


Micoletzky,  1914(1),  p. 
Stefanski,  1914,  p.  28- 


438- 
-29. 


-440. 


Gesamtindividuenzahl : 
(?)  3,  juv.  6. 


23,   davon  ?  10  (9  eiertrag.),  ?  4,  juv. 


n  =  9 

(alle  eiertrag. 


30  yu)  n  =  3. 


$  L  =  2,2  mm  (1,99—2,7  mm) 

B  =  0,0613  mm  (0,056—0,065  mm; 

a  =  35,3  (32—36,8) 

ß  =6,1  (5,7-6,4) 

y  =7.9(7,1—8.7) 

V  =  52,7%  (49,7-57%) 

Gi=  19,8%  (17,5-22,8%) 

G,=  15,8%  (13,5-19,2%) 

Eizahl  =  3  (1—6) 

Eigröße  =  54,9 :  29,2  jli  (41—7 1  // :  28- 

c^  L  =  2,0  mm  (1,92—2,05  mm) 
B  =  0,052  mm  (0,0495-0,052  mm) 
a  =  39  (39,4—40,5)  i  n  =  4 

ß  =  5,9  (5,3—6,2) 
y  =9,55(9-9,9) 
G  =  27,87o  (27—28,5)  n  =  3 
Pl=  1,31  (1,2—1,47)  n  =  4 

Vergleichen  wir  die  gegebenen  morphometrischen  Werte  mit 
dem  spärlichen  ost-alpinen  Material.  Die  vorliegenden  Weibchen  sind 
größer,  schlanker,  tragen  einen  kürzeren  Ösophagus  und  einen  durch- 
schnittlich kürzeren  Schwanz.  Die  Vulva  liegt  hinter  der  Körper- 
mitte, der  Gonadenumlag  beträgt  beiderseits  V-2— %  des  nicht  um- 
geschlagenen Teiles.  Die  Männchen  hingegen  sind  kleiner;  diese 
Gegensätzlichkeit  ist  wohl  so  zu  erklären,  daß  die  beiden  Männchen 
des  ost-alpinen  Materials  außergewöhnliche  Größe   aufweisen.     Sie 


Freilebende  Süüwasser-Nematodeu  der  Bukowina. 


515 


sind  gleichfalls  etwas  schlanker  und  tragen  die  normale  Zahl  von 
Papillen,  nähern  sich  somit  mehr  den  Maßen  de  Man's.  Die  Maße 
Stefanski's  deuten  darauf  hin,  daß  seine  Exemplare  einen  längeren 
Ösophagus  und  Schwanz  aufweisen  und  zwar  in  beiden  Geschlechtern, 
während  absolute  Körpergröße  und  Körperschlankheit  mit  meinen 
Angaben  ziemlich  übereinstimmen.  Der  relative  maximale  Papillen- 
abstand^)  beträgt  5,3  (4,3-6,4)  n  =  4. 

Über  die  absoluten  Entfernungen  der  Papillen  unterrichtet  die 
folgende  Tabelle: 

c?  1       c?  2       ^3      c^  4 


Entfernung  der  hinteren 

Papille 

vom 

After  in  ^ 

42,5 

50 

45 

66 

der  1.  von  der  2.  Papille 

17,5 

17,5 

57,5 

41 

..     2.     ,. 

,.    3. 

,. 

50 

50 

17,5 

19 

..     3.     ,. 

„    4. 

,, 

15 

25 

35 

24 

,.     4.     .. 

,.    5. 

,. 

42,5 

45 

75 

33 

,.     5.     „ 

,.    6. 

r    (VO 

rd.)  80 

90 

50 

122 

Summe  =  Papillenlänge 

247,5 

277,5 

278 

305 

Schwanzlänge  in  ^ 

207 

214 

214 

207 

Absolute  Körperlänge  in 

mm 

2,05 

2,05 

1,92 

2,0 

relative  Papillenlänge  = 

PI 

1,19 

1,3 

1,3 

1,47 

Jugend  Stadien. 

juv.  $  L  =  1,79  mm  (1,7—1,88  mm) 
B  -  0,052  mm  (0,052  mm) 
a  =  34,5  (33-36) 
ß  =  5,9  (5,8-6,0) 
y  =  6,45  (5,5-7,4) 
V  =48,9%  (4,58-5,2%) 

Vorkommen:  Verhältnismäßig  selten  fand  ich  diese  Art  in 
4  Einzel-  und  5  Sammelfunden,  somit  insgesamt  in  etwa  7io  aller 
Fundstellen  und  zwar  fast  ausnahmslos  im  Tümpel  und  niemals  im 
Fließwasser. 

Fundort.  Czance:  Teich  1;  Czernowitz-Bila :  Tümpel  10 — 11: 
Czernowitz-Horeczn :  Tümpel  15a— d ;  Franztal :  Tümpel  2 ;  Tereblestie: 
Tümpel  3. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Genfer  See, 
Rhone  (Stefanski). 


1)  Vgl.   Trilobus  gracilis  S.  509. 


516  Heinbich  Micoletzky,  • 

VI.    Aulolaimokles  n,  g, 

Körpergestalt  sehr  schlank,  mit  lang  fadenförmig  ausgezogenem 
Schwanz,  Cuticula  glatt,  Vorderende  nackt,  mit  Seitenorg-anen,  Miind- 
liöhle  klein,  röhrenförmig,  Ösophagus  mit  2  Anschwellungen,  von 
denen  die  hintere  einen  kräftigen,  aber  klappenlosen  Bulbus  zeigt, 
weibliche  Gonade  paarig-asymmetrisch,  Hode  unpaar,  männlicher 
Schwanz  mit  Prä-  und  Postanalpapillen. 

Verwandtschaft  und  Unterscheidung.  Durch  die 
Körpergestalt,  den  Bau  der  Cuticula,  das  nackte  Kopfende,  durch 
die  trägen  Bewegungen  sowie  durch  die  Papillen  des  Männchens  an 
Aulolaimus  oxycephalus  de  Man  ^)  erinnernd,  daher  auch  der  Genus- 
name. Durch  den  deutlichen  Besitz  der  eigenartigen  Sinnesorgane, 
durch  den  Bau  der  Mundhöhle,  insbesondere  aber  durch  den  auf- 
fallenden Bau  der  weibliclien  Genitalorgane  (weit  vorne  gelegene 
Geschlechtsöifnung,  charakteristisches  Aussehen  der  Vulva,  paarige 
asymmetrische  Gonaden)  und  den  peitschenartigen  Schwanz  ist  der 
einzige  Vertreter  des  neuen  Genus  scharf  getrennt  und  leicht  wieder- 
zuerkennen. Hinzugefügt  sei,  daß  Seitenorgane  und  Mundhöhlenbau 
ähnlich  wie  beim  Genus  Plectus  gebaut  sind. 

13.   Atilolaiiiioides  elegans  Micoletzky. 
(Taf.  21  Fig.  6a— g.) 
Micoletzky,  1915(1),  p.  3,  fig.  1. 

Gesamtindividuenzahl :  4,  davon  2  $,  2  (5". 
Formel  nach  Cobb: 

Seitenorgan         vorderes   Ösophagus- 
Vorderrand       Bulbusende      ende    33  (2  7y  '18  7  (11  4) 
Q   1>76  mm        0,27        1,03        9,4  11,1       '       21,2  808 

^  0,027  mm      0,47        0,7  1,23  1,41  1,54  0,91 

24,8  —    —  21 
1,44  mm        0,41         1,3         J)^        11,3  50  86 

^  0,023  mm      0,7    '    1,0 "     T;4  1^1  1,6  1,26 

Diese  Maße  beziehen  sich  auf  konserviertes  Material.  Die 
Durchschnittsmaße  nach  der  Formel  de  Man's,  die  sich  gleichfalls 
auf  konserviertes  Material  beziehen,  sind : 


1)  DE  Man,   1884,  p.  78—79,  tab.   11   fig.  45. 


Freilebende  Süßwasser-Neniatotlen  der  Bukowina. 


517 


$  L  -1,60  mm  (1,45—1,76  mm) 

B  =  0,026  mm  (0,025—0,027  mm) 

a  =  61.5  (58—65) 

ß  =  8,22  (74,5—9) 

y  =4,92  (4,63-5,2) 

V=21,8«/o  (21,2-22,4%) 

G,=  3,67o  (3,4-3,8%) 

G,=  14,5%  (10,4-18,7%) 
^  L  =1,385  mm  (1,35-1,44  mm) 

B  =  0,0227  mm  (0,0224—0,023  mm) 

a   =  61,4  (60,3     62,5) 

ß  =  7,87  (6,95—8,8) 

y    =6,65  (6,2—7,1) 

G  =  27,4%  (25,2-29,6^/0 ) 

Gl  =  43,2«/o  (41-45,8%) 

Die  Maße  nach  dem  lebenden  Objekt  sind: 

$  L  =  1,7  mm  )  ö^  L  =  1,64  mm  (1,62- 

a  =  75  a  =  69  (66—72) 

n  =  l  /S  =7,5  (7-8) 

y  =  7,1  (6,6-7,6) 


n  =  2 


ß  =6,5 

y=b 


■166)  ] 


Die  Konservierung  mit  Alkohol  -  Glycerin  bedingt  somit  eine 
weniger  schlanke  Körpergestalt  einhergehend  mit  einer  Verkürzung 
der  Gesamtkörperlänge,  desgleichen  eine  Verkürzung  von  Ösophagus 
und  Schwanz. 

Die  Körperform  beider  Geschlechter  ist  als  sehr  schlank  zu 
bezeichnen.  Die  Körperbreite  nimmt  jederseits  von  der  Mitte  aus 
nur  wenig  ab,  erst  vom  Ösophagus  nach  vorn  und  vom  After  nach 
dem  Hinterende  zu  ist  die  Verjüngung  eine  recht  merkliche.  Der 
Schwanz  verjüngt  sich  hinter  dem  After  im  vordersten  Sechstel  nur 
wenig,  sodann  aber  plötzlich,  um  hierauf  in  ungefähr  gleicher  Stärke 
(3  /<)  haarfein  bis  an  das  zugespitzte  Hinterende  zu  verlaufen.  Die 
Form  des  langen  peitschenförmigen  Schwanzes  ist  in  beiden  Ge- 
schlechtern dieselbe.  Augenfällig  ist  die  große  Transparenz  der 
Tiere,  namentlich  im  lebenden  Zustand. 

Die  Cuticula  ist  glatt,  ungeringelt  und  ziemlich  dünn.  So 
maß  ich  beim  größeren  Männchen  0,5—0,7  ju,  beim  größeren  Weib- 
chen 1 — 1,2  JU  an  Dicke.  Bei  stärkster  Vergrößerung  läßt  sie  eine 
Spur  von  Schichtung   erkennen,  indem  sich  eine   äußere  und  eine 


518  Heinrich  Micoletzky, 

innere  stärker  chitinisierte  Scliicht  von  einer  mittleren  weniger 
stark  lichtbrechenden  Schicht  abhebt.  Diese  Cuticula  zeigt  (Fig.  6c) 
ein  fein  längsstreifiges  Aussehen.  Die  Entfernung  der  einzelnen 
Streifen  beträgt  beim  Weibchen  etwa  1,3 — 1,5  f.i,  so  daß  etwa 
40  Streifen  auf  die  Körperoberfläche  kommen.  Diese  Streifen  ver- 
laufen nicht  parallel  zur  Längsachse,  sondern  schließen  mit  ihr  einen 
nach  vorne  zu  spitzen  Winkel  ein,  der  etwa  10—15''  beträgt.  Ge- 
trennt sind  diese  Streifen  von  schmäleren  Säumen  mit  feinkörniger 
Struktur.  Es  handelt  sich  hier  oifenbar  um  die  Muskelkonturen 
eines  Polymyariers ,  bei  welchem  etwa  10  Muskelzellen  auf  den 
Quadranten  im  Querschnitt  kommen.  Eine  Seitenmembran  fehlte 
das  Seitenfeld  ist  feinkörnig  und  von  1  fx  Breite. 

Die  Seiten  Organe  (Fig.  6b)  sind  halbkreisförmig  in  die 
Cuticula  eingesenkt.  Der  Vorderrand  ist  vom  Vorderende  etwas 
weiter  entfernt  als  der  Seitenorgandurchmesser  (5  //).  Dieses  nach 
hinten  zu  oifene  Seitenorgan  weist  in  seinem  Innern  3  ziemlich 
scharf  markierte  mit  der  Körperlängsachse  nahezu  parallele  Striche 
auf,  denen  in  der  Seitenansicht  schwache  kerbenförmige  Einsen- 
kungen  der  Cuticula  entsprechen.  Ocellen  wurden  nicht  nachge- 
wiesen. Den  ösophagealen  Nervenring  habe  ich  nicht  mit  Sicherheit 
auffinden  können.  Unmittelbar  vor  dem  hinteren  Ösophagealbulbus 
fand  ich  eine  größere  Drüse  (Ventraldrüse),  deren  Ausmündung  ich 
indessen  nicht  beobachten  konnte. 

Der  vorne  ziemlich  merklich  abgestumpfte  Kopf  (Fig.  6b)  trägt 
weder  Borsten  noch  Papillen  und  ist  somit  als  nackt  zu  bezeichnen. 
Das  Vorderende  umgibt  eine  zarte,  kaum  sichtbare  Hautfalte. 

Der  Bau  der  Mundhöhle  ist  nicht  leicht  zu  erkennen.  Sie 
stellt  (Fig.  6b)  ein  dreikantiges  chitinisiertes  Rohr  von  0,8  fi  Durch- 
messer dar,  das  auf  der  Höhe  des  Seitenorgans  beginnt  und  das  im 
vordersten  Neuntel  bis  Elftel  der  Ösophaguslänge  endigt,  um  in  das 
dünnwandige  Ösophaguslumen  überzugehen.  Knapp  hinter  dem 
Seitenorgan  findet  eine  Andeutung  einer  kugligen  Auftreibung  statt, 
die  mit  dem  terminalen  Munde  durch  ein  nur  andeutungsweise  er- 
kennbares trichterartiges  Vestibulum  (gestrichelt  in  Fig.  6b)  in  Ver- 
bindung steht.  Der  etwa  Vo  der  Gesamtkörperlänge  messende  Öso- 
phagus zeigt  2  Anschwellungen,  von  denen  die  hintere  (Fig.  6a) 
sehr  muskulös  und  augenfällig  ist;  wir  haben  es  hier  mit  einem 
kräftig  ausgebildeten  zylindrischen  Ösophagealbulbus,  mit  einem  in 
den  beiden  vorderen  Dritteln  gelegenen  Lumen  zu  tun,  der  jedoch 
völlig  der  Zahnbildungen  oder  Klappen  entbehrt.    Die  vordere  An- 


Freilebende  Sütiwasser-Neiuatoden  der  Bukowiua.  519 

Schwellung  läßt  2  Teilanschwellungen  erkennen,  von  denen  die  vordere 
breiter  als  die  hintere  ist.  Beide  Anschwellungen  sind  vom  eigent- 
lichen Bulbus  durch  eine  markante  Einschnürung  geschieden.  Der 
Mitteid  arm  steht  durch  einen  kurzen  Darmmund  mit  dem  Öso- 
phagusbulbus im  Zusammenhang.  Die  Darmwand  zeigt  im  konser- 
vierten Zustande  eine  feinkörnige,  schwach  gelblich  gefärbte  Struktur. 
Der  durchschnittliche  Darmdurchmesser  beträgt  13—14,5  //  bei  einem 
Lumen  von  4,8 — 5  ß.  Der  Enddarm  ist  kurz,  und  die  weibliche 
Afterspalte  ist  nicht  immer  leicht  wahrzunehmen. 

Die  weiblichen  Geschlechtsorgane  sind  paarig,  aber 
asymmetrisch  ausgebildet,  und  die  Ovarien  sind  umgebogen.  Der 
vordere  Gonadenast  beträgt  nur  V*  des  hinteren.  Soweit  ich  aus 
den  beiden  mir  vorliegenden  weiblichen  Exemplaren  schließen  kann, 
scheint  der  Vorderast  nur  als  Uterus  bzw.  Receptaculum  seminis  zu 
fungieren.  Reifeier  habe  ich  keine  beobachtet.  Die  Vulva  liegt 
außergewöhnlich  weit  vorne,  nämlich  etwas  vor  dem  Ende  des  ersten 
Körperviertels.  Die  Geschlechtsöifnung  selbst  (Fig.  6d)  ist  ein  spindel- 
förmiger Spalt,  dessen  Längsachse  senkrecht  zu  der  des  Gesamt- 
körpers steht.  Diese  Vulva  ist  von  einer  starken  Chitinfalte  ein- 
gefaßt, die  in  der  Aufsicht  (Fig.  6d,  ch)  als  deutlicher  Ring  (10  /^ 
Durchmesser  beim  größeren  Weibchen  in  Erscheinung  tritt,  während 
die  Seitenansicht  (Fig.  6e)  erkennen  läßt,  daß  es  sich  um  ein  die 
Geschlechtsöifnung  mantelartig  einhüllendes  hohles  pfropfen  artiges 
Chitingebilde  (11,2  ß  Tiefendurchmesser  beim  größeren  Weibchen) 
handelt,  das  als  direkte  Fortsetzung  der  Körpercuticula  aufzufassen 
ist,  allem  Anscheine  nach  jedoch  stärker  chitinisiert  erscheint.  Hier- 
für spricht  sein  stärkeres  Lichtbrechungsvermögen. 

Dieser  Chitinhohlkegel  läßt  eine  deutliche  Radiärstreifung  er- 
kennen. An  diesem  Gebilde  sitzen  4  in  der  Aufsicht  (Fig.  6d,  mn) 
erkennbare  Muskelzüge,  die  als  Diktatoren  der  Geschlechtsöffnung 
dienen,  während  die  Elastizität  des  Chitinringes  als  Antagonist  in 
Betracht  kommt.    Vulvadrüsen  kamen  nicht  zur  Beobachtung. 

Männliche  Geschlechtsorgane.  Der  unpaare  Hode  be- 
ginnt etwas  hinter  dem  ersten  Körperviertel  und  reicht  mehr  als 
-/j  der  Gesamtkörperlänge  nach  hinten.  Der  Bau  der  Spicula  (Fig.  6f) 
läßt  sich  nur  schwer  erkennen,  da  die  kräftig  entwickelte  Bursal- 
muskulatur  diese  Organisationsverhältnisse  verdeckt.  Es  sind  2 
außergewöhnlich  zarte,  in  der  Seitenansicht  wellig  gekrümmte  Chitin- 
stäbchen vorhanden,  die  nach  der  Cloakenöffnung  zu  konvergieren. 
In  der  Bogensehne  gemessen,    beträgt  ihre  Länge  beim   größeren 


520  Heinrich  Micoletzky, 

Männchen  22,5  fji.  Das  akzessorische  Stück  ist  verhältnismäßig- 
kräftig-.  Es  hat  die  Form  eines  I-Trägers  (Fig.  6g,  acc)  oder  die 
Qnerschnittsform  einer  Eisenbahnschiene  und  ist  2,4  [a,  lang  bei 
einer  Breite  von  0,8  fx.  Gegen  die  Geschlechtsöffnung  zu  läuft  es 
in  2  divergierende  Spitzen  aus  (Fig.  6g)  aus;  seine  Ventralrinne 
dient  als  Führungsrinne  der  Spicula.  Die  Bursalmuskulatur,  deren 
Streifen  etwa  3,2  fx  voneinander  entfernt  stehen,  ist  sehr  kräftig 
entwickelt  und  reicht  von  der  vordersten  präanalen  Papille  bis 
knapp  vor  den  Beginn  des  stark  verjüngten  Schwanzteils. 

Von  Papillen  sah  ich  beim  größeren  Männchen  4,  von  denen 
3  prä-  und  1  postanal  gelegen  ist,  während  das  kleinere,  möglicher- 
weise noch  nicht  völlig  reife  männliche  Exemplar  der  postanalen 
Papille  entbehrte.  Diese  Papillen  (Fig.  6fj  sind  winzig  klein  und 
ragen  etwa  0,8 — 1  fx  über  den  Körperrand  empor.  Es  sind  keine 
Borstenpapillen,  sondern  sie  werden  von  je  einem  zarten  Kanal 
durchbohrt.  Die  Stellung  dieser  Papillen  scheint,  nach  den  beiden 
Männchen  zu  urteilen,  eine  konstante  zu  sein.  Präanal-  und  Post- 
analpapille  sind  vom  After  gleichweit  (beim  größeren  Männchen 
6,4  (x)  entfernt.  Die  übrigen  2  Präanalpapillen,  die  man  auch  als 
eigentliche  Präanalpapillen  den  in  unmittelbarer  Afternähe  gelegenen 
Analpapillen  gegenüberstellen  könnte,  liegen  ziemlich  weit  vonein- 
ander entfernt.  So  beträgt  beim  größeren  Männchen  die  Entfernung 
der  vorderen  Analpapille  von  der  hinteren  Präanalpapille  42  fx,  die 
Entfernung  von  dieser  zur  vorderen  83,5  fx.  Setzt  man  die  Ent- 
fernung der  Analpapille  vom  After  gleich  1,  so  erhalten  wir  für 
die  vorstehend  gegebenen  absoluten  Werte  die  relativen  Zahlen  6,5 
und  5,2. 

Eine  Schwanzdrüse  scheint  zu  fehlen,  dagegen  sind  drüsen- 
artige Zellen  im  Anlangsteil  des  Schwanzes  aufzufinden. 

Lebensweise  und  Vorkommen.  Diese  interessante  Art 
bewegt  sich  sehr  träge.  Da  ich  sie  in  einem  ziemlich  schmutzigen, 
von  Hausgeflügel  bewohnten  sumpfai'tigen  Tümpel,  der  in  stark  ver- 
schilfte Partien  übergeht,  gefunden  habe,  ist  eine  Neigung  zu 
saprober  Lebensweise  wohl  möglich.  Sie  scheint  recht  selten  zu 
sein,  denn  trotz  eifrigster  Nachforschung  gelang  es  mir  nicht,  sie 
wiederzufinden. 

Fundort.  Czernowitz-Stadt:  D.  Rott-Sumpf  29./3. 1912.  2  ^$ 
und  2  ??. 


Freilebende  Süßvvasser-Nematodeu  der  Bukowina.  521 

VII.    Ciflindrolainius  de  Man. 

14.    Cj/linäroJahniis  cofnmiinis  be  Man. 

DE  Man,   1884,  p.  83,  tab.   12  fig.  48. 
— ,  1885,  p.  8. 
Steinee,  1914,  p.  260, 
Stefakski,  1914,  p.  32—33. 

Formel  nach  Cobb: 


Seiten- 

Mund- 

organ- 

höhlen- 

Nerven- 

mitte 

ende 

ring-? 

mm  0,3 

1,32 

4,2 

19 

26,5 

50 

82 

mm  0,017 

2,0 

3,7 

4,75 

5,3 

5,7 

4,33 

JUV. 

Maße  nach  de  Man  :  a  =  17,6,  ß  =  3,77,  y  =  5,5. 

Das  einzige  jugendliche  Exemplar  dieser  bisher  nur  aus  der 
Erde  bekannten  Art  entstammt  dem  Hochsee  (1800  m)  des  Ineu 
und  wurde  an  den  vom  Wasser  inundierten  Carex- Wurzeln  am  26./7. 
1914  gefunden. 

Geographische  Verbreitung.  Deutschland:  Umgebung 
von  Weimar  (de  Man):  Holland  (de  Man);  Österreich:  Laibach 
(de  Man);  Rußland:  Umgebung  von  Moskau  (de  Man);  Schweiz: 
Genf  (Stefanski),  Umgebung  von  Zürich  (Steinee). 


VIII.   Khahdolai^nus  de  Man. 

15.   ühabdola intus  aquaticus  de  Man. 

Micoletzky,  1913(2),  p.  257. 
Gesamtindividuenzahl :  5  $. 

$  L  =  0,48  mm  (0,4—0,515  mm) 


B  =  0,0178  mm  (0,0148—0,0185  mm) 

a  =  27,1  (26—28) 

ß  =5,46  (4,9-6,0) 

y  =3,37  (3,0—3,85) 

V  =  39,9«/o  (38-41,5"/o) 

G2  beim  größten  $=11,5%. 

2:00].  .Tahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  34 


n  =  5 

(keines  eiertrag.) 


522 


Heinrich  Micoletzky, 


Verglichen  mit  dem  Ost-Alpenmaterial  läßt  das  vorstehende 
einen  kürzeren  Ösophagus  und  einen  längeren  Schwanz  erkennen. 
Bei  der  Vulvalage  fällt  eine  noch  weitere  Lage  nach  vorne  auf. 
Reifeier  gelangten  nicht  zur  Beobachtung. 

Fundort.    Ineu:  Bergsee  Ic.  2. 

16.   Rhabdolcmnus  terrestris  de  Man. 

Micoletzky,  1914(2),  p.  257—258. 

?  L  -  0,375  mm ,  B  =  0,0156  mm ,  a  =  24 ,  ß  =  5,05 ,  y  =  2,98, 
V=39,7%.    n=l. 

Fundort.  Das  einzige  Exemplar  wies  der  1500  m  hoch  ge- 
legene Almtümpel  des  Rareu  auf. 


IX.    Cephalobus  Bastian. 

17.    Cephalobus  striatus  Bastian. 
Micoletzky,  1914(1),  p.  444—445,  tab.  15  fig.   17a— b. 
Gesamtindividuenzahl :  2,  davon  1$,  1  ^. 

$  L  =  0,456  mm  ]  (^  L  =  0,575  mm 

a   =17,5  a  =21,3 

ß  =  3,63  ß  =  4,33 

y  =  11,2  (  y  =  18,4 

V=64»/o  {""^^  G  =  47,57o 

Gl  =17% 
0.3=11,4% 
lEi  =  50:16;a 

Das  Männchen  zeigte  einen  9,6%  der  Gesamtkörperlänge  messen- 
den Hodenumschiag. 

Fundort.  Czernowitz-Stadt:  Teich 2c (^;  Tereblestie:  Brunnen 5  ?. 


18.    Cephalobus  oocyuroides  de  Man. 

Micoletzky,  1914,  p.  445—446. 
Stefanski,  1914,  p.  35—36. 

Gesamtindividuenzahl:  8,  davon  $  5  (1  eiertrag.),  1  c^,  2  juv. 


Freilebende  Süßvvasser-Nematoden  der  Bukowina. 


523 


n  =  0 


$  L  =  0,526  mm  (0,50—0,565  mm) 

B  =  0,0256  mm  (0,0248—0,026  mm) 

a  =20.6  (19,4—21,8) 

)S  =  3,91  (3,7—4,05) 

y  =7,44  (6,8-7,8) 

V  =  57,5"/o  (56-59,3) 
Gi  =  18  7o  (11—26,3)  n  =  3 
G2  =  13,5%  mit  5,8%  Umschlag  n  =  1  (eiertrag.) 
Ei  =  52  :  20,4  /<  n  =  1  (größtes  ?). 

0,527  mm 

19 

3,03 

17,8 
54% 
9,7% 


c?  L  = 


y 

G 
GU 


'n 


Verglichen  mit  den  Maßen  de  Man's  (1884)  sind  die  vorstehend 
gemessenen  Individuen  kleiner,  und  das  Männchen  ist  etwas  kurz- 
schwänziger,  im  übrigen  zeigt  sich  eine  recht  gute  Übereinstimmung. 
Bezüglich  der  Gonadenausdehnung  möchte  ich  erwähnen,  daß  beim 
größten  Weibchen  der  hintere  Gonadenast  etwas  weiter  reicht  als 
die  halbe  Entfernung  Vulva-After.  Bei  einem  0,505  mm  langen 
Exemplar  reicht  der  vordere  Gonadenumschlag  (G^  =  16,2,  Gg-Um- 
schlag  =  29,5% !)  ziemlich  weit  über  die  Vulva  caudalwärts,  dagegen 
habe  ich  in  diesem  Falle  keinen  hinteren  Gonadenast  wahrnehmen 
können.  Der  Schwanz  gehört  dem  häufigeren  Typus  an  (wohlabge- 
setzte Spitze  mit  Dorsal-  und  Ventralpapille). 

Fundort.     Sehr  vereinzelt;  Eareu:  Almtümpel  2—3. 

GeographischeVer  breitung.  Schweiz :  Rhone  (Stefanski) 


19.  CepJialohus  elongatus  de  Man. 

DE  Man,   1884,  p.  96—97,  tab.   14  fig.  57. 

Daday,  1898,  p.  115. 

Marcinowskt,  1906. 

— ,   1909,  p.  27—32,  fig.   13. 

DiTLEVSEN,   1911,  p.  237—238. 

Steiner,  1914,  p.  261. 

Gesamtindividuenzahl :  9,  davon  ?  4,  c^  3,  juv.  (?)  1,  juv.  1. 

34* 


524 


Heinrich  Micoletzky, 


$  L  =  0,84  mm  (0,715—0,985  mm) 

B  =  0,028  mm  (0,026—0,031  mm) 

a  =  30.5  (27,5—32) 

ß  ^  4,08  (3,6-4,7) 

y  -  13,9  (12,2—16,2) 

V  =  61%  (56-63,5%) 
^  L  =  0,66  mm  (0  61—0,71  mm) 

B  =  0,0215  mm  (0,021—0,022  mm) 

a=30,5  (29-31) 

ß  =  4,6  (4,4—4,8) 

y  =  21,5  (18—25) 

G  =  37,57o        ] 
Gü  =  7,8%  [n  =  l 

Gl  =  48»/o  I  (klein.  ^) 

Von  diesen  nach  Makcinowski  am  häufigsten  in  Kulturpflanzen 
lebenden  Nematoden  hat  diese  Forsclierin  die  Variationsbreiten  zu 
ermitteln  gesucht.  Wie  nicht  anders  zu  erwarten,  erreicht  unsere 
Art  bei  parasitischer  Lebensweise  eine  bedeutende  Körpergröße,  und 
zwar  so,  daß  die  fieilebenden  Individuen  nur  dem  Minimalwert  der 
parasitierenden  nahekommen.  So  wird  die  Körperläuge  von  Maeci- 
NOwsKi  mit  0,82—1,26  mm,  von  de  Man  und  v.  Daday  mit  0,7  bis 
0,9  mm  im  weiblichen  Geschlecht  angegeben,  während  die  letzt- 
genannten Autoren  0,9  mm  Länge  für  das  Männchen  anführen.  Bis 
auf  die  ralative  Dicke  v.  Daday's  Exemplar,  das  viel  plumper  (a  = 
22,4)  ist,  stimmen  meine  Angaben  recht  gut  überein. 

Was  die  Form  der  weiblichen  Gonade  betrifft,  so  kann  ich 
Marcinowski's  Angaben  nur  völlig  bestätigen,  indem  nur  ein  ein- 
ziger vorderer  Gonadenast  vorhanden  ist,  dessen  Umschlag  weit  über 
die  Vulva  hinausragt,  während  der  hintere  Ast  nur  einen  kurzen 
Uterusast  darstellt.  Das  einzige  daraufhin  untersuchte  (größte) 
Weibchen  zeigt  folgende  Genitalmaße:  Gj  =  22,5%,  Umschlags 
38,3%,  G2  (üterusast  nach  hinten)  =  3,8%.  Umgerechnet  auf  die 
Werte  Marcinowski's  erhalte  ich  für  2c 
Vulva — Anus 


Gonadenlänge  bis  hintere  Grenze 

also  relative  Gonadenausdehnung  nach  hinten  2,9,  mithin  etwas  mehr 

als  V3  der  Entfernung  Vulva— After.    Für  2d 

Vulva— Qsophagusende \ 

Gonadenlänge  von  Vulva  bis  vordere  Umbiegung/ 


Freilebende  Süßwasser-Neraatodeu  der  Bukowina.  525 

also  relative  Gonadenausdehniing  nach  vorne  1,64,  mithin  mehr  als 
die  halbe  Entfernung  Vulva— Ösophagusende.  Da  Makcinowski  als 
Variationsbreite  für  2c  die  Zahlen  2,1—1,1  angibt,  so  ist  die  relative 
Gonadenausdehnung  nach  hinten  eine  sehr  geringe  zu  nennen, 
während  die  relative  (gonadenausdehnung  nach  vorne  2d,  für  die 
3,1 — 1,2  als  Variationsbreite  angegeben  wird,  innerhalb  dieser  Grenz- 
werte liegt. 

J  u  g  e  n  d  m  a  ß  e. 


juv.  (?)  L  =  0,61  mm 
a  =  32,8 
i5=4,6 
y  =  13,8 


juv.  L  =  0,405  mm 
a  =26 
n  =  1  ^  =  3,4 

y  =  10,9 


Diese  Maße  zeigen,  daß  Marcinowski  mit  ihrer  Vermutung,  daß 
DE  Man  jugendliche  Individuen  bei  seinen  Maßangaben  zugrunde 
gelegen  hätten,  nicht  Recht  hatte.  Der  Unterschied  zwischen  frei- 
lebender und  parasitischer  Lebensweise  ist  hier  viel  durchgreifender 
als  bei  Cephalobus  striatus. 

Bezüglich  meines  größten  Weibchens  sei  anschließend  bemerkt, 
daß  hier  eine  Verschiebung  des  Excretionsporus  nach  hinten  statt- 
gefunden hat.  So  liegt  das  Ösophagusende  bei  21,3"/o  der  (lesamt- 
körperlänge,  der  vordere  nicht  eingeschnürte  Ösophagusteil  beträgt 
13,37o,  <iei'  darauf  folgende  halsartige  Teil  6,17o,  und  der  Excretions- 
porus liegt  bei  IGA^Io,  während  der  Nervenring  etwas  weiter  vorne 
bei  15^0  den  Ösophagus  umgibt. 

Vorkommen.  Diesen  in  der  Erde  sehr  häufig  anzutreffenden 
und  als  Pflanzenschädling  bekannten  Nematoden  fand  ich  zwar  selten, 
aber  durchaus  nicht  vereinzelt  in  stehenden  Gewässern. 

Fundort.  Cecina:  Waldrandtümpel  2b;  Czernowitz- Stadt: 
Teich  2c;  Kiczera:  Wiesentümpel  2;  Rareu:  Almtümpel  3. 

Geographische  Verbreitung.  Deutschland:  Umgebung 
von  Berlin  (t,  Marcinowski);  Holland:  (t,  de  Man);  England:  Syden- 
ham  (t,  DE  Man);  Ungarn:  Siö-Kanal  (p,  Daday):  Schweiz:  (Steiner); 
Dänemark:  Kildeskov  (t,  Ditlevsen). 

X.  Teratocephalus  de  Man. 

20.  Teratocephalus  terrestris  (Bütschli). 

Menzel,  1914,  p.  56. 
Steiner,  1914,  p.  261. 


526  Heinrich  Micoletzky, 

MicoLETZKY,   1914(1),  p.  449— 450. 
Stdfansky,   1914,  p.  33—34. 

Von  dieser  weit  verbreiteten  Art  habe  icli  nur  1  einziges  Weib- 
chen mit  folgenden  Maßen  aufgefunden :  L  =  0,48  mm,  a  =  26,  /S  =  3,8, 
y  =  ö;6,  V  =  57%,  Gi  =  22,47o  (Umschlag  =  17,4''/o),  1  Ei  48:45^. 
Diese  Maße  liegen  innerhalb  der  Variationsbreite  des  ost-alpinen 
Materials.  Menzel,  der  etwa  30  erwachsene  moosbewohnende  Indi- 
viduen beobaclitete,  dürfte  schlankere  Exemplare  gesehen  haben,  da 
er  füra  die  Zahlen  30—38  angibt,  außerdem  ist  sein  Material  lang- 
schwänziger.  Wie  viele  Individuen  seinen  Messungen  zugrunde 
liegen,  ist  leider  nicht  ersichtlich.  Die  Maße  Stefanski's  stimmen 
mit  meinen  früher  (1914)  gegebenen  Werten  recht  gut  überein. 
Eine  Ausnahme  macht  nur  der  auffallend  kurze  Ösophagus  05  =  Ve  0 

Vorkommen.  Diese  Art  scheint,  soferne  sie  überhaupt  ins 
Wasser  geht,  die  höher  gelegenen  Gewässer  zu  bevorzugen,  wie  aus 
meinen  sowie  aus  Daday's  Funden  hervorzugehen  scheint. 

Fundort.    Ineu:  Bergsee  Ib. 

Geographische  Verbreitung,  Schweiz:  Rhätikon  1500 
bis  3800  m  (Menzel)  in  Moosen,  Jura-Moose  und  Torfmoor  des  Sees 
von  Lussy  (Stefanski). 


21.  Teratocephalus  siyiraJis  Micoletzky. 

Micoletzky,  1914(1),  p.   451—453,  tab.  16,  fig.  19a— c 

Gesamtindividuenzahl :   13,  davon  ?  6   (1  eiertrag.)  juv.  (?)  6, 
juv.  1. 

?  L  =  0,463  mm  (0,44—0,503  mm) 

B  =  0,0235  mm  (0,0218-0,025  mm) 

a    =19,9(18,1-21,8) 

ß  =4,03(3,83—4,3) 

y    =8,98(7,65-10) 

V  =  54,4%  (51-587o) 

G,=  11,5%  (5,3-13,8%) 

G2=  11,9%  (10,6-13,8%) 
Mit  dem  ost-alpinen  Material  verglichen,  sind  die  vorstehenden 
Individuen  etwas  plumper  und  mit  einem  etwas  kürzeren  Ösophagus 
versehen.  Die  Genitalorgane  reichen  etwas  weiter,  der  Umschlag 
ist  meist  recht  beträchtlich,  doch  großen  Schwankungen  ausgesetzt. 
So  fand  ich  beispielsweise  an  einem  0,503  mm  langen  Weibchen  die 


Freilebeude  Süiiwasser-Neniatoden  der  Bukowina. 


527 


n  =  6 


öenitalorgane  nach  vorne  ll^/o  (Umschlag  13%),  nach  hinten  ll,97o 
(Umschlag  87o)  der  Gesamtkörperlänge  an  Ausdehnung.  Ein  0,457  mm 
langes  Exemplar  trug  ein  Reifei  von  47:17yt<  Größe  vor  der  Vulva. 
Durch  Hinzufügen  der  Jugend  Stadien  kann  ich  die  morpho- 
metrischen  Angaben,  namentlich  bezüglich  der  letzten  Häutung 
(juv.  $),  erweitern : 

juv.  ($)  L  =  0,385  mm  (0,355—0,408  mm) 

B  -  0,0166  mm  (0,014—0,0196  mm) 
a   =23,4(20,2—26,2) 
ß  =  3,97  (3,16—4,25) 

7    =7,67(7,5—7,8) 
V  =  55,3%  (53,5—58,5%) 
Gl  =6,4%  (5,6-7,2%)    \ 
G,=  6,4%  (5,6-7,2%)   )  " 

juv.  L  =  0,36  mm 
a  =20 
■ß  =  3,6 
7  =7,8 

Länge  der  Genitalanlage  =  3,67o- 
Vorkommen.    Auch  diese  Art  scheint  gleich  der  vorigen  die 
Gewässer  des  Flachlandes  zu  meiden. 

Fundort.    Ineu:  Bergsee  Ib — Ic,  2. 


22.  Teratocephalus  spiraloides  Micoletzky. 
MicoLETZKY,  1914(1),  p.  453—454,  tab.  16  fig.  20a— b. 
Gesamtindividuenzahl:  2  juv. 

juv.  L  =  0,496  mm  (0,428—0,565  mm) 


B  =  0,01795  mm  (0,0174- 
a  =  27,6  (24,6-30,6) 
ß  =  3,7  (3,25—4,15) 

y  =  7,23  (6,35-8,1) 


0,0185  mm) 


Die  Jugendmaße  stimmen  mit  jenen  des  Ost- Alpenmaterials  recht 
gut  überein. 

Vorkommen.  Wie  voriger  Art,  doch  seltener.  Meine  ehe- 
malige Vermutung,  daß  diese  Art  eine  Moorform  sein  könne,  bestätigt 
sich  nicht,   dagegen  ist  die  Möglichkeit  der  Kalkfeindlichkeit  auf- 


528  Heinbich  Micoletzky, 

recht  zu  erhalten,   da  beide  Bergseen  im  typischen  Urgebirge  ge- 
legen sind. 

Fundort.     Ineu:  Bergsee  Ic,  2. 


XI.  Flectus  Bastian. 

23.  Plectus  cirratus  Bastian. 

Menzel,  1914,  p.  57—58. 
Stefanski,  1914,  p.  44 — 45. 
Micoletzky,  1914(2),  p.  261—262. 

Gesamtindividuenzahl :  298,  davon  $67  (21  eiertragend)  juv.  ($) 
24,  juv.  207. 

$  L  =  0,96  mm  (0,75—1,3  mm) 
B  -  0,041  mm  (0,03-0,052  mm) 
a  =  24  (18,4—33,8)  n  =  56 

ß  =  4,35  (3,6—5,3) 
y  =  8,0  (6,1—13,2) 
V  =  48,8°/o  (45,5-54%)  n  =  50 
Gl  =  12,7%  (7,1-19,4%)  n  =  30 
GiU  =  8,2%  (6,2-10%)  n  =  3 

G,  =  12,4%  (8-19,4%)  n  =  30 
G2U  =  8,3%  (6,2-9,3)  n  =  3 
Ei  =  45,2  :  28,5  ju  (35—65  ju :  25—32,5  ju)  n  =  11. 

Die  Bukowiner  Individuen  sind  durchschnittlich  etwas  größer 
sowie  eine  Spur  schlanker  als  die  ost-alpinen.  Bei  einem  Vergleich 
der  Variationswerte,  insbesondere  der  Variationspolygone  ^)  müssen 
wir  uns  vor  Augen  halten,  daß  das  den  morphometrischen  Messungen 
zugrunde  gelegte  Material  aus  den  Ost- Alpen  214  bzw.  121  Individuen 
betrug,  während  die  voranstehenden  Zahlen  auf  bedeutend  weniger 
Messungen  basieren.  Die  absoluten  Längen-  und  Breitenpolygone 
zeigen  mit  Ausnahme  des  etwas  größeren  Mittelwertes  der  Länge 
große  Ähnlichkeit.  Das  Polygon  der  relativen  Körperdicke  weist 
hier  einen  noch  unregelmäßigeren  Verlauf  auf,  indem  4  Gipfelpunkte 
auftreten,  von  denen  3  denen  des  Ost-Alpenmaterials  nahezu  genau 
entsprechen,  indem  auch  hier  bei  den  Werten  27  und  30  Neben- 


1)  Auf   die    Wiedergabe    wurde,    um    das  Tafelmaterial  nicht  zu  ver- 
mehren, verzichtet. 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina.  529 

gipfel  vorhanden  sind,  wälirend  der  linke  Maximalgipfel  mit  dem 
Mittelwert  24  zusammenfällt. 

Das  Polygon  der  relativen  Ösophaguslänge  zeigt  ähnliche  Ver- 
hältnisse, aber  einen  weniger  regelmäßigen  Verlauf,  und  ähnliches 
gilt  in  noch  stärkerem  Maße  von  der  relativen  Schwanzlänge,  indem 
hier  im  rechten  Flügel  2  Unregelmäßigkeiten  vorhanden  sind.  Es 
handelt  sich  um  2  kleine  Nebengipfel,  einen  beim  Werte  10  und 
einen  isolierten  bei  13.  Ersterer  ist  durch  2,  letzterer  durch  1  In- 
dividuum realisiert.  Hingegen  zeigt  die  Vulvalage  eine  viel  regel- 
mäßigere Anordnung  um  den  Mittelwert,  so  daß  eine  breitgipfelige 
Kurve  zustande  kommt.  Wir  finden  hier  somit,  trotzdem  weniger 
als  die  Hälfte  der  Individuen  dieser  graphischen  Darstellung  zu- 
grunde liegt  als  beim  ost-alpiuen  Material,  ein  der  Binomialkurve 
recht  ähnliches  Gebilde. 

Die  Eier  sind  durchschnittlich  kleiner,  und  nur  nahezu  ^/^  der 
nach  der  letzten  Häutung  befindlichen  Weibchen  fand  ich  eiertragend, 
während  dieses  Verhältnis  in  den  Ost-Alpen  auf  %  stieg.^)  Die 
durchschnittliche  Eizahl  1,27  (1  —  2,  n  =  17)  ist  nicht  unbedeutend 
niedriger  als  die  des  alpinen  Materials  (1,9). 

Ein  Vergleich  der  Maße  Menzel's,  die  sich  ungefähr  auf  30  In- 
dividuen beziehen  lassen,  zeigt,  daß  seine  Vertreter,  die  teils  dem 
Süßwasser  teils  der  Erde  (Moos)  entstammen,  etwas  grüßer,  schlanker 
und  kurzschwänziger  sind  als  die  meinigen.  Hingegen  fallen 
Stefanski's  Maße  in  meine  Variationsbreite.  Trotzdem  ich  nicht 
weniger  als  928  Artvertreter  gesehen  habe,  ist  mir  noch  kein  Männ- 
chen vorgekommen. 

J  u  g  e  n  d  m  a  ß  e. 

juv.  (?)  L  =  0,82  mm  (0,735—0,98  mm) 
B  =  0,038  mm  (0,03—0,047  mm) 
a  =  21,7  (19—25,2) 
ß  =4,04(3,7—4,7) 
y   =  7,35  (6,6-8) 
V=48,5%(47-51,5«/o) 
G,=  7,8°/o  (6,3-9,37o)  \^_^ 
G,=  l,bX  (6,3-8,6«/o)  I 


n  =  13 


1)  Diese  Tatsache  muß  nicht  notwendigerweise  die  höhere  Frucht- 
barkeit des  Ost-Alpenmaterials  nach  sich  ziehen.  Man  könnte  sich  auch 
vorstellen,   daß  in  den  Alpen  zufolge  der  niederen  Gewässertemperatur  die 


530 


Heineich  Micoletzky. 


Diese  Jugendstadien  während  der  letzten  Häutung  sind  etwas 
größer,  zeigen  jedocli  im  übrigen  mit  Ausnahme  der  etwas  weiter 
vorne  gelegenen  Vulva- Anlage  eine  auffallende  Übereinstimmung  mit 
meinen  früheren  Angaben.  Die  Gonadenlängen  beziehen  sich  auf 
die  beiden  größten  Exemplare  (L  =  0,88—0,98  mm). 

Vorkommen.  Jedenfalls  seltener  als  in  den  Ost- Alpen,  findet 
sich  diese  Art  durchschnittlich  in  dem  dritten  Teil  der  Fundstellen, 
während  sie  in  den  Alpen  in  der  Hälfte  aller  Gewässer  angetroffen 
wurde.  Sie  bevorzugt  auch  in  der  Bukowina  die  Bergwässer,  wie 
aus  der  Übersichtstabelle  in  den  Kolonnen  Bergsee  und  Almtümpel 
sofort  ersichtlich  ist. 

F  u  n  d  0  r  t.  Cecina :  Waldrandtümpel  2b ;  Czernowitz-Stadt :  Ab- 
wasser 1,  Teich  2c,  Sumpf  3;  Czernowitz-Bila:  Tümpel  9,  11,  Czerno- 
witz-Pruth;  Fluß  17,  Altwasser  19,  23;  Dorna-Watra:  Gebirgsalt- 
wasser;  Ineu:  Bergsee  Ib — c,  2,  Gebirgstümpel  3;  Kiczera:  Tümpel 
2 — 3;  Kirlibaba:  Gebirgsstraßengraben  b;  Kotzman:  Teich  la — b, 
2,  3;  Kuczurmare:  Waldrandtümpel  3;  Ouchor:  Gebirgstümpel; 
Radautz:  Bach;  Eareu:  Almtümpel  2— 3;  Tereblestie:  Tümpel  1 — 3, 
Brunnen  5. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Rhätikon  1803 
bis  3582  m  (p,  t,  Menzel),  Genfer-See  (Stefanski). 


24.  Pleetus  tenuis  Bastian. 
MicoLETZKY,   1914(2),  p.  262—263. 

Gesamtindividuenzahl:  14,  davon  ?  9  (1  eiertragend)  juv.  (?)  1, 
juv.  4. 

?  L  =  0,753  mm  (0,695—0,81  mm) 
B  =  0,020  mm  (0,0185-0,022  mm) 
a  =  38  (31,5-44) 
ß  =4,6  (4,6) 
y  =  10,5  (10—11) 
V  =  48«/o  (46,5~49,5«/o 
juv.  ($)  L  =  0,61  mm 
a  =32 

^=3,8  ^''^^ 

7  =7,8 


Eier  länger  iu  den  Geschlechtswegen  verbleiben,  und  daher,  da  sie  in 
wärmeren  Gewässern  der  Ebene  schneller  reifen,  käme  auf  die  gleiche 
"Weibchenzahl  in  alpinen  Gewässern  mehr  eiertragende. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  531 

Diesen  in  der  Bukowina  verhältnismäßig  seltenen  Nematoden 
fand  ich  in  kleinen  Exemplaren  vor,  was  sich  sowohl  aus  den  Maßen 
erwachsener  Weibchen  sowie  aus  dem  Maße  des  sich  häutenden 
Weibchens  ersichtlich  ist.  Das  kleinere  Weibchen  trug  ein  Ei,  und 
tlie  Genitalausdehnung  maß  beiderseits  je  10,7 7o  der  Gesamtlänge. 

Fundort.  Czernowitz-Stadt :  Teich  2a,  2c;  Czernowitz-ßila : 
Tümpel  7;  Czernowitz-Pruth:  Altwasser  19;  Ineu:  Bergsee  2;  Ouchor: 
Gebirgstümpel. 

25.  Plectiis  parmis  Bastian. 
(Taf.  20  Fig.  4.) 
MicoLETzKY,  1914(1),  p.  464—466. 

Gesamtindividuenzahl :  73,  davon  $  52  (3  eiertrag.),  juv.  ($j  10. 
juv.  11. 

?  L  =  0,496  mm  (0,38—0,625  mmj 
B  =  0,0197  mm  (0,0155—0,026  mm 
a  =25,4(20,5-31,6) 
ß  =4,52(3,3-4,75) 
;'  =8,45(5,65-13) 
V  =49,57o  (45—54) 
Gi=  12,8^/o  (7,5— 22,4"/o)  n  =  17 
G2=10,8%  (7,5-16,87o)  n  =  15 
Ei=  43: 17,5  /x  (37-48: 15— 20,5  a*)  n  =  3 

Diese  in  den  Ost-Alpen  seltene  Art  traf  ich  in  den  Gewässern 
der  Bukowina  in  verhältnismäßig  stattlicher  Zahl  an,  so  daß  ich  in 
der  Lage  bin,  Mittelwerte  und  Variationsbreite  in  einigermaßen  aus- 
reichendem Maße  anzugeben.  Demnach  ist  unsere  Art  den  Maßen 
DE  Man's  (1884)  gegenüber  tatsächlich  schlanker  (gegen  a  =  18 — 20) 
trägt  einen  etwas  kürzeren  Ösophagus  (gegen  jö  =  4)  sowie  im  Mittel 
einen  etwas  längeren  Schwanz  (gegen  y  =  10—11),  bleibt  aber  durch- 
schnittlich an  Körperlänge  zurück  (gegen  0,57  mm).  Die  Variabili- 
tätskurve von  y  (Fig.  4)  zeigt  2  Gipfelpunkte,  den  Hauptgipfel  nahe 
dem  Mittelwert  (8  Indiv.  bei  y  =  9),  den  Nebengipfel  (3  Individuen 
bei  y  =  6).  Relative  Schwanzlänge  und  relative  Körperdicke  vari- 
ieren innerhalb  eines  ziemlich  breiten  Spielraumes.  Der  Gonaden- 
umschlag  ist  meist  recht  beträchtlich  und  reicht  in  einzelnen  Fällen 
über  die  Vulva  hinaus. 


n  =  36 


532 


Heinrich  Micoletzky, 


J  u  g  e  n  d  m  a  ß  e. 

juv.  ($)  L  =  0,397  mm  (0,33—0,45  mm) 

B  =  0,017  mm  (0,0148-0,0222  mm) 
a  =  23,45  (20,2—27) 
ß  =  3,7  (3,07—4,05) 

y  =  7,99  (6,4-9,2) 

V  =  52,37o  (49,5-59%)  n  =  9 

juv.  L  =  0,356  mm  (0,30—0,41  mm) 

B  =  0,0153  mm  (0,0148—0,0159  mm) 
a  =  23,2  (20,5—26) 
ß  =  3,025  (3,0—3,05) 

y  =  8,8  (8,2—9,3) 


10 


11  =  2 


Vorkommen.  An  wenigen  Fundstellen  (weniger  als  Vs  der 
gesamten  Fundstellen),  meist  aber  in  größerer  Zahl  auftretend;  in 
einem  Mühlbacli  sogar  Leitform, 

Fundort.  Czernowitz-Stadt :  Teich  2c;  Czernowitz-Pruth:  Alt- 
wasser 19,  Franztal:  Tümpel  1—2;  Ineu:  Bergsee  Ib,  Gebirgstümpel 3 ; 
Kotzman:  Teich  2;  Kadautz:  Bach;  Raren:  Almtümpel  3;  Tereblestie: 
Brunnen  5. 


26.  Plectus  ffranulostis  Bastian. 

Micoletzky,  1914(1),  p.  466—468. 
Stefanski,  1914,  p.  45 — 46. 

Gesamtindividuenzahl :  25,  davon  $  8  (1  eiertrag.),   <^  10, 
(?)  1,  juv.  (c^)  1,  juv.  5. 

$  L  =:  0,93  mm  (0,875—0,96  mm) 

B  =  0,033  mm  (0,0265—0,039  mm) 

a  =  28,7  (26—34,3) 

ß  =  4,8  (4,65—5,2) 

y  =  18,5  (13,5-23) 

V=53,4«/o  (51,5-55,7% 
G,  =  17,4%  (12,4-19,2%)     \ 
G,  =  19%  (18-21,5%)  ) 

Ei  =  52: 45,5//,  n  =  2. 


JUV. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  533 

c^  L  =  0,951  mm  (0,84—1,07  mm) 

B  =  0,0332  mm  (0,0295    0,0375  mm) 

a  =  28,8  (26-30,7)  ^  n  =  6 

ß  =4,9  (4,5-5,4) 

y  =  16,8  (14—19) 

G=42%  (35,5—53»/,)  n  =  3 
G,  =  20,5%  (16-25%)  \ 

G,  =  12,6 7o  10,4-15,1%       I  "  ~  ^ 

Während  in  der  Regel  die  terrestrischen  Nematoden,  die  auch 
das  Süßwasser  hier  und  da  bewohnen,  im  Wasser  größer  werden  als 
in  der  Erde,  scheint  diese  Regel  für  die  vorliegende  Art  nicht  zu 
gelten.  Bleibt  sie  doch  nach  de  Man  (1884,  $  1,7  mm,  cJ  1,9  mm)  an 
Größe  zurück.  Leider  gibt  Stefanski  keine  Maße  seine  aquatilen 
Exemplare  bekannt.  Ferner  sind  die  vorstehenden  Individuen  in 
beiden  Geschlechtern  durchschnittlich  weniger  schlank  und  tragen 
einen  längeren  Ösophagus  und  im  männlichen  Geschlechte  einen 
längeren  Schwanz.  Fassen  wir  diese  Angaben  zusammen,  so  können 
wir  sagen,  daß  es  sich  um  Individuen  handelt,  die  den  jugendlichen 
Maßen  näher  stehen. 

Die  Vulva  liegt  nicht  in,  sondern  stets  etwas  hinter  der  Körper- 
mitte, und  der  hintere  Ovarialast  ist  etwas  länger  als  der  vordere. 
Das  einzige  eiertragende  Weibchen  weist  2  typisch  kurzbestachelte 
Eier  auf,  eines  vor,  eines  hinter  der  Genitalöffnung.  Der  Hode  ist 
deutlich  zweiteilig,  wie  ich  dies  schon  beim  ost- alpinen  Männchen  an- 
gegeben habe.  Der  vordere  Hode  ist  länger  als  der  hintere.  Auch 
hier  liegt  der  Hodenbeginn  knapp  hinter  dem  Beginn  des  2.  Körper- 
drittels. Drüsenausführungsgänge  sah  ich  stets  nur  3  (n  =  10),  die 
sich,  was  ihre  Entfernungen  voneinander  betrifft,  typisch  verhalten, 
und  zwar  so,  daß  die  hinterste  Papille  etwa  auf  der  Höhe  der  Spicula- 
mitte  gelegen  ist  und  die  Entfernungen  nach  vorne  zu  etwa  im  Ver- 
hältnis von  1  (Entfernung  des  Afters  von  der  hintersten  Papille): 
2 : 3  stehen.  Präanal-  sowie  Schwanz-Papillen  wurden  wahrgenommen. 
Wie  DE  Man  (1884)  angibt,  tragen  die  jüngeren-  Männchen  nur  3 
Papillen.  Es  könnte  somit  der  ständige  Besitz  dieser  Papillenzahl 
im  ausgereiften  Zustand  als  ein  Stehenbleiben  auf  jugendlicher  Or- 
ganisation bezeichnet  werden,  eine  Auffassung,  zu  welcher  die  Körper- 
maße eine  gute  Handhabe  bieten.  Das  im  Lunzer  Seengebiet  auf- 
gefundene Individuenpaar  nähert  sich  hingegen  recht  dem  Typus, 
und  es  erscheint  nicht  ausgeschlossen,  daß  es  sich  hier  um  in  das 


534 


Heinrich  Micoletzky, 


Süßwasser  verschleppte  terrestrische  Exemplare  handelt.  Sollten  sich 
die  oben  gegebenen  Körpermaße  sowie  der  dauernde  Besitz  von  nur 
3  Papillen  auch  anderwärts  nachweisen  lassen,  so  wären  wir  be- 
rechtigt, eine  eigene  Süßwasser- Varietät  aufzustellen,  für  die  ich  den 
Namen  var.  aquaticus  vorschlagen  möchte.  Das  Vorhandensein  von 
nur  3  Papillen  nähert  unsere  Süßwasserform  der  jüngst  beschriebenen 
neuen  Art  Plectus  bland  Hofmännee. 

J  u  g  e  n  d  s  t  a  d  i  e  n. 
jiiv.  (?)  juv.  {^) 

L  =  0,94  mm  L  =  l,01  mm 

a  =  28,5  a  -  34,4 

§  =  5,1  ß  =  4,9 

y  =21  y  =  16,2 

V  =  53,57o 
Das  noch  nicht  ausgereifte,  während  der  letzten  Häutung  be- 
findliche Männchen  trug  gleichfalls  3  präanale  Papillen. 

Vorkommen.  Sehr  vereinzelt  (daher  in  Einzelfunden  fehlend) 
wenn  aber  auftretend,  so  meist  nicht  selten.  So  kommen  25  In- 
dividuen auf  nur  3  Fundstellen. 

F  u  n  d  0  r  t.  Kotzman :  Teich  2 ;  Raren :  A Imtümpel  3 ;  Tereblestie : 
Brunnen  5. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Genfer-See,  Rhone,  Moos  von 
Trionex  (Stefanski), 


XII.  HJiabditis  Dujardin. 

27.  Ithcibditis  aquatica  Micoletzki. 
Micoletzky,   1914(1),  p.  468—470. 
Formel  nach  Cobb: 

vord.     Excret.- 

Bulbus     porus  ^g  g  ^^7,4) 

^  mm  0,97        i;54      12,4        14,3        19,3 


^27 
'56.8        94.5 


mm  0,033      1,32        2,4 

$  L  =  0,97  mm 
a  =29 
ß  =5,2 
y  =18,2 


n  =  l 


2,55        2,85  3,47 

<$  Ij  =  0,62  mm 
a  =  33,6 
ß  =4,0 
y  =  15,3 


1,93 


Gesamtindividuenzahl:  2,  davon  $  1,   ^  1. 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina, 


535 


Das  einzige  A\'eibchen  trug-  die  Vulva  ziemlicli  merklich  vor- 
gewulstet,  sonst  habe  ich  meiner  früheren  Beschreibung  nichts  hinzu- 
zufügen. 

Fundort.     Sehr  selten.    Kiczera:  Tümpel  3;  Eadautz:  Bach. 


28.  Wiahditis  paraelonffuta  Micoletzki. 
(Taf.  21  Fig.  8.) 
MiCOLETZKY,   1915(1),  p.  2,  fig.   2. 
Formel  nach  Cobb: 

Stachel-  vord.  Nerv.- 
ende  Bulbus  ring  20,5(11,6)'    '17,8(22,5) 


mm  0,845      3,85     9,65     10,5     13,5^)     16,5 


48 


81 


^  1 


(^2 


mm  0,0395    2,38     3,42      3,5      3,85       4,17  4,7  2,38 

mm  0,61        2,45    9,8    11,4    15^)     18      22,5-)  50     75^)   87,5 


mm  0,0275     1,64    3,1      3,35    3,68     3,93    4,25     4,5    4        2,87 

mm  0,622      2,0     10,4     13,6     16,5^)     18,5    25,3^)    50     68=^)     85 
3,37    3,73       3,85     4,2       4,42   4,2    2,8 


mm  0,0275    1,52    3,2 
Maße  nach  de  Man: 

?  L  -  0,845  mml 

a  =21,4 

^=6,1 

r  =5,3 

V  =  48% 
Gi=20,57o 
G,=  17,87o 
S  L  =  0,616  mm  (0,61—0,622  mm) 
B  =  0,0275  mm  (0,0275  mm) 
a  =  22,4  (22,2-22,6) 
ß  =  5,48  (5,4-5,55) 
y  =  7,3  (6,7-8,0) 
G  =  23,9"/o  (22,5-25,3°/o) 
Gl  =47,6«/o  (42,7-52,5% 
Gesamtindividuenzahl  3,  davon  $  1,  (J  2. 


n-2 


1)  Bedeutet    Entfernung    des    Endes     der    halsartigen    Einschnürung 
zwischen  den  Bulben  in  Körper  %    vom  Vorderende. 

2)  Bedeutet  die  Entfernung  des  Hodenbeginns  in   %  vom  Vorderende. 

3)  Bedeutet  die  Entfernung  des  Hodenendes  in   %  vom  Vorderende. 


536  Heinrich  Micoletzky, 

Diese  neue  Art  steht  Rhahditis  elongata  (Schneider)  so  nahe, 
daß  ich  mich  darauf  beschränken  möchte,  die  Unterschiede  hervor- 
zuheben. Beim  Männchen  bietet  die  Stellung  der  Papillen  gute 
Allhaltspunkte.  Es  finden  sich  hier  wie  bei  der  verwandten  Art 
10  Papillenpaare,  von  denen  3  präanal,  7  postanal  stehen.  Die  Über- 
einstimmung der  Papillenlage  mit  der  subtilen  Zeichnung  Bütschli's  ^) 
(1876,  tab.  24  fig.  9a— b)  ist  eine  so  auffallende,  daß  ich,  wenn 
mir  nur  1  Exemplar  vorläge,  glauben  müßte,  es  handle  sich 
nur  um  eine  unbedeutende,  mehr  zufällige  Abweichung.  Da  mir 
aber  2  männliche  Exemplare  mit  genau  gleicher  Papillenanordnung 
vorgekommen  sind,  so  muß  ich  die  vorliegende  Art  als  eine  neue, 
wenn  auch  B.  elongata  sehr  nahe  verwandte  Species  ansehen.  Der 
Hauptunterschied  liegt  (Fig.  7)  in  den  2  voneinander  ebensoweit  als 
vom  After  gelegenen  submedianen  und  ventralwärts  verlagerten 
Papillenpaare  1 — 2  sowie  darin,  daß  sich  hier  am  Bursahinterrand 
nur  5  und  nicht  6  Papillenpaare  (6—10)  vorfinden.  Beim  Weib- 
chen liegt  die  Vulva  etwas  vor  der  Körpermitte,  jedenfalls  nicht 
dahinter,  wie  Örley  (1886,  p.  81)  angibt.  Bhabditis  elongata  erreicht 
überdies  in  beiden  Geschlechtern  eine  ansehnlichere  Körpergröße 
($  L  =  2,1  mm,    (^   L  =  1,24  mm    nach   Ökley,    (^  L  =  1,14    nach 

BÜTSCHLIj. 

Fundort.    Czernowitz-Stadt :  Abwasser  1,  11./9.  1911. 


29.    Mhnhditis  fnonoJiystera  Bütschli. 
BÜTSCHLi,   1873,  p.   106—107,  tab.  8  fig.  53a— b. 
DE  Man,  1884,  p.   121,  tab.  18  fig.  78. 
— ,   1885. 

Örley,  1886,  p.  37. 
CoBB,   1893,  p.  29—30,  tab.  3  fig.   1. 
Marcinowsky,  1909,  p.  39. 
Steiner,  1914,  p.  262. 

Maße  nach  Cobb: 

vord. 
Bulb. 
mm  0,4  4.38        16,2        18,8        32,5        50  66        82,5 

^  mm  0,0225      3,13  5  5,06        5,3  5,62        5  3,0 

1)  Örley's  (1886)  Abbildungen  lassen  mitunter  sehr  an  Deutlichkeit 
zu  wünschen  übrig! 


Excret.- 

hint. 

porus 

18,8 

Bulb. 
32,5 

26,3  (14)' 
50          66 

Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  537 

Maße  nach  ue  Man: 

a=17,8  ] 

ß  =  3.07     n  =  1 

7  =  5,7     ) 

Gesamtindividuenzahl:  2  $. 

Bisher  wurde  diese  terricol  häufige  Art  nicht  als  Süßwasserfund 
angeführt.  Den  Beobachtungen  Bütschli's  (1873)  und  de  Man's 
(1884)  kann  ich  Folgendes  hinzufügen.  Die  einzelnen  Eingel  der 
Cuticula  stehen  0,7-0,9  ju  voneinander  entfernt.  Die  Cuticula 
ist  ziemlich  dick  (bis  zu  2,4  ju)  und  besteht  aus  mindestens 
3  Schichten.  Sie  trägt  eine  ziemlich  breite  (4,8  ß  =  ^4,?  des  Körper- 
durchmessers) Seitenmembran,  die  4  Linien  aufweist.  Der  lange 
Enddarm  erreicht  die  doppelte  Afterkörperbreite.  Die  Entfernung 
Vulva^ — After  beträgt  etwas  weniger  als  die  Schwanzlänge,  schließt 
«ich  somit  an  die  von  Bütschli  beobachteten  Fälle  an,  während 
DE  Man  das  gegenteilige  Verhalten  konstatierte. 

Fundort.    Eareu:  Almtümpel  4. 

GeographischeVerb  reitung.  Deutschland :  Frankfurt  a.  M. 
{BÜLSCHLi);  Umgebung  von  Berlin  (Maecinowski);  Holland  (de  Man); 
Schweiz  (Steiner);  Rußland:  Umgebung  von  Moskau  (de  Man). 

30.   Rhuhditis  teroides  Micoletzky. 
(Taf.  21  Fig.  8a— b.) 
lÜCOLETZKY,   1915(1),  p.   7,  fig.  3. 
Formel  nach  Cobb: 

vord.Bulb.  1)  38  (14^      .33  (^,^ 

mm  1,32  1,4         7,3  10,6  14,0  59  97,67 

^      mm  0,085        1,4         3,3  3,93  4,5  6,45  3,35 

Maße  nach  de  Man:  $  a  =  15,5,  ß  =  7,1,  y  =  43. 

1)  24,2  (11,3)^ 

mm  0,853        2.35        8,8  12.9  16.1  50 96 

mm  0,0474      1,76        2,9  3,4  3,7  5,57 

a=lS,  ß=  6,2,  y  =  25. 

19  (12,8)' 
mm  0,75  2,34        10,7  16.7  21,7  50  94,5 


6i 


.c?2 


2,95         3,5  3,83  5,25  2,75 

a  =  19,  iS  =  4,6,  y  =  18,2. 


1)  Bedeutet    Ende    des    halsartigen    Teils    zwischen    den   beiden  Öso- 
phagealbulben. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  35 


538  Heinrich  Micoletzky, 

Maße  nach  de  Man: 

^  L  =  0,87  mm  (0,75—1,02  mm) 

B  =  0,046  mm  (0,04—0,052  mm) 

a  =18,9  (18-19,6) 

ß  =b  (4,1-6,2) 

y  =20,9  (18,2—25) 

G  =  30«/o  (25,8—33%) 
juv.  ?  L  =  0,44  mm,  a  =  14,9,  ß  =  3,74,  y  =  15. 

Gesamtindividuenzalil :  5,  davon  $  1   (eiertragend),  ^  3,  juv.  1. 

Da  diese  neue  Art  Rhabditis  teres  Schneidee  so  außerordentlich 
nahe  verwandt  ist,  daß  ich  sie  im  weiblichen  Geschlechte  überhaupt 
nicht  zu  unterscheiden  vermochte,  will  ich  mich  darauf  beschränken, 
die  Unterschiede,  die  sich  lediglich  auf  die  Stellung  der  Bursal- 
papillen  beschränken,  hervorzuheben.  Zahl  und  Anordnung  der 
Bursalpapillen  sind  am  besten  aus  den  Abbildungen  (Fig.  8a — b)  zu 
erkennen.  Da  diese  Papillen  in  Zahl  und  Anordnung  bei  allen  3  be- 
obachteten Männchen  genau  übereinstimmen,  glaube  ich  berechtigt 
zu  sein,  diese  neue  Art  aufzustellen,  obgleich  zugegeben  werden 
muß,  daß  Rhahditis  teres  zu  ihrer  engsten  Verwandschaft  gehört. 
Das  einzige  reife  Weibchen  trug  7  Eier  vor  und  14  hinter  der  Vulva,, 
die  sich  teilweise  in  Furchung  befanden  und  durchschnittlich  48  : 
30  ju  maßen. 

Fundort.    Czernowitz-Stadt:  Abwasser  1. 

Anhangsweise  gebe  ich  einen  Bestiramungsschlüssel: 
^  Jederseits  an  der  Bursa  3  Präanal-,  7  Postanalpapillen    Rh.  teres 
Jederseits  an  der  Bursa  2  Präanal-,  8  Postanalpapillen 

Rh.  teroides 

31.   Hhabditis  covouata  Cobb. 

CoBB,  1893,  p,  39,  tab.  3. 

DE  Man,  18951),  p.  81,  fig.  2. 

Maupas,  1900,  tab.  21  fig.  9—11:  tab.  22  fig.   1—3. 

Formel  nach  Cobb  : 

vord.  Bulbus         •^)  24  (6,2)        *24  (6,6) 

mm  0,365         4,8  13  17,2        22 54  88 

^  mm  0,0225        3,35  5,35  5,6  5,7  6,17  2,95 

1)  Diese   Arbeit  hat  mir  leider  nicht  vorgelegen. 

2)  Bedeutet  Ende  der  halsartigen  Einschnürung  zwischen  den  beiden 
Osophagealbulben. 


Freilebende  Süßwasser-Neiuatoden  der  Bvxkowina.  589 

Maße  nach  de  Man:  a  =  16,2,  ß  =  4,55,  y  =  8,3. 

Gesanitindividueiizahl:  1  einziges  Weibchen. 

Bezüglich  obiger  Maße  sei  bemerkt,  daß  sie  ziemlich  gut  mit 
den  Angaben  von  Cobb  und  Maupas  übereinstimmen.  Daß  die  Mund- 
höhle hier  kürzer  als  V4  der  Ösophaguslänge  sind,  erklärt  sich  teil- 
weise aus  der  durch  die  Kontraktion  bei  der  Konservierung  erfolgten 
Verkürzung.  Das  Weibchen  trug  ein  32 :  17,6  /«  langes  Ei  vor  der 
Vulva. 

Fundort.  Czernowitz-Stadt:  Abwasser  1,  bisher  nur  terricol 
bekannt. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Afrika :  Algier  t.  (Maüpas)  ; 
Südsee:  Fidschi-Inseln  t.  (Cobb). 

32.    Rhahditis  sp, 

(Taf  21  Fig.  9) 

MiCOLETZKY,    1915(1),    p.    8. 

Formel  nach  Cobb: 

vord.  Excret.- 

Bulbus  porus             1)        20,2  (6,2)'    ^25 

mm  0,895        2^      9,25        12,2 13,6_    15,7        55,5        92 

^  mm  0,03375     1,9       2,9  3,02        3,08        3,17        3,78        2,2 

Maße  nach  de  Man: 

a  =  26,5  ] 

ß  =  6,37    n  =  1 

y  =  12,5  J 

Gesamtindividuenzahl:  1  $. 

Die  Körperform  ist  mäßig  schlank,  beiderseits  gleichmäßig  ver- 
schmälert. Der  Schwanz  ist  ziemlich,  aber  nicht  sehr  kurz  und 
endigt  fein  zulaufend.  Die  Cuticula  ist  glatt  mit  einer  Spur  von 
am  Schwänze  sichtbarer  Querringelung.  Sie  besteht  aus  3  Schichten 
und  trägt  keine  Seitenmembran.  Das  Vorderende  trägt  3  möglicher- 
weise in  Doppellippen  ausgezogene,  mit  winzigen  Borstenpapillen 
versehene  Lippen.  Die  Mundhöhle  ist  typisch.  Da  sie  gefaltet  ist, 
läßt  sich  ihre  Länge  nicht  exakt  feststellen.  Die  obige  Zahl  (2,47o) 
in  Cobb's  Formel  dürfte  daher  etwas  zu  niedrig  gegriffen  sein.    Der 

1)  Bedeutet  Ende  der  halsartigen  Einschnürung  zwischen  den  Öso- 
phagealbulben. 

35* 


540  Heinrich  Micolktzky. 

Ösophagus  zeigt  2  deutliche  Anschwelluugen.  Der  vordere  Bulbus 
ist  gegen  die  halsartige  Einschnürung  markant  abgesetzt,  der  hintere 
kräftige  Bulbus  trägt  einen  deutlichen  Klappenapparat.  Der  Ex- 
cretionsporus  ist  sehr  deutlich,  der  Excretionsgang  gewunden.  Die 
etwas  hinter  der  Körpermitte  gelegene,  etwas  vorgewulstete  Vulva 
zeigt  in  Seitenansicht  (Fig.  9)  2  ovale  bis  birnförmige  stärker  licht- 
brechende Gebilde.  Die  Geschlechtsorgane  sind  paarig,  der  hintere 
Ast  übertrifft  den  vorderen  um  ^5  seiner  Länge. 
Fundort.     Czernowitz-Stadt:  Abwasser  1. 

XIII.    Iroiius  Bastian. 

33.    Ironus  ignavus  Bastian. 

Hoi'MÄNNEB,   1913,  p.  628—629. 
Steiner,  1914,  p.  260. 
MicoLETZKY,   1914(1),  p.  473 — 475. 
Stefanski,  1914,  p.  47—49. 

Gesamtindividuenzahl:  1  juA\ 

juv.  L=  1,32  mm 
a  =48 
ß  =  4,65 
y  =  6,5 

Dieses  Jugendstadium  ist  jünger  als  die  beiden  ost-alpinen  und 
zeigt  daher  noch  deutlicher  die  jugendlichen  Charaktere.  Recht 
interessant  sind  die  Beobachtungen  Hofmänner's  ,  dem  ein  recht 
reiches  Material  —  192  Individuen  —  aus  verschiedenen  Tiefen  des 
Genfer  Sees  zur  Verfügung  stand.  Dieser  Forscher  konnte  zu- 
nehmende Größe  nach  der  Seetiefe  hin  feststellen.  Dies  steht  mit 
der  Tatsache  in  guter  Übereinstimmung,  daß  ein  auffallend  großes 
während  der  letzten  Häutung  befindliches  Weibchen  ^j  (L  =  2,85  mm), 
das  größer  ist  als  der  Durchschnitt  erwachsener  Exemplare,  aus  der 
tiefsten  von  mir  untersuchten  Seestelle  (Attersee,  107  m)  stammte. 
Es  ist  sehr  bedauerlich,  daß  Hofmänner  keine  exakten  Beobachtungen 
über  Variationsbreite  und  Mittelwert  mitteilt.  Die  Genfer  See-In- 
dividuen schwanken  bezüglich  der  Körperschlankheit  (a)  in  viel  ge- 
ringeren Grenzen  als  die  10  von  mir  in  den  Ost-Alpen  gemessenen 
Vertreter.    Die  Sexualziffer  wird  von  diesem  Autor  mit  12,5—25 


n  =  l 


1)    MiCOLETZKY,    1914,    p.    475. 


Freilebeiulc  Siißwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


541 


ang-egeben,  während  sie  in  den  Ost-Alpen  —  soweit  das  spärliche 
Material  Anhaltspnnkte  gewährt  —  bedeutend  höher  ist. 

Fundort.    Sehr  selten,  Dorna-Watra:  Gebirgsaltwasser. 

G  e  0 g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Schweiz :  (Steinee)  ;  Genfer- 
See  (HoFMÄNNEK.  Stefanski). 


n-43 


XIV.   Diplofjastev  Max  Schultze. 
34.    Diploffaster  fictov  Bastian. 

MiCOLETZKY,    1914(2),  p.   263. 

Gesamtindividuenzahl :   156.   davon  $  75   (eiertrag.  23),   S   -"A 
juv.  (?)  2,  juv.  iS)  5,  juv.  24. 

?  L  =  1,24  mm  (0,8—1,71  mm) 

B  =  0,0307  mm  (0,02-0.0407  mm) 

a    =  40.8  (34-51) 

ß   =  6,05  (4,6—7,2) 

a   =7,45  (5,9-9,2) 

V  =47,87o  (40,5-51,5«/o) 

Gi=15,47o  (8,2-19,l«/o)  n  =  33 

GiU  =  ll,47o  (7,3-167o)  n  =  13 

G2=14,9%  (5-190/0)  n  =  31 

G2U=12»/o  (4,8-15,2%)  n  =  12 

Eigröße  =  65  :  28,4  ß  (56—78  /« :  19,5—35  ju)  n 

Eizahl=l,08  (1-2)  n  =  23. 
(J  L  =  l,24  mm  (0,97—1,47  mm) 

B  =  0,024  mm  (0,0204—0,028  mm) 

a  =  51  (40—57) 

^=6,05  (5,4-7,0) 

y  =  8,3  (6,9—9,6) 

G  =  32,2o/o  (25-39,5%) 

GU  =  4,567o  (3-9)  n  =  21. 
Ein  Vergleich  dieser  Maße  mit  dem  ost-alpinen  Material  läßt 
erkennen,  daß  die  Bukowiner  Exemplare  zweifelsohne  größer  und 
schlanker  sind  sowie  einen  kürzeren  Ösophagus  und  Schwanz  auf- 
weisen. Zudem  liegt  die  Vulva  hier  im  Durchschnitt  vor  der  Körper- 
mitte, während  die  Geschlechtsorgane  beiderseits  etwas  kürzer  sind. 
Das  männliche  Geschlecht  läßt  zufolge  Materialmangel  bei  den  ost- 
alpinen Vertretern  keinen  Vergleich  zu. 


,n  =  28 


542 


Heinrich  Micoletzky. 


Obzwai'  es  mir  nicht  gelungen  ist,  diese  Art  in  den  Almtümpelu 
des  Lunzer  Seengebietes  aufzufinden,  habe  ich  damals  (1914,  p.  477) 
auf  Grund  der  Kultur  von  Krustensteinen  die  Vermutung  ausge- 
sprochen, daß  unsere  Art  saprober  Lebensweise  nicht  abgeneigt  sei. 
Tatsächlich  ist  es  mir  gelungen,  sie  in  einem  Almtümpel  im  Rareu- 
Gebiet  in  solcher  Individuenfülle  (95  von  130)  anzutreffen,  daß  sie 
als  Leitform  dieses  Gewässers  angesprochen  werden  muß.  Dieses 
den  übrigen  Fundorten  völlig  verschiedene  Milieu  zeigt  sich  deut- 
lich in  den  Maßen  der  Almtümpelbewohner,  indem  sie  in  beiden  Ge- 
schlechtern nicht  unbeträclillich  größer  sind  als  die  Vertreter  der 
Ebene.  Ferner  sind  sie  in  beiden  Geschlechtern  schlanker  und  tragen 
einen  längeren  Schwanz,  während  sich  die  Ösophagusmaße  gerade  ent- 
gegengesetzt verhalten,  indem  der  Ösophagus  bei  beiden  Geschlechtern 
kürzer  in  Erscheinung  tritt.  Die  weibliche  Gonadenausdehnung 
läßt  keinen  Unterschied  erkennen,  die  Vulva  hingegen  ist  vorder- 
ständig, während  die  Bewohner  der  Ebene  typische,  also  raittel- 
ständige,  Vulva  aufweisen.  Die  hintersten  Borsten papillen  am  männ- 
lichen Schwanz  liegen  hier  wie  beim  ost-alpinen  Material  deutlich 
vor  der  Schwanzmitte.  Der  Übersichtlichkeit  halber  gebe  ich  die 
entsprechenden  Maße,  die  oben  vermischt  wurden,  und  stelle  sie  ein- 
ander gegenüber: 

A 1  m  t  ü  m  p  e  1  b  e  w  0  h  n  e  r : 

$  L  =  l,49  mm  (1,32-1,71  mm) 
a  =  43,5  (38,5—51) 

ß  =  6,25  (4,6-7,2)  „  =  u 

y  =  6,95  (5,9—8,7) 
V  =  45«/o  (40,3-47,5) 
G,  =  14,7%  (10,2-18,5%)        \ 
G2  =  14,9%  (ll-187o)  1 

<S  L  =  1,4  mm  (1,33—1,47  mm) 
a  =  54  (51-57) 
ß  =  6,3  (5,8-7,0) 
y  =7,55  (6,9-8,65) 
Bewohner  der  Ebener^) 

$  L  =  1,14  mm  (0,8—1,27  mm) 
a  =  39,5  (34-44) 

ß  =6,0  (4,9-6,7)  ',n  =  29 

y  =  1,1  (6,2-9,2) 

V  =  49,57o  (48-51,5%) 

1)  Da  dieses  Material  dem  Cecina-Berg  bei  Czernowitz,  etwa  300  ra 


12 


Freilebende  Siißwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


548 


Gi=15,57o  (8,25— 19,1»/,)  n  = 
G,=  Un  (5-19%)  n  =  19 
L=l,18  mm  (0,97—1,38  mm) 
a=bO  (40-57) 
ß  ^  5,9  (5,4—7,1) 
y  =  8,6  (7,2—9,6) 


21 


20 


Anschließend  lasse  ich  die  Jugend  maße  folgen: 

juv.  (?)  L  =  l,08  mm  (1,05-1,11  mm) 

B  -  0,0268  mm  (0,0265—0,027  mm) 

a  =  40  (39—41) 

ß  =  5,51  (5,27—5,75) 

y  =7,33  (6,49-8,2) 

V=53,8%  (53-54,5% j 

Gi=ll,8"/,.  (7,7-16%) 

G,=  10,2%  (8,l-12,47o) 
juv.  (c^)  L  =  0,813  mm  (0,75—0,88  mm) 

B  =  0,0199  mm  (0,0185—0,02075  mm) 

a  =  40,8  (39-42,3) 

ß  =  5,15  (4,95-5,3) 

y  =6,57  (5,95-7,2) 

G  =  39,l%  (35-40,6) 

GU  =  6,05%  (4,8-7%) 
juv.  L  =  0.56  mm 

a  =  31,5 

^  =  4,6 

y  =  6,05 


n 


Während  die  Durchschnittsgröße  der  erwachsenen  Männchen 
und  Weibchen  annähernd  die  gleiche  ist,  erreichen  erstere  auf  ge- 
ringerer Körperlänge  das  letzte  Häutungsstadium.  Der  Hoden- 
umschlag (GU)  scheint  frühzeitig  angelegt  zu  werden  und  prozentual 
nicht  mehr  zuzunehmen. 

Vorkommen.  Verhältnismäßig  selten,  doch  meist,  wenn  vor- 
handen, so  in  größerer  Anzahl.  In  einem  Waldrandtümpel  am 
Cecina  mit  viel  verwesendem  Buchenlaub  Ende  August  1911  als  Leit- 
form (52  unter  68  Individuen),  Ende  November   1913  im  gleichen 


über  dem  Niveau  der  Stadt,  entstammt,  verdient,  es  ganz  streng  genommen 
nicht  diese  Bezeichnung. 


544 


Heinrich  Micoletzkv, 


Tümpel  Vi  des  Bestandes  bildend  (8  unter  32  Individuen),  im  Kareu- 
Almtümpel  gleichfalls  Leitform  (95  von  130  Individuen). 

Fundort.     Cecina:  Waldrand tümpel  la— b;   Czernowitz-Stadt: 
Sumpf  6b;  Rareu:  Almtnmpel  2. 


35.   Diplogaster  rivalis  (Leydig). 

Leydig,   1854^),  p.  291,  tab.   11  fig.  8 — 9,    Oncholainius  rivalis. 

Mecznikoff,  E.,   1863^),  p.  502,  tab.   12,  Diplogaster  sp. 

BÜTSCHLi,   1873,  p.  120—121,  tab.   11  fig.  68,  D.  rivalis. 

— ,   1876,  p.  371,  D.  rivalis. 

DE  Man,  1884,  p.  86—88,  tab.   12  fig.  50,  D.  rivalis. 

ÖELEY,   1886,  p.  42  —  43,  D.  rivalis. 

CoBB,  1893,  p.  24—25,  D.  rivalis. 

Daday,  1898,  p.   113,  D.  rivalis. 

Kolkwitz  u.  Marsson,  1909,  D.  rivalis. 

JÄGERSKIÖLD,   1909,  p.  28—29,  fig.  38,  D.  rivalis. 

DiTLEVSEN,    1911,  p.  236,  D.  rivalis. 

Hofmänner,  1913,  p.  630—631,  D.  rivalis. 

Steiner,   1914,  p.  261,  D.  rivalis. 

Stefanski,  1914,  p.  49,  D.  rivalis. 

Gesamtindividuenzahl:  58,  davon  $  31  (davon  25  trächtig),  <^  17, 
juv.  ($j  4,  juv.  {^)  3,  juv.  3. 

?  L  =  1,69  mm  (1,5—2,48  mm) 
B  =  0,036  mm  (0,024-0,052  mm) 
a  =  46,8  (37,5—6,0) 
ß  =  8.15  (6,5-9,4) 
y  =  7,2  (6-7,9) 
V=49,87o  (48-52«/o) 
Gi=27.8«/o  (20,5— 32«/o)  n  =  5 
G,ü  =  6,97o  (6-7,7%)  n  =  2 
G,=  26%  (22-31%)  n  =  5 
G,U  =  8%  (7,3-8,6%)  n  =  2 
Ei  bzw.  Embryonenzahl  12  (6—19)  n  =  5. 
^  L  =  1,3  mm  (1,11—1,53  mm) 

B  =  0,0255  mm  (0,0194—0,0292  mm 

a  =  51,5  (42,5—62) 

ß  =  7,05  (6,24—8,8) 

y  =  8,4  (7,65—9,5) 

G=27,47o  (24,6—31,9%)  n  =  3 

GU  =  4,8%  (L  =  1,23  mm)  n  =  1. 


n=r2 


n  =  7 


1)  Zitiert  nach  BÜTSCHLI,   1873. 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina.  545 

Verglichen  mit  den  Größen  angaben  de  Man's  sind  die  vorstehen- 
den Individuen  in  beiden  Geschlechtern  kleiner;  im  weiblichen  Ge- 
schlechte erreicht  ein  einziges  Exemplar  annähernd  das  Maß  des 
holländischen  Autors,  die  Männchen  bleiben  ziemlich  weit  unter 
2  mm.  Beide  Geschlechter  sind  durchschnittlich  plumper,  der  Öso- 
phagus des  Weibchens  bleibt  durchschnittlich  etwas  kürzer,  der  des 
Männchens  etwas  länger,  und  das  gleiche  Verhalten  zeigt  der  Schwanz. 
Die  beste  Übereinstimmung  in  den  Maßen  herrscht  mit  Hoi'männek's 
Genfer  See-Material,  doch  lassen  die  fehlenden  Mittelwerte  keinen 
exakten  Vergleich  zu,  desgleichen  vermisse  ich  die  Bekanntgabe  der 
Sexualziffer.  Im  großen  Ganzen  scheinen  ihm  jedoch  etwas  kleinere 
und  weniger  fruchtbare  Artvertreter  vorgelegen  zu  haben.  Stefanski's 
einziges  Weibchen  dürfte  wohl  unreif  gewesen  haben ;  der  auffallend 
lange  Ösophagus  (ß=3,b)  und  Schwanz  (y  =  4,b)  deuten  darauf  hin^ 
während  bei  a  (=  3)  wohl  ein  Druckfehler  unterlaufen  ist.  Seine 
absolute  Länge  deckt  sich  mit  dem  Durchschnittswert  meiner  wäh- 
rend der  letzten  Häutung  (juv.  ($))  befindlichen  Weibchen.  Außer 
den  Jugeudstadien  habe  ich  den  Beobachtungen  meiner  Vorgänger 
nichts  neues  hinzuzufügen. 

Jugeudstadien. 

juv.  (?)  L  =0,955  mm  (0,95-0,96  mm) 
a  =  46,5  (45-48) 

ß  =5,93  (5,9-6,05)  ^n  =  2 

y  =  5,3  (5,2—5,4) 
V=46«/o  (46) 

G,=  10,2%|^^  =  1 

juv.  ((^)  L  =0,95  mm  (0,86—1,14  mm) 
a  =40,2  (38,5—43,5) 
ß  =  5,3  (5,15-  5,5) 
y  =  5,25  (4,94—5,8) 

Diese  während  der  letzten  Häutung  befindlichen  Individuen 
zeigen  die  gewohnten  Jugendmaße:  Körperkleinheit,  Körperplump- 
heit sowie  längeren  Ösophagus  und  Schwanz. 

Vorkommen.  Diese  anscheinend  ausschließlich  das  Süßwasser 
bewohnende  Art,  die  ich  in  den  Ost-Alpen  nicht  nachzuweisen  ver- 
mochte, ist  im  üntersuchungsgebiete  entschieden  häufiger  anzutreffen 
als  Biplogaster  ßctor;  ich  fand  sie  in  mehr  als  Vio  ^^^^i'  Fundstellen 


546 


Heinrich  Micoletzky, 


(D.  fiäor  nur  in  Vao)-  Sie  bewohnt  Sümpfe,  Tümpel,  Teiche  und 
Altwasser,  selten  auch  Fließwasser  (Flüsse),  fehlt  aber  den  Berg- 
wässern. 

Fundort.  Czance:  Teich  1 — 2;  Czernowitz-Stadt:  Sumpf  6a, 
6c ;  Czernowitz-Pruth :  Fluß  18,  Altwasser  19,  23;  Kiczera:  Tümpel 
1,  3;  Zastawna:  Teich. 

Geographische  Verbreitung.  Deutschland :  Main  (Leydig, 
Bütschlt),  Obenfluß  in  Posen,  Mark^);  Holland:  Graben,  Teiche, 
Flüsse  (de  Man);  Ungarn:  kleiner  Plattensee  (v.  Dadat);  Dänemark 
(Ditlevsen);  Schweiz:  Genfer-See  (Hofmänner,  Stefanski);  Um- 
gebung von  Zürich  (Steiner). 

36.   Dij)lof/ast€r  striatus  Bütschli. 

BÜTSCHLi,  1876  p.  372. 
COBB,   1893,  p.  23—24. 
Daday,  1898,  p.  115. 
Jägerskiöld,  1909,  p.  30,  fig.  40. 

Gesamtindividuenzahl  17,  davon  $  6  (eiertrag.  1),  S  3,  juv.  ($)  5, 
juv.  (c^)  1,  juv.  2. 

Formel  nach  Cobb: 

Ende  d.  vord. 

ÖsOph.-BulbUS  -j^g  gt  yyj  r^ 


mm  0,817 


1,3 


8.2 


13,4 


41,3 


68,4 


mm 

0,032 

1,7 

2,6 

3,0 

3,9 

1,9 

mm 

0,664 

1,5 

9,8 

26 
16,2 

(8,3)' 

50 

71,4 

mm  0.026 


1,8 


3,1 


3,6 


3,9 


3,0 


Maße  nach  de  Man: 

$  L  =  0,817  mm  (0,65—0,96  mm) 
B  =  0,032  mm  (0,0266—0,038  mm) 
a  =  25,5  (23,5-27,5) 
ß  =  7,5  (6,7-8,3) 
y   --=  3.16  (3,0—3,32) 
V  =  41,3«/o  (40-43,5«/o) 
G,=  16,9%  (13— 21»/,,) 
G-^=  17,7»/o  (13-25%) 


n  =  6 


1)  Nach  Jägerskiöld,  1909. 


Freilebeude  Süßwasser-Neniatoden  der  Bukowina. 


547 


(?  L  =  0,664  mm  (0,578—0,715  mm) 

B  =  0,026  mm  (0,024—0,0278  mm) 

a  =25,6  (24-27) 

ß  =  6,3  (6,0—6,6) 

y   =3,5  (3,0-3,9) 

G  =  24%  (20,5-28%) 

GU=8,37o  (7,6-9%)  n  =  2. 
Diese  anscheinend  saprober  Lebensweise  zuneigende  Süßwasser- 
art wurde  bisher  außer  von  Bütschli  nur  von  Örley,  dessen  Arbeit 
mir  leider  nicht  zur  Verfügung  steht,  beobachtet,  während  Cobb  und 
Daday  nur  aus  der  Literatur  schöpften. 

Mit  den  Maßen  BüTscHLf  s  verglichen,  erscheinen  die  vorstehen- 
den Individuen  bedeutend  kleiner,  beträgt  doch  ihre  durchschnitt- 
liche Länge  nur  fast  die  Hälfte.  Da  indessen  alle  übrigen  Merk- 
male recht  gut  mit  der  Beschreibung  und  den  Abbildungen  des  Ent- 
deckers übereinstimmen,  trage  ich  kein  Bedenken,  sie  mit  dieser  Art 
zn  identifizieren.  Die  Vulva  fand  ich  stets  deutlich  vor  der  Körper- 
mitte, am  Beginne  des  3.  Körperfünftels.  Diese  nach  vorne  ver- 
schobene Vulvalage  mag  mit  der  Schwanzlänge  in  Zusammenhang 
stehen  derart,  daß  bei  sehr  langem  Schwänze  die  Genitalöffnung 
etwas  vor  die  Körpermitte  zu  liegen  kommt.  Die  weiblichen  Ge- 
nitalorgane reichen  nach  vorne  etwas  mehr  als  ^/^  der  Entfernung 
Vulva— Ösophagusende,  nach  hinten  reichen  sie  eine  Spur  weiter, 
nämlich  %  der  Entfernung  Vulva— After.  Der  meist  beträchtliche 
Umschlag  mißt  %  des  nicht  umgeschlagenen  Teiles.  Ein  einziges 
eiertragendes  Weibchen  enthielt  2  Eier,  deren  Größe  52  :  30  ^  betrug. 

Jugendstadien, 
juv.  (?)  L  =  0,641  mm  (0,6—0,67  mm) 

B  =0,0247  mm  (0,0237-^0,026  mm) 
a    =25,9  (25-28,3) 

ß   =6,0  (5.5-6,4)  'n  =  5 

y  =3,32  (3,32—3,37) 
V  =  44%  (43-45,5%) 
Gl  =9,8%  (8,35-11,2%)  n  =  2 
G2=10,5%  (8,35-12,2%)  n  =  3 
juv.  ((J)  L  =0,557  mm 
a    =25 
ß   =5,8 
y   =3,75 
G  =  29% 
GU  =  8,3% 


n  =  l 


548 


Heinrich  Micoletzky. 


juv.  L  =0,443  mm  (0,42—0,456  mm) 
a   =  25,3  (24,6—26) 
ß  =4,87  (4,65-5,1) 
y  =  3,19  (3,14—3,25) 

Fundort.    Czernowitz-Stadt :  Abwasser  1. 
Geographische  Verbreitung.   Deutschland:  Main  (Bütschli); 
Ungarn:  Wag- Fluß  (Örley). 


XV.  Mononchus  Bastian. 

37.  Mononchus  rnaerostoina  Bastian. 

Micoletzky,  1914(1),  p.  477—481. 
Stefanski,  1914,  p.  51  — 52. 

Gesamtindividuenzahl :  39,  davon  $  14  (eiertrag.  2),  juv.  (?)  1. 
juv.  24. 

$  L  =  1,6  mm  (1,1—2,35  mm) 

B  =  0,0587  mm  (0,0425-0,084  mm) 

a  =  27,36  (23,6—33)  n  =  10 

ß  =  4,35  (3,3—5,1) 

y  =8,93  (6,6-12,8) 

V  =527o  (49,5-54,5%)  n  =  8 

Gl  =  11,4 7o  (10,5-12,4%)  n  =  3 

G2=  12,1%  (11— 13,2%)  n  =  6 

juv.  $  L  =  1,41  mm  (1,03—1,84  mm) 

B  =  0,0455  mm  (0,0385—0,0585  mmi 

a  =  31  (26-36)  i  n  =  13 

ß  =3,96(3,7—4,45) 

y  =8,0(6,7-9,45) 

Die  vorstehenden  Bukowiner  Individuen  sind  durchweg  kleiner 
als  das  ost-alpine  Materia],  obwohl  die  Maximalgrößen  beiderseits 
die  gleichen  sind.  Es  scheint  diese  Kleinheit  mit  frühzeitiger  Ge- 
schlechtsreife zusammenzuhängen.  Ist  doch  hier  die  Minimalgröße 
nur  wenig  über  1  mm,  dort  etwas  über  IV2  inni-  Der  Körper  ist 
etwas  plumper,  Ösophagus-  und  Schwanzmaße  zeigen  gute  Überein- 
stimmung mit  meinen  früheren  Beobachtungen.  Die  auch  hier  nach 
hinten  verschobene  Vulva  liegt  etwas  mehr  zentral.  Gonadenlänge 
und  Gonadenumschlag  zeigen  keine  Unterschiede.  Die  Eizahl 
beider  eiertragender  Weibchen  betrug  2.    Die  Männchen  —  es  ge- 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  549 

lang  mir  nicht,  eines  aufzufinden  scheinen  sehr  selten  zu  sein. 
Auffälligerweise  gibt  Stefanski  nur  Maße  von  Männchen  an,  ob- 
gleich diese  sehr  selten  sind.  Vielleicht  handelt  es  sich  um  einen 
unterlaufenen  Irrtum  im  Geschlechtszeichen.  So  spricht  namentlich 
das  Längenmaß  hierfür,  da  Männchen  wie  gewöhnlich  so  auch  hier 
nacli  DE  Man  kleiner  sind. 

Die  Jugendstadien  sind  schlanker,  zeigen  im  übrigen  die  ge- 
wöhnlichen Erscheinungen.  Auffällig  ist  die  Größe,  bis  zu  der  sie 
manchmal  vor  der  letzten  Häutung  heranwachsen  (1,84  mm  gegen 
1,45  mm  des  ost-alpinen  Vergleichsmaterials). ^) 

Vorkommen.  Am  häufigsten  in  Wiesen tümpeln  und  Alt- 
wässern. Auch  diese  Art  ist  saprober  Lebensweise  nicht  abgeneigt, 
wie  ein  Fund  von  18%  (bei  49  Individuen  des  Fanges)  in  einem 
Abwasser  zeigt.  Im  großen  Ganzen  tritt  sie  nur  vereinzelt  auf  und 
ist  keineswegs  häufig  zu  nennen. 

Fundort.  Czance:  Teich  4;  Czernowitz- Stadt:  Abwasser  1; 
Czernowitz-Pruth:  Fluß  17,  Altwasser  19—20;  Borna- Watra:  Ge- 
birgsaltwasser;  Franztal:  Tümpel  1 — 2;  Ineu:  Hochsee  1;  Kiczera : 
Tümpel  3;  Kotzman:  Teich  2;  Tereblestie :  Tümpel  2. 

Geographische  Verbreitung.  Arve,  Rhone  und  Genfer- 
8ee  (Stefanski). 


38.  Monoiichus  tnuseortini  Düjardin. 

Dutardin,   1845,  p.  237,   Oncholaimus  muscorum, 
CoBB,   1889,  p.   73,  Mononchus  muscorum. 
DE  Man,  1912,  p.  448 — 452,  M.  muscorum. 
Menzel,  1912,  p.  536 — 538,  M.  muscorum. 
Steiner,   1914,  p.  260,  M.  muscorum. 
Menzel,  1914,  p.  52,  M.  muscorum. 

Maße  nach  Cobb: 

Papillen-  Mund- 
höhle höhlenende 
mm  1,08            0.34  3,6          ?          24            50          92 


juv 


mm  0,049  2,4  3,43        ?  4,45         4,5         2,88 

Maße  nach  de  Man:  a  =  22,  jS  =  4,16,  y  =  12,5. 


1)   Durch    ein  Übersehen    wurde    die    der  Messung    zugrunde    gelegte 
Individuenzahl  n  =  q  auf  p.  480  vergessen. 


550 


Heinrich  Micoi.etzky, 


Die  vorstehenden  Maße  des  einzigen  Exemplars  stimmen  recht 
gut  mit  den  Angaben  de  Man's  und  Menzel's  überein,  wenn  man 
bedenkt,  daß  die  Unterschiede  durch  das  jugendliche  Alter  bedingt 
sind.  Die  Mundhöhle  verhält  sich  überaus  typisch.  Die  ventralen 
Zahnleisten  sind  sehr  ausgeprägt. 

Vorkommen.  Diese  bisher  nur  terrestrisch  (in  Moosrasen)  be- 
kannte Art  scheint  zuweilen  auch  ins  Süßwasser  zu  gehen. 

Fundort.    Ineu:  Bergsee  2. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Österreich :  Karst  bei  Triest 
300  m  Höhe(t,  Menzel);  Deutschland:  Jena  (Cobb),  Greiz  (schwarzer 
Pilzalgenfluß  der  Buche,  de  Man);  Schweiz:  Khätikon  2450  m  t. 
(Menzel,  Steiner);  Frankreich:  Paris  t.  (Dujardin). 

Verwandtschaft  und  Unterscheidung.  Unsere  Artist 
entschieden  mit  M.  spectabiUs  Ditlevsen^)  sehr  nahe  verwandt.  Ich 
halte  es  daher  nicht  für  überflüssig,  in  Form  einer  Tabelle  beide 
Arten  einander  gegenüber  zu  stellen  und  einen  Bestimmungsschlüssel 
anzuhängen. 


Eigenschaft 

M.  muscorum 

M.  S2)ectabilis 

Maße  (n.  de 

Man) 

9 2) L  =  2,0-3, 4 mm  o^unbekannt 

9L  =  bis4mm    c/' biszu3,6mm 

c.  =  28-35 

«=::31,4                      «  =  36 

ß  =  i—4,G 

ß^ö                   /?  =  5 

;-  =  15,o-18 

;.  =  31,4  3)            ^'=46 

Vulvalage : 

V  =  59%  der  Gesamtlänge  vom 
Vordereude 

V  =  54  o/o 

Mundhöhle 

wie  bei  M.  spectabiUs 

wie  bei  M.  muscorum 

Schwanz 

mäliig  kurz,  mit  abgerun- 

sehr kurz,   mit  in  beiden  Ge- 

detem Ende 

schlechtern  zugespitztem 
Ende 

Männchen 

unbekannt 

ebenso  häufig  wie  das  9 

B  e  s  t  i  m  m  u  n  g  s  s  c  h  1  ü  s  s  e  1. 

Arten,  deren  Mundhöhle  an  der  Ventralseite  mit  zwei  durch  einen 

engen  Zwischenraum  getrennten  deutlich  gezähnten 

Längskanten  versehen  sind. 

Schwanzende  abgerundet,  Schwanz  mäßig  kurz   (y  =  15— 18) 
Männchen  unbekannt  M.  muscomm 


1)  Ditlevsen,    1911,    p.    224—227,    tab.    3    fig.    17,    19,    27— 28j 
tab.  4  fig.  36. 

2)  Nach  den  Angaben  de  Man's  und  Menzel's. 

3)  Die    Angabe    Ditlevsen's,    p.    227    y  =  5    beruht    offenbar    auf 
einem  Versehen ! 


Freilebende  SüUwasser-Neuiatoden  der  Bukowina.  551 

Schwanzende    zugespitzt,    Schwanz    sehr    kurz    (y  =  31— 46) 
Männchen  ebenso  häufig  wie  das  Weibchen  M.  spcdahiUs 

Was  die  Verwandschaft  mit  M.  papiUatus  Bastian  anlangt,  so 
bemerkt  Ditlevsen,  daß  die  genaue  Untersuclmng  auch  bei  dieser 
Art  das  Vorhandensein  einer  dem  dorsalen  Zahn  gegenüberliegenden 
Ventralleiste  erwiesen  hat.')  Wie  ich  mich  an  einem  jugendlichen, 
0,8  mm  langen  (a=  18,5,  ß  =  3,5,  y=  14),  aus  der  Erde  stammenden 
sowie  an  zwei  anderen  (einem  jugendlichen  und  einem  reifen  ?)  das 
Süßwasser  bewohnenden  Exemplaren  dieser  Art  überzeugen  konnte, 
ist  dies  tatsächlich  der  Fall,  doch  sind  hier  die  Zähnchen  der  Leisten 
so  subtil,  daß  erst  die  genaueste  Betrachtung  mit  Ölimmersion 
(2  mm,  500— 1000  XLiiiearvergröß.)  diese  Details  erkennen  läßt.  Die 
Zahnleisten  von  M.  muscorum  und  M.  spectabilis  hingegen  sind  bereits 
bei  mittlerer  Vergi-ößerung  (so  beispielsweise  bei  vorliegendem  In- 
dividuum bei  340facher  Linearvergrößerung)  mit  starken  Trocken- 
systemen mit  aller  erwünschten  Deutlichkeit  zu  sehen.  Diese  Tat- 
sache hat  auch  darin  ihren  Ausdruck  gefunden,  daß  der  gewissen- 
hafte Beobachter  de  Man  in  seiner  Monographie  (1884)  von  dieser 
Ventralleiste  nichts  erwähnt  und  auch  in  seiner  so  charakteristischen 
Zeichnung  diesem  Detail  nicht  Rechnung  trägt.  Bei  der  Unter- 
scheidung von  M.  papiUatus  wäre  mithin  meines  Erachtens  noch 
außer  den  von  Ditlevsen  angeführten  3  Merkmalen  besonders 
auf  die  Stärke  und  Markanz  dieser  Zahnleiste  Gewicht  zu  legen. 

XVI.  Chi'oniadora  Bastian. 

39.  Chromadora  hioculata  M.  Schultze. 

Stefanski,  1914,  p.  30. 
Micoletzky,   1914(2),  p.  265—266. 

Gesamtindividuenzahl:  2  ?  (davon  eiertragend  1). 
?  L  =  0,635  mm  (0,63-0,64  mm) 
B  =  0,026  mm  (0,026  mm) 
a  =  24,4  (24,3-24,5) 

ß  =  6,3  (5,4-7,2) 
y  =  6,05  (6,05) 


n  =  2 


1)  Wie  mir  aus  BÜTSCHLl's  Zeichnung  (1873,  tab.  19  fig.  19  a)  her- 
vorzugehen scheint,  hat  bereits  dieser  ausgezeichnete  Beobachter  die  Zähne- 
lung  am  ventralen  Mundhöhlenboden  beobachtet,  da  er  an  den  entsprechenden 
Stellen  Querstrichelung  einzeichnet. 


552 


Heinric 


llCOLETZKY. 


V  =  44,3% 

Gl- 16,4 "/o  öiU  =  12,6^ 
0x^=16,2%  G,V  =  8,ri, 
Ei -33,3: 22,2 /f 


n  =  l 


Die  vorstehenden  Maße  nähern  sich  sehr  meinen  ost-alpinen 
Werten,  nur  der  Schwanz  erscheint  etwas  länger,  und  die  Vulva  des 
größeren  eiertragenden  Exemplars  liegt  ziemlich  weit  vor  der  Körper- 
mitte.  Bezüglich  der  Maße  Stefanski's  bemerke  ich,  daß  die  Genfer- 
See- Exemplare  größer  und  schlanker  zu  sein  scheinen  als  die  ost-alpinen. 
Auch  dieser  Forscher  gibt  für  das  Männchen  gleich  de  Man  einen 
relativ  kürzeren  Schwanz  an,  während  mein  reiches  ost-alpines 
Material  keinen  derartigen  Unterschied  beider  Geschlechter  er- 
kennen läßt. 

Vorkommen.  Diese  im  ost-alpinen  Gebiet  mancherorts  ge- 
waltig wuchernde  und  stellenweise  enorm  häufige  Art  habe  ich  in 
der  Bukowina  nur  2mal  in  Sammelfunden  angetroffen  und  zwar  im 
Fluß- Alt  Wasser,  sie  gehört  somit  zu  den  seltenen  Arten. 

Fundort.     Czernowitz-Pruth :  Altwasser  23 — 24. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz :  Genfer-See 
(Stefanski). 


40.  Chromadora  {Pavachromadora)  alpina  Micoletzky. 
(Taf.  20  Fig.  5a-h.) 

Micoletzky,   1913,  p.   118,  THodontolaimus  alpinus  n.  //.  n.  sp. 

HoEMÄNNER,  1913,  p.  637,  tab.  16  fig.  12a,  13a— b,  Chromadora 
foreli  n.  sp. 

Micoletzky,  1914(1),  p.  494—497,  tab.  17—18  fig.  29a— f),  Chroma- 
dora {Parachromadora)  alpina  (Micoletzky). 

Gesamtindividuenzahl :  122,  davon  $  67  (davon  16  eiertragend). 
3  3,  juv.  ($j  12,  juv.  {^)  2,  juv.  38. 

?  L  =  0,795  mm  (0,405—0,965  mm) 

B  =  0,0386  mm  (0,0196—0,0446  mm) 

a  -20,5(16,7—27,3) 

ß  -6,06(4,86-7,5) 

y  =7,2(6,1-8,3) 

V  -  51,5%  (46,5-56«/o) 
Gl  -  20,57o  (13-27«/o)  n  =  53 


n  =  58 
(eiertrag.  15) 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


553 


G,  U  =  13,4\  (6,5-18,8"/o)  n  =  47 
G2  =  19,5%  (13-257o)  n  =  53 
Ga  U  =  13.4"/o  (7,2— 20»/o)  n  =  49 
Eigröße  =  51 :31  //  (48-56  ^:  27,7- 37  ß)  n  =  14 
c^  L  =  0.76  mm  (0,665—0,81  mm) 
B  -  0,0325  mm  (0.028-0,0363  mm) 
a  =23,4(22,5     24) 
ß  =6,02(5,8—6,17) 
y    =10(9,5-10,9)  \  n  =  S 

a=27%  (26,2 -287o) 
Gl=377o  (32,5-41%) 
PaB  =  65«/o  (62— 687o) 
PaZ  =  12,7  (12— 13) 

Das  reichliche  Material  gestattete  mir  die  Beigabe  der  Varia- 
tionspolygone, wobei  insbesondere  die  relative  Ösophaguslänge  durch 
die  Unregelmäßigkeit  in  graphischer  Darstellung  auffällt. 

Vergleichen  wir  die  obigen  Maße  mit  dem  verhältnismäßig  spär- 
lichen Ost- Alpenmaterial.  Die  Weibchen  sind  hier  im  Durchschnitt 
etwas  größer,  Ösophagus  und  Schwanz  etwas  kürzer,  während  im 
männlichen  Geschlecht  nahezu  völlige  Übereinstimmung  herrscht. 
Die  Gonaden  erstrecken  sich  beiderseits  weiter,  im  maximalen 
Körperdurchmesser  ausgedrückt  durchschnittlich  das  4(2^2 — 5)fache 
beiderseits,  während  das  ost- alpine  Material  nur  2V.2 — 3fachen  Durch- 
messer aufwies.  Von  der  Zweilappigkeit  des  Hodens  konnte  ich 
mich  bei  einem  0.665  mm  langen  Männchen,  das  sehr  durchscheinend 
war,  sehr  deutlich  überzeugen.  Der  Hodenbeginn  lag  hier  bei  26,2"/(, 
der  Gesamtkörperlänge  vom  Vorderende  entfernt,  somit  knapp  hinter 
dem  Beginn  des  zweiten  Körperviertels.  Die  Gesamthodenlänge  maß 
37,4%,  der  vordere  Hode  21.8%,  der  hintere  15,67„  (beim  größten 
Männchen  G^  =  23%,  G^  =  18%). 

Jugendmaße, 
juv.  ($)  L  =  0,698  mm  (0,605  -  0,785  mm 

B  =  0,0335  mm  (0,0295—0,037  mm) 

a  =  20,8  (19-23) 

ß  =  5,53  (5,1—6,3) 

y  =6,7(5,83-7,5) 

V  =  52,8"/,  (48,5-56,5%) 

G.  =  13,5%  (11,3-15,6%)  n  =  4 

G2=  13,9%  (13,3-14,2%)  n  =  3 

Zoo].  .Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  36 


n  =  ll 


Ö54 


Heinkich  Micoletzky, 


juv.  ((^)  L  =  0,655  mm  (0,64—0,67  mm) 

B  =0,03325  mm  (0,033—0,0335  mm) 

a  =  19,7  (19,2-20,3) 

ß  =  5,35  (5,3-5,4) 

y  =6,48  (6,45-6,5) 

PaB  =  62,5"/o  (62-63%) 

G  =  33,2%  I  n  =  1 

Gl=  26%  (15+11)     j  L  =  0,67  mm 

PaZ  =  13  n  =  2. 


juv.  L  =0,439  mm  (0,31 5- 
a  =  18,7  (16,4—24,6) 
ß  =  4,6  (4,25-5,0) 
y   =6,1(4,7-7,0) 


-0,55  mm) 


Die  vorstehenden  Jugendmaße,  namentlich  die  Häutungsstadien, 
bilden  eine  willkommene  Ergänzung  zu  meinen  früheren  Studien 
über  diese  Art.  Auffällig  ist  der  lange  männliche  Schwanz  der 
letzten  Häutungsstadien.  Die  männlichen  Präanalpapillen  erheben 
sich  in  diesem  Stadium  oft  nur  sehr  wenig  über  die  Körperkontur, 
so  daß  ihre  Zählung  die  genaueste  Aufmerksamkeit  erfordert.  Ein 
0,46  mm  langes  Jugendstadium"  äußerlich  indiiferenten  Geschlechts 
trug  eine  7,4%  der  Gesamt  körperlänge  messende  Genitalanlage  hinter 
der  Körpermitte  (in  567o  vom  Vorderende  entfernt). 

Es  erübrigt  sich  noch,  auf  Hofmännee's  Chromadora  foreli  ein- 
zugehen. Ich  habe  mich  überzeugt,  daß  beide  Arten  identisch  sind., 
Hofmännee's  Maße  stimmen  mit  den  oben  gegebenen  gut  überein, 
nur  sind  die  Genfer-See-Exemplare  etwas  schlanker,  tragen  einen 
etwas  längeren  Ösophagus  und  im  männlichen  Geschlechte  einen 
etwas  längeren  Schwanz.  Da  Hofmänner  nur  2  Weibchen  und 
1  Männchen  vorgelegen  haben,  ist  diesen  geringfügigen  Abweichungen 
kein  Wert  beizulegen.  Die  übrige  Beschreibung  des  Schweizer  Autors 
deckt  sich  ziemlich  gut  mit  meinen  Beobachtungen  bis  auf  den  Bau 
der  Mundhöhle.  So  spricht  Hofmänner  nur  von  einem  dorsal  kom- 
pliziert gebauten  Zahn,  während  seine  Abbildung  fig.  12  zwei  der- 
artige Gebilde  am  Vorderrende  der  Mundhöhle  erkennen  läßt,  die 
meiner  Zeichnung  (1914,  tab.  18  fig.  29c  zdr  und  sdl)  entsprechen. 
Der  winzige  Ventralzahn  {zv)  wurde  übersehen.  Unrichtig  ist  die 
Angabe,  daß  der  Hode  unpaar  sei,  diese  Verhältnisse  sind  indessen 
nicht  an  jedem  Männchen  klar  zu  erkennen,  und  da  im  Genfer-See 
nur  eines  aufgefunden  wurde,  das  laut  Abbildung  12  Papillen  trug, 


Freilebende  Sütiwasser-Neniatodeu  der  Bukowina. 


555 


so  ist  dieses  Versehen  leicht  erklärlich.  Die  Abbildungen  des  Spicular- 
apparats  stimmen  gleichfalls  gut  mit  meinen  Angaben.  Da  beide 
Arbeiten  im  Jahre  1913  erschienen  sind,  erhebt  sich  die  Frage,  wem 
die  Priorität  zuzuerkennen  sei.  Da  meine  vorläufige  Mitteilung  der 
Akademie  am  6,2.  1913  vorgelegt  wurde  und  bereits  vor  Mitte 
August  im  Buchhandel  erschienen  ist,  während  die  Arbeit  Hof- 
männer's,  die  mir  im  Oktober  1913  durch  die  Liebenswürdigkeit  des 
Verfassers  zukam,  erst  am  26./3.  desselben  Jahres  in  Druck  gegeben 
wurde,  glaube  ich  berechtigt  zu  sein,  die  Prioi-ität  für  mich  in  An- 
spruch zu  nehmen. 

Vorkommen.  Obwohl  diese  Art  ihren  Speciesnamen  zu  Un- 
recht trägt,  scheint  sie  doch  als  kalt  stenotherme  Form  ange- 
sprochen werden  zu  dürfen.  Ihr  Vorkommen  beschränkt  sich  nämlich 
auf  die  beiden  Bergseen  der  Karpathen,  wo  sie  in  solchen  Mengen 
vorkommt,  daß  sie  im  oberen  See  als  Leitform  (48%  bei  179  Nema- 
toden im  Gesamtfang)  kurzweg,  im  unteren  als  Leitform  im  ver- 
schlammten Ufer  mit  Wassermoos  (30,8%  bei  88  Nematoden  im  Ge- 
samtfang) bezeichnet  werden  kann.  Im  Flachlande  fand  ich  sie  nur 
in  einem  offenen  Brunnen,  welcher  Fundort  wohl  als  eine  Art  Re- 
fugium  aufgefaßt  werden  darf. 

Fundort.  Ineu:  Hochsee  Ic,  2;  Ouchor:  Gebirgswiesentümpel: 
Tereblestie:  Brunnen  5. 

Geographische    Verbreitung.    Genfer-See  (HofmÄnner). 


n  =  2 


41.  Chromadora  {JParachromadora)  lacustris  (Micoletzky). 

MiCOLETZKT,   1914(1),  p.  497—500,  tab.    17  fig.   28a— e, 

Gesamtindividuenzahl :  6,  davon  $  4  (eiertrag,  keines),  juv.  2. 

$  L  =  0,83  mm  (0,79—0,87  mm) 
B  =  0.0303  mm  (0.0297—0,0308  mm) 
a  =  27,3  (25,6-29) 
ß  =  5,45  (5,1-5,8) 
7=6,4(5,5—7,3) 
V  =  50%  (48,5-51,5%) 

juv.  L  =  0,636  mm  (0,61—0,663  mm) 
B  =  0,026  mm  (0,026  mm) 
a  =  23.4  (23,3^25.5) 

^3=4,7(4,7) 

y  =6,3(5,5-7,1) 

36* 


n  =  2 


556 


Heinrich  Micoletzky. 


Diese  in  den  Ost- Alpen  häufigere  Art  zeigt  in  der  Bukowina 
bzw.  in  den  Grenzkarpathen  das  gegenteilige  Vorkommen.  Sie 
scheint  hier  indessen  —  soweit  das  spärliche  Material  zu  vermuten 
gestattet  —  größer  zu  werden,  was  sowohl  aus  den  erwachsenen 
Weibchen  als  auch  aus  den  jede  Vulvaandeutung  entbehrenden 
Jugendformen,  die  somit  deutlich  vor  der  letzten  Häutung  stehen, 
hervorgeht.  Zudem  sind  die  vorliegenden  Individuen  schlanker  und 
tragen  einen  längeren  Ösophagus  und  Schwanz  sowie  die  Vulva 
mittelständig.  Im  übrigen  stimmen  sie  mit  der  seinerzeit  gegebenen 
Beschreibung  überein. 

Vorkommen.  Selten,  scheint  auf  das  Gebirge  beschränkt 
zu  sein. 

Fundort.    Dorna-Watra:  Gebirgsaltwasser;  Ineu:  Hochsee  Ic. 


n  =  2 

(eiertrag.  1) 


XVII.   Dorylaifnus  Düjardin. 

42.    Dorylaiitius  Carter i  Bastian.    , 

Menzel,  1914,  p.  69  —  70. 
Micoletzky,  1914(2),  p.  268  —  269. 

Gesamtindividuenzahl:  14,  davon  $  3  (eiertrag.  1),  juv.  11. 

$  L  =  2,16  mm  (2,1—2,23  mm 
B  =0,052  mm  (0,048—0,056  mm) 
a    =42  (40—44) 
ß    =4,32  (4,25—4,4) 
}'    =  36,0  (34—38) 
V  =  49,2%  (48,3-50«/o) 
G,=  ll,3«/o  (8,6-14%) 
G,=  12,8%  (12,2-13,5%) 
Eigröße  =  91 :  31,2  [jl  n  =  1. 

juv.  L  =  0,94  mm  0,59—1,29  mm) 
a   =33,4  (25,3-41,5) 
ß   =2,76  (2,7-2,83) 
7    =  16,7  (11,4-22) 

Beide  Weibchen  sind  wesentlich  größer,  etwas  schlanker  und 
viel  kurzschwänziger  als  mein  ost-alpines  Material.  Außerdem 
nähern  sich  jene  Maße  sehr  jenen  de  Man's  (1884),  trotzdem  beide 
Exemplare  der  Region  der  Karpathen  (Ineu:  Hochsee  1800  m)  ange- 
hören.    Sämtliche  Individuen   gehören   der  f.  typica  an.     Menzel 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina. 


557 


fand  überall  in  den  Schweizer  Hochalpen  die  knrzschwänzige  Rasse. 
Es  ist  sehr  schade,  daß  dieser  Forscher,  dem  ein  sehr  reichliches 
Material  dieser  weitverbreiteten  Art  zur  Verfügung  stand,  keine 
Sexualziffer  bekannt  gegeben  hat. 

Bezüglich  des  mit  Parasiten  infizierten  Individuums  verweise 
ich  auf  S.  470. 

Fundort.  Nur  im  Gebirge.  Ineu:  Hochsee  Ib— c,  Gebirgs- 
wiesentümpel  3;  Rareu:  Bach  1,  Almtümpel  3, 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  zahlreiche  Fund- 
orte (nahezu  in  jeder  Moosprobe)  von  1450—4000  m  (Menzel  t.); 
Österreich:  St.  Kanzian  im  Karst  (Menzel  t.). 


43.   Dorylaimus  stagnalis  Dujardin. 
(Taf.  22  Fig.  10.) 

Beakenhoff,   1913,  p.  310. 

Hofmänner,  1913,  p.  668—640,  tab.  16  fig.  18a— b. 

Steinee,   1914,  p.  263. 

Micoletzky,   1914(1),  p.  506—511,  tab.   14  fig.   12a— e. 

Menzel,  1914,  p.  73. 

Stefanski,  1914,  p.  54. 

Micoletzky,  1915(2),  p.  17. 

Gesamtindividueuzahl :   222,  davon  $  52   (eiertrag.   12),   $   13, 
juv.  (?)  9,  juv.  (c^)  1,  juv.  147. 

$  L  =  3,56  mm  (2,23—5,4  mm) 
B  -0,0995  mm  (0,075—0,135  mm) 
a   =35,7  (29-44) 
ß   =  4,5  (3,4-5,7) 
y    =  12,58  (9,1—16,5) 
V  =  43,50/0  (38— 50,57o 
Gi=15,57o  (10-22»/o)  n  =  28 
G2=17,l%  (12— 23*Vo)  n  =  29 
Eigröße  =  85,5  :  83,3  [x  (69—104  :  30—45,5  i^)  n  =  7 
Eizahl  =  5,8  (1-16)  n  =  11. 

^  L  =3,365  mm  (2,73—5,0  mm) 
B  =0,0888  mm  (0,0675—0,121  mm) 
a    =  38,37  (30-46) 
ß    =  4,2  (3,6-5,0) 
y    =67,5  (52,5—90) 
G  =34%  (31,8-38)  n  =  3. 


n  =  52 

(eiertrag.  11) 


n  =  10 


558  HeLNRICH   MlCULBTZKY. 

Ein  Vergleich  der  Maße  mit  dem  ost-alpinen  Material  ist  um 
so  angezeigter,  als  beiderseits  nahezu  die  gleiche  Individuenzahl 
diesen  Werten  zugrunde  liegt.  Die  Mittelwerte  zeigen,  daß  die 
Gesamtlänge  im  Bukowiner  Material  in  beiden  Geschlechtern  zurück- 
bleibt, der  Körper  ist  plumper,  der  Ösophagus  im  weiblichen  Ge- 
schlecht, der  Schwanz  in  beiden  Geschlechtern  etwas  länger.  Hin- 
gegen stimmen  Vulvalage  völlig  und  Gonadenlänge  nahezu  überein. 
Der  Umschlag  der  Gonade  betrug  hier  die  Hälfte  bis  den  ganzen 
nicht  umgeschlagenen  Gonadenteil.  Eizahl  und  Eigröße  zeigen  keine 
bemerkenswerten  Verschiedenheiten.  Der  Hodenbeginn  fällt  etwas 
hinter  den  Beginn  des  zweiten  Körperdrittels,  präanale  Papillen  und 
Spicularapparat  zeigen  keine  Besonderheiten.  Mit  einigen  Worten 
sei  auf  die  hierhergehörigen  Variationspolygone  hingewiesen,  die  ich, 
um  das  Tafelmaterial  nicht  zu  vermehren,  weglasse.  Die  graphische 
Darstellung  der  absoluten  Längen  Variation  (L)  zeigt  nicht  weniger 
als  6  Gipfel,  3  Hauptgipfel  in  der  Mitte  und  3  Nebengipfel  in  den 
Flanken,  somit  bedeutend  unregelmäßigeren  Verlauf  als  beim  ost- 
alpinen Vergleichsmaterial.  Die  absolute  Maximalbreite  (B)  zeigt 
wie  beim  Vergleichsmaterial,  dem  sie  in  ihrem  Verlaufe  sehr  ähnelt. 
4  Gipfelpunkte,  2  Haupt-  und  2  Nebengipfel.  Die  relative  Körper- 
dicke (a)  variiert  hier  innerhalb  engerer  Grenzen,  daher  ist  der 
Kurvenanstieg  steiler;  der  regelmäßigere  Verlauf  weist  einen  Haupt- 
und  einen  Nebengipfel  auf.  Die  relative  Ösophaguslänge  variiert 
dreigipfelig.  Eine  tiefergreifende  Abweichung  zeigt  die  Variabilität 
der  relativen  Schwanzlänge,  die  beim  Ost-Alpenmaterial  in  nicht 
weniger  als  6  Gipfeln  zackig  verläuft,  während  sie  hier  einen 
breiten  Maximalgipfel  nahezu  inmitten  des  Mittelwerts  sowie  einen 
Nebengipfel  an  der  rechten  Flanke  aufweist.  Die  Variabilität  der 
Vulvalage  endlich  —  ihr  steht  kein  Vergleichsmaterial  gegenüber  — 
besitzt  einen  Gipfel  mit  einem  steilen  Anstieg  und  einem  treppen- 
artigen Abfall.  Jedenfalls  können  wir  sagen,  daß  sich  das  Buko- 
winer Material  viel  eher  dem  ost-alpinen  Material  nähert  als  den 
Maßen  de  Man's  oder  Jägerskiüld's  (1909).  In  jüngster  Zeit  sind 
die  Vertreter  unserer  weitverbreiteten  Art  in  der  Schweiz  durch 
HoFMÄNNEK,  Menzel  und  Stefanski  studiert  worden.  Ersterer  gibt 
Variationsbreiten  an,  die  meinen  Ost- Alpen  Vertretern  ziemlich  nahe 
kommen  bis  auf  den  etwas  kürzeren  Ösophagus.  Menzel  gibt  für 
sein  hoch-alpines  Material  eine  auffallend  große  Variationsbreite 
für  a  (40—70!)  beim  Weibchen  an,  während  er  für  das  Männchen 
für  a  76  verzeichnet.     Außerdem  sind  seine  Exemplare  mit  einem 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowiu; 


559 


kürzeren  Ösophagus  (? /?  =  4,5— 6,  (^  jÖ  =  6)  versehen,  während  die 
j\Iäunchen  sehr  kurzschwänzig  (y  =  115)  sind.  Stefanski  endlich 
beobachtete  größere  Exemplare  von  auffallender  Körperplumpheit 
(a  =  31),  die  sehr  an  die  Varietät  crassus  erinnern.  Sie  tragen  einen 
im  weiblichen  Geschlecht  etwas  kürzeren  Schwanz. 

Meinen  früheren  Beobachtungen  habe  ich  nur  noch  hinzuzufügen 
daß  den  Männchen  außer  den  präanalen  Papillen  und  der  Anal- 
papille  (Fig.  10  ap)  noch  2  Paare  von  Schwanzpapillen  (Fig.  10  pap) 
zukommen,  in  ähnlicher  Weise  wie  ich  dies  für  beide  Geschlechter 
von  Dorylaimus  intermedius  [1914  (1)  p.  502,  tab.  19  fig.  32]  nach- 
gewiesen habe. 

Jugendstadien. 

juv.  (?)  L  =  2,99  mm  (2,5—4,1  mm) 
a  =  37,6  (31,5—48) 
ß  =  4,2  (3,75-4,3)  ^  n  =  5 

y  -11,3  (9,2-13) 
V=44,5%  (42-4^ 

juv.  (c^)  L  =  3,85 
a  =  38,5 
/5=5,7 
y  =  19,8 


n 


juv.  L  =  l,98  mm  (1,05-2,^ 
a  =  35  (32—37) 
ß  =  3,77  (3,1—4,36) 
y  =10  (7,8-11,8) 


n  =  6. 


Bezüglich  der  Jugendstadien  möchte  ich  zunächst  bemerken,  daß 
ich  beim  Bukowiner  Material  wenig  Wert  auf  die  frühesten  Stadien 
gelegt  habe.  Die  Weibchen  gelegentlich  der  letzten  Häutung  weisen 
hier  große  absolute  Längenschwankungen  auf.  Beim  einzigen 
Männchen  wurde  nur  die  Larvenhaut  gemessen. 

Vorkommen.  Hauptsächlich  Wiesentümpelbewohner  (13  von 
24  Funden),  gehört  diese  kosmopolite  Art  zu  den  häufigsten  (steht 
an  fünfter  Stelle)  des  Untersuchungsgebietes  und  ist  hier  und  da 
Leitform. 

Fundort.  Czance:  Teich  1,  4,  Bach  5;  Czernowitz-Stadt:  Sumpf 
6b— c;  Czernowitz-Bila:  Tümpel  7,  9—11 ;  Czernowitz-Horecza :  Tümpel 
15a,  c;  Czernowitz-Pruth:  Altwasser  19;  Dorna-Watra:  Gebirgs- 
altwasser,     Wiesentümpel;    Franztal:     Wiesentümpel    2;    Kiczera: 


560 


Heinkich  Micoletzky, 


Tümpel  1,  3;   Kotzman:  Teich  2;  Kuczurmare:  Tümpel  1;  Luczyna: 
Waldrandtümpel;  Tereblestie:  Tümpel  1—4. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  Genfer-See  (Hor- 
MÄNNEE,  Stefanski),  RhOne  (Stefanski),  Rhätikon:  2000—2294  m 
feuchte  Moosrasen  und  Sickerstellen  (Menzel);  Süd- Afrika:  Sambesi 
(Micoletzky). 


43a.  JDori/liiimus  stagnalis  var.  crassus  (de  Man). 

DE  Man,   1884,  p.   186 — 187,  tab.  32  fig.   133,  Borylaimus  crassus. 

— ,    1885,  D.  crassus. 

Daday,   1898,  p.   123,  D.  crassus. 

Plotnikoff,   1901,  D.  crassus. 

JÄGEKSKiÖLD,   1909,  p.  41  fig.  55,  D.  crassus. 

Steiner,  1914,  p.  263,  D.  crassus. 

Stefanski,  1914,  p.  54 — 55,  D.  crassus. 

Gesamtindividuenzahl :  19,  davon  $  2  (beide  eiertragend),  juv.  17. 

$  L  =  3,61  mm  (3,23—4,0  mm) 
B  =  0,141  mm  (0,122—0,16  mm) 
a  =25,75  (25-26,5) 
ß  =  4,69  (4,36-5) 

7  =12,6  (10,4—14,6)  n  =  2 

V  =  44,8%  (43,7—460/;)  ( (eiertrag.) 

Gl  =19,7%  (19,4-20%) 
G,=  21,l%  (20,3-22%) 
Eizahl    =  12  (6—18) 
Eigröße  =  94,5-46  in  (94—95:  40- 

juv.  L  =  1,69  mm  (0.925—2,03  mm) 
a  =  23,9  (21,6—25,2) 
ß  =  3,8  (3,2—5,5) 
7=9,2(6-11,4) 

Männchen  bisher  unbekannt. 

Den  Unterschieden  zwischen  Dorylaimus  stag7ialis  Duj.  und 
Borylaimus  crassus  de  Man  habe  ich  große  Aufmerksamkeit  ge- 
schenkt. DE  Man  gibt  in  seiner  Monographie  (1884)  folgende  Merk- 
male an,  die  ich  der  Übersichtlichkeit  wegen  in  Form  einer  Tabelle 
wiedergebe : 


-52^) 


n 


Freilebende  SüßAvasser-Nematoden  der  Bukowina. 


561 


Artmerkmal: 

Doryl.  stagnalis 

Doryl.  crassus 

Maße  9  L 

7,5  mm 

4,86  mm  (4,3—4,96  uim\ 

IX 

40 

27  (31-40) 

ß 

5-5,25 

4,75  (4,2-4,5) 

18 

14  (11—14) 

Ösophagus  •) 

V.  :  V. 

Vs  :  'k 

Vulvalaee 

vor  der  Knrpermitte 

hinter  der  Kürpermitte 

Gonadenlänge 

kurz  (hinten  'U^)) 

lang  (hinten  %-)) 

Schwanz 

ungleichmäßig  verjüngt 

gleichmäßig  zugespitzt 

Vorkommen 

Süßwasser 

Erde 

Verwandtschaft 

mit  Dorylaimus  crassus 

mit  Doryl.  stagnalis 
(1885)   mit  Dorijl.   longi- 

caudatus 

Der  erste,  der  JDoryl.  crassus  für  das  Süßwasser  nachwies,  ist 
V.  Daday.  Die  Maße  des  ungarischen  Autors  stimmen  bis  auf  den 
kürzeren  Ösophagus  iß  =  5,75)  recht  gut  mit  meinen  eigenen  überein, 
während  Stefanski's  Material  aus  der  West-Schweiz  (L  =  5  mm, 
a  =  34,  j8  =  4,  y  =  14)  größer  und  schlanker  als  das  meinige  ist  und 
sich  den  Maßen  von  Doryl.  stagnalis  nähert.  Dieser  Foi'schei"  gibt 
zu,  daß  die  Unterschiede  beider  Arten  sehr  geringe  sind,  und  sieht 
in  der  Vulvalage  das  einzige  zuverlässige  Kriterium. 

Ich  habe  nun  alle  von  de  Man  herrührenden  Unterschiede  ge- 
prüft und  mit  Ausnahme  der  Körperschlankheit  bzw.  Körperplump- 
heit kein  einziges  Merkmal  gefunden,  das  beide  Arten  voneinander 
scheiden  ließe.  Bezüglich  der  Maße  brauche  ich  meinen  Angaben 
nichts  hinzuzufügen.  Was  das  Verhältnis  des  vorderen  dünneren 
zum  hinteren  dickeren  Ösophagusteil  betrifft,  so  könnte  ich  bei 
Doryl  stagnalis  48,5%:51,5\  (n  =  4),  bei  Doryl.  crassus  41:59°/o 
(n  =  2)  als  Mittelwerte  berechnen,  so  daß  tatsächlich  ein  wenn  auch 
recht  geringfügiger  Unterschied  zu  bestehen  scheint.  Die  Vulva 
findet  sich  deutlich  vor  der  Körpermitte.  Mit  besonderer  Berück- 
sichtigung der  Angabe  Stefanski's,  der  der  Vulvalage  große  Be- 
deutung beimißt,  habe  ich  die  Exemplare  von  Doryl.  stagnalis,  deren 
Vulva  in  oder  hinter  der  Körpermitte,  zusammengestellt: 
?  L  =  3,85  mm  (3,3—4,2  mm) 

a  =  41  (36-49,5) 

ß  =  4,24  (3,5—5,1)  U  =  3 

y  =  16,4  (13,7—21,4) 

V  =  50,2  (50-50,5) 


1)  Gemeint  ist    das  Verhältnis    des  vorderen    dünneren    zum  hinteren 
dicken  Teil. 

2)  Gemeint  ist  der  Abstand  Vulva — After. 


562  Hkinrich  Micoletzky, 

Diese  Maße  nähern  sich  weit  mehr  jenen  des  typischen  Donjl. 
stagnalis  als  Boryl.  crassus.  Diese  Individuen  sind  größer  und  kurz- 
schwänziger,  vor  allem  aber  bedeutend  schlanker. 

Während  de  Man  in  seiner  Monographie  (1884)  diese  Art  dem 
Boryl  stagnalis  am  nächsten  verwandt  erachtet,  ist  er  später  auf 
Orund  seines  reichlichen  aus  der  Gegend  von  Moskau  stammen- 
den terrestrischen  Materials  zu  anderer  Ansicht  gekommen.  Die 
russischen  Vertreter  sind  vor  allem  bedeutend  schlanker  als  die 
holländischen,  und  de  Man  zieht  Vergleiche  mit  Doryl  longicaudatus 
BüTscHLi,  von  welcher  Species  sich  unsere  nur  durch  die  Größe  und  den 
längeren  sowie  anders  gestalteten  Ösophagus  unterscheide.  Dieser 
durch  seinen  langen  Schwanz  sehr  augenfällige  und  gut  charakteri- 
sierte Vertreter  unseres  artenreichen  Genus  ist  mir  auch  zu  Gesicht 
gekommen,  doch  scheint  mir  seine  Verwandtschaft  mit  Doryl  crassus 
durchaus  nicht  sonderlich  nahe  zu  sein.  Vielmehr  zwingen  mich 
alle  vorstehenden  Beobachtungen  zur  Annahme  einer  sehr  engen 
Verwandtschaft  mit  Dorylaimus  stagnalis,  zu  einer  so  engen  Ver- 
wandtschaft, daß  ich  Doryl  crassus  nur  als  eine  Varietät  dieser 
Stammform  ansehen  kann,  als  eine  Varietät,  die  in  ihrer  terrestrischen 
Easse,  wenn  ich  mich  so  ausdrücken  darf,  morphologisch  prägnanter 
erscheint  als  im  Süßwasser.^) 

Diese  var.  crassus  zeigt  gegenüber  der  Stammart  Doryl.  stagnalis 
folgende  Unterschiede: 

1.  Körperplumpheit,  indem  a  den  Wert  30  nicht  erreicht. 

2.  Der  vordere,  schmälere  Ösophagusteil  ist  merklich  kürzer  als 
der  hintere,  dickere. 

3.  Die  Gonadenlänge  ist  durchschnittlich  etwas  beträchtlicher. 

4.  Das  Vorkommen  scheint  vorwiegend  terrestrisch  zu  sein. 
Vorkommen.     Hier  und  da,  stets  viel  seltener  als  die  Stamm- 
art, meist  im  Gebirge.    Mitunter  mit  der  Stammart  untermengt. 

Fundort.  Czance:  Teich  1 — 2;  Czernowitz-Horecza:  Tümpel 
15b;  Ineu:  Bergsee  Ic,  2;  Tereblestie:  Brunnen  5. 


1)  Anhangsweise  möchte  ich  erwähnen,  daß  ich  im  Hochsee  des 
Ineu  (2000  m)  unter  179  Individuen  des  Gesamtfanges  an  Nematoden 
6  Exemplare  dieser  Varietät  aufgefunden  habe,  sowie  ein  Männchen,  das 
sich  in  nichts  von  der  Stammart  unterschied  und  folgende  Maße  aufwies : 
L  =  3,21  mm,  cf  =  31,  /!?  =  3,65,  j/==77,5.  Die  Körperplumpheit  dieses 
Exemplars ,  die  indessen  in  den  Variationsbereich  der  Stammart  fällt 
(Grenzwert),  könnte  eventuell  für  die  Zugehörigkeit  zur  Varietät  sprechen. 


Freilebende  Süliwasaer-Nematodeii  der  Bukowina. 


56J 


Geographische  Verbreitung.  Holland  (de  Man  t); 
l'ngarn:  kleiner  Platten-See  (Dauay  p.);  Schweiz:  Genfer-See,  Rhone 
(Stefanski  p.),  Umgebung  von  Zürich  (Steiner)  ;  Rußland :  Umgebung 
von  Moskau  (de  Man  t.),  Bologoje-See  (Plotnikoef  p.). 


davon    $    11    (eiertrag.   3),    ^    1, 


n  =  8 
(eiertrag.  3) 


44.  Dorylaimus  bastiani  Bütschli. 

Menzel,   1914,  p.  72 — 73,  fig.  13 — 16,  Dorylaimus  hofmänneri  n.  sp. 
MiCOLETZKY,    1914(2),  p.   269,  Dorylaimus  bastiani. 
-  ,   1915(2),  p.   17,  tab.   2  fig.   3a— f,  D.  bastiani. 

Gesamtindividuenzahl :    39 
juv.  (?)  3,  juv.  iS)  l,  juv.  23. 

?  L  =  1,57  mm  (1,3—1,87  mm) 

B  =  0,0412  mm  (0,0364—0,044  mm 

a  =  38,1  (30,5—45,3) 

ß  =  4,46  (3,4-5,2) 

y   =  15,03  (9,45-23,5) 

V  =  49,5%  (45-52,6%  n  -  7 

G,=  13,5%  (10,4-17,8%  \ 

G,=  13,4<'/o  (10,5-16,4%  j" 

Eigröße  =  71,5— 30,5  (7,15:28,6—32,5  jli)  n  =  2 
^  L  =  1,27  mm 

B  =  0,034  mm 

a   =37,5 

jö   =4,2  ln  =  l 

7    =61 

G  =  31,5% 

Gl  =37,5%  (20,5  +  17%) 

Pz=  10 

Diese  in  den  Ost-Alpenseen  so  überaus  häufige  tonangebende 
Art  fand  ich  in  den  Gewässern  der  Bukowina  nur  vereinzelt.  Die 
hier  gefundenen  Exemplare  sind  größer,  schlanker,  mit  etwas 
längerem  Ösophagus  und  kürzerem  Schwanz  versehen.  Die  Hälfte 
von  ihnen  gehört  der  f.  typica  an,  während  in  den  Ost-Alpen  der 
größte  Teil  der  f.  longicaudata  zugezählt  werden  mußte.  Das  einzige 
Männchen  stimmt  sehr  gut  mit  den  seinerzeit  gegebenen  Mittel- 
werten überein.  Das  in  Häutung  (letzte)  begriffene  Jugendstadium 
(juv.  (?)  L  =  1,17  mm,  a  =  30,  ß  =  3,33,  y  =  8,2,  V  =  45%)  zeigt  eine 
cranialwärts  verschobene  Vulva.    Bezüglich  der  Schwanzform  sei  be- 


564 


Heinrich  Micoletzky. 


merkt,  daß  auch  hier  wie  beim  Alpenmaterial  alle  Übergänge  vom 
typischen,  plötzlich  verschmälerten,  an  der  Spitze  abgerundeten 
kurzen  Schwanz  bis  zum  fein  zulaufenden,  meist  noch  plötzlich  ver- 
schmälerten, mitunter  jedoch  selbst  mehr  allmählich  verjüngten 
Schwänze  vorkommen.  Letztere  Schwanzform  traf  ich  namentlich 
im  Hochsee  des  Ineu  an. 

Menzel's  neue  Art  Dorylaimus  liofmänneri  muß  ich  mit  unserer 
Art  für  synonym  erklären.  Die  einzigen  Abweichungen,  den  etwas 
längeren  Schwanz  (7  =  5 — 6)  sowie  die  etwas  größere  Anzahl  prä- 
analer Papillen  (12 — 16),  halte  ich  nicht  für  ausreichend,  um  einer 
neuen  Art  das  Wort  zu  reden,  da  alle  übrigen  Charaktere  recht  gut 
übereinstimmen. 

Vorkommen.  Stets  vereinzelt,  doch  nicht  gerade  selten  (V« 
aller  Fänge).  Nahezu  die  Hälfte  entstammt  dem  Gebirge,  obwohl 
nur  V5— Ve  aller  Fänge  von  diesen  Höhenlagen  herrühren.  Es  neigt 
somit  diese  Art  kälteren  Gewässern  zu,  worauf  auch  der  Brunnen- 
fund hinweist. 

Fundort.  Czance:  Teich  4;  Czernowitz-Stadt:  Teich  2c, 
Sumpf  6b ;  Czernowitz-Pruth :  Fluß  17— 18 ;  Altwasser  20-21 ;  Franztal : 
Tümpel  2;  Ineu:  Hochsee  Ib — c;  Kiczera:  Tümpel  2;  Kuczurmare: 
Tümpel  1;  Tereblestie:  Brunnen  5;  Raren:  Almtümpel  3. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  ßhätikon  1500 
bis  2700  m  (t.  Menzel);  Süd-Afrika:  Sambesi  (Micoletzky). 


45.  Dorylainitis  flavoniaculatus  Linstow. 

Micoletzky,  1914(2),  p.  269—270. 
— ,  1915(2),  p.  19. 

Gesamtindividuenzahl :    18,    davon    ?  5    (1    eiertragend), 
juv.  (?)  2,  juv.  iS)  1,  juv.  7. 

$  L  =  2,83  mm  (2,54-3,38  mm) 
B  -0,0426  mm  (0,039—0,0497  mm) 
a   =  66  (65—68)  .  n  -  3 

ß  =  6,9  (6,45—7,35)  (eiertrag.  1) 

y   =  14,7  (13,4—15,6) 
V  =  45,8%  (45-46,5%) 
G,=^14,7%  (12,3-17%) 
G,  =  20,l%  (18-22,3%) 
Eigröße=  77:25  ju 


c?    3, 


n  =  2 


Freilebende  SüGwasser-Neniatoden  der  Bukowina. 


565 


11  =  3 


(^  L  =  2,34  mm  (2.06—2,52  mm) 

B  =  0,0399  mm  (0,035-0,043  mm) 

a  =  58,8  (56,5—60,8) 

ß  =  6,0  (5,5-6,7) 

y  =86  (80—97) 

PaZ  =  17,3  (16—19) 

G  =  29%  (28,5—29,5%)  n  =  2 
Verglichen  mit  dem  Ost- Alpenmaterial  zeigt  das  spärliche  der 
Bukowina  die  bedeutendere  Körpergröße  des  Flachlandmaterials  in 
beiden  Geschlechtern,  ferner  ist  es  schlanker,  trägt  einen  etwas 
kürzeren  Ösophagus  und  Schwanz,  alles  Eigenschaften,  die  einem 
extremen  Auswachsen  der  Form  gleichzusetzen  sind.  Vulvalage 
und  Gonadenausdehnung  zeigen  keine  Abweichung,  desgleichen  der 
Hodenbeginn,  während  die  Papillenzahl  etwas  höher  ist. 


Jugendstadien 

juv.  ($)  L  =  1,9  mm 

a  =  54,5 

^=5,9 

n  =  l 

y  =  10,4 

V  -46 

Larvenhaut  definitum 

juv.  ((J)  L  =  2,05  mm  1,92  mm 

a  =  60,5  54 

ß  =  6,3  5,95 

^  =  13,7  99 

juv.  L  =  0,94  mm 
a  =46 
ß  =4,15 
y  =9,1 

G  (Anlagemittej  49%. 
In  Übereinstimmung  mit  der  bedeutenderen  Körpergröße  des 
vorliegenden  Materials  steht  die  Absolvierung  der  letzten  Häutung. 
Beim  Männchen  sind  die  Spicula  deutlich,  die  kleinen  Papillen  hin- 
gegen nahezu  nicht  ausgebildet,  so  daß  ich  ihre  Zahl  nicht  an- 
geben kann. 

Vorkommen.  Gleich  voriger  Art  in  der  Bukowina  nur  ganz 
vereinzelt.  Der  Abwasserfund  bestätigt  die  bereits  beim  ost-alpinen 
Material  (1914)  vermutete  Neigung  zu  saprober  Lebensweise. 


566 


Heinrich  Micoi.etzky, 


Fundort.  Cecina :  Waldrandtümpel  2a— b,  3 ;  Czernowitz-Stadt : 
Abwasser  1. 

Geographische  Verbreitung.  Süd -Afrika:  Sambesi 
(  Micoletzky). 


46.  Dorylaimus  filiformis  Bastian. 
1866,    p.   107,  tab.   10  fig.  48—49,  Dorylaimus  fdifon 


Bastian 

p.  108,  tab.   10  fig.  50 
DE  Man,  1884,  p.  187 


und 


51,  D.  polyUastus. 
188,  tab.  32  fig.  134,  D.  filiformis, 
Daday,   1898,  p.   126,  D.  filiformis. 
ZSCHOKKE,    1900,  p.  89—90. 
Daday,  1901,  p.  16,  D.  filiformis. 
— ,  1906,  p.  48,  51—52,  D.  filiformis. 
JÄGERSKiÖLD,   1909j  p.  41,  fig.  56,  D.  filiformis. 
Daday,   1906(1),  p.  52,  D.  filiformis. 
— ,   1910(2),  D.  filiformis. 

HoFMÄNNEK,  1913,  p.  644,  tab.  16  fig.  24,  D.  filiformis. 
Steiner,  1914,  p.  263,  D.  filiformis. 
Stefanski,  1914,  p,  55,  D.  filiformis. 

Gesamtindividuenzahl:  4,  davon  $  3,  juv.  1. 

?  L  =  2,09  mm  (2,08-2,1  mm) 
B  =  0,0332  mm  (0,0325—0,034  mm) 
a  =  63  (62-64) 
ß  =  5,9  (5,5-6,3) 
7    =  13,35  (13,3—13.4) 
V  =  50,5«/o  (49,5-52,50/0) 
Gl  =15,2  (11,8-18,7%) 
GiU  =  10,2  (9,3— ll,2«/o) 
G,=  13,3«/o  (13-13,7«/oJ 
G2U  =  11,5%  (11,2-11,9%) 

Bastian,  de  Man,  v.  Daday  (1898  und  1901)  sowie  Hofmänner 
haben  Maßangaben  über  diese  Art  gemacht,  so  daß  nach  diesen 
Beobachtungen  die  Variationsbreite  sich  folgendermaßen  angeben  läßt: 

$  L=  1,7-3,2  mm 
a  =  33,3(?)-75 

y  =5(?)— 20  -  .    '      • 

Hierzu  sei  bemerkt,  daß  v.  Daday  sowohl  bei  seinem  ungarischen 
als  auch  beim  Material  aus  Deutsch  Neuguinea  so  plume  (a  —  33,3 


n  =  2 


Freilebende  Süßwasser-Nematodcn  der  Bukowina.  567 

bis  34)  Individuen  vor  sich  hatte,  daß  ein  Zweifel  an  der  Artzuge- 
hörigkeit  nicht  ganz  unterdrückt  werden  kann.  Sehr  zweifelhaft 
ist  ferner  die  Angabe  dieses  Forschers  über  die  Schwanzmaße  des 
Weibchens  aus  Neuguinea,  aus  der  sich  für  y  =  5(!)  berechnen  läßt. 
Nach  allem,  was  wir  von  der  Variabilität  dieser  Art  wissen,  nach 
den  Angaben  Bastian's,  de  Man's,  Hofmännee's  und  Stefanski's^ 
sowie  den  vorliegenden  wenn  auch  nur  spärlichen  Maßen  erscheint 
eine  so  extreme  Schwanzlänge  sehr  unwahrscheinlich,  und  ich  ver- 
mute daher,  daß  v.  Daday  im  Material  von  Neuguinea  eine  andere 
Dorylaimus- Art  vorgelegen  haben  dürfte.  Seine  Angaben  über  das 
bisher  unbekannte  Männchen  beschränkten  sich  leider  nur  auf  Maß- 
angaben, die  allerdings  mit  denen  Hofmännee's,  dem  die  Arbeit  des 
ungarischen  Autors  unbekannt  war,  bis  auf  den  enorm  kurzen  Schwanz 
(y  =  161)  recht  gut  übereinstimmen. 

Vorstehende  Maße  nähern  sich  am  meisten  den  Angaben  Bastian's 
(L  =  2,54  mm,  a  =  b9,  ß  =  6,  y  =  13),  desgleichen  die  Vulvalage,  die 
der  Engländer  im  Gegensatze  zu  de  Man  und  Hofmänner  nicht  vor, 
sondern  in  der  Körpermitte  fand. 

Das  Männchen  habe  ich  nicht  gesehen.  Da  Zschokke  (p.  90) 
zweifelsohne  mit  seiner  Bemerkung:  „als  synonym  muß  ich  betrachten 
Dorylaimus  filiformis  Bastian  und  Doryl.  polyUastus  Bastian.  Von 
ersterer  Art  beschreibt  Bastian  nur  das  Weibchen,  von  der  zweiten 
kennt  er  nur  das  Männchen.  In  den  Rhätikon- Gewässern  traf  ich 
die  beiden  Formen  immer  gemischt  an,  so  daß  sie  wohl  als  die 
2  Geschlechter  ein  und  derselben  Art  gedeutet  werden  müssen" 
Recht  hat,  kannte  Bastian  bereits  das  Männchen,  wenn  auch  unter 
fremdem  Namen. 

Ein  Vergleich  der  Abbildungen  Hofmännee's  mit  jener  Bastian's 
zeigt  die  Identität  beider  Männchen.  Der  englische  Altmeister  gibt 
16—20  Papillen  an,  Hofmännee  hat  beim  einzigen  Männchen 
15  Papillen  gesehen.  Die  Maße  zeigen  eine  weniger  gute  Über^' 
einstimmung. 

(^  L  =  1,95  mm  Bastian  248  mm  Hofm. 

a  =  38,3  65—67 

ß  =  l  6,4 

7-59  112 

Diese  Art  gehört  somit  nach  der  Organisation  des  Männchens 
in  die  nächste  Verwandtschaft  von  Dorylaimus  basfiani  und  D.  flavo- 


568  Heinrich  3Iicoletzky, 

macidaüis.  Ob  die  präanale  Papille  (Afterpapille),  von  der  Hof- 
MÄNNEE  nichts  erwähnt,  hier  tatsächlich  fehlt,  müssen  künftige 
üntersucher  bestätigen. 

Diese  elegante  Art  ist  in  der  Bukowina  recht  selten.  Sie  ist 
im  konservierten  Zustand  von  D.  flavomaculatus  nur  schwer  zu  unter- 
scheiden, und  man  muß  sehr  genau  zusehen,  um  die  Papillen  und  das 
€twas  knopfförmig  abgesetzte  Vorderende  zu  erkennen,  während 
andererseits  die  gelben  Flecken  bei  D.  flavomaculatus  im  konservierten 
Zustand  zwar  meist  farblos  sind,  ihre  Stelle  jedoch  durch  spindel- 
förmige Flecken  von  körniger  Beschatfenheit  eingenommen  wird. 

Vorkommen.  Selten,  scheint  diese  Art  eine  weite  Verbreitung 
zu  besitzen. 

Fundort.    Czernowitz-Stadt:  Sumpf  3;  Franztal:  Tümpel  2. 

Geographische  Verbreitung.  Holland  (p.  de  Man); 
England:  Falmouth,  Bagshot  (p.  Bastian);  Ungarn:  Plattensee, 
Budapest  (p.  Daday);  Schweiz:  Seen  im  Rhätikon  (p.  Zschokke), 
Oenfer-See  (Hofmänner),  See  v.  Vert  (Canton  Vaud)  u.  Moos  v.  Jura 
(Stefanski);  Afrika:  Nil,  Deutsch  Ost- Afrika  (p.  Daday);  Asien: 
Borsok-See  und  Kiren-nor  i.  d.  Mongolei  (p.  Daday);  Australien: 
Deutsch  Neuguinea?  (p.  Daday). 


47.  Dorglainuis  obtusicaudatiis  Bastian. 

Bastian,    1866,    p.   106—107,   tab.  9   fig.  41—42,    Dorylaimus  ohtiisi- 

caudatus. 
DE  Man,   1884,  p.   167—168,  tab.  26  fig.  109,  D.  obtusicaudatus. 
— ,  1885,  D.  obtusicaudatus. 
Daday,  1898,  p.  124,  D.  obtusicaudatus. 
DE  Man,   1906,  p.  163—164,  fig.  8—9,  D.  obtusicaudatus. 
— ,   1907,  p.  20—21,  tab.  3  fig.  3,  D.  obtusicaudatus. 
JÄGEESKiÖLD,  1909,  p.  37 — 38,  fig.  49,  D.  obtusicaiulatus. 
DiTLEVSEN,   1911,  p.  244,  D.  obtusicaudatus. 
HoFMÄNNEE,   1913,  p.  641 — 642,  D.  obtusicaudatiis. 
Steinee,  1914,  p.  262,  D.  obtusicaudatus. 

Gesamtindividuenzahl :  10,  davon  $  5  (keines  eiertr.),  jur.  5. 
$  L  =  2,55  mm 

n  =  l 


a  =  21,5 
ß  =  4,35 
7  =  47 


Freilebende  Süßwasser-Nematodeu  der  Bukowina.  569 


juv.  L  =  1,47  mm  (0.835—2,15  mm) 

a  =  20  (17—25) 

ß  =  3,3  (2,8—4,1) 

y  =  48  (22,7-85) 


11  =  3 


Leider  habe  ich  bei  dieser  Art  nur  ein  einziges  erwachsenes 
Exemplar  gemessen.  Es  hängt  dies  damit  zusammen,  daß  die  Be- 
obachtung ganz  zu  Beginn  meiner  Süßwasser-Nematodenstudien  fiel. 
Ich  stelle  hier  die  Variationsbreiten  nach  den  Angaben  de  Man's, 
Hofmänner's  und  v.  Daday's  zusammen: 

$  L  =  2,9  -  3,33  ^  h  =  2,3—2,45 
a  =  25-30  a  =  29—35 

/3  =  4— 5  ^  =  4—5 

y  =  52—100  y  =  75-80 

V.  Dadat  dürfte,  nach  den  Maßen  zu  urteilen  (L  =  2,21  mm, 
•a  =  16,3,  ß  =  3,75,  y  =  26),  ein  noch  nicht  völlig  reifes  Weibchen  vor- 
gelegen haben. 

Ein  1,32  mm  langes  Jugendstadium  trug  eine  59  ^  lange  Gonaden- 
anlage,  deren  Mitte  bei  48,3  7o  der  Gesamtkörperlänge  vom  Vorder- 
ende entfernt  lag.  Sonst  habe  ich  mir  über  diese  in  der  Erde  häufige 
Art  keinerlei  Notizen  gemacht  und  hoffe  gelegentlich  meiner  in  An- 
griff genommenen  Arbeit  über  terricole  Nematoden  diese  Lücke  aus- 
füllen zu  können. 

Vorkommen.  Nur  gelegentlicher  Süßwasserbewohner,  der 
meist  durch  Spül-  oder  Schwemm  Wirkung  der  Erde  entführt  werden 
dürfte. 

Fundort.  Czernowitz- Stadt:  Teich  2a;  Czernowitz-Pruth: 
Fluß  18,  Altwasser  19,  Raren:  Bach  1;  Tereblestie:  Brunnen. 

Geographische  Verbreitung.  Deutschland:  Erlangen, 
Weimar  (de  Man);  Holland  (de  Man);  Österreich^):  Laibach  (de 
Man);  Ungarn:  Siö-Fluß  (Daday);  Schweiz:  Genfer-See  (Hofmänner); 
Frankreich:  Umgeb.  v.  Paiis  (de  Man);  England:  Sydenham,  Fal- 
mouth (Bastian);  Dänemark:  verbreitet  u.  gemein  t.  u.  p.(Ditlevsen): 
Rußland:  Umgeb.  v.  Moskau  (de  Man).  Überall  t.  mit  Ausnahme 
von  Ungarn  und  der  Schweiz. 

1)  Die  Angabe    über    das  Vorkommen  dieser  Art  in  meiner  Arbeit: 
Beiträge  zur  Kenntnis  der  Ufer-  und  Grundfauna  einiger  Seen  Salzburgs, 
sowie  des  Attersees  (in:  Zool.  Jahrb.,   Vol.   33,   Syst.,    1912),  im  Zellersee 
beruht  auf  einer  Verwechslung  mit  dem  Männchen  von  D.  stagnalis. 
Zool.  .Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  37 


570 


Heinrich  Micoletzky, 


48.  Dorf/lainiiis  centrocercus  de  Man. 


DE  Man, 
Steiner, 


1884, 
1914, 


119. 


11 


p.   175,  tab.   28  fig. 
p.  263. 

$  L  =  148  mm 
B  =  0,055 
a  =27 

ß  =5,1 

y  =45,5 

V  =52,5«/o 

G,  =  20,2«/o  (14»/o)i) 

G,=  22%(13,2%) 

Eigroße  =  89:39  fx. 

Diese  anscheinend  recht  seltene,  durch  den  angelförmigen  Schwanz: 
charakterisierte  terrestrische  Art  traf  ich  in  einem  einzigen  Exem- 
plare im  Süßwasser,  das,  obwohl  eiertrag-end  (1  Ei),  etwas  kleiner 
und  plumper  ist  als  die  Maße  de  Man's. 

Fundort.    Franztal:  Tümpel  2. 

Geographische  Verbreitung.  Holland  (de  Man  t.): 
Schweiz:  (Steiner  t.). 


49.  Dorylainius  niacrolaimus  de  Man. 
Menzel,  1914,  p.  74. 
Stefanski,  1914,  p.  56. 
Micoletzky,  1914(2),  p.  270—271. 
— ,  1915(2),  p.   19. 

Gesaratindividuenzahl :  4,  davon  $  2,  juv.  2. 

?  L  =  2,84  mm  (2,55-3,13  mm) 
B  =  0,0638  mm  (0,056-0,0715  mm) 
a  =  44,6  (43,8—45,5) 
ß  =  4,15  (4-4,5) 
y   =  12,6  (12,2-13,1) 
V  =  48,5%  (46,5~50,5«/o) 
G,  =  14,4  (13) 
G2=14  (13) 


n  =  2 


') 


1)  Die     (lonadenausdehnung    betrifft     d.  . 
geklammert  ist  die  Ausdehnung  des  Umschlags 


as     größere     Exemplar,      ein- 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  571 

Beide  Individuen  bleiben  etwas  kleiner  als  der  Durchschnitts- 
wert des  Ost-Alpenmaterials,  während  die  Werte  gut  übereinstimmen. 
Menzei/s  Vertreter  nähern  sich  obigen  jV[aßen,  Steeanski's  jenen 
des  Ost-Alpengebietes. 

Vorkommen.  Gehört  im  Flachlande  im  Gegensatz  zu  den 
Alpen  zu  den  seltenen  Arten,  ich  konnte  jedoch  in  den  Ost-Alpen 
nicht  weniger  als  53  Exemplare  dieser  bisher  als  selten  bekannten 
charakteristischen  Art  auffinden.  Menzel,  der  sie  im  Rhätikon 
(Schweiz)  und  im  Karst  fand,  zählt  sie  gleichfalls  zu  den  seltenen 
Vorkommnissen. 

Fundort.    Kotzman:  Teich  2;  Kuczurmare:  Tümpel  1. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Schweiz :  Rhätikon  (1828  m, 
p.  Menzel),  Genfer-See  und  Lac  Vert  im  Kanton  Vaud  (p.  Steeanski)  ; 
Süd-Afrika:  Sambesi  (Mtcoletzkt). 

XVIII.  Tylenchus  Bastian. 

50.  Ttjlenchiis  filiformis  Bütschli. 

MicOLETZKY,   1914(1),  p.  527—529. 
Menzel,  1814,  p.  62. 

Gesamtindividuenzahl :  2,  davon  ?  1,  juv.  1. 

$  L  =  0,87  mm     )  juv.  L  =  0,39  mm 

1 


a  =  33,5  I       _  ,  a  =  20,3 

^~  ß    =4: 


y  =  6,34  J  7   =  4,3 

Vorkommen.  In  der  Bukowina  selten  (im  Ost- Alpengebiet 
üuviatile,  nicht  seltene  Art). 

Fundort.    Cecina:  Wiesentümpel  4,  Waldrand tümpel  5. 

Geographische  Verbreitung.  Schweiz:  in  Höhen  von 
900—3800  m  in  Moosproben  (Menzel). 


51.  Tylenchus  ffraciUs  de  Man  (nee  Tylenchus  graciUs  Cobb  1889). 

DE  Man,   1884,  p.   148,  tab.  23  fig.  96. 
Steiner,  1914,  p.  362. 

juv.  L  =  1,21  mm 
a  =  70 

ß  =  7,5  (6,2) 

y  =  16,2        J 

37* 


!... 


572 


Heinrich  Micoletzky, 


Dieses  einzige  jugendliche  Exemplar  trug  einen  Stachel,  dessen 
Hinterende  12,5  ii  vom  Vorderrand  des  Körpers  entfernt  lag.  Die 
Entfernung  der  Mitte  des  vorderen  Ösophagealbulbus  vom  Vorder- 
rande betrug  75  /^,  die  des  Excretionsporus  127  fx.  Der  hintere 
Bulbus  ist  kaum  angedeutet,  die  Grenze  deshalb  schwierig  zu  er- 
kennen, ich  habe  daher  für  ß  zwei  Maße  angegeben.  Der  Darm 
weist  bis  zu  10  ii  Durchmesser  und  mitunter  unregelmäßige,  meist 
aber  rundliche,  lichtbrechende  Körner  auf.  Die  Vulva  fehlt  noch 
vollständig.  Geschlechtsorgane  habe  ich  nicht  gesehen.  Im  übrigen 
stimmt  dieses  unreife  Individuum  völlig  mit  der  Beschreibung  und 
Abbildung  de  Man's  überein.  Die  Trägheit  der  Bewegung  ist  mir 
auch  aufgefallen. 

Vorkommen.  Bisher  nur  als  Erdbewohner  bekannt,  scheint 
diese  Art  hier  und  da  ins  Süßwasser  zu  gehen  und  gegen  Fäulnis- 
prozesse nicht  sonderlich  empfindlich  zu  sein. 

Fundort.     Czernowitz-Stadt:  Sumpf  6b. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V  e  r  b  r  e  i  t  u  n  g.  Holland :  Wald-  und  Wiesen- 
erde (de  Man);  Schweiz  (Steinee). 


52.  Tyletichus  agricola  de  Man. 

DE  Man,   1884,  p.   150—151,  tab.  23  fig.  99,   Tylenchus  agricola. 

— ,   1885,  T.  agricola. 

Steinee,  1914,  p.  262,  T.  agricola. 

Gesamtindividuenzahl :  2,  davon  1  $,  1  cJ. 
Formel  nach  Cobb: 

Stachel-      vord.      Excret.-         Köi-per- 
ende    Bulbusende   porus  mitte  24 


mm  0.515      2,75 

8,7 

12,4      16.4      50 

54 

68,5 

mm  0,0213    2,15 

3,6 

3,9        4,1        4,15 

4,1 

2,2 

Maße  nach  de  Man 

$  L  =  0,515  mm 

cJ  L  =  0,52  mm 

a  =  24,2 
ß  =6,1 
y   =  3,18 

n  =  1 

a  =  32,5 
ß  =  4,13 
y  =  4,33 

n  =  l 

V  =  54«/o 

Gl=  24^ 

Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  573 

Das  Männchen  ist  in  der  Körperform  nicht  so  gnt  erhalten, 
lim  die  CoBB'sche  E'ormel  konstruieren  zu  können.  Beide  Exemplare 
stimmen  mit  Text  und  Abbildung  de  Man's  gut  überein  bis  auf 
folgende  3  Punkte: 

1.  Nicht  der  männliche,  sondern  gerade  der  weibliche  Schwanz 
ist  der  längere. 

2.  Der  Stachel  ist  etwas  kürzer,  nämlich  beim  ^  Vs?  beim  9 
Vo  der  Ösophaguslänge. 

3.  Es  ist  ein  deutliches  akzessorisches  Stück  vorhanden.  Die 
Länge  des  Spiculums  in  der  Bogensehne  gemessen  beträgt  20,8  ju, 
das  akzessorische  Stück  ist  hakenförmig  gebogen  und  5,6  ju  lang. 

Vorkommen.  Gleich  der  vorigen  und  der  nachfolgenden  Art 
nur  gelegentlicher  Süßwasserbewohner,  der  bisher  nur  in  der  Erde 
bekannt  war. 

Fundort.     Rareu:  Almtümpel  3. 

Geographische  Verbreitung.  Diese  nach  de  Man  äußerst 
häufige  terrestrische  Art  wurde  trotzdem  bisher  nur  aus  Holland 
(de  Man),  Deutschland:  Erlangen  (de  Man)  und  der  Schweiz 
(Steiner)  gemeldet. 

53.  Tylenchus  davainei  Bastian. 

Bastian,  1866,  p.  126,  tab.   10  fig.   109 — 111,  Tylenchus  davainei. 

BÜTSCHLI,   1873,  p.  37,  tab.    1 — 2  fig.   7a — c,   T.  davainei. 

DE  Man,   1884,  p.   151  —  152,  tab.  24  fig.   100,   T.  davainei. 

— ,   1885,   r.  davainei. 

CoBB,   1889,   T.  davainei. 

DiTLEVSEN,   1911,  p.  243,   T.  davainei. 

Steiner,   1914,  p.  262,   T.  davainei. 

?  L  =  0,83  mm 

a  =31,8 

ß  =6,1 

y  =6,13 

V  =65% 

Ctj  =  O0,ö  /f( 

Eigröße  =  48:20,5  [x 

Das  einzige  ein  Reifei  tragende  Exemplar  ist  kleiner  und  etwas 
langschwänziger  als  das  Material  de  Man's. 

Vorkommen.  Bisher  nur  terricol  bzw.  als  Moosbewohner  be- 
kannt. 


574 


Heinrich  Micoletzky, 


Fundort.    Rareu:  Almtümpel  3. 

G  e  0  g  r  a  p  h  i  s  c  h  e  V e  r  b  r  e  i  t  u n  g.  Deutschland :  Frankfurt  a.  M. 
(BÜTscHLi),  Jena  (Cobb),  Weimar  (de  Man);  Holland  (de  Man); 
Schweiz  (Steinee);  Frankreich:  Montpellier  (de  Man);  England 
(Bastian);  Dänemark:  Christiansholm  (Ditlevsen);  überall  t. 


XIX.  Aphelenchris  Bastian. 


54.  Aphelenchus  striatiis  Steinee  var,  aquaticus  n.  var. 

-431,  fig.  22 — 23,  Aphelenchus  striatus  n.  sp. 
p.   529,  tab.   19  fig.  35a — b,    Tylenclms  sp.  bzw. 


tab.   15—16  fig.   18a- 


Gephalohus  alpiniis 


Steinee,  1914,  p.  430 
Micoletzky,    1914(1), 

hdbosus. 
— ,   1914(1),  p.  447—449 

Micoletzky. 
— ,  1914(2),  p.  271—272.   Ti/lencJws  bulbosus  Micoletzky. 
— ,   1915(1),  p.  2,   Tylenchus  bulbosus  Micoletzky. 

Gesamtindividuenzahl :  15,  davon  $  12  (eines  eiertrag.),  c?  '^• 
juv.  ($)  2. 

Maße  nach  de  Man: 

$  L  =  0,456  mm  (0,36-0,575  mm) 
B  =  0,014  mm  (0,012—0,017  mm) 
a  =32,4  (26-43) 
ß  =  8,5  (8—9) 
y  =  12,5  (10,8-15,4) 
V  =  68«/o  (64,5-71,5%) 
G  =  45,17o  (43-^47,2%) 
c^  L  =  0,35  mm 
a  =  36,3 
ß  =7,8 
y  =  18,8 

Körper  ziemlich  schlank,  Yorderende  schwach  abgesetzt,  kappen- 
förmig,  Schwanz  allmählich  verjüngt  mit  stumpf  zugespitztem  Ende, 
das  eine  kurze  Schwanzdrüse  trägt  Cuticula  borstenlos,  äußerst 
zart  quergeringelt  mit  ziemlich  schmaler  Seitenmembran  (Ve — Vs  des 
Körperdurchmessers).  Mundstachel  sehr  zart,  nur  mit  Andeutung 
eines  Knopfes,  Vo — ^i'i2  <^es  Ösophagus  lang.  Ösophagealbulbus  sehr 
kräftig,  kreisrund.  Excretionsporus  2  Bulbuslängen  hinter  dem 
Bulbusende  oder  näher.  Vulva  am  Ende  des  zweiten  oder  am  Be- 
ginn des  letzten  Körperdrittels.     Weibliches  Genitalorgan   asymme- 


n 


Freilebende  Süßwasser-Neniatoden  der  Bukowina.  575 

trisch,  Ovar  weit  nach  vorne  reichend,  ohne  Umschlag-,  Uterus  Vs 
der  Entfernung  Vulva  —  After  einnehmend,  —  ^.  Hodenbeginn  etwas 
hinter  dem  ersten  Körperdrittel,  Spicula  groß,  kräftig,  ziemlich  eckig 
gebogen  mit  scharf  ditferenziertem  Klingen-  und  Handhabenteil. 
Von  Schwanzpapillen  wurde  mit  Sicherheit  nur  ein  latero-ventrales 
Paar  auf  der  Schwanzhälfte  nachgewiesen. 

Auffällig  ist  die  große  Variabilität  der  Körperschlankheit,  Ein 
0,415  mm  langes  Weibchen  trug  ein  41,5:12,5  //  großes  Ei  vor  der 
Vulva. 

J  u  g  e  n  d  s  t  a  d  i  e  n. 
juv.  (?)  L  =  0,342  mm  (0,32—0,365  mm) 
a  =  26,9  (24—29,8) 
^==8,1  (7,4-8,8) 
y  -  10,9  (10,4-11,5) 
7=71%  (67-75 Vo) 

Das  größere  der  beiden  Exemplare,  das  die  Vulvaanlage  zu 
Beginn  des  letzten  Körperviertels  zeigt,  weist  eine  nahezu  völlig 
ausgebildete  Gonade  von  38,3"/o  der  Gesamtkörperlänge  auf. 

Verwandtschaft  und  Unterscheidung.  Die  vorliegen- 
den Exemplare  sind  ÄpJielencJms  striatus  Steinee  so  nahe  verwandt, 
daß  ich  kein  Bedenken  trage,  sie  nur  als  Varietät  in  den  Formen- 
kreis dieser  Art  einzureihen.  Da  das  Männchen  Steiner  unbekannt 
blieb,  kommt  als  einzig  nennenswerter  Unterschied  nur  die  Längs - 
streifung  der  Cuticula  bei  der  Stammform  in  Betracht,  während 
unsere  bisher  nur  im  Süßwasser  aufgefundene  Varietät  der  Cuticular- 
Längsstreifung  völlig  entbehrt. 

Wie  die  vorstehenden  Literatiirangaben  erkennen  lassen,  habe 
ich  diese  Varietät  bereits  früher  unter  anderem  Namen  beschrieben. 
Zufolge  der  außerordentlichen  Zartheit  und  Kleinheit,  die  eine  sehr 
gute  Erhaltung  des  Präparats  schwierig  gestaltet,  bin  ich  einem 
Irrtum  verfallen  und  sehe  mich  durch  genaues  Vergleichsstudium 
eines  reichlicheren  Materials  mit  meinen  älteren  Präparaten  ge- 
zwungen, die  beiden  Namen  Cephalohus  alinnu^  Micoletzky  und 
Tylendms  hulhosus  Micoletzky  einzuziehen.  Was  meine  früheren 
Angaben  betriift,  so  bemerke  ich,  daß  die  Beschreibung  bei  Cephalohus 
alpinus  (1914  [1])  völlig  zutreffend  ist  bis  auf  das,  was  über  die  für 
Cephalohus- MÜg  gehaltene  Mundhöhle  gesagt  und  gezeichnet  wurde. 
Bei  flg.  18a  ist  zufolge  der  Kontraktion  des  Ösophagus  bei  der 
Konservierung   der  Excretionsporus    weit   nach   vorn  gerückt:    der 


576  Heinrich  Micoletzky, 

dem  Bulbus  folgende  Darmabsclinitt  ist  zunächst  eng  und  verbreitert 
sich  erst  allmählich.  Der  unvollständigen  Beschreibung  und  Abbil- 
dung You  Tylenchus  sp.  (1914  [1],  p.  529  u.  tab.  19  flg.  35a— b)  sowie 
der  Beschi-eibung  Yon  Tylenchus  bulbosus  (\9 14:  [2],  p.  271 —272)  habe 
ich  hinzuzufügen,  daß  die  relative  Ösophaguslänge  ß  im  erstereu 
Falle  gleich  7,2,  im  letzteren  9,4  beträgt,  da  ein  hinterer  Bulbus 
nicht  existiert  sondern  nur  ein  dem  echten  Bulbus  folgender  Darm- 
abschnitt ohne  Fetttröpfchen.  Die  Seitenmembran  ist  stets  vor- 
handen (Steinee  zeichnet  sie  auch  in  seiner  flg.  23  ein),  allerdings 
meist  nur  am  Schwanzabschnitt  gut  zu  erkennen.  Der  Abschnitt 
Verwandtschaft  und  Unterscheidung  käme  in  Wegfall. 

Vorkommen.  Mit  Plectufi parvus  Leitform  in  einem  mit  Algen 
überzogenen  Holzstückchen  aus  einem  Mühlbach  (25,5%  der  Gesamt- 
menge von  55  Nematoden). 

Fundort.    Radautz:  Mühlbach;  Rareu:  Almtümpel  3. 

Geographische  Verbreitung.  Nieder-Österreich :  Ybbs- 
Fluß,  Lunzer  Mitter-See;  Ober-Österreich:  Hallstätter-See,  überall  in 
Krustensteinen  (Mk^oletzky).  Die  Stammart  fand  Steiner  terricol 
in  der  Schweiz  bei  Bellinzona. 


XIX.  Crieonema  Hofmänner  et  Menzel. 

Körperform  plump,  Cuticula  äußerst  derb  geringelt,  unbewehrt 
oder  in  Zapfen  auslaufend,  stets  borstenlos  ohne  Seitenmembran. 
Kopfende  kaum  abgesetzt  mit  oder  ohne  Borsten,  mit  oder  ohner 
Papillen.  Mund  mit  langem,  hinten  geknöpftem  mit  einem  deutlichen 
Lumen  versehenen  Stachel.  Ösophagus  mit  wenigstens  einer  (mittleren  ?) 
Anschwellung.  Weibliche  Genitalorgane  meist  paarig,  mitunter  un- 
paar,  dann  aber  mit  caudalwärts  gerichtetem  Uterusast.  Im  Süß- 
wasser oder  in  Moospolstern  lebend. 

Verwandtschaft  und  Unterscheidung.  Dem  Genus 
Tylencholaimus  de  Man  nahe  verwandt  insbesondere  durch  den  eine 
deutliche  Höhlung  aufweisenden  langen  und  hinten  geknöpften  Mund- 
stachel, von  ihm  unterschieden  durch  die  derb  geringelte  Cuticula 
und  die  meist  paarigen  Gonaden. 

Bestimmungsschlüssel  der  Arten. 

Körper  klein  unter  1  mm  lang  1 

1.    Ringel  der  Culicula  unbewehrt,   hinten  nicht  in  zapfen- 
förmige,  ringsum  verlaufende  Fortsätze  ausgezackt  2 


Freilebende  Süßwasser-Xematoden  der  Bukowina.  577 

2.    Schwanz  abg-estutzt,  y  =  16         1.  C.  rusHcmn  n.  sp. 
2*.  Schwanz  zu  gespitzt,  y  =  20— 21 

2.  C.  morgense  Hofmännee 
1*    Ringel  der  Cuticula  bewehrt,  hinten  in  zapfenförmige  rings- 
um verlaufende  Fortsätze  ausgezackt    3.  C.  guernei  (Cektes) 
Körper  groß,  über  1  mm  lang  3 

3.     Schwanz  abgerundet,   Stachel  kurz  (4 — 5  ^/q  der 
Gesamtkörperlänge  messend)   i.C.tylenchiforme(D ad ay) 
3*  Schwanz  zugespitzt,  Stachel  lang  (12^0  der  Ge- 
samtkörperlänge messend) 

5.  C.  aquaticum  (Micoletzky) 

Von  diesen  5  Arten  sind  3  paludicol  (C.  rusticum,  tylenchiforme 
und  aquaticum),  eine  terrestrisch  (C.  guernei)  und  eine  (C.  morgense) 
terricol  und  paludicol  aufgefunden  worden. 


55.  Criconenia  rusticum  Micoletzky  (Taf.  22  Fig.  IIa — c). 

Micoletzky,  1915(1),  p.  8,  fig.  4. 

Formel  nach  Cobb: 

Stachel-  Ösoph.-  Hinter- 
ende ende    39  5_      —337  ende 
0  mm  0,44      0            13  17,6        '      51,3       '  93,7        100 
^  mm  0,408     2,35          8,4           9,1                 9,2  6,7  2,52 

Maße  nach  de  Man: 

a  =  10,8  ) 

ß  =  5,7       n  =  1 

y  =  15,9  ) 

Die  Körperform  (Fig.  IIa)  ist  ungemein  plump,  nach  beiden 
Seiten  hin  nur  wenig  verschmälert,  derart,  daß  beide  Körperenden 
ungefähr  in  gleicher  Breite  abgestutzt  erscheinen.  Die  Cuticula 
ist  sehr  grob  geringelt.  Der  mittlere  Abstand  der  Querringel  ist 
5,5  )M.  Die  Cuticula  ist  borstenlos,  bis  zu  3,2  ja  dick  und  aus 
3  Schichten  zusammengesetzt.  Die  beiden  äußersten  sind  quer- 
geringelt, die  innerste  ist  glatt.  Die  Zahl  der  Ringel  beträgt  ins- 
gesamt 99,  hiervon  entfallen  bis  zum  Stachelende  16,  bis  zum 
Gonadenbeginn  27,  bis  zur  Genitalöflfnung  51  Ringel  und  auf  den 
Schwanz  6  Ringel.  Das  Kopfende  (Fig.  Hb)  ist  nackt,  borsten- 
und  papillenlos  und  deutlich  quer  abgesetzt.    Die  Ringelung  setzt 


^78  Heinrich  Micoletzky, 

sich  bis  zum  Vorderrand  fort.  Die  Peripherie  des  Vorderrandes  er- 
scheint daher  bei  Seitenansicht  papillenartig  vorspringend. 

Die  Mundhöhle  wird  von  einem  kräftigen  2,8  //  dicken  und 
57,5  fJL  langen  hinten  deutlich  geknöpften,  dreiteiligen  Stachel  mit 
deutlichem  Lumen  eingenommen.  Der  Ösophagus  läßt  2  An- 
schwellungen erkennen,  eine  vordere  größere,  die  das  Stachelende 
umfaßt,  und  eine  darauffolgende.  Während  die  vordere  Anschwellung 
groß  und  deutlich  ist,  hebt  sich  die  folgende  nur  sehr  undeutlich 
von  der  Umgebung  ab. 

Der  Darm  ist  körnig  und  scheint  ein  ebenso  weites  Lumen  zu 
besitzen  wie  die  Stärke  seiner  Wandung,  doch  sind  diese  Verhält- 
nisse sehr  unklar. 

Die  weiblichen  Geschlechtsorgane  sind  paarig  symme- 
trisch ohne  Umschlag.  Sie  reichen  beiderseits  ziemlich  weit,  nach 
vorne  bis  fast  an  den  Ösophagus  heran,  caudalwärts  bis  in  After- 
nähe.  Die  Geschlechtsöffnung  ist  nur  schwer  zu  sehen,  ihre  Anwesen- 
heit gab  sich  beim  einzigen  Exemplar  durch  die  Unterbrechung  der 
Cuticularschicht  zu  erkennen.  Der  Schwanz  (Fig.  11c)  ist  stumpf 
und  abgestutzt.  Eine  Schwanzdrüse  habe  ich  nicht  beobachtet,  der- 
gleichen weder  Nervenring  noch  Excretionsporus.  Männchen  un- 
bekannt. 

Fundort.    Tereblestie:  Brunnen  5. 

Verwandtschaft  und  Unterscheidung.  Die  vorliegende 
Art  ist  offenbar  C.  morgense  Hofmänner  nahe  verwandt.  Da  Hof- 
männer in  seiner  vorläufigen  Mitteilung^)  keine  Abbildung  gibt, 
muß  ich,  soweit  es  nach  seiner  Beschreibung  möglich  ist,  die  Unter- 
schiede herauslesen.  Demnach  besitzt  diese  Art  vor  allem  einen  zu- 
spitzten und  kürzeren  Schwanz  {y  =  20—21).  C.  aquaticum  (Mico- 
letzky) 2)  unterscheidet  sich  vor  allem  durch  den  Habitus  (Schwanz 
viel  länger  und  spitz  zulaufend),  ferner  durch  die  am  Vorderende 
befindliche  chitinige  Stachelführung,  durch  das  unpaare  Genital- 
organ und   die   im   letzten  Körperdrittel    gelegene   Genitalöffnung. 

C.  tylenchiforme  (Daday)  [=  Hoplolaimus  tylenchiformis) '•^)  ist  be- 


1)  Hofmänner  u.  Menzel,  1914,  p,  90 — 91. 

2)  =  Ti/lencholnimus  aquaiicus  Micoletzky,  1914  (1),  p.  531  —  532, 
tab.    19  fig.  'sSa— b. 

3)  Daday,   1905,  Untersuchungen  über  die  Süßwasserfauna  —  Mikro- 
fauna  Paraguays,  in:   Zoologica,  Vol.   18,  Heft  44. 

Die  Gründe,    die  für    die  Einziehung  des  Genus   Iloplolaimus  Daday 
sprechen,   sind  folgende :   der  Habitus,   die  grob  geringelte  Cuticula,   Stachel, 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  579 

deutend  größer  (L  =  1,1  mm),  etwas  schlanker  (a  =  15,8),  besitzt 
«inen  kürzeren  Ösophagus  {ß  =  7,4)  sowie  einen  bedeutend  kürzeren 
Stachel.    Außerdem  ist  das  Vorderende  von  6  Papillen  umgeben. 


Bemerkungen  und  Erklärungen  der  Abkürzungen  im  Text. 


L  absolute  Körperlänge  in  rara 

B  absolute  maximale  Körperbreite  in   mm 

,  ,.       „..         ...  Körperlänge 

«  relative  Korperbreite  .      ,     „ , 

maximale  Körperbreite 

8  relative  Ösophaguslänge  v. 

Osophaguslänge 

.  Körperlänge 

y  relative  «chwanzlange  t=-,^       ,^^ 
öcnwanzlänge 

V  Lage  der  Vulva  in  Körperlänge- *'/^   vom   Vorderende 

6  Gonadenbeginn  in  Körperlänge- ^^   vom  Vorderende 

Gl  Gonadenlänge  in  Körperlänge- ^/^ 

G^  vorderer  Gonadenast  in   Körperlänge- ''/„ 

Og   hinterer  Gonadenast  in  Körperlänge-^/^ 

GL\,    GU^   vorderer  bzw.   hinterer  Genitalumschlag  in  Körperlänge- ^/^ 

Gl^,    GI^  Länge  des  vorderen  bzw.  hinteren  Hodens  in  Körperlänge-'"  q 

,     .       „   .     ,  ,  Schwanzlänge 

spi    relative  Spiculalange     r— ; — -— , 

öpiculalänge  (Bogensehne) 

PaB  Papillenbeginn  iu  Körperlänge- %   vom  Vorderende 

PaZ  Papillenzahl 

PI  relative  Papillenausdehnung  -^ 


Strecke    der  Papillenfolge 
n  Zahl  der  den  Messungen  zugrunde  liegenden  Individuen 
juv.  ($)  $  während  der  letzten  Häutung  mit  Vulvaanlage 
juv.(S)  entsprechendes  Stadium  des   ^   mit  rudim.   Spicularapparat 
t  terricol,   Erdbewohner 
p  paludicol,   Süßwasserbewohner 


Ösophagus  sowie  Gonaden  stimmen  mit  den  Angaben  des  von  HOFMÄNNEE 
und  Menzel  aufgestellten  Genus  Criconenm  überein.  Gegen  diese  Ein- 
reihung erheben  scheinbar  zwei  Angaben  Einwand :  v.  Daday  spricht  von 
einem  „kompakt  erscheinenden  Stilett''  und  vermißt  eine  Afteröffnung. 
Bedenkt  man  hingegen,  daß  v.  Dadat  ein  einziges  konserviertes  Exemplar 
vorlag,  so  ist  die  Annahme  einer  Täuschung  wohl  sehr  berechtigt.  Die 
Höhlung  des  Stachels  sieht  man  nur  bei  Immersionsbetrachtung  deutlich, 
zudem  besitzt  diese  Art  ein  ziemlich  kurzes  Stilett.  Der  After  ist  bei 
grober  ßingeluug  mitunter  sehr  schwer  oder  gar  nicht  zu  sehen. 


580  Heinrich  Micoletzky, 

Die  COBB'sche  Formel  besteht  aus  einem  Bruche,  in  dessen  Zähler 
die  Abstände  des  Mundhöhlenendes,  des  Nervenringes,  des  hinteren  Oso- 
phagusendes,  der  Vulva  und  des  Afters ,  in  dessen  Nenner  die  diesen 
Stellen  entsprechenden  Körperdurchmesser  eingetragen  sind.  Als  Einheit 
gilt  die  Körperlänge,   und   alle  Werte  werden  in  "/^^  derselben  ausgedrückt. 

Formel  nach  Cobb: 

absolute  Körperlänge  in  mm  Mundhöhlenende 

absolute  maximale  Dicke  in  mm  entsprechender  Durchmesser 

Nervenring             Ösophagusende  Vulva                           Anus 


entspr.  Durchm.       entspr.   Durchm.       maxim.  Durchm.       entspr.   Durchm. 

Die    hochstehenden    Zahlen    bei    der    die    Vulvalage    kennzeichnenden 
Zahl  bedeuten: 

—  vor  der  Zahl  eine  einzige  unpaare  vordere    nicht  umgebogene  Gonade 

—  hinter  der  Zahl  eine  einzige  unpaare  hintere  nicht  umgebogene  Gonade 
"  eine  umgebogene  Gonade ;  vor  und  hinter   der  Vulvazahl :    symmetrische 

vimgeschlagene  Gonaden.  Die  bei  diesen  Zeichen  stehenden  Zahlen 
geben  die  Ausdehnung  der  Gonaden,  die  eingeklammerten  die  des 
Umschlags  in  Körper- ^/^  an.  Beim  (J  wird  die  maximale  Körper- 
dicke unter  der  Körperdicke  angezeigt;  von  hier  aus  gebe  ich  hoch- 
gestellt auch  die  Hodenlänge  (meist  nur  Hodenbeginn)  an.  Beim  $ 
findet  sich  die  maximale  Körperdicke  nur  dort  unter  der  Körpermitte, 
wo  sie  nicht  an  der  Stelle  der  Vulva  liegt. 


Freilebende  S^üUwas.sei-Nematoden  der  Bukowina.  581 


Literaturverzeichnis. 


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582  Heinrich  Micoletzky, 

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Freilebende  Süßwasser-Nemat.odeu  der  Bukowina.  58J$ 

MiCOLETZKY,   H.,     Die     freilebenden    Süßwassernematoden    der    Ostalpen. 

I.  Teil  der  vorläuf.   Mitteilung:  Die  freilebenden  Süßwassernematoden 

des  Lunzer  Seengebietes,  in:  SB.  Akad.  Wiss.,  Abt.  1,  Vol.  122.  1913. 
— ,   (1)  Freilebende    Süßwassernematoden    der    Ost-Alpen    mit    besonderer 

Berücksichtigung  des  Lunzer  Seengebietes,  in :   Zool.  Jahrb.,  Vol.  36,^ 

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— ,  (2)  Freilebende  Süßwassernematoden    der  Ost-Alpen.      Nachtrag.      Die 

Nematodenfauna  des  Grundl-,  Hallstätter-,   Ossiacher-  und  Millstätter- 

Sees,  ibid.,  Vol.   38,   1914. 
— ,  (1)  Neue  Süßwassernematoden  aus  der  Bukowina,  in:  Mitt.  Nat.   Ver. 

f.   Steiermark,    1915,  Jg.   51,    1914  (erschien  erst  im   Sommer  1915). 
— ,  (2)  Süßwassernematoden    aus    Südafrika  (Ergebnisse    einer  botanischen 

Forschungsreise  nach  Deutsch-Ostafrika  und  Südafrika  (Kapland,   Natal 

und  Ehodesien),  in:   Denkschr.   Akad.  Wiss.  Wien,  math.-naturw.  Kl., 

Vol.   2,    1915. 
Oeley,  L.,  Die  Bhabditiden  und  ihre  medizinische  Bedeutung,  Berlin  1886. 
Plotnikoff,  V.,  Nematoda,  Oligochaeta  und  Hirudinea  aus  dem  Bologojer 

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1906. 
ZsCHOKKE,  F.,  Die  Tierwelt  der  Hochgebirgsseen,  Zürich   1900. 


584  Heinrich  Micoletzky, 


Erklärung  der  Abbildungen. 


Die  Tafeln  19 — 20  enthalten  Variationspolygone.  Es  handelt  sich 
durchwegs  um  Klassenvarianten.  Auf  der  Aljszisse  sind  Klassengrenzen 
bzw.  die  Varianten,  auf  der  Ordinate  sind  die  die  Varianten  aufweisenden 
Individuenzahlen,  jedoch  in  Prozente  umgerechnet,  aufgetragen.  Die  den 
einzelnen  Polygonen  zugrundeliegenden  Individuenzahlen  decken  sich 
durchwegs  mit  jenen  der  DE  MAN'schen  Formel  im  Text. 


Tafe 

1  19. 

Fig.   la. 

3Io  1  lohystera  stagnalis . 

$L. 

Fig.  Ib. 

« 

6  L. 

Fig.   Ic. 

j) 

?  B. 

Fig.  Id. 

T> 

S  B. 

Fig.   le. 

;; 

?  «. 

Fig.   If. 

,. 

c^  «. 

Fig.   lg. 

„ 

$/5- 

Fig.   Ih. 

„ 

^  ß- 

Fig.   li. 

„ 

?/• 

Fig.   Ij. 

„ 

^  V- 

Fig.   2a. 

Trüobus 

gracilis. 

o  L. 

Fig.  2b. 

„ 

$B. 

Fig.   2c. 

„ 

?«. 

Fig.  2d. 

„ 

$/^. 

Fig.   2e. 

„ 

?r- 

Fig.   2f. 

„ 

?  V. 

Fig.  3a. 

,. 

Iang8< 

langschwänzige  Individuen.     ^  L. 


Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina.  585 


Tafel  20. 

Fig.  3b.      Trilohus  gracilis,  langschwänzige  Individuen.     $   B. 

$  a. 


Fig.  3c. 

» 

Fig.  3d. 

» 

Fig.  3e. 

•» 

Fig.  4. 

Plecins  parvus.     $ 

Fig.  5a. 

Chromadora  alpina. 

Fig.  5b. 

„ 

Fig.  5c. 

n 

Fig.  5d. 

„ 

Fig.  5e. 

„ 

Fig.  5f. 

„ 

Fig.  5g. 

„ 

Fig.  5h. 

n 

?«. 
9  V. 

2  G.. 


Tafel  21. 


Fig.  6a.  Äulolaimoides  elegans  Micoletzky.  Skizze  des  Vorder- 
«ndes  von  9   1   S'Uf  mm-Papier  nach  Maßen   konstruiert.      666  :  1. 

Fig.  6b.  Äulolaimoides  elegans.  Skizze  des  Kopfendes  auf  mm- 
Papier  nach  Maßen  konstruiert.  2000  :  1.  mh  Mundhöhle,  so  Seitenorgan. 
re  Vestibulum. 

Fig.  6c,.  A^dolaimoides  elegans.  Cuticular-Ornamentierung  nach  ^  1. 
Obj.  2,  Ok.   12.     1500:1.     v  vorn,    h  hinten. 

Fig.  6d.  Äulolaimoides  elegans.  Flächenansicht  der  Vulva.  Obj.  2, 
Ok.  12.    1500:  1.    ch  Chitingebilde,     rini  Dilatatoren  der  Vulva,     da  Darm. 

Fig.  6e.  Äulolaimoides  elegans.  Seitenansicht  der  Vulva.  Obj.  2, 
Ok.   12.     1500:1.     c/i  Chitingebilde. 

Fig.  6f.  Äulolaimoides  elegans.  Analgegend  des  (^  1 .  Obj.  2,  Ok.  8. 
1000:  1. 

Fig.  6g.  Äulolaimoides  elegans.  Schema  der  Führung  der  Spicula. 
spi  Spiculum.  acc  Führungsschiene  (akzess.  Stück).  Die  Ventralrinne  ist 
dem  Beschauer  zugekehrt. 

Fig.  7.  Rhabditis paraelongjta  Micoletzky.  Schwanz  des  J.  Obj.  3, 
Ok.  8.      100  :  1.     sp  Spiculum.  acc  akzess.  Stück. 

Fig.  8a — b.  Rhabdiüs  teroides  Micoletzky.  Skizze  des  Schwanzes 
des   ^  in  Seiten-  und  Rückenlage. 

Fig.  9.       Rhabdiüs    sp.      ^    '^    Seitenlage,    Schwanz    infolge    Raum- 
ökonomie eingekrümmt  dargestellt.     Obj.  4,  Ok.  4.     250  :  1. 
Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  38 


586      Heinrich  Micoletzky,  Freilebende  Süßwasser-Nematoden  der  Bukowina. 


Tafel  22. 

Fig.  10.  Dorylaimus  stagnaUs.  Konturen  des  männlichen  Schwanzes 
in  Seitenlage.    Obj.  3,  Ok.  4.    333  :  1.  ap  Analpapille.  schp  Schwanzpapillen. 

Fig.  IIa.  Criconema  rusticum  Micoletzky.  ^  in  Seitenlage,  Obj.  4^ 
Ok.  4.     250:  1. 

Fig.  Hb.  Criconema  rusticum.  Kopfende  in  Seitenlage.  Obj.  3, 
Ok.  8.     667:1.     d  dorsal,     v  ventral. 

Fig.  11c.    Criconema  rusticum.     Schwanzende.    Obj.  3,0k.  8.    667:1. 

Sämtliche  Zeichnungen  der  Tafeln  21  —  22  mit  Ausnahme  von  Fig.  6a, 
6b,  6g  und  Fig.  8a — b  wurden  mit  dem  ZElSS'schen  Zeichenapparate 
entworfen.  Die  Objektive  sind  Apochromate,  die  Okulare  Kompensation s- 
okulare  von  Zeiss. 


Nachdruck  verboten. 
tibersetztmgsrecJd  vorhehallvn. 


Stellung  und  Lage  der  Zwillingsflecke  und  des  Innen- 
randfleckes  auf  den  Flügeln  von  Vanessa  urticae  L. 
und  var.  ichnusa  BON.  als  neue  Gesichtspunkte  für  die 
Bestimmung  des  phyletischen  Alters  der  urticae-Rassen. 

Von 
Dr.  med.  K.  Hasebroek  in  Hamburg. 

Mit  2  Abbildnngen  im  Text. 


Bekanntlich  zeichnet  sich  die  var.  ichnusa  der  Vanessa  urticae 
für  gewöhnlich  durch  das  Fehlen  der  Zwillingsflecke  in  den  Zellen 
III^— IV^  und  IV^— IV^  aus.  Man  findet  jedoch  bei  sehr  vielen 
«c/mitsa- Exemplaren  mehr  oder  weniger  Andeutungen  der  Flecke, 
bisweilen  beide  in  voller  Schärfe  ausgebildet.  Ich  habe  in  der 
Sitzung  des  Entomologischen  Vereins  von  Hamburg- Altona  am 
8.  Oktober  1914  über  eine  kleine  Entdeckung  berichtet,  nämlich  die, 
daß  an  4  von  12  var.  ichnusa,  die  ich  als  Puppen  aus  Sardinien 
bezogen  hatte,  derartig  vorhandene  Zwillingsflecke  gegenüber  den 
analogen  Flecken  bei  V.  urticae  wurzelwärts  verlagert  seien.  Im 
Protokoll  dieser  Sitzung  ^)  sind  bedauerlicherweise  die  Verhältnisse 
umgekehrt  dargestellt,  denn  nicht  var.  ichnusa  zeigt,  wie  es  dort 
heißt,  die  Zwillingsflecke  weiter  randwärts,  sondern  V.  urticae.  Es 
hat  diese  Verwechslung  der  Falter  sein  Gutes  gehabt:  ich  wurde 
daraufhin  von  Herrn  Kefss  in  Rüdnitz  i.  d.  M.  interpelliert,  und 


1)  In:  Gubener  Intern,  entomol.  Ztschr.,   1915  v.  27.  März. 

38* 


588  ^-  Hasebroek, 

dieser  schrieb  mir,  daß  nach  seinen  früheren  Untersuchungen  ^)  über 
[unterschiede  zwischen  V.  urticae  und  var.  ichnusa  die  Sache  umge- 
kehrt liegen  müsse.  Ich  konnte  die  falsche  Angabe  des  Protokolls 
natürlich  sofort  richtigstellen  und  erhielt  dadurch  zugleich  die 
Anregung,  meine  Beobachtung  systematisch  zu  erweitern  und  die 
Tatsache  näher  zu  verfolgen.  Ich  bin  dabei  zu  interessanten  Ergeb- 
nissen gekommen,  die  ich  hier  wiedergeben  will. 


Wenn  man  die  Vfl.  von  V.  urticae  mit  denen  der  var.  ichnusa 
auf  den  beistehenden  Photographien  vergleicht,  so  bemerkt  man  bei 
genauerem  Zusehen  folgendes.  Bei  F.  urticae  liegen  die  Zwillings- 
flecke viel  weiter  randwärts  als  bei  var.  ichnusa;  zugleich  ist  die 
Verbindungslinie  der  beiden  Flecken  bei  V.  urticae  annähernd  senk- 


a  b 

Fig.  A. 

a  Vanessa  urticae  L.     b  var.  ichnusa  Bon.  mit  vorbandeneu  Zwillingsfieckeu. 

recht,  bei  var.  ichnusa  schräger  zum  Verlauf  der  Trennungsader  IV^ 
Andererseits  sind  bei  urticae  die  Flecke  sowohl  von  der  Mittelzelle 
als  vom  Vorderrand  des  Flügels  viel  entfernter  als  bei  var.  ichnusa 
gruppiert. 

Ich  habe  bis  jetzt  keine  Ausnahme  von  dieser  Regel  gefunden, 
obgleich  ich  auch  in  anderen  Sammlungen  noch  weitere  var.  ichnusa 
mit  vorhandenen  Zwillingsflecken  darauf  hin  angesehen  habe. 

Ich  nahm  nun  eine  genauere  Messung  an  vielen  Exemplaren, 
und  zwar  bei  urticae  von  verschiedener  Provenienz,  vor.  Ich  maß 
die  Entfernungen  der  Mittelpunkte  der  Zwillingsflecke  einerseits 
von  der  scharf  bestimmbaren  Mitte  des  Einschnittes  zwischen  Kopf 


1)  Reuss,  Is  urticae  the   reddest  form?,  in:   Entomologist,    1910. 


Vanessa  urticae  L.  und  var.  ichmisa  Bon. 
Tabelle  1. 


589 


A. 

Vanessa  urticae 

Abstand  der  Zwi 

vom  Kopf— Hals- 
einschnitt 

Seite     oberer   unterer 

lingsflecke 

vom  Flügel- 
rand 

oberer   unterer 

Abstand  der 
Flügel  spitze 

vom 
Kopf-Hals- 
einschnitt 

1. 

aus  Hamburg 

1     mm         mm 

rechte      16.5        15,5 
linke        17,5         16,5 

mm         mm 

7        '      7 
7       :     7     • 

mm 

27 

28 

2. 

aus  Hamburg 

rechte 
linke 

16,5    i     16 
16,5        16 

7             7 

7     :    7 

27 
27 

:?. 

aus  Kvickjock  i.  Lappland 

{var.  polaris) 

rechte 
linke 

18           17 
17,5    j     16,5 

7,5          7,5 
7,5     1      7,5 

28 

28 

4. 

aus  Kvickjock  i.  Lappland 

{var.  polaris) 

rechte 
linke 

16,5        15 
16,5    .     15,5 

7        l      7 
7         ;      7 

26 
26 

5. 

unbekannt 

rechte 
linke 

17,5        16,5 

18      i     17 

7,5 
7,5 

7,5 

7,5 

27 
28 

6. 

aus  der  Krim 

rechte 
linke 

16           14,5 
16,5    i     15,5 

6,5     1      6.5 
6.5          6,5 

25 
26 

7. 

aus  Royan  i.  Frankreich 

rechte 
linke 

15           14 
15,5    1     14,5 

7        1      7 

7      :     7 

25 
25 

Mitte 

werte 

16,7        16,0 

7,0 

7,0 

27 

Tabelle  2. 


B. 

var.  ichnnsa 

Abstand  der  Zwl 

vom  Kopf — Hals- 
einschnitt 

Seite      oberer   unterer 

lingsflecke 

vom  Flügel- 
rand 

oberer   unterer 

Abstand  der 
Flügelspitze 

vom 
Kopf-Hals- 
einschnitt 

1. 

aus  Sardinien 

i 

mm         mm 

rechte  |     14,5        13.5 
linke       14,5        13 

mm 

8 
8 

mm 

8 
8 

mm 

24 
24 

2. 

aus  Sardinien 

rechte       —           13.5 
linke        --           14 

1 

— 

9,5 
9,5 

25 
25 

3. 

aus  Sardinien 

rechte 
linke 

15,5 

15,5 

13,5 
13,5 

8,5 
8,5 

9 
9,5 

26 
26 

4. 

unbekannt 

rechte      15 
linke       15 

13,5 
13,5 

1^ 

9 
9,5 

25 
25 

Mittel 

werte 

15,0 

13,5 

8,2 

9,0 

25 

590 


K.  Hasebroek, 


und  Halsschild,  andererseits  vom  Flügelrande.  Zugleich  notierte  ich 
zur  Feststellung  der  relativen  Größe  der  Flügel  die  Entfernung 
zwischen  Flügelspitze  und  Mitte  des  Kopf-Halseinschnittes.  Ich 
maß  beide  Seiten,  Tabelle  1  gibt  die  Maße  für  F.  urticae,  Tabelle  2 
für  var.  ichmisa. 

Auf  den   Wert  100  als  gemeinsame  Flügellänge   umgerechnet, 
erhält  man  aus  den  Mittelwerten  die  Tabelle  3. 


Tabelle  3. 


Abstand  der 

Zwillingsflecke 

vom  Kopf— Hals- 
einschiiitt 

vom  Flüg-elrand 

oberer             unterer 

oberer             unterer 

A. 
B. 

für   Vanessa  urticae 
für  var.  ichnusa 

62           !           60 
60                     54 

26                    26 
33                    36 

Die  Zahlen  der  Tabelle  3  ergeben  sicher,  daß  die  Zwillings- 
flecke bei  V.  urticae  einerseits  weiter  von  der  Mittel- 
linie des  Körpers  und  damit  der  Flügelwurzel,  anderer- 
seits näher  dem  Flügelrande  stehen  als  bei  var.  ichnusa. 
Zugleich  bestätigen  die  Zahlen  der  Randabstände,  daß 
bei  F.  urticae  die  Flecke  parallel,  bei  var.  ichnusa 
schräge  zum  Flügel rande  gestellt  sind. 

Nun  wirft  sich  von  selbst  die  Frage  auf:  sind  die  V.  urticae- 
Flecke  als  randwärts  oder  die  var.  ichnusa-Flecke  als  wurzelwärts 
verschoben  aufzufassen?  Und  läßt  sich  dies  mit  einiger  Sicher- 
heit feststellen? 

Zunächst  mußte  bestimmt  werden,  inwieweit  die  übrigen 
Zeichnungselemente  sich  an  der  Verlagerung  beteiligen.  Es  handelt 
sich  in  dieser  Beziehung  um  zweierlei: 

1.  um  die  Vorderrandbindenflecke, 

2.  um  den  Innenrandfleck. 

ad.  1.  Einigermaßen  sicher  ist  nur  die  Messung  bei  dem 
zweiten  Vorderrandfleck  an  dem  scharf  bestimmten  Winkel,  wo 
die  Ader  IIF^  in  die  Mittelzelle  einmündet,  und  bei  dem  dritten 
Vorderrandfleck,  wo  dieser  von  der  scharfen  Spitze  des  weißen 
Spitzendreieckes  begrenzt  wird. 

Ich  stelle  in  den  Tabellen  4—6  die  betreffenden  Abstände, 
wieder  von  der  Mitte  des  Halseinschnittes  genommen,  in  mm  zu- 


Vanessa  mticae  L.  und  var.  ichnusa  Bon. 


591 


sammen.     Die  Nummeru   1—7  bezeichnen   die  gleichen  Falter  wie 
in  den  Tabellen  1  und  2. 

Tabelle  4. 
Abstände  der  Vorderrandflecke  v.  Kopf-Halseinschnitt  in  mm. 


1. 

r.      1. 


2. 

r.      1. 


4. 

r.  ;  1. 


I  1. 


6. 

r.  i    1. 


7. 

r.  i    1. 


Vanessa  urticae 

II.  Vorderrandfleck 

III. 
var.  ichnusa 

II.  Vorderrandfleck 

III. 


13,514 
20,5  21 


13,5 
195 


13,5 
19,5 


14     14 
20,5  21 


13    12,5 

18,5118 


13,5!  13,5 
19     19 


14,514,5 
22    21,5 


13,5  13,5 
19,5  19,5 


15 
21,5 


13,5 
20 


13,5 
20 


14 
19,5 


Die  Mittelwerte,  in  Verbindung  mit  den  früher  bestimmten  mitt- 
leren Flügellängen,  sind  in  Tabelle  5  gegeben. 


Tabelle  5. 


II.  Vorderrandfleck 


III.  Vorderrandfleck 


Mittlere  Flügel- 
länge 


für  Vanessa  urticae 
für  var.  ichnusa 


14  mm 
13,3 


20,4  mm 
19,1 


27  mm 
25 


Hieraus  erhält  man  für  die  Einheit  100  in  Tabelle  6  die  Zahlen 
Tabelle  6. 


II.  Vorderrandfleck 


III.  Vorderrandfleck 


für  Vanessa  urticae 
für  oar.  ichnusa 


Aus  der  Tabelle  6  geht  hervor,  daß  im  Gegensatz  zu  den 
Zwillingsflecken  die  Vor  der  ran  dflecke  in  ihren  relativen 
Stellungen  zur  Flügellänge  bei  V.  urticae  und  var.  iehmisa  keine 
nennenswerten  Abweichungen  voneinander  erkennen  lassen. 

ad  2.  Der  Innenrandfleck  ist  bei  seiner  variablen  Größe  und 
häufigen  Verwischung,  infolge  des  Fehlens  eines  gut  bestimmbaren 
einheitlichen  Punktes,  nicht  einer  genauen  Messung  zugängig.  Man 
ersieht  aber  direkt   aus  meinen  Photographien  von    F.  urticae  und 


592  ^-  Hasebroek, 

var.  ichnusa,  daß  der  Innenrandfleck  bei  V.  urticae  schräger  innenrand- 
abwärts  vom  ersten  Vorderrandfleck  zieht  und  mit  seiner  Mitte 
senkrechter  unter  der  Mitte  des  zweiten  Vorderrandfleckes  steht, 
so  daß  er  sich  dem  weiter  randwärts  befindlichen  unteren  Zwillings- 
flecke nähert,  während  er  bei  var.  ichnusa  ausgesprochen  mit  dem 
Zwillingsflecke  zusammen  wurzelwärts  zurückbleibt.  Der  F.  urticae- 
Innenrandfleck  hat  also  mindestens  die  Tendenz,  sich  ebenfalls  rand- 
wärts auszubreiten. 

Aus  1  und  2  ergibt  sich,  daß  die  Verlagerung  der  Zwillings- 
flecke keineswegs  mit  einer  Verlagerung  der  anderen  Bindenflecken 
zusammenhängt,  sondern  daß  dieZwillings  flecke  zusammen 
mit  dem  Innenrandfleck  für  sich  und  isoliert  von 
der  Verlagerung  betroffen  werden. 

Handelt  es  sich  nun  um  eine  wirkliche  Verschiebung  w^ährend 
der  Ausbildung  des  Flügels?  Oder  haben  wir  von  vornherein  und 
schon  frühestens  eine  verschiedene  Anlage  vor  uns? 

Ich  bin  in  der  Lage,  dies  aus  der  vorliegenden  Kenntnis  der 
Ontogenese  der  Flügelzeichnung  von  F.  urticae  dahin  zu  entscheiden: 
daß  bei  T'.  iirticae  die  Zwillingsflecken  und  zwar  mit  an  Sicherheit 
grenzender  Wahrscheinlichkeit  im  Verein  mit  dem  Innenrandfleck 
im  allerletzten  Stadium  der  Entwicklung  zum  definitiven  Falter 
randwärts  wandern. 

Es  existiert  eine  sehr  genaue  Untersuchung  über  die  Entwick- 
lung der  Zeichnungselemente  auf  dem  F.  urticae-F\ügel  durch  Gräfin 
M.  V.  Linden^).    Ich  gebe  die  betreff'enden  Bilder  im  Original  wieder. 

Man  vergleiche  die  Fig.  B,  a— e  mit  meinem  Photogramm  des 
fertigen  Falters  F.  urticae.  Was  sofort  in  die  Augen  fällt,  ist  eine 
stärkere  SchrägstellungderZwillingsfleckein  sämtlichen  v.LiNDEN'schen 
Abbildungen  gegenüber  der  Stellung  am  fertigen  F.  iirticae-Flügd. 
Nicht  ganz  so  deutlich  erscheint  wegen  der  größeren  dimensionalen 
Verhältnisse  der  Fig.  B,  a— e  eine  größere  Nähe  der  Zwillingsflecke 
zur  Mittelzelle,  doch  ist  auch  diese  in  Fig.  B  ohne  weiteres  evident. 

Um  die  dimensionalen  Verhältnisse  gleichzumachen,  nahm  ich 
wieder  eine  genaue  Messung  der  Abstände  vor.  Eine  solche  ist 
annähernd  wenigstens  möglich,  denn  weil  es  sich  in  den  Bildern 
um  die  losgetrennten  Flügelwurzeln  handelt,   so  ist   der  proximale 


1)  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der  Zeichnung  des  Schraetter- 
lingsflügels  in  der  Puppe,  in:  Tübinger  Zoologische  Arbeiten,  Vol.  3, 
Leipzig,   1898  (im  Separatum  zu  haben). 


Vanessa  urticae  L.  und  var.  ichmisa  Bon. 


59^ 


BXXS 


Fig.  B. 

a— e  Entwicklung  des   V.  urticae-Flügels  in  der  Puppe. 

e  Wärmepuppe  (nach  Dr.  Gräfin  M.  v.  Linden). 


Punkt  einer  Messung-  nicht  nennenswert  von  dem  fixen  Punkt  meiner 
früheren  Messungen,  in  der  Mitte  des  Hals-Kopf-Einschnittes,  der 
in  der  Mittellinie  des  Falterkörpers  liegt ,  verschieden.  In  der 
Tabelle  7  sind  die  Abstände  aus  den  5  v.  LiNDEN'schen  Bildern  nach 
dem  gleichen  Schema  wie  früher  in  mm  zusammengestellt  und  wieder 
auf  die  Einheit  100  umgerechnet. 

Das  Zahlenverhältnis  der  Flügelwurzelabstände  61  und  56 
stimmt  weit  besser  zu  den  früheren  var.  ichnusa- Werten  60  und  54 
der  Tab.  3  als  zu  den  F.  urticaeAY erten  62  und  60. 

Doch  nun  zu  den  Flügelrandabständen  der  v.  LiNDEN'schen 
Bilder  mit  18  und  17:  fallen  diese  nicht  etwa  gegenüber  den  hohen 
var.  kknusa-W erten  33  und  36  der  Tab.  3  total  aus  der  Rolle?    Nun. 


594 


K.  Hasebroek, 

Tabelle  7. 


■  Abstand  der  Zwil 

von  der  Flügelwurzel 
oberer             unterer 

ingsflecke  in  mm 

vom  Flügelrand 
oberer             unterer 

Abstand  der 

b  lügelspitze 

von  der 

Wurzel 

1. 

29 

28 

7,5 

7,5 

46 

2. 

26 

25 

8 

7,5 

46 

3. 

29                    26 

9 

8 

46 

4. 

28                    26 

9 

8 

46 

5. 

29           ,           27 

8 

8 

46 

Mittelwerte 

28 

26 

8.2 

7,8 

46 

auf  100  be- 
rechnet 

61 

56 

18 

17 

- 

sie  tun  dies  nicht  nur  nicht,  sondern  sie  geben  uns,  wie  ich  zeigen 
kann,  einen  strikten  Beweis  an  die  Hand  dafür,  daß  tatsächlich  die 
Zwillingsflecke  in  der  F.  wr^icae-Puppe  aus  einer  anfänglichen  mr. 
ichnusa-SteWimg  randwärts  wandern,  und  zwar  im  allerletzten  Stadium 
der  Ausbildung  des  fertigen  Flügels. 

Man  vergleiche  hierzu  die  Fig.  Ba— e  der  Puppenflügel  mit 
meinen  Falterphotographien  von  F.  urticae  und  var.  ichnusa.  Es  er- 
hellt, daß  die  Puppenflügel  von  der  Ader  III ^  an  bis  zum  Innenrand 
im  Randfeld  noch  nicht  fertig  sind.  Sie  haben  eine  starke  Rand- 
schrägung  nach  dem  Innenrand  zu,  die  an  den  fertigen  Flügeln  nicht 
mehr  vorhanden  ist:  hier  steht  der  Randsaum  annähernd  recht- 
winklig auf  dem  Innenrand.  Das  kann  kein  Zufall  sein;  es  findet 
sich  bei  allen  meinen  Faltern,  daß  der  Vorderflügel  ein  annähernd 
rechtwinkliges  Dreieck  darstellt.  Ich  habe  somit  in  der  Fig.  Ba— e 
€ine  Ergänzung  vorzunehmen,  wenn  ich  die  wahren  Randabstände 
der  Zwillingsflecke  für  das  Stadium  der  vollen  Flügelausdehnung 
nach  dem  Schlüpfen  erhalten  will.  Hierzu  ist  es  nur  nötig,  die 
Ader  IV\  die  zwischen  den  Zwillingsflecken  verläuft,  um  so  viel  zu 
verlängern,  wie  es  dem  Verhältnis  der  Ader  am  fertigen  F.  urticae- 
Flügel  entspricht. 

Da,  wie  wir  aus  der  Tab.  1  und  3  ersehen,  die  beiden  F.  urticae- 
Zwillingsflecke   an    meinen  Faltern  1—7  wegen  ihres  Parallelismus 


Vanessa  urticae  L.  und  var.  iclmusa  Bon.  595 

zur  Saumlinie  so  gut  wie  ausnahmslos  gleiche  Abstände  vom  Flügel- 
rande haben,  so  erhalten  wir  aus  der  ergänzten  Länge  der  Ader  IV^ 
ohne  weiteres  das  Plus  für  die  wahren  Abstände  der  Flecke. 

Die  Ader  IV  ^  mißt  in  den  Puppenbildern  Ba— d  (e  ist  nicht 
meßbar):  11,5—10,5—12,0-12,0.  d.  i.  im  Mittel  11,5  mm,  bei  einer 
Flügelspannlänge  von  46  mm.  Dieselbe  Ader  IV^  mißt  an  meinen 
7  F.  urticae-Fa.\te.m:  11—11—10—11—11—11-9,5,  d.  i.  im  Mittel 
10,6  mm  bei  einer  mittleren  Flügelspannlänge  von  27  mm.  Um  die 
Ader  IV  ^  der  Puppenbilder  in  das  richtige  Verhältnis  zur  Spann- 
länge 46  zu  bringen,  bedarf  es  nach  der  einfachen  Formel  46 :  x 
=^  27  :  10,6,  also  x  =  18,  einer  Verlängerung  der  Ader  IV ^  um  6,5  mm. 
Dies  ergibt  für  den  mittleren  Abstand  von  8  mm  (der  Tab.  7)  die 
Zahl  14,5,  was  auf  die  Einheit  100  berechnet  —  die  ich  ja  für  die 
zugehörigen  ^Vurzelabstände  60  und  54  (der  Tab.  3)  zugrunde  gelegt 
habe  —  den  ^^'ert  31,5  ausmacht.  Man  sieht,  daß  jetzt  in  der  Tat  auch 
die  Abstände  der  Zvvillingsflecke  der  V.  Mr^/a/e-Puppenflügel  in  höherem 
Grade  den  Randabständen  von  var.  ichnusa  mit  33  und  36  (der  Tab.  3) 
sich  nähern  als  den  V.  «(Hirne- Abständen  26  und  26  (derselben  Tab.  3). 
Die  Diiferenz  gegenüber  dem  F.  «^Hicae-Abstand  26  ist  so  groß,  daß 
die  Annahme  einer  Mittelstellung  mindestens  erlaubt  ist.  Und  da 
andrerseits  der  Wurzelabstand  des  oberen  var.  icAm«sa-Zwillings- 
fleckes  33  (der  Tab.  3)  doch  noch  auffallend  innegehalten  ist,  so 
kann  man  kaum  anders  als  annehmen,  daß  in  denv.  Linden- 
schen  Bildern  die  F.  wr^icae-Zwillingsflecke  in  der 
Puppe  in  der  Abwanderung  zum  Rande  erst  begriffen 
sind.  Hierfür  spricht  auch  die  deutliche  Verschiedenheit  der  in 
Tab.  7  angeführten  absoluten  Zahlen  der  Flügelrandabstände  vom 
oberen  und  unteren  Zwillingsfleck,  die  gegenüber  der  Übereinstim- 
mung am  fertigen  F.  ttriicae- Flügel  (7  :  7)  auf  den  Puppenflügelbildern 
zwischen  7,5  und  9  mm  schwanken,  trotz  der  gleichen  Flügelspann- 
länge von  46  mm.  Es  liegt  doch  durchaus  nahe,  anzunehmen,  daß 
die  Puppenbilder  der  Gräfin  v.  Linden  nicht  absolut  gleichen  Puppen- 
stadien entsprochen  haben. 

Unsere  zahlenmäßigen  Feststellungen  über  eine  Abwanderung 
der  Flecke  randwärts  erscheinen  bemerkenswert,  denn  der  Umstand, 
daß  das  betreifende  Vorderflügelfeld  zwischen  Ader  IIP  und  Innen- 
rand, wie  wir  sehen,  beim  fertigen  Flügel  noch  weiter  auszuwachsen 
hat,  erlaubt  den  Schluß,  daß  die  in  der  F.  MH«c«6'-Puppe  mit  var. 
ic/m««s«-Stellung  angelegten  Zwillingsflecke  gleichzeitig  mit  der  letzten 
Phase  der  Ausdehnung  der  Flügelfläche  sich  randwärts  verschieben. 


596  K.  Haskbroek, 

Über  eine  j^leich ermaßen  sich  vollziehende  Wanderung-  des  Innen- 
randfleckes  von  V.  urticae  aus  der  var.  ichnusa-Stelhmg  läßt  sich  aus 
den  Puppenbildern  B  a — e  durch  Messung  nichts  Sicheres  entnehmen, 
es  muß  das  durch  spezielle  Untersuchungen  im  allerletzten  Stadium 
der  Puppe  noch  näher  festgestellt  werden.  Daß  der  Fleck  aber 
noch  zu  wandern  hat,  bis  die  definitive  V.  urticae-hage,  erreicht  ist^ 
ist  nach  dem  Puppenbilde  Fig.  B  d  kaum  zweifelhaft,  denn  er  steht 
hier  sicher  noch  viel  zu  weit  zurück,  wenn  man  das  Bild  mit  meiner 
F.  wr^^cae-Photographie  vergleicht. 

Wie  sollen  wir  uns  nun  die  Vorgänge  bei  der  Wanderung 
denken?  Gezwungen  wäre  es  sicherlich,  nicht  die  gleichen  prin- 
zipiellen funktionellen  Vorgänge  bei  der  Herausbildung  der  Zwillings- 
flecke von  F.  urticae  und  var.  ichnusa  anzunehmen.  Dann  ist  e» 
aber  schwer  begreiflich,  daß  bei  var.  ichnusa,  deren  Flügel  doch 
ebenfalls  noch  auszuwachsen  hat  —  auch  var.  ichnusa  hat  den  senk- 
rechten Saum  (Fig.  A)  — ,  die  Flecke  zurückbleiben.  Es  kann  sich  also 
kaum  um  ein  einfaches  passives  Verschieben  der  Flecke  mit  den  sich 
erweiternden  Flügelmembranen  handeln.  Aus  diesem  Dilemma  kommt 
man  nur  dadurch  heraus,  daß  man  an  dem  Anlagefleck  bei  F.  urticae 
ein  zugleich  stattfindendes  sukzessives  Apponieren  von  schwarzem 
Pigment  randwärts  mit  Verschwinden  von  Schwarz  wurzelwärts  an- 
nimmt. Dies  scheint  auf  den  ersten  Anblick  sehr  gezwungen  zu 
sein.  Es  liegen  aber  gerade  für  F.  urticae  Beobachtungen  über  einen 
solchen  Gang  der  Ereignisse  vor.  van  Bemmelen  fand  nämlich, 
wie  V.  Linden  angibt  (p.  415),  daß  ein  Paar  andere  Flecke,  nämlich 

in  Binde  II  III  (Eimer),  „durch  bleibendes  Roth  36  Stunden  vor 
dem  Ausschlüpfen  des  Imagos  verwischt  wurden  und  die  schwarzen 
Flecke  der  definitiven  Zeichnung  sich  dabei  nicht  über,  sondern 
seitlich  von  den  primären  dunklen  Stellen  bildeten.  Auf  das 
bleibende  Roth  folgte  dann  innerhalb  weiterer  12  Stunden  Schwarz 
und  Blau".  Es  ist  klar,  daß  ein  solcher  Vorgang  eine  richtige 
Wanderung  ermöglicht,  und  es  ist  daher  erlaubt,  mit  einem  prin- 
zipiell gleichen  Vorgang,  der  in  der  Beschuppung  räumlich  unab- 
hängig von  der  Membrananlage  erfolgt,  auch  für  die  Zwillingsflecke 
zu  rechnen. 

Dreierlei  beweist  die  Annehmbarkeit  dieser  Auffassung  noch 
strikter : 

1.  Die  VAN  BEMMELEN'sche  Beobachtung  betrifft  die  Costalpartien 
des  Flügels:  hier  ist  die  gleiche  relative  Auszeichnung  der  Membran 


Vauessa  urticae  L.  und  var.  ichnusa  Bon.  597 

schon  früh  erreicht  und  abgeschlossen,  wie  unsere  Messungen  der  Vorder- 
randtiecken  oben  ergeben.  Die  van  BEMMELEN'sche  Fleckenwande- 
rung  muß  also  unabhängig  von  der  Membran  erfolgen. 

2.  Auch  die  Gräfin  v.  LixDEN'sche  Beobachtung  zeigt  in  deren 
Bildern  für  die  Zwillingsflecke  die  anfänglich  hellere  Anlage,  die 
über  Rot  zum  Schwarz  führt.  Die  Fig.  Bc  zeigt  im  Bilde  derartigen 
Übergang  bei  dem  unteren  Zwillingspunkt. 

3.  Die  Ausbildung  zum  Schwarz  erfolgt  in  der  van  Bemmelen- 
schen  Beobachtung  erst  in  den  letzten  12  Stunden  vor  dem  Schlüpfen 
des  Falters,  das  fällt  in  dieselbe  Zeit,  die  wir  für  Wanderung  der 
F.  nrficae-Flecke  nach  den  Puppenbildern  annehmen  müßten. 

Nun  zu  den  Konsequenzen  unserer  Ergebnisse. 

Man  kann  sagen :  statistisch  zeigt  die  var.  ichnusa  bei  der 
Herausbildung  zum  definitiven  Falter  ein  offenbares  Stehenbleiben 
von  Zwillingsflecken  und  Innenrandfleck,  während  die  Herausbildung 
der  V.  urticae  Zeichnung  mit  einer  Weiterwanderung  dieser  Zeich- 
iiungselemente  verknüpft  ist.  Es  kann  sich  in  der  var.  ichnusa-Zeich- 
nung  daher  nicht  um  einen  Rückschlag  aus  der  F.  urUcae-Zeidmung 
handeln,  woraus  logisch  folgt,  daß  die  var.  ichnusa  die  ältere  Anlage 
gegenüber  F.  urticae  bedeutet. 

Dies  wird  durch  eiu  weiteres  Tatsachenmaterial  der  Temperatur- 
Elemente  an  F.  urticae  noch  wahrscheinlicher. 

Die  bis  jetzt  geltende  Annahme,  daß  F.  urticae  die  sogenannte 
Stammform  sei,  aus  der  sich  die  var.  ichnusa  durch  äußere  Bedin- 
gungen als  Variation  herausgebildet  haben,  stützt  sich  auf  den 
scheinbar  sicheren  Nachweis,  daß  F.  urticae  durch  hohe  Tempera- 
turen den  var.  ic/m?/sa-Charakter  annimmt.  Die  betrefi'enden  Re- 
sultate sind  immer  wieder  bis  in  die  neueste  Zeit  bestätigt  worden. 
So  schien  es  in  Hinsicht  auf  die  südlichen  Regionen  von  Corsica 
und  Sardinien,  den  einzigsten  Fundorten  der  reinen  var.  ichnusa,  in 
Verbindung  mit  der  insularen  Isolierung  als  so  gut  wie  ausgemacht, 
daß  var.  ichnusa  nur  unter  Temperatureinflüssen  aus  einer  anfänglich 
entstandenen  Abart  durch  insulare  Isolierung  sich  zur  festen  Lokal- 
variation aus  der  älteren  F.  urticae  entwickelt  habe.  Standfüss 
schreibt  in  dieser  Beziehung:  „.  .  . .  wie  steht  es  mit  Vanessa  urticae 
var.  ichnusa  Bon.  von  Corsica  und  Sardinien  ?  Haben  wir  auf  Grund 
der  oben  besprochenen  Tatsachen  diese  Insularform  gleichfalls  als 
einen  alten,  nur  in  dieser  mehr  oder  weniger  isolierten  Fauna  noch 
erhalten  gebliebenen  Typus  der  Van.  urticae  L.  aufzufassen?  Hier 
würde  die  Auffassung  unrichtig  sein.     Van.  ichnusa  Bon.  tritt  nicht 


598  K.  Hasebkoek, 

nur  aus  dem  Formenkreise  der  an  den  verschiedenen  Orten  ihres 
weitverbreiteten  Vorkommens  ziemlich  variierenden  Vmi.  urticae  L, 
scharf  heraus,  sondern  läuft  diesbezüg-lich  auch  diametral  entgegen- 
gesetzt, wie  die  einzige  der  Van.  urticae  sehr  nahestehenden  Art 
der  Erde,  nämlich  Van.  müherti  God.  von  Nordamerika.  Während 
die  letzte  Species  von  der  Flügelwurzel  ab  bis  nach  dem  zweiten 
Drittel  beider  Flügelpaare  hin  überwiegend  geschwärzt  erscheint, 
hellt  sich  var.  ichnusa  auf.  Auch  der  schwarze  Wurzelfleck  in  der 
Nähe  des  Costalrandes  der  Vorderflügel  verschwindet  bei  gewissen 
Individuen  der  Soramergeneration  fast  vollkommen.  Wir  werden 
also  var.  icJmusa  wegen  des  schroffen  Gegensatzes  gegen  die  nächst 
verwandten  Typen  als  abgeleitete  Form  aufzufassen  haben.  Danach 
wird  also  ichnusa  Bon.  mit  vollem  Recht  als  Varietät  von  Van.  ur- 
ticae L.  bezeichnet.  Allein  nicht  immer  werden  die  Verhältnisse  .so 
einfach  liegen  und  das  Problem  der  Abhängigkeit  der  Formen  von- 
einander so  leicht  zu  lösen  sein."^) 

Es  ist  jedoch  klar,  daß  nach  unserer  Feststellung  einer  bisher 
nicht  beachteten  oder  übersehenen  gesetzmäßigen  Differenz  zwischen 
der  V.  urticae-  und  var.  «cÄwwsa-ZwilliDgsfleckenstellung  die  Verhältnisse 
nicht  mehr  so  einfach  liegen.  Der  Nachweis,  daß  ein  so  charakteristi- 
scher Teil  der  Zeichnung  sich  keineswegs  bei  beiden  Formen  deckt 
und  daß  in  dieser  Beziehung  jede  V.  urticae  in  der  Puppe  bis  in 
den  letzten  24  Stunden  ca.  vor  dem  Ausschlüpfen  noch  eine  offen- 
bare var.  ichnusa  ist,  führt  nach  dem  biogenetischen  Gesetz  zu  einem 
phyletisch  höheren  Alter  für  var.  ichnusa  als  für  V.  urticae.  Die 
bisherige  Ansicht,  das  var.  ichnusa  die  abgeleitete  Form  ist,  könnte 
bestehen  bleiben,  wenn  die  künstliche  Temperatur-«c^w^^sa  auch 
die  Tendenz  zur  var.  «c/mMsa-Fleckenstellung  zeigte,  wie  sie  bei  der 
echten  var.  ichnusa  zutage  tritt.  Dies  ist  nun  aber  nicht  der  Fall: 
denn  alle  Temperatur-ic/?wwsa  zeigen  beim  Rückgangs 
der  Zwillingsflecke  deren  V.  urticae-Stellnng  bis  zu- 
letzt unverändert  gewahrt.  Es  entsteht  also  in  dieser 
Beziehung  keine  wahre  var.  ichnusa,  sondern  nur  eine 
Schein-ichnusa  in  der  Farbentönung. 

Außer  Herrn  Reuss  scheint  bisher  niemand  auf  diesen  Umstand 
aufmerksam  geworden  zu  sein.  Herr  Reuss  schreibt  mir,  indem  er 
auf  den  Inhalt  seiner  1910  im  Entomologist  publizierten  Arbeit  ver- 


1)  StandeüSS,    Handbuch    d.    palaearkt.    Groß- Schmetterlinge.     Jena 
1896,  p.  220. 


Vanessa  urticae  L.  und  var.  ichuusa  Bon.  599' 

Aveist,  der  das  Resultat  von  annähernd  2000  Puppenexperimenten 
zugrunde  liegt,  wörtlich  folgendes:  „Die  beiden  ZwillingsÜecke  ver- 
kleinern sich  bei  urticae  sowohl  bei  Kälte-  als  bei  Hitzeeinwirkungen, 
sie  kommen  auch  ganz  zum  Verschwinden.  Falls  noch  Spuren  der 
Flecke  sichtbar  bleiben,  so  läßt  sich  stets  feststellen,  daß  Lage- 
V  er  ander  uugen  nicht  entstehe  n."  Und  auch  hinsichtlich  der 
Verfolgung  des  Innenrandfleckens  schreibt  er:  „Bei  urticae  verkleinert 
sich  der  große  Innenrandfleck  zuweilen  (hauptsächlich  Wärmereaktion); 
die  Auflösung  in  die  Grundfarbe  geschieht,  f^Us  nicht  die  häufige 
Wischbildung  vorliegt,  nur  von  der  Proximalseite  her.  Das  Schwarz 
hält  sich  an  der  Grenze  des  gelben  Begleitfleckens  am  längsten,  und 
eine  Lageverschiebung  im  Sinne  von  ichnusa  findet 
nicht  statt."  Zum  Beweis  gibt  R.  eine  Zeichnung  —  er  war  so 
liebenswürdig,  mir  das  Original  zuzusenden  —  seiner  Arbeit  im 
„Entomologist"  bei,  die  F.  urticae  und  var.  ichnusa  ineinandergezeichnet 
darstellt.  Hier  sieht  man  die  typische  von  mir  selbständig  gefundene 
Verschiedenheit  der  Zwillingspunkte  und  des  Innenrandfleckens, 
erstere  zugleich  mit  der  Schrägstellung  der  var.  ichnusa-Flecke.  Ich 
habe  mich  an  einigen  Temperatur-ZcAmtsa  des  Hamburger  Museums 
überzeugt,  daß  diese  Tatsache  richtig  ist.  Auch  im  Seitz  findet 
man  an  den  Abbildungen  der  bekannten  Temperaturerzeugnisse 
atrebatensis  unteren  Zwillingsfleck  und  Innenrandfleck,  an  iclmusoides 
den  Innenrandfleck  als  für  V.  urticae  typisch  weiter  randwärts  er- 
halten. Das  sind  sichere  Dokumente  für  die  erhalten  bleibenden 
V.  wr^icae- Stellungen  bei  der  künstlichen  Herausbildung  der  Schein- 
ichnusa. 

Man  könnte  einwenden,  daß  die  Temperaturexperimente  zu  einer 
Zeit  augestellt  seien,  in  der  bereits  die  Wanderung  der  Flecke  voll- 
zogen sei.  Aber  selbst  in  frühester  Zeit  des  Puppenstadiums  von 
V.  urticae  scheint  schon  das  Zurückhalten  der  Wanderung  nicht  mehr 
möglich  zu  sein,  denn  Reüss  hat  mit  2 — 3  Tage  alten  Puppen 
operiert  und  auch  dann  keine  andere  Stellung  als  die  typische 
V.  urticae  erzielt.  Eine  Rückführung  ist  somit  unter  keinen  Um- 
ständen möglich  gewesen. 

Nun  noch  eine  Tatsache:  Herr  Reuss  ist  in  ganz  vereinzelten 
Fällen  als  einzigstes  auf  var.  ichnusa  zurückführbares  wahres  Merk- 
mal das  Auftreten  einer  gelblichen  (und  dadurch  grünlich  wirkenden) 
Basalbestäubung  bis  zum  Innenrand  und  ersten  Costalfleck  heran 
aufgefallen  und  zwar  nur  auf  Dauerexposition  in  0—5"  C  —  also 
Kälte  —  und   bei  jungen   2  Tage   alten  Puppen.    Er   schreibt   in 


^00  K.  Haskbhoek. 

dieser  Hinsicht,  daß  er  in  der  MERKiFiELD'schen  Sammlung  einige 
höchst  bemerkenswerte  Falter  gesehen  habe  —  ebenfalls  Kälte- 
exposition auf  Eis  — ,  die  gleichzeitig  in  England  aus  importierten 
var.  zc/mM5a-Puppen  geschlüpften  Exemplaren  ungewöhnlich  gut  an- 
genähert waren,  daß  diese  Falter  jedoch  nach  seiner  Erinnerung  in 
■der  Entwicklung  der  Distalteile  der  Flügel  sehr  zurückgeblieben 
waren.  Er  gibt  nur  in  einer  Skizze  eine  Abschrägung  des  Flügel- 
randes, wie  sie  die  Gräfin  v.  LiNDEN'schen  Puppenbilder  a— e  aufweisen. 
Über  eine  eventuelle  Stellungsveränderung  von  Zwillingspunkten 
weiß  er  mir  leider  nichts  Sicheres  mehr  anzugeben. 

Dieses  Verhalten  der  MEREiriELü'schen  Kunstformen  scheint  mir 
«in  Hinweis  darauf  zu  sein,  daß  nur  eine  wirkliche  und  weitge- 
triebene Hemmung  der  Entwicklung  imstande  ist,  ein  wahres 
?c/<w«sa-Merkmal  in  V.  urticae  hervorzubringen.  Das  würde  also 
ebenfalls  für  die  Richtigkeit  der  Auffassung  sprechen,  daß  der 
V.  «r^icae-Charakter  gegenüber  der  var.  ichnusa  ein  fortschrittlicher 
ist,  daß  also  V.  urticae  jüngeren  Datums  ist  als  var.  ichnusa. 

Die  durch  unsere  Untersuchung  erhaltene  große  Wahrschein- 
lichkeit, daß  es  sich  in  der  var.  ichnusa  um  den  ältesten  Typus 
handelt,  muß  uns  veranlassen,  auch  die  übrigen  Lokalrassen  von 
V.  urticae  auf  ihre  Beziehungen  zu  var.  ichnusa  zu  prüfen.  Auch 
hier  liegen  die  Verhältnisse  jetzt  nicht  mehr  so  einfach,  daß  man 
nur  aus  dem  Verhalten  die  Farbentönung  unter  Temperatureinwir- 
kungen Schlüsse  zu  ziehen  berechtigt  bleiben  dürfte,  ohne  den  Stand 
der  Zwillingsflecke  zu  berücksichtigen.  Standfuss  betrachtet  be- 
kanntlich die  var.  polaris  Stdgk.  und  wohl  auch  die  Van.  milherti 
GoD.  als  ältere  Formen,  und  zwar  die  letztere  echte  Art  milherti 
speziell  deswegen,  weil  in  dieser  der  „nördliche  Typus"  mit  stärkster 
Schwärzung  „in  noch  gesteigertem  Maße"  zum  Ausdruck  kommt.^) 
Bei  meinen  für  die  vorstehende  Untersuchung  angezogenen  V.  urticae- 
Faltern  No.  3,  4  und  5  war  die  var.  polaris  bereits  vertreten:  hier 
lag  die  V.  «rficae-Stellung  der  ZwillingsÜecke  schon  unbedingt  vor. 
Aber  auch  alle  anderen  Lokalformen  von  F.  urticae,  die  ich  nach 
dem  SEiTz'schen  Werk  habe  prüfen  können,  zeigen  immer  nur  die 
ausgesprochene  V.  ^(r^icae-Stellung :  es  sind  das  Turcica  Stdge.  von 
der  Balkanhalbinsel,  Bukovina,  Bulgarien,  Kleinasien ;  risana  Moore 
vom  Himalaya  bei  Sikkim;  chinensis  Leech  von  West-China  und 
Ost- Tibet;   connexa  Btle.  von  Japan:   endlich    die   bereits  als  viel- 


1)  Standfuss,  1.  c,  p.  276. 


Vanessa  urticae  L.  und  var.  ichuusa  Bon.  601 

leicht  gute  Art  anzusprechende  Van.  caschmirensis  Koll.  Alle  diese 
Formen  muß  man  somit  mindestens  der  V  urticae  nahe  stellen. 

Herr  Reuss  schreibt  mir  von  seinem  Standpunkt  aus  folgendes: 
„Es  ist  wesentlich;  daß  alle  anderen  urticae  ähnlichen  Lokalformen, 
z.  B.  connexa,  chinensis,  milberti  ($$  zeigen  z.  B.  die  Zwillingsflecke !) 
genau  die  gleichen  Lagerungsverhältnisse  der  beiden  interessanten 
Flecke  und  der  Innenrandflecke  haben,  wie  sie  sich  bei  urticae 
finden.  Die  Form  ichnusa  steht  also  ganz  für  sich  allein.  Auch  in 
bezug  auf  die  Basalbestäubung  steht  ichnusa  isoliert,  bei  milherti 
liegt  deutlicher  Nigrismus  vor." 

Wenn  es  sich  nun  auch  in  der  Tat  in  diesen  Lokalformen  um 
einen  gesteigerten  Ausdruck  des  nördlichen  Typus  von  F.  urticae 
handelt,  so  müssen  wir  dennoch  auf  Grund  unserer  eindeutigen 
Untersuchung  der  Zwillingsflecke  auch  diese  Formen  zunächst  noch 
für  jüngeren  Datums  als  var.  ichnusa  halten.  Zu  entscheiden  wäre, 
wie  ich  meine,  über  deren  relatives  Alter  gegenüber  F.  urticae  leicht 
•durch  die  Untersuchung  und  Verfolgung  der  Ontogenese  der  Flügel- 
zeichnung. Sollte  sich  hier  die  Persistenz  der  var.  icÄMWsa  Stellung 
der  Zwillingsflecke  nicht  so  ausgesprochen  finden,  also  die  defini- 
tive F.  urticae  Stellung  schon  sehr  früh  in  der  Puppe  vorhanden 
sein,  so  müßten  diese  Formen  älteren  Datums  sein  als  F.  urticae. 
Sollte  kein  Unterschied  von  der  F.  wr<?cae-Entwicklung  zu  konsta- 
tieren sein,  so  wird  man  keinen  Anhalt  dafür  haben,  ob  diese  Rassen 
als  gleichalterig  oder  jünger  als  F.  urticae  betrachtet  werden  müssen. 

FiscHEE  schreibt,  durch  die  Temperaturexperimente  veranlaßt, 
folgendes:  „Es  hat  nun  sehr  viel  Wahrscheinlichkeit  für  sich,  daß 
■die  var.  polaris  und  connexa  aus  der  Eiszeit  übrig  gebliebene  Formen 
sind,  und  daß  wenigstens  aus  der  ersteren  unter  dem  wärmer  ge- 
wordenen Klima  der  postglacialen  Zeit  die  mitteleuropäische  urticae 
und  aus  dieser  bei  weiterem  Vordringen  nach  Süden  und  unter  Ein- 
fluß der  insularen  Absonderung  die  var.  ichnusa  als  ein  weit  ge- 
triebener Ausläufer  sich  herausentwickelte."  ') 

Wir  unsererseits  kommen  unter  Zugrundelegung  unserer  Unter- 
suchung der  Zeichnungselemente  der  Zwillingspunkte  natürlich  zu 
einer  gerade  entgegengesetzten  Folge  der  Ereignisse:  zuerst  war 
var.  ichnusa  da,  und  aus  dieser  heraus  entwickelten  sich  F.  urticae 
und  dann  die  nördlichen  Rassen.    Sollte  diese  Auffassung  nicht  sehr 


1)  FisCHEE,  im  Kap.  Temperaturexperimente,  in:  Spulee's  Schmetter- 
lingswerk, p.  C. 

Zool.  Jahrb.  XL.    Abt.  f.  Syst.  39 


ß02  ^-  Hasebroek, 

viel  für  sich  haben,  weil  wir  dann  einfach  von  Süden  nach  Norden 
fortzuschreiten  hätten,  ohne  die  unübersehbare  Komplikation  einer 
nördlichen  glacialen  Eeliktenkonstruktion  ?  Man  weiß  doch  ziem- 
lich sicher,  daß  das  Gebiet  Europas  in  der  großen  miocänen  Eiszeit 
noch  ganz  vergletschert  und  daß  erst  in  der  zweiten  Eiszeit  große 
Teile  Südeuropas  und  des  südlichen  Mitteleuropas  frei  geblieben 
waren.  Ist  es  da  nicht  eigentlich  etwas  gezwungen,  anzunehmen^ 
daß  ein  Reliktenzentrum  nördlich  sich  etabliert  haben  sollte  und 
daß  nun  von  hier  die  Ausbreitung  nach  Süden  erfolgt  sei?  Ist  es  nicht 
viel  annehmbarer,  daß  das  Reliktenzentrum  im  Süden  vorhanden  war 
und  daß  mit  dem  Rückgang  des  Eises  gegen  Norden  erst  die  Ent- 
wicklung der  Rassen  urticae,  dem  Rückgang  folgend,  sich  vollzog? 
Man  glaubt  ja  gerade  für  Corsica  und  Sardinien  gefunden  zu  haben, 
daß  hier  die  Fauna  sich  entwickelt  hat  durch  „Erhaltensein  von 
Formen,  die  einen  ursprünglicheren  Charakter  haben  als  die 
nächststehenden  Festlandsformen,  z.  B.  Deil.  tithymali  B.  von  den 
Kanaren  und  D.  galii  H.  G.  von  Corsica  und  Sardinien  gegenüber 
Deil.  euphorbiae  L.  Dieser  Reliktencharakter  der  Inselfauna  ist  nicht 
etwa  eine  Besonderheit  der  Schmetterlinge."^)  An  unserer  Auf- 
fassung ändert  es  nichts,  daß  man  außerdem  für  Corsica  und 
Sardinien  die  gleichzeitige  Ausbildung  neuer  Arten  gern  hervorhebt. 
Man  exemplifiziert  dies  z.  B.  an  Arg.  elisa  God.  gegenüber  Arg. 
niobe.  Mir  will  scheinen,  daß  man  sich  auch  für  diese  elisa  hat  nur 
durch  die  Verallgemeinerung  der  Temperaturresultate  leiten  lassen, 
nämlich  von  der  Annahme,  daß  hier,  analog  wie  bei  var.  ichnusa  gegen- 
über V.  urticae,  eine  Aufhellung  der  Farbentönung  in  Rechnung  zu 
setzen  sei.  Ich  meine  jedoch,  daß  die  große  Fleckenarmut  von  elisa 
an  sich  schon  den  Charakter  einer  ursprünglicheren  Form  bedeutet. 
Und  nun  noch  etwas  recht  Auffallendes:  Arg.  elisa  God.  zeigt 
sowohl  nach  den  Abbildungen  in  Seitz  und  Spuler  als  nach  den 
Tieren  meiner  Sammlung  die  vielleicht  unseren  ichnusa-Zwillings- 
flecken  analogen  proximalsten  Flecke  in  den  Zellen  111=^— IV ^  und 
IV^— IV^  dicht  an  der  Mittelzelle  und  in  Schrägstellung. 
Arg.  elisa  soll  nach  Seitz  einen  „deutlichen  Übergang  zur  Gruppe 
Arg.  aglaya^'  bilden:  auch  bei  aglaija  selbst  sowohl  als  bei  den  ab. 
ab.  ottomana  Rob.  aus  West-China,  bessa  Frühst.,  vifatha  Moore, 
myonia  Frühst,  von  Japan  sehen  wir  in  den  Bildern  bei  Seitz  diese 
Flecken  noch  näher  zum   Mittelpunkte  stehen   als  bei  Arg.  niobe, 


1)  Spuler,  1.  c,  p.  LXXXII. 


Vanessa  nrticae  L.  und  var.  ichnusa  Bon.  603 

und  noch  deutlicher  fällt  bei  elisa  in  die  Augen  der  weitere  Abstand 
der  Flecke  vom  Rande  des  Flügels  gegenüber  Arg.  niobe,  wo  der 
obere  Fleck  fast  schon  in  der  Mitte  zwischen  Vorderrand  und  Saum- 
rand steht.  Das  spricht  auch  an  dieser  Form  für  eine  vor  sich  ge- 
gangene Abwanderung  zum  Rande.  Ist  das  nicht  eine  evidente 
Parallele  zu  unserem  urticae — ic/«wMsa-Paradigma  ?  Wenn  man  wirk- 
lich die  Berechtigung  hat,  die  Arg.  elisa  in  nahe  Verbindung  mit 
Arg.  niobe  zu  bringen,  so  würde  nach  diesem  Parallelismus  jeden- 
falls auch  Arg.  elisa  nicht  mehr  als  neue  corsicanisch-sardinische 
Späterentwicklung  aus  Arg.  niobe  zu  betrachten  sein,  sondern  die 
Sache  wieder  umgekehrt  liegen. 

Zum  Schluß  möchte  ich  Herrn  Reuss  auch  an  dieser  Stelle  für 
die  mir  gemachten  ausführlichen  Mitteilungen  aus  seiner  mir 
nicht  zugänglichen  Arbeit  im  „Entomologist"  ^)  danken.  Er  ist  mir 
auf  dieser  kleinen  Forschungsreise  zum  stillen  Begleiter  geworden, 
der  meine  eigenen  Beobachtungen  sichern  konnte. 


1)  Anm.  b.  d.  Korrektur.  Mittlerweile  auch  deutsch  in  der  Gubener 
Internat,  entomol.  Ztschr.,  1916,  No.  22  erschienen  unter  dem  Titel: 
„Ist  Vanessa  urticae  Fe.   v.  ichnusa  Bon.  eine  gute  Art?" 


<T.  Pütz'sche  Buchdr.  Lippeit  A  Co.  G.  m.  b.  H.,  Naumbi 


Zoolog.  Jahrbücher  Bd.  40  Abi.  f.  Syst. 


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Taf.  22. 


Micoletzku  de 


Vertag  von  Gustav  Fischer  in  Jena. 


P.  Weise,  Lith.,  Jena. 


MBL    WHOI    Library   -    Serials 


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